Растительность горной лесостепи хребта танну-ола (южная тыва)
На правах рукописи
Монгуш Айдын Михайлович
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ
ХРЕБТА ТАННУ-ОЛА (ЮЖНАЯ ТЫВА)
03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ
2011
Работа выполнена в Бурятском государственном университете
и Убсунурском центре биосферных исследований Республики Тыва
и СО РАН
Научный руководитель Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич,
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты Королюк Андрей Юрьевич,
доктор биологических наук, с.н.с.
Рупышев Юрий Алексеевич,
кандидат биологических наук
Ведущая организация Тывинский государственный университет (г. Кызыл)
Защита диссертации состоится «12» мая 2011 года в 14.00 час на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале.
Факс: (301-2) 210588, e-mail [email protected], [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, Бурятия, г.Улан-Удэ, ул. Ранжурова, 5, www.bsu.ru.
Автореферат разослан 11 апреля 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Н.А. Шорноева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия экосистем относится к разряду приоритетных научных направлений.
Лесостепь как тип ландшафта представляет собой бизональное образование (Сакало, 1961; Голубев, 1965), в современной природной обстановке составляет самостоятельный биом в умеренном поясе Евразии. Особый интерес представляет азиатская часть лесостепи Евразии, в частности недостаточно изученная лесостепь Южной Сибири, включая их региональные варианты в горных массивах Тувы. Среди последней особое место занимает субширотно расположенный хребет Танну-Ола по осевой его части проходит важнейший природный рубеж между бореальной областью Сибири и пустынно-степной Центральной Азии.
Лесостепь Тувы исследовано фрагментарно в связи с изучением общих закономерностей распределения растительного покрова территории. Среди исследователей большой вклад в познание растительного мира Тувы внесли К.А. Соболевская (1950, 1953), А.В. Калинина (1957), А.И. Шретер (1957), А.В. Куминова (1985), Б.Б. Намзалов (1994), К.В. Кыргыс (2006) и др.
Однако специальных исследований состава и структуры, экологии и типологии растительности горной лесостепи не проводилось. Характеристика современного состояния горно-лесостепной растительности и всесторонний ее анализ необходимы для оптимизации хозяйственного использования.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры растительности горно-лесостепного пояса хр. Танну-Ола. Для решения поставленной цели решались следующие задачи:
- Установить особенности пространственной структуры растительности горной лесостепи;
- Выявить состав ценофлоры сосудистых растений и провести систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ.
- Составить эколого-фитоценотическую классификацию растительности и дать характеристики синтаксонов.
- Определить современное состояние лесостепи и выделить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества.
Защищаемые положения.
- Флора лесостепи хр. Танну-Ола, включающая 492 вида высших сосудистых растений (213 родов из 61 семейств), отражает особенности экотонного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. Своеобразие флоре придают горностепные южносибирско-монгольские и центральноазиатские виды криоксерофитной и ксеропетрофитной экологии, при господстве евроазиатских мезоксерфитов
- Классификация растительности лесостепи с использованием флороценогенетического подхода позволила выделить 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности. В целом, одним из путей объективизации выделения синтаксонов может быть достигнут с использованием кластерного анализа ценофлор.
Методы и материалы исследований. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2004-2010 гг. Собран гербарный материал, включающий более 1000 гербарных листов, выполнено 200 геоботанических описаний фитоценозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы исследований. Для выявления пространственной структуры были заложены геоботанические профиля в долине р. Хорлеты и Кара-Суу (уроч. Бажын-Алаак), а также использовались результаты крупномасштабного картирования растительности ключевых участков. Названия видов сосудистых растений приведены по Определителю растений Республики Тыва (2007). Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по А.В. Куминовой (1960). При классификации растительности применялись флороценогенетические подходы (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994).
Научная новизна работы. В работе впервые приведен детальный анализ флоры горной лесостепи хр. Танну-Ола. Она составлена 492 видами высших сосудистых растений. Анализ показал преобладание евразийских (29,5%) степных и лесостепных, а также значительное участие южносибирско-монгольских (17,3%) и центральноазиатских (9,9%) горностепных видов. Оригинальность флоре придают тувино-алтае-хангайские субэндемы (Festuca tschujensis, Helictotrichon altaicum, Lonicera microphylla). Выполнена классификация растительности горной лесостепи на основе флороценогенетического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов. Выявлены закономерности высотного распределения и пространственной структуры лесостепной растительности хр. Танну-Ола. При этом выявлены принципиальные отличия в структуре лесостепи на макросклонах хребта, где аридная экспозиционная лесостепь по южному скату хребта сочетается с гумидными лесостепными комбинациями в предгорьях северного макросклона. Определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозоы. Среди последних особое своеобразие танну-ольским лесостепям придают лиственничники разнотравно-жимолостные из Lonicera microphylla, сообщества трагакантовоостролодочниковых и чуйскотипчаковых степей, находящиеся на восточной границе ареалов.
Практическая значимость исследования. Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут прослужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского университетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики растений, геоботаники и биогеографии.
Апробация работы и публикации.
Материалы исследования доложены и обсуждены на XI всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), Всероссийской студенческой конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), II-ой международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения центрально-азиатского региона» (Кызыл, 2007), на VII международной научной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), на республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь в науке Республики Тыва» (Кызыл, 2009), на II межрегиональной конференции с международным участием «Актуальные проблемы исследования этноэкологических и этнокультурных традиций народов Саяно-Алтая» (Кызыл, 2010) и на международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии» (Улан-Батор, 2010), а также на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2008, 2009, 2010).
По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рекомендованном ВАК издании.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена 137 на страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 14 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 16 таблицами. Список литературы включает 165 наименований.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Природные условия района исследования. Хребет Танну-Ола представляет собой горный массив, находящийся в географическом центре Азии. Он простирается по южной окраине Республики Тыва в субширотном направлении. В рельефе хребта наблюдаются многооборазие форм (долины рек с комплексами террас, системы падей и бессточных депрессий, грядовые увалы с денудационными поверхностями), что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород (Кушев, 1957). Климат хребта характеризуется как резко континентальный, с отрицательной среднегодовой температурой (-4-6 °С и ниже).
Характерна неоднородность почвенного покрова хребта Танну-Ола. В.А. Носин (1963) приводит следующие основные категории почв: группы степного (светло-, темнокаштановые, обыкновенные и южные черноземы, горные каштановые, горные черноземы), таежно-лесного (серые лесные, темно-серые горнолесные, дерново-таежные и подзолистые) и высокогорного (каменистые неразвитые, горнотундровые) почвообразования, которые подразделяются на более мелкие единицы.
Глава II. Основные закономерности размещения растительности и пространственная их организация. Растительность лесостепи представляет закономерное чередование остепненных лесов, луговых степей и зарослей кустарников. Большой перепад высот на хребте (1000 – 2600 м над ур. м.) обусловливает хорошо выраженную поясность растительности (Куминова, 1985). По южному макросклону с высоты 1300-1500 м структура растительности среднегорного пояса заметно усложняется. Низкотравные, мелкозлаковые горные степи оттесняются на южные щебнистые склоны и на всем протяжении пояса на склонах теневых северных экспозиций сочетаются остепненными лиственничными лесами. Наиболее эродированные каменистые склоны грядовых возвышений заняты сообществами разнотравно-злаковых степей с доминированием Elytrigia gmelinii и обогащенные ксеропетрофитным разнотравьем – Аlliuт stellerianum, Veronica incana, Eritrichium pectinatum. Именно, в данной высотной полосе формируется пояс экспозиционной горной лесостепи (рис. 1).
Рис. 1. Схема поясности растительности хр. Танну-Ола
(по А.В. Куминовой (1985), с дополнениями)
Условные обозначения: N – северный макросклон; S – южный макросклон. 1 – высокогорные тундры в сочетании с кобрезиевниками; 2 – криофитные субальпийские степи; 3 – горная тайга (кедровая, лиственничная); 4- подтайга; 5 – петрофитные степи в сочетании с остепненными лиственничными лесами (аридная горная экспозиционная лесостепь); 6 – опустыненные степи; 7 – разнотравно-дерновиннозлаковые степи в сочетании с травяными лиственничниками и березняками, зарослями кустарников (гумидная предгорная лесостепь); 8 – настоящие степи.
Лесостепь как ландшафтное явление представлено и по северному макросклону Таннуольских хребтов (Намзалов, 1978). Однако, она здесь слабее выражена и составляет узенькую по ширине высотную полосу (900-1100 м над. ур. м.). В структурном плане они заметно отличаются от аридных экспозиционных лесостепей южного макросклона. Чаще они носят характер равнинных лесостепных ландшафтов (рис. 1). Причем, лесные сообщества не только слагают травяные лиственничники, нередко роль березы повислой довольна значительна. Лишь в растительности краевых гряд хребта (лесостепь по долине р. Чадан, Шагонар, Арголик) и в предгорьях формируются ландшафты, близкие по структуре южно-таннуольским, но они заметно богаче по флористическому составу. На карта-схеме ключевого участка в долине р. Арголик (рис. 2) показано фитоценотическое разнообразие наиболее гумидных лесостепей, где разнотравные злаково-ирисовые березняки (рис. 2; № 2) в подлеске с пятнами куртин шиповника иглистого и таволги средней (Rosa acicularis, Spiraea media) с участием костяники Rubus saxatilis сочетаются разнотравно-мятликовыми луговыми степями (№ 3) и сообществами люцерново-тимофеевковых (№ 4) остепненных лугов. Отмеченная выше комбинация травяных мелколиственных лесов с лугово-степными комплексами являются столь своеобразными для предгорий Центрально-Тувинской депрессии и весьма близки зональным березнякам юга Западно-Сибирской равнины (Лапшина, 1963).
Рис. 2. Карта-схема ключевого участка растительности лесостепи урочища Арголик в предгорьях хр. Восточный Танну-Ола (северный макросклон, М 1:500)
Легенда
- Леса гемибореальные, травяные
- Лиственничный (Larix sibirica) злаково-ирисовый (Iris ruthenica)
- Осиново-березовый (Betula pendula, Populus tremula) разнотравно-злаковый
- Степи и луга
А. Луговые степи и остепененные луга на черноземных почвах
3. Злаково-разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia Galium verum, Astragulus adsurgens, Gentiana macrophylla, Polygala hybrida,, Stipa sibirica, Bromopsis inermis) полидоминантные
4. Люцерново-тимофеевковые (Medicago falcate, Phleum phleoides) остепненные луга с пятнами синузий Elymus gmelinii
Б. Настоящие степи на темно-каштановых почвах
5. Разнотравно-бесстебельнолапчатково-валисскотипчаковые с Caragana bungei
В. Степные кустарники
6. Заросли караганы Бунге на террасах р. Арголик
7. Разнотравно-кизильниково-таволговые (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus) в ложбинах и притеррасовых понижениях
В условиях более сухих экотопов на каменистых террасах реки характерны карагановые (Caragana bungei) бесстебельнолпачатково-валисскотипчаковые степи (№ 5), сочетающиеся с зарослями караганы Бунге в мелкоземистых западинах. Формирование таких заметно мезофитных по составу и структуре лесостепных комплексов на северо-восточных отрогах хр. Восточный Танну-Ола является следствием особых климатических условий, создающихся в предгорьях циклонического (наветренного) фаса хребта.
Для более детального выявления пространственной структуры растительности горной лесостепи по южному макросклону хребта был заложен эколого-фитоценотический профиль в долине реки Хорлеты (рис. 3). В растительности долины на подгорных шлейфах широкое развитие получают сообщества житняково-валисскотичаковых, дерновиннозлаково-караганниковых степей (рис. 3; № 7, 8), а на высоких террасах реки формируется комплексная растительность из участия фрагментов сообществ крыловоковыльно-холоднополынных настоящих степей на мелкощебнистых микровозвышениях и лапчатково-твердоватоосочковых группировок на мелкоземистых понижениях (№ 10). В предгорной части, на склонах гряд характерны сообщества травяных лиственничников – разнотравно-злаковые, разнотравно-стоповидноосочковые и осочково-гмелиновополынные остепненные леса с хорошо развитым подлеском из жимолости мелколистной и кизильника одноцветкового (№ 2, 3, 4). В комплексе с лесами нередко отмечаются сообщества разнотравно-стоповидноосочковых горных степей (№ 6). Достаточно часто сухие лиственничники сочетаются с сообществами петрофитноразнотравных, гмелинополынных и мелкодерновинных степей (экспозиционные сочетания контуров – № 2, 3,4, 5) с участием серийных петрофитных группировок (№ 1) по гребням останцов и грядовых увалов (рис. 3).
Раскрытие пространственной структуры лесостепи позволит глубже понять природу этого оригинального ландшафтного образования и позволит выйти на прогнозирование динамических тенденций в его развитии; это особенно важно в связи с большой пастбищно-ресурсной значимостью растительности горной экспозиционной лесостепи в горах Алтая и Саян, севера Центральной Азии.
Рис. 3. Распределение растительности по эколого-фитоценотическому
профилю в долине р. Хорлеты
Условные обозначения: мн – линия схематического профиля
1. Гребень гряды с выходами коренных пород с единичными поселенцами сосудистых растений (Ephedra monosperma, Patrinia rupestris, Youngia tenuifolia)
I. Леса гемибореальные остепненные
2. Лиственничный петрофитноразнотравно-стоповидноосочковый (Larix sibirica, Carex pediformis, Berberis sibirica, Dianthus versicolor, Aster alpinus, Dracocephalum fruticulosum, Leontopodium ochroleucum) редкостойный лес.
3. Лиственничный разнотравно-злаковый (Larix sibirica, Lonicera microphylla, Spiraea hypericifolia, Poa sibirica, Carex pediformis, Festuca ovina, Artemisia tanacetifolia, Galium verum, Thalictrum foetidum, Potentilla longifolia) остепненный лес.
4. Лиственничный жимолостно-гмелиновополынно-стоповидноосочковый (Larix sibirica, Lonicera microphylla, Cotoneaster uniflorus, Caragana arborescens, Artemisia gmelinii, Carex pediformis, Poa sibirica) остепненный лес.
Комбинации с участием лесных сообществ
5. Лиственнично-тополевый (Larix sibirica, Populus laurifolia) пойменный лес в сочетании с зарослями ивы (Salix pseudopentandra) и караганы колючей(Caragana spinosa) на уступах и ложбинах террасовых уровней
II. Степи луговые и настоящие дерновиннозлаковые
А – луговые разнотравные
6. Разнотравно-стоповидноосочковая (Carex pediformis, Koeleria cristata, Hedysarum setigerum, Thalictrum petaloideum, Potentilla sericea, Veronica incana, Saussurea pricei) каменистая луговая степь.
Б – настоящие дерновиннозлаковые
7. Разнотравно-житняково-типчаковая (Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, Berberis sibirica, Aster alpinus, Dianthus versicolor, Leontopodium ochroleucum, Alyssum obovatum, Silene jenisseensis, Gentiana decumbens, Goniolimon speciosum) настоящая степь.
8. Караганниково-разнотравно-мелкодерновиннозлаковая (Caragana bungei, Poa botryoides, Festuca valesiaca, Galium verum, Potentilla tanacetifolia) настоящая степь.
9. Холоднополынно-ковыльная настоящая степь с караганой карликовой (Stipa krylovii, Artemisia frigida, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Caragana pygmaea).
Комбинации с участием степных сообществ
- Комплекс крыловоковыльно-холоднополынных (Artemisia frigida, Stipa krylovii) сообществ на мелкощебнистых микровозвышениях и лапчатково-твердоватоосочковых (Carex duriuscula, Potentilla acaulis) – мелкоземистых понижениях на поверхности высоких террас
III. Луга пойменные
11. Мятликовый (Poa schischkinii, Polygonum bistorta, Geranium pratense, Erigeron acris, Equisetum pratense, Vicia cracca) луг на прирусловых отмелях.
Глава III. Флора горной лесостепи.
3.1. Таксономическая, эколо-фитоценотическая, биоморфологическая структуры флоры.
Растительность лесостепи Тувы исследовано фрагментарно, а флора лесостепного пояса хребта Танну-Ола еще не была предметом специальных исследований. В целом, в изучение флоры Тувы внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием определителя растений Тувы под руководством профессора И.М. Красноборова (1984) и к.б.н. Д.Н. Шауло (2007). Ранее наиболее полные сведения были приведены К.А. Соболевской (1953). Флора лесостепи Танну-Ола насчитывает 492 видов высших сосудистых растений, принадлежащих 213 родам и 61 семействам. Список флоры лесостепи составлен на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций, отмеченных выше исследователей.
Флора горной лесостепи хр. Танну-Ола достаточна богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами лесостепи Баргузинской котловины, Восточного Хангая (Внутренняя Монголия) и нагорья Сангилен. Более высокий показатель численности 10 ведущих семейств (66,5%) по сравнению с флорой Бореальной области, связан с тем, что южный макросклон хребта Танну-Ола обращен в котловину Больших Озер Монголии, что дает прирост количества видов в семействах Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Видовое богатство этих семейств и в первую очередь семейства Chenopodiaceae характеризует аридные черты флоры. В то же время в видовом богатстве семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae и Scrophulariceae проявляются черты бореальности (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение наиболее крупных семейств горной лесостепной флоры
хр. Танну-Ола в сравнении с некоторыми районами Южной Сибири
(Сангилен, Баргузинская котловина) и Северной Монголии
(Восточный Хангай)
| № | Семейства | Танну-Ола | Сангилен | Восточный Хангай | Баргузинская котловина |
| 1 | Poaceae | 66 (13,4) | 67 (12,5) | 104(12,1) | 52 (12,1) |
| 2 | Asteraceae | 56 (11,4) | 93 (17,4) | 104(12,1) | 51 (11,9) |
| 3 | Fabaceae | 38 (7,7) | 41 (7,7) | 63(7,3) | 36 (8,4) |
| 4 | Rosaceae | 38 (7,7) | 33 (6,2) | 51(5,9) | 31 (7,2) |
| 5 | Ranunculaceae | 29 (5,9) | 20 (3,8) | 47(5,5) | 26 (6,1) |
| 6 | Caryophyllaceae | 26 (5,3) | 19 (3,5) | 27(3,1) | 14 (3,3) |
| 7 | Lamiaceae | 25 (5,1) | 25 (4,7) | 21(2,4) | 11 (2,6) |
| 8 | Brassicaceae | 23 (4,7) | 24 (4,5) | 36(4,2) | 13 (3,1) |
| 9 | Chenopodiaceae | 15 (3,1) | 20 (3,7) | 18(2,1) | 2 (0,5) |
| 10 | Scrophulariaceae | 11 (2,2) | 15 (2,8) | 34(4,0) | 8 (1,9) |
| Всего: видов родов семейств | 492 213 61 | 532 220 64 | 860 324 86 | 429 232 59 | |
Примечание. Списки флоры нагорья Сангилен дается по Юго-Восточной Туве (Кыргыс, 2006), по Северной Монголии – горная лесостепь Восточного Хангая (Банникова, 2003), по Северному Прибайкалью – горная лесостепь Баргузинской котловины (Басхаева, 2006).
Характерной особенностью близких по структуре родовых спектров сравниваемых лесостепных флор является ярко выраженное видовое разнообразие четырех крупнейщих родов этих флор: Artemisia, Potentilla, Oxytropis, Astrgalus, что объясняется положением азиатских лесостепей в области крупных автохтонных центров их развития, в которых данные роды достигают высокого видового разнообразия, проявляют наибольший полиморфизм (Банникова, 1986).
При характеристике экологических групп принята классификация А.В. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра флоры показал господствующие позиции мезоксерофитов, что составляет 49,2%. Доля ксерофитов и ксеропетрофитов также велика – 21,5% и 19,7%, соответственно. Многие виды являются эдификаторами степных сообществ (Pulsatilla turczaninovii, Gypsophila patrinii, Orostachus spinosa, Chamaerchodos altaica, Selaginella sanguinolenta).
В составе жизненных форм преобладают травянистые поликарпики – 72,4%. Кустарники и полукустарнички составляют – 8%. Их участие в горных степях указывает на древность существования горно-степных ландшафтов, в которых они играют значительную роль (Пешкова, 1972). В степях заметная доля участия принадлежит кустарничкам и полукустарничкам – 5,2%, наиболее приспособленным к суровым условиям этих местообитаний.
3.2. Эколого-географический анализ.
Находясь на стыке различных ботанико-географических областей и провинций, лесостепь Танну-Ола вобрал в себя разнородные флористические элементы. В среднем по всем выделенным группам более половины (68,9%) состава флоры приходится на горно-степные, лесостепные и светлохвойно-лесные виды (табл. 3). Обилие горно-степных (25,4%) в сочетании с элементами светлохвойно-лесных (24,8%). Группа высокогорных криофитно-степных видов достаточно разнообразна (Festuca kryloviana, Carex kirilowii, Pjtentilla nivea, Oxytropis eriocarpa) и составляет (4,1%). Не менее интересна группа пустынно-степных видов (2,1%), их участие закономерно для предгорий хребта, находящейся в контакте с аридными экосистемами севера Центральной Азии.
Таблица 2
Соотношение видов по поясно-зональным
и ареалогическим группам
| ПЗ | Ареалогические группы | |||||||||||
| КП | ГА | ЕА | АА | СА | Т | ЦА | ЮС | МД | ЭН | Итого | в % | |
| АА | 5 | 1 | 1 | 3 | 2 | 2 | 2 | 16 | 3,3 | |||
| КС | 3 | 4 | 3 | 5 | 4 | 1 | 20 | 4,1 | ||||
| ПБ | 1 | 10 | 3 | 3 | 17 | 3,5 | ||||||
| СХ | 13 | 31 | 6 | 24 | 4 | 11 | 1 | 2 | 92 | 18,7 | ||
| ТХ | 5 | 4 | 1 | 10 | 2,1 | |||||||
| ЛС | 20 | 54 | 1 | 16 | 2 | 7 | 20 | 2 | 122 | 24,8 | ||
| ММ | 1 | 3 | 1 | 1 | 1 | 7 | 1,4 | |||||
| ГС | 1 | 10 | 22 | 4 | 24 | 1 | 18 | 31 | 13 | 124 | 25,2 | |
| СС | 2 | 5 | 9 | 2 | 10 | 1 | 11 | 10 | 1 | 51 | 10,4 | |
| ПС | 1 | 1 | 4 | 2 | 2 | 10 | 2,1 | |||||
| ПО | 6 | 7 | 1 | 5 | 2 | 21 | 4,3 | |||||
| Итого | 4 | 68 | 145 | 19 | 91 | 5 | 49 | 85 | 1 | 23 | 492 | 100 |
| в % | 0,8 | 13,8 | 29,5 | 3,8 | 18,5 | 1,1 | 9,9 | 17,3 | 0,2 | 4,7 | 100 | |
Примечание. Ареалогические группы (по В.М. Ханминчуну, 1980): КП – космополиты; ГА – голарктическая; ЕА – евразийская; АА – азиатско-американская; СА – североазиатская; Т – среднеазиатско-туранская; ЦА – центрально-азиатская; ЮС – виды гор Юга Сибири, Восточного Казахстана и Северной Монголии; МД – маньчжуро-даурские; ЭН – эндемики и субэндемики. Поясно-зональные группы (по Малышеву, Пешковой, 1984): АА – арктоальпийская; КС – криофитно-степная; ПБ – пребореальная; СХ светлохвойно-лесная; ТХ – темнохвойно-лесная; ЛС – лесостепная; ММ – монтанная, горная общепоясная; ГС – горно-степная; СС – собственно степная; ПС – пустынно-степная; ПО – полизональная.
В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980), все виды лесостепной флоры разделены на 9 географических (ареальных) групп (табл. 2). Участие в лесостепной флоре хребта широко распространенных голарктических и евроазиатских видов отражает длительную и сложную историю развития территории. Общеазиатские элементы составляют основу лесостепной флоры хребта – 394 вида (79,9%). Из них 23 вида (4,7%) эндемы Алтае-Саянской области и Северной Монголии. Высокий процент эндемизма хребта Танну-Ола, объясняется рубежным положением территории между не только бореальной и пустынно-степной Азией, но и экстраконтинентальной Северной Азией.
Глава IV. Фитоценотическое разнообразие горной лесостепи.
4.1. Классификация растительности, принципы и подходы, создание иерархической схемы.
В основу классификации лесостепной растительности хр. Танну-Ола положена флороценогенетическая концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). В качестве основных таксономических единиц классификации приняты ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторические ряды. При анализе лесостепной растительности было использовано 150 полных геоботанических описаний, в которых зарегистрировано 326 видов высших сосудистых растений. Последние были дифференцированы по принципу однородности флористического состава, вертикального и горизонтального сложения сообществ, однотипности местообитаний на 16 групп: 1–лиственничные редколесья (75 видов); 2 – лиственничники остепненные (128); 3 –разнотравный луг(98); 4 – тырсовые степи (74); 5 – овсецовые степи (90); 6 – крыловоковыльные степи(67); 7 – гривастотонконоговые степи (57); 8 – трагакантовоостролодочниковые степи (69); 9 – полидоминантные кустарники (92); 10 – плаунковые степи (48); 11 – лапчатковые степи (44); 12 – восточноковыльные степи (60); 13 – стоповидноосочковые степи (68); 14 – валисскотипчаковые степи (88); 15 – кобрезиевые степи (50). Полученные объединения сообществ, близкие по составу и структуре, нами трактуются как ценофлоры, которые сопоставимы по объему к единицам среднего ранга классификации растительности, в частности, к формациям в современном ее понимании (Седельников, 1988). На следующем этапе проводилось попарное сравнение ценофлор по флористическому критерию с использованием такого показателя как покрытие видов. В качестве сравнения использовалась мера сходства Серенсена-Чекановского (Семкин, Комарова 1977; Юрцев, Семкин 1980):
K (A,B)=2min(ai bi /(ai+bi)),
где ai – покрытие в описании А; bi – покрытие в описании В.
Результатом попарного сравнения явилась матрица мер сходства ценофлор, что послужило основанием для построения дендрограммы (рис. 5).
Рис. 5. Дендрограмма сходства первичных ценофлор
Примечание. В кружках обозначены ценофлоры: 1 – лиственничные редколесья; 2 – парковые лиственничные травяные 3 – разнотравно-луговая; 4 – тырсовые; 5 – овсецовые; 6 – крыловоковыльные; 7 – гривастотонконоговые; 8 – трагакантовоостролодочниковые; 9 – полидоминантные кустарники; 10 – плаунковые; 11 – лапчатковые; 12 – восточноковыльные; 13 – стоповидноосочковые; 14 – валисскотипчаковые; 15 – кобрезиевые; арабскими цифрами обозначены флороценотипы(ФЦТ): 1 – летнезеленые редколесья, 2 – гемибореальные леса, 3 – лугово-степной, 4 – лугово-степные кустарники, 5 – разнотравно-дерновиннозлаково-степной, 6 – дерновиннозлаково-типично-степной, 7 – криофитно-степной; римскими – эколого-исторические ряды (ЭИРФ): I – микротермно-мезофильный, II – микротермно-гемиксерофильный, III – субгекистотермно-эуксерофильный, IV – микротермно-криомезоксерофильный.
Полученные в ходе анализа близкие группы ценофлор формаций имеют важное классификационное значение. Последние, являясь их базовой основой, согласуются с единицами генетической классификации – флороценотипами (ФЦТ). Ассоциация, как важнейшая низшая единица классификации, объединяет фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы «Maicrosoft Exel».
Используя классификационные построения предыдущих исследователей (Седельников, 1988; Намзалов, 1994; Телятников, 2000) мы выделили на исследуемой территории 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов, которые объединяются в 4 эколого-исторических ряда (рис. 6). При характеристике ассоциаций приведены особенности структуры синтаксонов, видовой насыщенности с выделением наряду с доминантами блоки дифференциальных видов. Это показано на примере ассоциаций луговых степей (табл. 3).
- Характеристика синтаксонов.
Микротермно-мезофильный эколого-исторический ряд
Флороценотип – Гемибореальные леса. Формация травяные лиственничные (Larix sibirica) леса. Сообщества лиственничников занимают склоны северной экспозиции гряд. На грядовых увалах в предгорьях они заходят на восточные и западные экспозиции склонов. Лиственница сибирская здесь образует разреженные насаждения с сомкнутостью крон 0,2-0,3. Выделены ассоциации: лиственничный (Larix sibirica) злаково-ирисовый (Iris ruthenica); лиственничный (Larix sibirica) стоповидноосочково-злаковый (Carex pediformis, Poa attenuata, Helictotrichon hookeri).
Флороценотип летнезеленые хвойные редколесья.
Формация лиственничные редколесья (Larix sibirica) образуют верхнюю границу леса (2200-2300 м над у.м.) и приурочены преимущественно к горно-тундровым почвам. Древостой составлен из Larix sibirica, стволы наклонены в разные стороны, сомкнутость крон от 0,1-0,2, высота деревьев 5-15 м имеют редкую суховершинную крону. Выделены ассоциации: разнотравно-овсяницевое (Festuca ovina) и ерниково-шикшево-разнотравное (Betula rotundifolia, Empetrum nigrum) лиственничное редколесье.
Микротермно-гемиксерофильный эколого-исторический ряд
Флороценотип луговые степи. Формация Разнотравные луговые степи занимают небольшие площади в распадках хребтов, по опушкам лиственничных лесов с черноземовидными маломощными почвами (табл. 3).
Сообщества луговых степей отличаются сложной вертикальной структурой, высоким проективным покрытием (60-100%). Средняя видовая насыщенность от 40 до 50 видов. В формации разнотравно-злаковой луговой степи выделяются ассоциации: разнотравно-злаковая (Helictotrichon schellianum, Poa glauca, Phleum phleoides, Schizonepeta multifida), перистоковыльная (Stipa pennata, Festuca valesiaca, Helictotrichon schellianum, Carex pediformis, Veronica incana, Gentiana decumbens), разнотравная (Carex pediformis, Galium verum, Potentilla evestita, Aconitum barbatum, Polygala hybrida).
Флороценотип разнотравно-дерновиннозлаково-степной. Формация Овсецовые степи с господством Helictotrichon altaicum. Сообщества овсецовых степей приурочены к маломощным щебнистым обыкновенным и южным черноземам, реже темно-каштановым почвам. В формации овсецовой степи выделяются ассоциации: разнотравно-овсецовая (Helictotrichon altaicum, Carex pediformis, Aster alpinus, Artemisia santolinifolia), мелкодерновиннозлаково-овсецовая (Helictotrichon altaicum, Koeleria cristata, Festuca valesiaca).
Таблица 3
Структура и видовой состав ассоциаций луговых степей (фрагмент)
| Флороценотип | Луговые степи | ||||||||||||
| Формации | Разнотравная | ||||||||||||
| Ассоциации | 1 | 2 | 3 | ||||||||||
| Номера описаний | 31 | 42 | 24 | 62 | 35 | 21 | 16 | 20 | 65 | 40 | 47 | 30 | |
| Число видов | 23 | 24 | 22 | 30 | 22 | 28 | 44 | 30 | 27 | 23 | 34 | 36 | |
| Проект. покрытие, % | 80 | 60 | 70 | 80 | 70 | 90 | 75 | 80 | 90 | 90 | 95 | 75 | |
| Доминантные виды | |||||||||||||
| 1 | Stipa pennata | 5 | 3 | 4 | 3 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| 2 | Helictotrichon altaicum | 2 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | + | 1 | 1 | |||
| 3 | Poa sibirica | 2 | 2 | 1 | 1 | 2 | 1 | 1 | + | 2 | 2 | 1 | 2 |
| 4 | Helictotricon schellianum | 2 | 2 | 1 | 2 | 4 | 2 | 3 | 3 | 1 | 1 | ||
| 5 | Helictotrichon hookeri | + | 1 | 1 | 2 | 3 | 2 | 3 | 1 | 1 | |||
| 6 | Schizonepeta multifida | 2 | + | 1 | 1 | 3 | 3 | 4 | 2 | ||||
| 7 | Galium verum | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 4 | 4 | 4 | 2 | |||
| 8 | Carex pediformis | 1 | 1 | 1 | 1 | + | 2 | 2 | 2 | 4 | 4 | 4 | 3 |
| 9 | Festuca valesiaca | 2 | 2 | 1 | 1 | + | 2 | 2 | 2 | 3 | 2 | + | 2 |
| Дифференциальные виды | |||||||||||||
| 10 | Phlomis tuberosa | 1 | 1 | 1 | 2 | + | 1 | + | 1 | ||||
| 11 | Euphorbia jenisseensis | 2 | 2 | 1 | 1 | + | |||||||
| 12 | Geranium pratense | 1 | 1 | 2 | 1 | + | + | 1 | 1 | 1 | |||
| 13 | Silene repens | + | 1 | + | 2 | 1 | 1 | 1 | + | ||||
| 14 | Oxytropis campanulata | 1 | 2 | 1 | |||||||||
| 15 | Trifolium lupinaster | + | 1 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||
| 16 | Aconitum barbatum | + | 1 | 2 | 1 | 2 | |||||||
| 17 | Artemisia tanacetifolia | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 2 | 1 | |||||
| 18 | Scabiosa ochroleuca | 1 | 1 | + | + | 1 | 2 | 1 | 2 | ||||
| 19 | Galium boreale | + | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 | |||||
| Сопутствующие виды | |||||||||||||
| 20 | Pentaphilloides fruticosa | + | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||
| 21 | Spiraea media | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 1 | ||||||
| 22 | Cotoneaster melanocarp | 1 | 1 | + | 1 | + | + | 2 | |||||
| 23 | Myosotis suaveolens | 2 | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 1 | 1 | ||||
| 24 | Koeleria cristata | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 1 | 1 | 1 |
| 25 | Potentilla sericea | + | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 | |||||
| 26 | Potentilla evestita | + | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | + | 1 | 1 | 1 | ||
Примечание. Цифрами даются баллы проективного покрытия:
+ – менее 1%; 1 – от 1 до 5%; 2 – от 6 до 10%; 3 – от 11 до 15%; 4 – от 16 до 20%; – блоки дифференциальных видов.
Ассоциации: 1 – перистоковыльные (Stipa pennata); 2 – разнотравно-злаковые (Helictirichon altaicum, H. schellianum, Poa sibirica); 3 – разнотравная (Carex pediformis, Galium verum).
Формация тырсовые степи с господством Stipa capillata. Сообщества этих степей приурочены к южным и обыкновенным черноземам. Средняя высота травостоя 35 см, проективное покрытие – 70-80%. В формации тырсовых степей выделяются ассоциация разнотравно-ковыльная (Stipa capillata, Shizonepeta multifida, Astragulus adsurgens).
Формация стоповидноосочковая степь с доминированием Carex pediformis. Приурочены к склонам северных ориентаций, к днищам пологих логов характерны на выщелоченных черноземах, щебнистых и маломощных. Проективное покрытие 60-80%.
В формации выделена ассоциация злаково-стоповидноосочковая (Carex pediformis, Koeleria cristata, Poa attenuata, Agropyron cristatum, Festuca valesiaca).
Флороценотип лугово-степные кустарники. Различные виды кустарников входят в состав фитоценозов лесостепного комплекса хребта Танну-Ола. Флористический состав лугово-степных кустарников относительно богатый, в среднем до 40 видов на 100 м2. В составе формации выделяются ассоциации: дазифоровая разнотравная луговая (Pentaphilloides fruticosa, Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Artemisia gmelinii) разнотравно-кустарниковая (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Berberis sibirica, Carex pediformis, Helictotrichon schellianum).
Субгекистотермно-эуксерофильный эколого-исторический ряд
Флороценотип дерновинно-злаково-типично-степной. Формация Валисскотипчаковые степи с доминированием Festuca valesiaca. На пробных площадках встречаются до 30-35 видов, общее проективное покрытие достигает до 70%. Выделенные ассоциации разнотравно-типчаковая (Festuca valesiaca, Poa botryoides, Potentilla sericea); караганово-тонконогово-типчаковая (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Caragana bungei).
Формация Гривастотонконоговые степи с доминированием Koeleria cristata. Сообщества часто закустарены (Caragana pygmaea). Общее проективное покрытие сообществ 50-65%. Выделенные ассоциации типчаково-тонконогово-карагановая (Fesruca valesiaca, Koeleria cristata, Cragana pygmaea); холоднополынно-тонконоговая (Artemisia frigida, Koeleria cristata).
Формация Крыловоковыльные степи с доминированием Stipa krylovii. Травостой ковыльных степей довольно густой, проективное покрытие в среднем 55-60%. Выделены ассоциации холоднополынно-ковыльная (Stipa krylovii, Artemisia frigida); караганово-мятликово-ковыльная (Stipa krylovii, Poa attenuata, Caragana bungei, C. pygmaea).
Лапчатковые (Potentilla acaulis) степи представляют собой дигрессионный вариант настоящих степей, нередко они произрастают на каменистых склонах сопок, составляя серийные стадии. Общее проективное покрытие достигает до 80%. Выделены ассоциации дерновиннозлаково-лапчатковая (Potentilla acaulis, Stipa krylovii, Koeleria cristata); полынно-лапчатковая (Potentilla acaulis, Artemisia frigida).
Формация Восточноковыльные (Stipa orientalis) степи. Травостой разреженный, проективное покрытие до 25-30%. Выделены ассоциации стоповидноосочково-восточноковыльная (Stipa orientalis, Carex pedisormis,); петрофитноразнотравно-восточноковыльная (Stipa orientalis, Gypsophila patrinii, Potentilla acaulis, Chamaerchodos altaica).
Формация Плаунковые (Selaginella sanguinolenta) степи. Они распространены, начиная от предгорных останцов (700-800 м) до горных склонов (1500-1600 м). Среди плаунковых сообществ имеются, как серийные сообщества, находящиеся на начальных стадиях ценогенеза, так и вполне сформированные ценозы с заметным участием травянистых растений (дерновинных злаков и осок). Выделены ассоциации петрофитноразнотравно-плаунковая (Selaginella sanguinolenta, Chamaerchodos altaica, Oxitropis eriocarpa); злаково-плаунковая (Selaginella sanguinolenta, Poa attenuata, Koeleria cristata).
Микротермно-криомезоксерофильный эколого-исторический ряд
Флороценотип – Криофитно-степной. Формация Трагакантовоостролодочниковые (Oxytropis tragacanthoides) степи. Сообщества приурочены к крутым каменистым склонам уступов террас, грядовых увалов с выходами на поверхность коренных пород. Травостой разреженный, с проективным покрытием 20-40%. Выделены ассоциации мытниково-трагакантовоостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Pedicularis achilleifolia); мелкодерновиннозлаково-трагакантовоостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Koeleria cristata, Agropyron cristatum).
Формация кобрезиевые (Kobresia myosuroides) степи. Сообщества формации образуют узкую полосу, занимая выровненные местообитания и пологие склоны на высотах более 2100 м над у.м. Травостой этих степей имеет небольшую высоту – 10-15 см, проективное покрытие 50-70%. Выделены ассоциации криофитноразнотравно-кобрезиевая (Kobresia myosuroides, Pulsatilla ambigua), алтайскотипчаково-кобрезиевая (Kobresia myosuroides, Festuca altaica).
Глава V. Охрана и рациональное использование лесостепной растительности. Горная лесостепь хр. Танну-Ола издревле была заселена монголо- и тюркскоязычными племенами, которые развивали кочевое номадное животноводство с традиционной системой сезонного оборота пастбищ (Аракчаа, Дадаа, 2005). В настоящее время наиболее интенсивно осуществляется сельскохозяйственное и лесохозяйственное природопользование. Степи на подгорных полого-увалистых равнинах в предгорьях северного макросклона хребта распаханы, а на нераспаханных территориях ведется интенсивный выпас скота. Это наглядно проявляется около чабанских стоянок и населенных пунктов. Интенсивной вырубке подвергаются лиственничные леса, вследствие чего, после них формируются фитоценотически неустойчивые вторичные леса (березняк и осинники). Вследствие чрезмерного выпаса скота на месте разнотравно-дерновинно-злаковых степей развиваются их дигрессионные варианты с доминированием осоки твердоватой, лапчатки бесстебельной и полыни холодной. На пастбищах коренные виды вытесняются сорными и плохо поедаемыми скотом растениями. Учитывая современные тенденции истощительного природопользования, в частности пастбищ, необходимо рекомендовать фермерским животноводческим хозяйствам использовать опыт традиционного использования пастбищ. Тем более имеется положительный опыт использования этих традиций в Эрзинском кожууне (Кыргыс и др., 2009; Чистик, 2010).
Используя положения, изложенные в Зеленой книге Сибири (1996) нами выделены сообщества, нуждающиеся в охране – реликтовые (трагакантовоостролодочниковые, гривастотонконоговые) и эндемичные (тувинскошлемниковые, перистоковыльные) сообщества, которые рекомендованы для охраны и организации мониторинга Убсунурскому кластерному биосферному заповеднику.
Выводы
1. На хребта Танну-Ола четко выражена поясность растительности, связанная с комплексом природных условий горной системы и характеризуется резкими различиями в растительности макросклонов склонов южной и северной экспозиции. По южному макросклону хорошо развит пояс горной экспозиционной лесостепи, где вертикальная выраженность лесостепи достигают широких пределов (1300-1800/2100 м), а в предгорьях более гумидного северного макросклона лесостепные ландшафты развиты в узком диапазоне высот (900-1200 м) и нередко лиственничная лесостепь сочетается с березовой.
2. Флора лесостепного пояса хребта Танну-Ола насчитывает 492 вида сосудистых растений, относящихся к 61 семействам и 213 родам. Пограничное положение хребта на контакте лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных, южносибирско-монгольских и центральноазиатских крио-, петро- и ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную гемибореально-аридную.
3. Классификация растительности лесостепи хребта Танну-Ола, проведенной на основе сравнительного анализа ценофлор с использованием кластерного анализа на основе флороценогенетического подхода позволил выделить современное синтаксономическое разнообразие. Она составлена из 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности.
4. Растительный покров лесостепи Танну-Ола издавна испытывает влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Для рационального использования растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
В рекомендованных ВАК изданиях:
- Монгуш А.М. Сообщества Oxytropis tragacanthoides в растительности лесостепи хр. Западный Танну-Ола (Тыва) / А.М. Монгуш // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. Биология. – Вып. 7. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006. – С. 21-36.
- Намзалов А.М. Лесостепь в системе высотной поясности растительности хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / Б.Б. Намзалов, А.М. Монгуш // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, География. – Вып. 4. Изд-во БГУ, Улан-Удэ, 2010. – С. 144-147.
В других изданиях:
- Монгуш А.М. Пастбищная дигрессия стоповидноосочково-ковыльной степи в окрестностях с. Бажын-Алаак / А.М. Монгуш // Экология и проблемы охраны окружающей среды: тезисы докладов XI всерос. студ. конф. – Красноярск, 2004. – С. 36-37.
4. Монгуш А.М. Плаунковые ассоциации – элемент растительности горной лесостепи хр. Танну-Ола / Монгуш А.М. // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. – Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2006. – Т.1, Вып. 10. – С.130-131.
5. Намзалов Б.Б. К анализу степной растительности горной лесостепи хр. Танну-Ола / Б.Б. Намзалов, Н.Г. Дубровский, А.М. Монгуш // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения центрально-азиатского региона: материалы II междунар. науч.-практ. конф. – Кызыл: Изд-во ТывГУ, 2007. – С.36-38.
6. Монгуш А.М. Особенности трагакантовоостролодочниковых степей в составе горной лесостепи хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / А.М. Монгуш, А.М. Самдан // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул, 2009. – С. 216-222.
7. Монгуш А.М. К анализу флоры горной лесостепи хребта Танну-Ола / А.М. Монгуш, Н.В. Кинсан // Молодежь в науке Республики Тыва: материалы республикан. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (г. Кызыл, 11-12 декабря, 2009 г.). – Кызыл: Изд-во ТывГУ, 2010. – С. 55-56.
8. Намзалов Б.Б. О структуре горной экспозиционной лесостепи пояса убуров хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / Б.Б. Намзалов, А.М. Монгуш // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири: материалы междунар. конф. г. Улан-Батор (Монголия), 6-8 сентября 2010 г. –Улан-Батор: Изд-во Бэмби сан, 2010. – Т. 1. – С 253-257.
Свидетельство РПУ-У № 1020300970106 от 08.10.02
Подписано в печать 11.04.11. Формат 60 х 84 1/16.
Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100. Заказ 1155.
Издательство Бурятского госуниверситета
670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24 а.
E-mail: [email protected]
