Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных западного забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда

На правах рукописи

Казазаева Маргарита Тимофеевна

Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных Западного Забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда

03.00.05. – «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ – 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Бардонова Людмила Капитоновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Анцупова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник

Сэкулич Ирина Романовна

Ведущая организация - Иркутская государственная сельскохозяйственная академия. Кафедра ботаники и луговедения.

Защита диссертации состоится 15 мая 2009 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000. г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, в конференц-зале.

Факс: (3012) 210588, e-mail: [email protected], [email protected].

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и на сайте БГУ www.bsu.ru.

Автореферат разослан 11 апреля 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.б.н. Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Orchidaceae одно из самых интересных семейств среди покрытосеменных растений. Повышенное внимание многих исследователей к семейству определяется не только его декоративными качествами, но и особенностями биологии: наличием недифференцированного зародыша, вторичного покоя, микосимбиотрофизма. В силу этих особенностей орхидеи являются одним из наиболее уязвимых компонентов в растительных сообществах (Аверьянов, 2000).

Орхидные умеренных широт, в основном, исследованы на популяционно-отногенетическом уровне, также большое внимание уделено экологии видов и в настоящее время имеется ряд обобщающих работ (Вахрамеева и др., 1994). Но вопросы распространения, как всего семейства, так и отдельных его представителей, остаются еще не решенными, требующими дальнейшего исследования.

Большой интерес вызывает изучение этого семейства на территориях со своеобразными природно-климатическими условиями: резко-континентальным климатом, орографическими особенностями. Такой интерес обусловлен выявлением адаптационных возможностей представителей данного семейства в экстремальных условиях.

Территория Западного Забайкалья наиболее интересна для исследования, так как здесь прослеживается влияние оз. Байкал, что создает своеобразные природно-климатические условия для произрастания видов семейства Orchidaceae.

Поэтому изучение распространения, экологии и видового состава орхидных в Западном Забайкалье имеет основополагающее значение для современного исследования растительного покрова и сохранения его биоразнообразия.

Цель исследования – установить эколого-биологические особенности представителей семейства Orchidaceae в Западном Забайкалье.

Исходя из цели работы, были определены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие орхидных, распространение и фитоценотическую приуроченность в Западном Забайкалье;
2. На основе анализа абиотических факторов дать оценку экологии местообитаний видов орхидных;
3. Дать характеристику ценопопуляций (на примере родов Dactylorhiza и Cypripedium): численность, плотность, возрастную и пространственную структуру;
4. Обосновать состояние ценопопуляций изученных видов орхидных в Западном Забайкалье.

Научная новизна. Впервые для территории Западного Забайкалья составлены карты-схемы распространения орхидных, определены их встречаемость и выявлены центры видовой насыщенности. Исследованы численность, плотность, возрастная и пространственная структура ценопопуляций орхидных. Дана оценка состояний ценопопуляций модельных видов орхидных разных жизненных форм в Западном Забайкалье. Впервые в Западном Забайкалье изучены абиотические экологические факторы мест их обитания (кислотность, увлажнение, механический состав почвы, освещенность) и их взаимосвязь с ценопопуляционными параметрами орхидных. Дана экологическая характеристика видов орхидных (представителей родов Dactylorhiza и Cypripedium).

Практическая значимость. Данные по состоянию ценопопуляций видов орхидных и инвентаризационные карты-схемы необходимы для уточнения списков охраняемых объектов на особо охраняемых территориях и Красной книги Республики Бурятии. Информация о редких видах орхидных, а также полученные данные по экологии орхидных могут быть использованы в учебных курсах ботанических и экологических дисциплин естественных факультетов региональных вузов, ссузов и школ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Орхидные (30 видов) распространены спорадически, выделено три группы по частоте встречаемости, что обусловлено мозаичностью фитоценозов в Западном Забайкалье;
2. Cypripedium guttatum характеризуется широким экологическим диапазоном и представлен в различных сообществах. Ценоареал видов рода Dactylorhiza ограничен лугово-лесными сообществами. Освещенность местообитания оказывает среднее положительное влияние на возрастную структуру ценопопуляций;
3. Формирование ценопопуляционных локусов разного уровня агрегированности обусловлено особенностями биологии изучаемых видов и определяет их особый тип стратегии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005-2009), региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004), на конференциях «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2003), «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008). На конференции, посвященной Государственному природному заповеднику «Джергинский» (Улан-Удэ, 2005). А также на ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета (2005-2008).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, двух приложений и списка литературы, включающего 212 наименований, из них 12 на иностранном языке. Работа содержит 23 таблицы, 30 карт-схем, 52 рисунка.

Благодарности.

Автор выражает искреннюю признательность всем, кто оказывал постоянную помощь и поддержку в процессе работы. Прежде всего глубокую благодарность своему научному руководителю к.б.н., профессору Л.К. Бардоновой, д.б.н., профессору Б-Ц. Б. Намзалову, к.б.н., с.н.с. О.А. Аненхонову. Благодарна за ценные замечания сотрудникам ЦСБС СО РАН д.б.н. В.А. Черемушкиной и МПГУ д.б.н. И.В. Татаренко. С выражением искренней признательности автор благодарит к.б.н. Г.В. Бурдуковскую.

Глава I. Литературный обзор Orchidaceae (морфология, эколого-ценотическая характеристика, популяционная

биология, вопросы охраны)

В главе приведены данные об уровне богатства, распространении и особенностях биологии представителей семейства Orchidaceae по земному шару, также и на территории России (Dressler, 1981; Аверьянов, 1990а; Вахрамеева, 1991; Татаренко, 1996). Дана общая морфологическая и эколого-фитоценотическая характеристика орхидных, встречающихся в Западной Сибири, в том числе в Западном Забайкалье. Рассмотрены современные подходы к изучению популяционной биологии редких видов растений на примере орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1980; Татаренко, 1996, 1997; Быченко, 1999, 2008; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986). Обсуждены основные меры по охране редких видов орхидных на международном и региональном уровне.

Глава II. Природные условия района исследования

Западное Забайкалье расположено в умеренных широтах северного полушария юго-восточной части Сибири, в пределах 50-57 с.ш. и 99-117 в.д. Современный рельеф территории исследования, его природные особенности являются результатом длительного развития рифтовой зоны оз. Байкал.

На юго-западе Западного Забайкалья расположена Тункинская котловина. Вдоль южного и юго-восточного побережья Байкала тянется хребет Хамар-Дабан (Буянтуев, 1957; Только, 1973; Лут, 1978). Между хребтами Хамар-Дабан и Улан-Бургасы расположена широкая равнинная дельта р. Селенги. К северо-востоку от дельты Селенги расположен массивный хребет Улан-Бургасы (Бех и др., 2001). На западе Улан-Бургасы своей предгорной частью примыкает к восточному побережью Байкала, а на востоке - к долине реки Курба. На север от рек Турки и Курбы тянется Икатский хребет. Один из больших отрогов Икатского хребта, расположенный между нижним течением р. Баргузин и р. Турки, носит название Голондинского хребта (Преображенский, 1959; Салоп, 1964). К востоку тянется наиболее высокий хребет Байкальской горной области – Баргузинский (Букс и др., 1969; Базаров и др., 1981; Баргузинская кот., 1993).

Горно-котловинный характер рельефа Западного Забайкалья, положение территории в центре Азии сыграло решающую роль в формировании местного климата – резко-континентального (Жуков, 1965; Картушин, 1969).

Современная растительность территории исследования сложна и многообразна. В целом, ее распределение подчинено закону вертикальной поясности: выделяются высокогорный, лесной (горно-таежный), лесостепной и степной пояса растительности. В Западном Забайкалье представлены все экосистемы северного полушария - сообщества степей, лесов, болот, лугов, высокогорных тундр (Моложников, 1986; Тюлина, 1976).

Глава III. Материал и методы исследования

Полевые исследования проводились с 2003 по 2008 гг. на охраняемых и не охраняемых территориях. Проведена инвентаризация видов семейства орхидные в Западном Забайкалье. Использованы маршрутные методы, детально-маршрутные, популяционно-онтогенетические и др. Изучены гербарные образцы ИОЭБ СО РАН (UUH), кафедры ботаники БГУ (UUDE), ЦСБС СО РАН (NSK) и литературные источники. При определении видов рода Dactylorhiza учитывали материалы по данному роду, самостоятельность которых признана всеми исследователями (Аверьянов, 1983, 2000; Флора Сибири, 1987; Определитель…, 2001).

Данные по действию абиотических факторов в местах произрастания орхидных собраны с 2005 по 2007 гг. в разных типах местообитаний. Измерение освещенности проводили при помощи люксметра, степень увлажнения почвы определяли по методике Ващенко (1982, 1991). Механический состав почвы определяли по внешним признакам и на ощупь, а также в лабораторных условиях мокрым методом (Ващенко, 1991). Кислотность корнеобитаемого слоя были определены по почвенным образцам в эко-физиологической лаборатории кафедры ботаники БГУ.

Изучение ценопопуляций (ЦП) орхидных проводили в соответствии с общепринятыми методами Т.А. Работнова (1978), Л.Б. Заугольновой (1982, 1985, 1991, 1992, 1993, 1997) с некоторыми поправками, разработанными для этого семейства (Вахрамеева, Денисова, 1983; Денисова и др., 1986; Быченко, 1999, 2008). ЦП изучали по следующему плану: 1) определяли площадь ЦП; 2) изучали видовой состав фитоценозов; 3) рассматривали возрастную и пространственную структуру ЦП (общую численность, среднюю плотность (Xср. общ.), экологическую плотность (Xср. экол), численность каждого возрастного состояния, индекс возрастности (), индекс эффективности (), коэффициент дисперсии (Кs)). В ЦП закладывалась трансекта, которая разбивалась на площадки. На каждой площадке проводился подсчет всех особей с учетом их онтогенетического возраста. При выделении счетной единицы в ЦП, учитывали жизненную форму растений (Заугольнова, 1982). По численности, все ЦП были разделены согласно классификации Л.В. Денисовой, С.В. Никитиной, Л.Б. Заугольновой (1986).

Метод определения возрастных состояний у орхидных основан на анализе биометрических данных надземных и подземных органов. Для описания каждого возрастного состояния исследовались от 10-30 и более особей. Критерии, определяющие принадлежность особей к конкретному возрастному состоянию: надземные (высота растения, количество листьев, длина и ширина листовой пластинки, количество жилок, длина соцветия, количество цветков) и подземные (количество тубероидов, длина и ширина тубероида, число корней, длина корней, длина междоузлий, количество и длина почек возобновления). Для ценопопуляций Cypripedium macranthon, Dactylorhiza fuchsii, D. meyeri, D. umbrosa возрастное состояние было определено только на основе морфологических показателей надземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1980; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986; Вахрамеева, 2006), что особенно важно для изучения редких и охраняемых видов. Для наиболее распространенных орхидей в Западном Забайкалье (5ЦП вида Cypripedium guttatum, 2ЦП Dactylorhiza cruenta и 1ЦП D. salina), возрастное состояние было определено на основе морфологических показателей как надземных, так и подземных органов. Для обработки полученных данных применяли общепринятые статистические методы (Зайцев, 1990) и использовали стандартный пакет программ Excel-97.

Для видов семейства Orchidaceae нами были выделены следующие возрастные состояния: ювенильные - j, имматурные - im, виргинильные - v, генеративные – g (для пятой ЦП Cypripedium guttatum были выделены сенильные (s) и субсенильные (ss) возрастные состояния).

Описаны типы спектров: правосторонний, левосторонний, двувершинный (Вахрамеева, 1991; Татаренко, 1996; Быченко, 1999, 2008). Для классификации и определения состояния ценопопуляций использовали разработки Т.А. Работнова (1978), А.Н. Животовского (2001), Л.В. Заугольновой (1993) и др.

При картировании особей разбили трансекту шириной 1-2 м на площадки (0,5 – 0,25). Благодаря применению трансект разной ширины можно выделить в ЦП скопления разных порядков - уровней агрегированности. К одному уровню относятся скопления (локусы) у которых доверительные границы протяженности скопления совпадают частично (Lc+-3 m, где m - ошибка средней арифметической) (Быченко, 1999). Границы протяженности скопления определялись следующим образом: при обработке материала строились кривые, отображающие изменения плотности особей на последовательно расположенных площадках, составляющих трансекту. Такая система изображений дала возможность выделить в рядах «всплески» численности (максимальные точки) и «провалы» (минимальные точки). Центры скоплений выделялись по максимальным точкам, а ближайшие к ним минимальные показатели плотности соответствовали границам скоплений. Участки с минимальной плотностью особей относились к разряду «промежутков» между скоплениями (Ценопопуляции растений, 1977). Для характеристики скоплений использовали коэффициент плотности «центра» скоплений – Кр = MI :МIII (отношение средней плотности скоплений I уровня агрегированности: MI к плотности скоплений высокого уровня МIII) таким образом были выделены 2 типа скоплений: Моноцентрический тип - коэффициент плотности центра (Кр) более высокий с хорошо выраженным более плотным центром. Полицентрический тип - коэффициент плотности центра (Кр) будет низким, где плотный центр выявляется слабо (с несколькими центрами скопления).

Глава IV. Анализ флоры орхидных Западного Забайкалья

В главе дан конспект семейства Orchidaceae. Описание видов дано на основе флор: «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1929), «Флора Центральной Сибири» (Пешкова, 1979), «Флора Сибири» (Малышев, 1987). Латинские названия приведены, в соответствии с работой С.К. Черепанова (1995). В информации о каждом виде отражены: фитоценотическая приуроченность, распространение видов в Западном Забайкалье. Распространение видов (с картой-схемой) дано согласно нашим исследованиям в природе, а также литературным данным и гербарным образцам.

Отмечено 30 видов семейства Orchidaceae (4 из них только по гербарным образцам и литературным данным). Наиболее крупным родом семейства является род Dactylorhiza (7 видов) и Cypripedium (3 вида). Рода Listera, Platanthera насчитывают по два вида. Роды Neottianthe, Orchis, Herminium, Coeloglossum, Gymnadenia, Lysiella, Tulotis, Epipactis, Epipogium, Spiranthes, Neottia, Goodyera, Hammarbya, Malaxis, Corallorhiza, Calypso – по одному.

Общее количество орхидных Западного Забайкалья составляет 66,6 % от флоры Сибири и 17 % от представителей этого семейства в России.

В ареалогическом спектре орхидных выделено 8 групп (рис. 1). Преобладающая часть орхидных имеет широкие ареалы – евразиатские (10 видов), евросибирские (4 вида), голарктические (8 видов), остальные виды ограничены территорией Азии. Структура биогеографических спектров Западного Забайкалья при сравнении с различными территориями РФ неодинакова. Отмечена видовая и родовая общность орхидных Западного Забайкалья с республикой Алтай.

Рис.1. Ареалогические группы орхидных Западного Забайкалья

В Западном Забайкалье отмечено 2 дифференциальных вида (Lysiella oligantha, Platanthera hologlottis). Наличие этих видов на территории исследования определяется их ареалогической группой - сибирско-дальневосточной.

Анализ распространения орхидных в Западном Забайкалье

Орхидные в Западном Забайкалье встречаются почти повсеместно, за исключением сухих степных участков; в лесном и высокогорных поясах (около 2600 м над уровнем моря). Большее число местонахождений отмечено на юго-западе исследуемой территории и сокращается к северо-востоку. Размещение орхидных, главным образом, приурочено к местообитаниям с повышенной влажностью. Большую роль в распределении орхидных играет температурный фактор, так как немалая их часть отмечена в теплых районах, а также эколого-фитоценотические особенности изучаемых видов.

Нами было отмечено 174 местонахождения (47 новых местонахождений) орхидных в Западном Забайкалье, из них 108 в Саяно-Байкальской флористической провинции и 66 в Нагорье Байкальской. Наиболее многочисленны виды семейства Orchidaceae вне границ охраняемых объектов в 14 пунктах.

В результате проведенного анализа распространения орхидных в Западном Забайкалье было выделено 3 группы по частоте встречаемости.

1 группа. К группе относятся виды, широко распространенные в Западном Забайкалье: Cypripedium guttatum, C. macranthon, Herminium monorchis, Goodyera repens, Corallorhiza trifida, Neottianthe cucullata, Malaxis monophyllos; 2 группа. Виды распределены по территории исследования спорадически: Spiranthes amoena, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, D. cruenta, D. umbrosa, D. meyeri, D. salina, Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Platanthera hologlottis, P. bifolia, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, Calypso bulbosa; 3 группа. Редкие виды, известные в настоящее время из единичных местонахождений: Dactylorhiza psychrophila, Neottia camtschatea, Listera ovata, L. cordata, Tulotis fuscescens, Lysiella oligantha, Hammarbya paludosa, Epipactis helleborine. Наиболее многочисленной группой является 2, составляющая 50 % от общего количества забайкальских орхидей, затем 3 группа – 26,6% и 1 – 23,3 %. Орхидные первой группы характеризуются способностью произрастать в широком диапазоне экологических условий (кроме Goodyera repens и Neottianthe cucullata). Большинство видов второй группы приурочены, в основном, к теплым районам Западного Забайкалья.

Таким образом, орхидные в Западном Забайкалье распространены спорадически, этому способствует ряд причин, одна из которых температурный фактор и мозаичность фитоценозов.

Глава V. Фитоценотическая приуроченность и экология местообитаний орхидных

По фитоценотической приуроченности орхидных на территории Западного Забайкалья выделено 7 групп видов (рис. 2): 1. Лесная: Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthon, Lysiella oligantha, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata, Neottianthe cucullata, Corallorhiza trifida, Calypso bulbosa, Goodyera repens, Epipogium aphyllum, Neottia camtschatea, Tulotis fuscescens (15 видов); 2. Лесо-тундровая: Coeloglossum viride (1 вид); 3. Луговая: Dactylorhiza salina, D. umbrosa, D. cruenta, D. incarnata (4 вида); 4. Лугово-лесная: Dactylorhiza meyeri, D. fuchsii, Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Platanthera hologlottis, Malaxis monophyllos (6 видов); 5. Лугово-болотная: Spiranthes amoena, Orhis militaris (2 вида); 6. Болотная: Hammarbya paludosa ( 1 вид); 7. Тундрово-болотная: Dactylorhiza psychrophila (1 вид).

Рис.2. Фитоценотический спектр, исследованных видов орхидных в Западном Забайкалье. Условные обозначения: 1 – лесная, 2 – лесо-тундровая, 3 – луговая, 4 – лугово-лесная, 5 – лугово-болотная, 6 – болотная, 7 – тундрово-болотная.

Наибольшее количество составляют лесные виды – 15, затем лугово-лесные – 6, луговые – 4, лугово-болотные - 2, последнее место разделили виды групп лесо-тундровая, болотная и тундрово-болотная (по одному виду). Преобладание лесной группы орхидных связано с природными условиями Западного Забайкалья, в частности, господством и разнообразием лесного комплекса. Видами с узкой экологической амплитудой являются Calypso bulbosa, Neottianthe cucullata, Listera ovata, L. cordata, Lysiella oligantha, Epipogium aphyllum. Типичные лесные виды - Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Epipogium aphyllum, Goodyera repens. Широко распространенный вид Cypripedium guttatum, приурочен к различным сообществам: березово-лиственничным лесам, лесным опушкам, зарослям кустарников и др.

Экология местообитаний орхидных (на примере модельных видов рода Dactylorhiza и Cypripedium)

Даны экологические показатели (освещенность, влажность, кислотность и механический состав почвы) местообитаний изученных ЦП и единичных экземпляров видов (от 5 до 12 местонахождений). Было отмечено, что орхидные по отношению к экологии местообитания неоднородны. Виды рода Dactylorhiza более специфичны и предпочитают определенные экологические условия. Встречаются как на средне-сухих, так и на влажных почвах (от 82, 4 до 25,6 и менее процентов влаги), чаще на суглинистых. Виды, приуроченные к лугово-лесным фитоценозам, такие как D. fuchsii, D. meyeri произрастают, в основном, в полутени, либо в затененных местах (с 2,4 лк/м2). Остальные виды пальчатокоренников произрастают в полутени и при достаточно хорошем освещении (50,4 лк/м2). По отношению к кислотности почвы - нейтрофилы (рН = 6,1 – 6,7).

Виды рода Cypripedium отличаются экологической пластичностью. C. guttatum имеет широкий экологический диапазон: произрастает на сухих (с 14, 5 % влаги), средне-сухих, влажных и сырых почвах (93,7 % влаги), рН от 5,3 до 8,3. Механический состав почв - разнообразен. C. macranthon более специфичен: по отношению к влажности почвы встречается на средне-сухих почвах (с 14,5 % влаги) и влажных почвах (60,06 % влаги), нейтрофил (рН = 6,6 – 6,8). Вид чаще встречается на суглинистых почвах.

Глава VI. Структура и состояние ценопопуляций видов рода Dactylorhiza и Cypripedium в Западном Забайкалье

Исследование ЦП проводили в 2004 – 2007 гг. в течение одного вегетационного сезона. Объектами изучения стали ценопопуляции видов рода Dactylorhiza (D. cruenta (2ЦП), D. salina, D. meyeri, D. fuchsii, D. umbrosa (2ЦП) и Cypripedium (C. guttatum (5ЦП), C. macranthon).

Особенности структуры ЦП рассматривали с учетом условий их местообитания и степени антропогенной нагрузки. При подразделении местообитаний за основу взяли классификацию, разработанную Л.В. Герасимович (2004).

Основные показатели исследованных ЦП орхидных, определяющие особенности их структуры и состояния, отображены графически и даны в таблицах. Видовой состав фитоценозов, изученных ЦП, дан в таблицах.

Каждая ценопопуляция описывалась по приведенному ниже описанию ЦП Dactylorhiza cruenta:

Ценопопуляция D. cruenta находится в окрестностях с. Танхой к востоку, в пойме р. Безголовка на низинном лугу. Местообитание - 1 категория. ЦП средней численности - 169 особей. Средняя плотность 1,7 особей на 1 м2. Площадь ценопопуляции 2,5 м2. Ценопопуляция с двувершинным возрастным спектром (рис. 3), абсолютные максимумы приходятся на имматурные и генеративные особи (j – 10%; im – 19,5%; v – 7,6%; g – 62,7%). Индекс возрастности 0,18, характеризует ее как молодую ЦП. Пространственное размещение групповое (Кs-1,4). Имеется 2 ценопопуляционных локуса – моноцентрических (Кр- 0,13; 0,22) (рис. 4). При анализе возрастных спектров локусов, отмечена их зрелость (I - (j – 2%; im – 10%; v – 10%; g – 78%); II - (j – 25%; im –32,1 %; v – 7,4%; g – 35,7%). По типу (-) ценопопуляция является молодой.

Рис. 3. Возрастной спектр ценопопуляции Dactylorhiza cruenta

К определению состояния ЦП изученных видов родов Dactylorhiza и Cypripedium были применены экологические понятия «оптимум» и «пессимум». «Оптимальными» считались те ЦП, которые характеризовались совпадением возрастного спектра с базовым, малым индексом возрастности и наличием группового или контагиозного расположения особей (исключением являются ЦП видов рода Cypripedium, так как такое расположение особей определяется биологией видов). «Пессимальные» - возрастной спектр не совпадает с базовым, высокий индекс возрастности, регулярный или случайный тип расположения особей в ЦП (только для видов рода Dactylorhiza).

а б

Рис.4. а) Распределение особей в ЦП D. cruenta на низинном лугу, на пробной площадке 2,5 м2. Примечание: Пунктирной линией (- - - - -) обозначены ценопопуляционные локусы; б) Изменение плотности особей в ЦП D. cruenta на низинном лугу, на пробной площадке 2,5 м2. Lc+-3m (m – ошибка). 1-3 уровни агрегированности; по оси ординат – число особей, по оси абсцисс – последовательность площадок на трансекте; размер площадок 1 – 0,25; 2 – 0.50; 3 – 1 м. Кругом отмечены ценопопуляционные локусы.

Все исследованные ценопопуляции имеют правосторонний возрастной спектр, который считается оптимальным (Татаренко, 1996). Исключением являются две ценопопуляции рода Dactylorhiza: D. umbrosa (первая ЦП) и D. cruenta (вторая ЦП) имеющие двувершинный возрастной спектр с двумя максимумами в молодой и старой частях ЦП. Такой тип возрастного спектра, возможно, связан с доминированием семенного размножения.

Исследованные ЦП имеют разные индексы возрастности. В целом, индекс возрастности изученных ЦП варьировал от 0,11 до 0,27. Малый индекс возрастности также указывал на «оптимальное» состояние изученных ЦП.

Анализ пространственной структуры исследованных ЦП родов показал: все изученные ЦП имеют как групповое, случайное, так и регулярное расположение особей.

Рис.5. Состояние изученных ценопопуляций родов Dactylorhiza и Cypripedium.

Примечание: в скобках указаны номера ценопопуляций

При оценке состояний ЦП рода Dactylorhiza групповое расположение считается «оптимальным», наиболее выгодным и благоприятным, так как повышает частоту посещения цветков опылителями, чего нельзя сказать для ценопопуляций Cypripedium, так как групповое расположение особей данного рода обусловлено, его биологическими особенностями (клональным вегетативным размножением).

В качестве элементов горизонтальной структуры ЦП рассматривали ценопопуляционные локусы (скопления). ЦП рода пальчатокоренник имеют моноцентрические типы скоплений, с хорошо выраженным плотным центром, полночленные. По данным некоторых авторов (Быченко, 1999, 2008; Фардеева, 2007) такие типы скоплений свидетельствуют об активном семенном размножении вида и особенностях жизненной формы. У представителей рода Cypripedium, в основном, полицентрические скопления, лишенные плотного ядра. Кроме того, скопления ценопопуляций этого рода отличаются нечеткой ограниченностью и слабо дискретны, а скопления пальчатокоренников напротив, четкие, имеют определенные границы и наличие плотного ядра.

Среди 13 изученных ценопопуляций отмечено 6 «пессимальных» (46,1 % от общего количества изученных ЦП) и 7 «оптимальных» (53,8%) (рис. 5).

Такое соотношение, указывает на удовлетворительное развитие ценопопуляций данных видов. Их успешное развитие определяется особенностями биологии и особой стратегией видов. Представители рода Dactylorhiza отличаются низкой смертностью растений, способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии временного покоя, теневыносливостью (Стецук, 2004; Вахрамеева и др., 1997). Виды рода Cypripedium отличаются интенсивным вегетативным размножением, обеспечивающее устойчивое существование их ценопопуляций (Татаренко, 1996; Пушай, 2006).

Корреляционный анализ связи параметров ценопопуляций и абиотических факторов

Проведен корреляционный анализ взаимосвязи абиотических экологических факторов (АбЭФ) с некоторыми параметрами исследованных ценопопуляций видов рода Dactylorhiza и Cypripedium. В качестве (АбЭФ) были взяты показатели освещенности, кислотности и влажности почвы, исследованные в местообитаниях изученных ценопопуляций. В качестве параметров ЦП – численность и индекс возрастности.

Коэффициент корреляции r высчитывали в Excel, с помощью функции fx. Сила и теснота корреляционной связи определялась по величине коэффициента корреляции: сильная или тесная при коэффициенте корреляции r>0,70; средняя при 0,50<r< 0,69; умеренная при 0,30<r<0,49; слабая при 0,20<r<0,29; очень слабая при r< 0,19.

В итоге, выявлено, что численность ЦП имеет слабую положительную связь с АбЭФ (влажностью и кислотностью почвы) (рис. 6). А индекс возрастности ЦП имеет положительную среднюю корреляционную связь (r = 0,51) с освещенностью местообитания и очень слабую положительную связь с влажностью и кислотностью почвы (рис. 6). Таким образом, можно отметить, что влажность и кислотность почвы, оказывают слабое положительное влияние на численность ЦП, а возрастная структура ЦП зависит от интенсивности солнечной радиации.

Рис.6. Влияние абиотических экологических факторов на некоторые параметры ценопопуляций (численность и индекс возрастности) родов Dactylorhiza и Cypripedium. Условные обозначения: ВП – влажность почвы, КП – кислотность почвы, ОМ – освещенность местообитания; ЧЦ – численность ценопопуляции, ИВ – индекс возрастности, в скобках указаны индексы корреляции

Глава VII. Вопросы и меры охраны орхидных в Западном Забайкалье

Среди изученных орхидей Западного Забайкалья отмечено 12 охраняемых видов (Cypripedium calceolus, C. macranthon, C. guttatum, Epipogium aphyllum, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Calypso bulbosa, Orhis militaris, Neottia camtschatea, Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata) (40% от общего количества семейства в Бурятии. Перечисленные охраняемые виды по-разному распространены по территории исследования и имеют неодинаковый эколого-биологический диапазон. В Западном Забайкалье было отмечено 1-2 местонахождения видов Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata. Редкая встречаемость этих видов связана с их эколого-биологическими особенностями. В связи с этим, мы рекомендуем виды Epipactis helleborine, Listera ovata, L. cordata со статусом 3 (сокращающиеся виды) изменить на статус 2 (уязвимые виды).

В окр. с. Байкало-Кудара «место Ганнибал», где сосредоточены ценопопуляции Orchis militaris, Cypripedium macranthon, C. guttatum, C. calceolus рекомендуем организовать ботанический памятник.

Отмечено 10 видов: Cypripedium guttatum, C. macranthon, Dactylorhiza salina, D. umbrosa, D. meyeri, D. fuchii, Herminium monorchis, Platanthera hologlottis, Malaxis monophyllos, Neottianthe cucullata, произрастающие на антропогенно-нарущенных местообитаниях. Наибольшая часть орхидных на нарушенных территориях относится к жизненной форме со стеблекорневыми тубероидами (70 %). Устойчивость их обусловлена наличием специализированного органа (тубероида). Они способны переносить дефицит влаги и затенение длительное время (Татаренко, 1994, 1997). От хозяйственной деятельности - сенокошение, выпас скота больше зависят луговые орхидные, произрастающие на регулярно выкашиваемом лугу - Herminium monorhis, Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii.

Таким образом, для сохранения орхидных, произрастающих на территории Западного Забайкалья, необходимо: 1. Проведение мониторинга популяций орхидных; 2. Рекомендовать школам и региональным ссузам установить информационные щиты в местах наибольшего скопления редких видов орхидных, оповещающие население о растениях, нуждающихся в охране; 3. Для каждого конкретного вида разработать определенные меры охраны с учетом особенностей их местообитания и интенсивности воздействия; 4. Ограничить рекреацию в местах произрастания Neottiante cucullata и Goodyera repens, так как нарушение мохового покрова при рекреации может привести к исчезновению данных видов; 5. Разработка специфических мер, включающих слабые регулярные воздействия (слабый выпас, сенокошение).

Выводы

1. На территории Западного Забайкалья отмечено 30 видов орхидных, относящихся к 20 родам. Биогеографический спектр орхидных Западного Забайкалья типичен для Западной Сибири. Велико участие евразиатской, голарктической и евросибирской групп;
2. Орхидные в Западном Забайкалье распространяются спорадически. Наибольшее число видов орхидных отмечено на юго-западе исследуемой территории. На размещение орхидных большое влияние оказывает температурный фактор, так как большая их часть отмечена в теплых районах, а также мозаичность фитоценозов;
3. По эколо-фитоценотической приуроченности орхидных в Западном Забайкалье выделено 7 групп видов: лесная (15 видов), лесо-тундровая (1 вид), луговая (4 вида), лугово-лесная (6 видов), лугово-болотная (2 вида), болотная (1 вид), тундрово-болотная (1 вид);
4. В экологическом отношении орхидные Западного Забайкалья неоднородны. Представители рода Dactylorhiza более специфичны и предпочитают определенные экологические условия местообитаний. Почти все пальчатокоренники нейтрофилы. Предпочитают суглинистые средне-сухие, влажные почвы. С. guttatum отличается широким эколого-биологическим диапазоном, произрастает на почвах от сухих до влажных, разного механического состава, рН - от слабокислых до щелочных.
5. Состояние 13 исследованных ценопопуляций: семь «оптимальных» и шесть «пессимальных»; преобладание правостороннего возрастного спектра в ценопопуляциях, указывают на хорошие природно-климатические условия для развития и произрастания орхидных в Западном Забайкалье;
6. Корреляционный анализ показал наличие слабой положительной связи показателей ценопопуляций (численность и индекс возрастности) с влажностью и кислотностью, а также положительную среднюю корреляционную связь (r=0, 53) индекса возрастности с освещенностью;
7. Среди изученных орхидей Западного Забайкалья отмечено 40 % охраняемых видов. Природные комплексы с большим видовым богатством «краснокнижных» видов орхидных целесообразно рассматривать как особо охраняемые объекты.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях:

1.Казазаева М.Т. Особенности экологии представителей рода Dactylorhiza в Прибайкалье/М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова//Вестник БГУ. Вып. 3. Химия, Биология, География. Улан-Удэ: 2007. Изд-во БГУ. С. 161-163.

В других изданиях:

2.Казазаева М.Т. К морфологии побеговых систем некоторых видов Orchidaceae/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Экология Южной Сибири: материалы конференции. Изд-во: Хакас. гос. ун-та, 2003. 27 ноября 2003, Абакан. С. 20-21;

3.Казазаева М.Т. Особенности побегообразования некоторых видов семейства Orchidaceae/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Байкальский экологический вестник: сб. ст. – Улан-Удэ, 2003. С. 32-37;

4.Казазаева М.Т. Особенности возрастной и пространственной структуры ценопопуляции Cypripedium guttatum Sw. (Баргузинская котловина. Северное Прибайкалье)/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири: материалы региональной конф., Улан-Удэ, 24 октября, 2002 г. Улан-Удэ, 2002. С. 36-37;

5.Казазаева М.Т. Особенности пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium guttatum Sw. и Gymnadenia conopsea (L.) R. Br./ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова// Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях: материалы регионального совещания, посвященного 10-летию Ботанического сада, г. Благовещенск, 24-26 мая 2004, Благовещенск, 2005. С. 104-105;

6.Казазаева М.Т. Особенности возрастной и пространственной структуры ценопопуляции Cypripedium guttatum Sw. (Баргузинский котловина, Северное Прибайкалье)/ М.Т. Казазаева, Л.К. Бардонова, Т.Г. Басхаева// Природа охраняемых территорий Байкальского региона современное состояние и мониторинг: труды государственного заповедника «Джергинский». Вып. 4. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. С. 55 – 63;

7. Казазаева М.Т. Ботанико-географическая характеристика представителей семейства Orchidaceae в Прибайкалье (Республика Бурятия)/ М.Т. Казазаева// Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: материалы международной конференции (22-26 сентября 2008 г.) г. Горно-Алтайск. Ч. I. Горно-Алтайск: РИО ГОУ ВПО «Горно-Алтайский гос. ун-т», 2008. С. 242-245.

Подписано в печать 10.04.09 г. Формат 60x84 1/16.

Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100. Заказ № 393.

Издательство Бурятского госуниверситета

670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а