Биоэкологическая характеристика лишайников пространственно изолированных территорий (на примере самарской луки и красносамарского лесного массива в самарской области)

На правах рукописи

КОРЧИКОВ Евгений Сергеевич

БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ ПРОСТРАНСТВЕННО ИЗОЛИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

(НА ПРИМЕРЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.16 – экология

03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Тольятти – 2009

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы

Государственного образовательного учреждения

высшего профессионального образования

«Самарский государственный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Защита диссертации состоится 11 ноября 2009 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http//www.ievbran.ru.

Автореферат разослан «10» сентября 2009 года.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А. Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лишайники и группировки, ими образуемые, до сих пор изучены неполно как в России, так и за рубежом. Особенно это касается растительных сообществ в лесостепной и степной зонах. Состав и развитие лишайников на пространственно изолированных территориях практически совсем не исследованы. Этим и продиктовано выполнение данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» по теме «Биомониторинг природных экосистем в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включённой в тематический план Федерального агентства по образованию Российской Федерации.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение систематических, биологических, экологических особенностей лишайников на пространственно изолированных территориях на примере Самарской Луки (изолирована широким водным руслом Волги) и Красносамарского лесного массива (изолирован безлесными пахотными ландшафтами) в Самарской области.

Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать биоэкологические особенности лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
2. Осуществить экологическую оценку лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
3. Исследовать адаптивные стратегии лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
4. Выяснить субстратную и ценотическую приуроченность лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.
5. Изучить особенности древесного субстрата эпифитных лишайников.

Научная новизна работы. Впервые всесторонне изучена лихенофлора в Красносамарском лесном массиве как в эталоне степных лесов Заволжья: выявлено 122 вида, 54 рода, 24 семейства, 9 порядков лишайников, в том числе новых для Самарской области 23 вида, 10 родов, 5 семейств, 1 порядок, 11 особо ценных в природоохранном отношении видов, составлена их биоэкологическая характеристика. Осуществлена современная инвентаризация лихенофлоры Самарской Луки: выявлено 237 видов, 86 родов, 37 семейств, 12 порядков лишайников, из которых новые для Самарской области 28 видов, 12 родов, 7 семейств, 1 порядок, 31 – особо ценный вид. Впервые изучены 60 не указанных ранее для Самарской Луки видов лишайников. Изучены состав жизненных форм, субстратная и ценотическая приуроченность, экологические и биологические характеристики 248 видов лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива. Впервые исследованы биоэкологические особенности представителей новых для лихенофлоры Самарской области 1 порядка (Mycocaliciales), 7 семейств (Biatorellaceae, Caliciaceae, Coenogoniaceae, Coniocybaceae, Dacampiaceae, Graphidaceae, Mycocaliciaceae), 15 родов (Bryoria, Calicium, Candelaria, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Coenogonium, Cyphelium, Eopyrenula, Flavopunctelia, Graphis, Mycocalicium, Ochrolechia, Pachyphiale, Piccolia, Platismatia), а также 38 видов. Предложены в региональную Красную книгу 4 крайне редких (Calicium viride Pers., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter) и 3 очень редких вида лишайника (Cladonia squamosa Hoffm., Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. и Chaenothecopsis rubescens Vain.). Изучены особенности химического состава древесной коры основных лесообразующих пород на Самарской Луке и в Красносамарском лесном массиве как субстрата эпифитных лишайников. Предложен и апробирован новый метод расчёта увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита.

Теоретическое значение работы. Отражённые в диссертационной работе материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ ботаники, лихенологии, флористики, фитоценологии, экологии лишайников и растительных сообществ.

Практическое значение работы. Материалы диссертации могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния флоры и растительности, для организации и проведения долговременного биомониторинга. Они могут также служить методологической основой при изучении лихенофлор другими научно-исследовательскими организациями и вузами.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации переданы для внедрения в Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Самарской области (отчёт по Госконтракту № 7.6 от 08.04.2008 г.). Они используются в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГОУ ВПО «Самарский государственный университет», в Жигулёвском госзаповеднике им. И. И. Спрыгина. Гербарные образцы лишайников переданы Жигулёвскому госзаповеднику им. И. И. Спрыгина (113 образцов) и Ботаническому институту им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (LE) (23 образца), сформирован фондовый гербарий для межкафедральной лаборатории «Гербарий SV» ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» (5150 образцов).

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного уровня: 9 международных (Тольятти, 2004, Белгород, 2005, Астрахань, 2005, Санкт-Петербург, 2006, Оренбург, 2006, 2008, Киров, 2007, 2008, Кызыл, 2008); 4 всероссийских (Санкт-Петербург, 2004, Йошкар-Ола, 2006, Новосибирск, 2007, Москва, 2008); 5 региональных (Екатеринбург, 2005, 2006, Тольятти, 2007, Ульяновск, 2007, Архангельск, 2007) и 5 научных конференциях сотрудников Самарского государственного университета (2005-2009 гг.).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликована 41 работа, 4 из которых – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Все полевые исследования (геоботанические описания фитоценозов, отбор образцов лишайников, их гербаризация и определение, обследование лихеносинузий), изучение химического состава коры деревьев, математическая обработка и анализ фактического материала, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. Правильность определения таксонов подтверждена сотрудниками лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50…80 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Биоэкологическая характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива.

2. В условиях Степи у пойкилогидрических лишайников чётко выражены морфологические и физиолого-биохимические адаптации.

3. Возможность обитания эпифитных лишайников определяется древесной породой, а проективное покрытие – трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом конкретного местообитания.

4. Лишайниковый покров пространственно изолированных территорий сохраняет относительную стабильность и является резерватом биоразнообразия лишайников.

5. Экологические оптимумы эпифитных лишайников по отношению к капельно-жидкому увлажнению можно рассчитать через параметры форофита.

Благодарности. Автор искренне благодарит проф. Н. М. Матвеева за научное руководство работой, проф. Л. М. Кавеленову за многостороннюю помощь, руководителей Красносамарского лесничества, Жигулёвского государственного заповедника им. И. И. Спрыгина, национального парка «Самарская Лука» за предоставленную возможность сбора полевого материала, сотрудников лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за консультации и предоставленную возможность работы в Гербарии LE.

Структура и объём работы. Диссертация (общий объём 280 стр.) состоит из введения, пяти глав и выводов (на 144 стр.), списка использованной литературы на 18 стр. (203 источника, в том числе 29 иностранных), восьми приложений (на 101 стр.). Она содержит 24 таблицы, и 35 рисунков (на 17 стр.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОВРЕМЕННЫЕ ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЛИХЕНОФЛОРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В ШИРОТНОМ НАПРАВЛЕНИИ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)

На основании литературных источников проанализирован таксономический состав лихенофлор лесной зоны, Лесостепи и степных местообитаний, спектры жизненных форм, субстратная и ценотическая приуроченность лишайников соседних с Самарской областью территорий, особенности развития эпифитных лишайников на стволах деревьев. Установлено обеднение биоразнообразия лихенофлор при передвижении с севера на юг, уменьшение доли эпифитных лишайников и возрастание эпигейных и эпилитных.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты изучения. В качестве объектов изучения нам служили Самарская Лука, изолированная почти полностью (за исключением двухкилометровой ширины перешейка у с. Переволоки) от остальной территории Самарской области широким водным руслом р. Волги, и Красносамарский лесной массив, находящийся среди большей частью распаханных безлесных степных пространств.

Природные условия Самарской Луки. Климат Самарской Луки резко континентальный. Величина суммарной солнечной радиации на поверхности почвы составляет 4200…4300 МДж/м2 в год, годовой радиационный баланс – 1700…1800 МДж/м2, среднегодовая температура воздуха в январе от –13.5 до –13.8 0С, в июле – от +19.8 до +21.0 0С, сумма биологически активных температур – 2500…2650 0С, испарение влаги 420…480 мм в год, среднегодовая сумма осадков – 560…600 мм, из них от 310 до 340 мм приходится на тёплый период года, гидротермический коэффициент – 1.2…1.3, максимальная высота снежного покрова – 35 см, коэффициент континентальности климата – 2.4…2.6 (Коломыц и др., 1995). В результате геогенной контрастности линейных геосистем Жигулёвского плато и Жигулёвской дислокации в настоящее время на Самарской Луке сформировалось чрезвычайное разнообразие почв (Абакумов, Гагарина, 2008).

Природные условия Красносамарского лесного массива. Красносамарский лесной массив находится на стыке Кинельского, Богатовского и Нефтегорского районов, в 35…40 км юго-восточнее г. Кинеля, у с. Малая Малышевка в долине среднего течения реки Самары (Волжской) и занимает долинно-террасовый ландшафт (Матвеев и др., 1976). В настоящее время он представляет собой единственный относительно крупный лесной массив в пределах зоны настоящих степей не только в Самарской области, но и вообще – на крайнем юго-востоке европейской России (Леса России [Карта], 2004). В долине реки Самары чётко различаются три основные геоморфологические террасы: пойма (самая молодая первая терраса), арена (средневозрастная вторая песчаная терраса) и солонцово-солончаковая (самая древняя) третья терраса.

В целом, климат Красносамарского лесного массива характеризуется континентальностью и засушливостью. По данным Г. П. Шестопёрова, И. И. Подскочия, В. П. Лебедева (цит. по: Н. М. Матвееву с соавт., 1976, 1990), число суховейных дней составляет здесь 28…52, среднегодовое количество осадков – 350 мм, запас продуктивной влаги в метровом слое почвы весной 100…125 мм при допустимом минимуме 160…180 мм, испарение влаги за год 500…600 мм. Среднегодовая температура воздуха в январе –13.8 0С, в июле – от +20.8 до +21.0 0С, сумма биологически активных температур – 2550 0С, максимальная высота снежного покрова – 35 см, коэффициент континентальности климата – 2.6 (Коломыц и др., 1995). Каждый второй-третий год отмечается значительная засуха (Матвеев и др., 1976, 1990).

Таким образом, расположенная в лесостепной провинции Приволжской возвышенности (Физико-географическое…, 1964), изолированная водным пространством Самарская Лука представляет собой чрезвычайно контрастную территорию, как по режиму освещённости, так и по режиму увлажнения. Красносамарский лесной массив окружён открытыми безлесными пахотными пространствами, где в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей, несомненно, ниже увлажнение, чем на Самарской Луке, однако река Самара создаёт здесь не менее контрастные микроклиматические условия с той лишь разницей, что лесонасаждения Красносамарского лесного массива характеризуются большим световым довольствием, нежели на Самарской Луке. Кроме того, лихенофлора в Жигулях формировалась в 5 раз дольше, чем в Заволжье (Обедиентова, 1988). В этой связи важно проследить современное состояние и оценить устойчивость лихеносинузий вполне обособленных территорий, в настоящее время – изолированных одна – водным, а другая – безлесными пространствами.

Для выявления видового состава лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива были спланированы маршруты, охватывающие основные типы растительных сообществ. Всего было собрано 3386 образцов лишайников на Самарской Луке и 1897 – в Красносамарском лесном массиве. При лихенофлористических исследованиях на всей территории Самарской Луки нами составлено 139, а в Красносамарском лесном массиве – 81 конкретных описаний лихенопокрова в основных типах сообществ.

Все находки уточнены по гербарным образцам в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в г. Санкт-Петербурге, а также в Институте степи РАН в г. Оренбурге, Институте экологии растений и животных РАН в г. Екатеринбурге, Марийском государственном университете в г. Йошкар-Оле, Астраханском государственном университете в г. Астрахани.

Для изучения эпифитных лихеносинузий было заложено по 4 пробные площади в пойме и на арене р. Самары в Красносамарском лесном массиве, а также 8 пробных площадей на территории Самарской Луки в Жигулёвском госзаповеднике им. И. И. Спрыгина размером 50 х 50 м, на которых осуществлялось обследование древостоя, травостоя с использованием методов, изложенных в работе Н. М. Матвеева (2006), а почвы – в работе В. А. Болдырева и В. В. Пискунова (2001). Относительную влажность воздуха и температуру определяли на высоте 140 см в центре пробной площади термогигрометром «Testo 605-H1» (повторность трёхкратная). В пределах каждой пробной площади выбиралась трансекта из 15 деревьев. У каждого дерева измерялись его высота (высотомером Макарова), диаметр на уровне груди (мерной вилкой), радиус кроны с четырёх сторон света (рулеткой), высота нижнего и верхнего предела кроны с четырёх сторон света. На каждом дереве закладывалось по 8 учётных площадок размером 10 х 10 см с четырёх сторон света на двух высотах – 10…20 и 130…140 см. Всего нами обследовано и описано 960 учётных площадок на 120 деревьях в Красносамарском лесном массиве и столько же на территории Самарской Луки. Для каждой учётной площадки определяли угол наклона дерева специально сконструированным прибором на основе транспортира, освещённость люксметром «Ю 116», выявляли видовой состав лишайников и для каждого вида определяли его проективное покрытие сеточкой Л. Г. Раменского размером 10 х 10 см (в %) и обилие (Методы изучения…, 2002). Для характеристики субстрата эпифитных лишайников на каждой пробной площади осуществляли выбор двух модельных деревьев (Матвеев, 2006), с которых по всей окружности на высотах 10…20 и 130…140 см собирали образцы корки толщиной 2…3 миллиметра для лабораторного анализа.

Методы расчёта увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита. В данном разделе выводятся формулы расчёта условных единиц капельно-жидкого увлажнения коры дерева (УЕУ) по непосредственным полевым измерениям: высоты дерева (h), нижнего предела кроны (l), проекции радиусов кроны с четырёх сторон света (а1, b1, c1, d1) (рис. 1).

А Б

Рис. 1. Схема строения кроны дерева: Б – в проекции с севера на юг

(обозначения в тексте)

Если угол наклона дерева на высоте 130…140 см (140) положителен или равен нулю (северная экспозиция на рис. 1 Б), то капельно-жидкое увлажнение древесного субстрата на высоте 10…20 см рассчитывается по формуле:

где 20 – угол наклона ствола на высоте 10…20 см,

Smax – площадь поперечного сечения гипотетической кроны у самого высокого из изученных нами деревьев, достигающей поверхности земли и имеющей максимальный отмеченный нами радиус;

на высоте 130…140 см:

Smax находится по следующей формуле:

где hmax – максимальная высота ствола из изученных нами деревьев, м;

amax – максимальный радиус кроны среди всех исследуемых деревьев, м.

В случае отрицательного угла наклона ствола на высоте 130…140 см (южная экспозиция на рис. 1 Б) капельно-жидкое увлажнение на описываемой учётной площадке будет определяться по следующим формулам.

На высоте 10…20 см:

на высоте 130…140 см:

,

где

140юг – угол наклона ствола на высоте 130…140 см с южной экспозиции,

140север – то же с северной экспозиции.

По данным формулам УЕУ, зная Smax и r, и рассчитывалось увлажнение древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита с четырёх сторон света на двух высотах. Аналогично решалась задача для профиля «восток-запад». Заметим, что значения УЕУ умножались на эмпирически полученные коэффициенты, учитывающие разный сток дождевой влаги по стволам в изученных сообществах: для осинников – 10, березняков – 8, сосняков – 5, дубрав – 3. Все вычисления осуществлялись с помощью пакета прикладных компьютерных программ Excel с использованием функции «работа с базами данных».

Методы химического анализа коры деревьев. Собранные образцы корки основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива и Самарской Луки измельчали вручную скальпелем. Для получения водной вытяжки заливали измельчённый материал дистиллированной водой в соотношении 1:10 и выдерживали сутки при температуре +24 0С в термостате. Полученную вытяжку фильтровали, с фильтратом проводили дальнейшие манипуляции. Кислотность определяли потенциометрически на иономере универсаль­ном «ЭВ-74» (Кавеленова, Кведер, 2006). Для количественного определения доступных форм азота и водорастворимых фенольных веществ использовали колориметр фотоэлектрический концентрационный «КФК-2»: для NH4+ применяли светофильтр с длиной волны = 400 нм, для NO3– – = 400 нм, для NO2– – = 520 нм, для фенольных соединений – = 590 нм. Определение аммонийного азота осуществляли с применением реактива Несслера (Методика…, 2004 а). Метод определения нитратов основан на взаимодействии NO3– с салициловой кислотой с образованием жёлтого комплексного соединения (Методика…, 1995). Количество нитритов определяли благодаря их способности диазотировать сульфаниловую кислоту с образованием красно-фиолетового красителя диазосоединения с -нафтиламином в составе реактива Грисса (Методика, 2004 б). Определение фенольных соединений осуществляли по Т. Свейну и У. Хиллису с использованием реактива Фолина-Чокальтеу (Swain, Hillis, 1959). Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием пакета прикладных компьютерных программ Excel и инженерного калькулятора «Sunway» с использованием руководств по высшей математике и статистике (Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Гусев, Мордкович, 1988; Пискунов, 1998; Демидович, 2003).

3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ КАК ТЕРРИТОРИИ, ИЗОЛИРОВАННОЙ ВОДНЫМ ПРОСТРАНСТВОМ

В данной главе рассматриваются таксономическая, географическая и экобиоморфная характеристика лихенофлоры Самарской Луки, субстратная приуроченность лишайников. Фактический материал представлен в 7 таблицах, 5 рисунках, и 3 приложениях. На территории Самарской Луки произрастает 237 видов и 4 внутривидовых таксона лихенизированных (лишайников) и нелихенизированных грибов из 86 родов, 37 семейств, 12 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes отдела Ascomycota. Нами обнаружено на Самарской Луке 60 новых для неё видов лишайников и нелихенизированных грибов: Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl., A. mediella Nyl., A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beckhausii Krb., B. igniarii (Nyl.) Oxner, B. polychroa (Th. Fr.) Krb., Buellia disciformis (Fr.) Mudd, Calicium viride Pers., Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier, Candelaria concolor (Dicks.) Stein., Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau, Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig., C. laevigata Ndv., C. stemonea (Ach.) Mll. Arg., C. trichialis (Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt, C. rubescens Vain., Cladonia cervicornis (Ach.) Flot. ssp. verticillata (Hoffm.) Ahti, C. cornuta (L.) Hoffm. ssp. cornuta, C. squamosa Hoffm. var. squamosa, Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lcking et Lumbsch, Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R. C. Harris, Graphis scripta (L.) Ach., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr., L. chlarotera Nyl., L. impudens Degel., L. intumescens (Rebent.) Rabenh., L. populicola (DC.) Duby, L. saligna (Schrad.) Zahlbr., L. sambuci (Pers.) Nyl., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy var. soralifera (Erichs.) D. Hawksw., Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, Micarea denigrata (Fr.) Hedl., M. peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant., Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Opegrapha rufescens Pers., O. varia Pers., Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold, Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl., P. hymenea (Ach.) Schaer., Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg, P. nigricans (Flk.) Moberg, Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Physcia dubia (Hoffm.) Lettau var. dubia, Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt, P. perisidiosa (Erichs.) Moberg, Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner, Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James, Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb., Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch, Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, Rinodina exigua (Ach.) Gray, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James, Tuckermanopsis sepincola (Ehrh.) Hale и Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber.

Из 237 видов лишайников в лихенофлоре Самарской Луки 6 видов включены в «Красную книгу Самарской области» (2007), 8 являются реликтами: Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch., Glypholecia scabra (Pers.) Mll. Arg., Diplotomma chlorophaeum (Hepp ex Leight.) Szatala, Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg, Caloplaca sinapisperma (Lam. et DC.) Maheu et Gillet, Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb., Rinodina terrestris Tomin, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner.

В лихенофлоре Самарской Луки зафиксировано 37 семейств. Наибольший вклад в формирование данной лихенофлоры вносят 7 ведущих семейств: Physciaceae­ – 34, Lecanoraceae – 26, Parmeliaceae – 25, Teloschistaceae – 21, Cladoniaceae – 20, Verrucariaceae – 15, Bacidiaceae – 11 видов, которые в сумме составляют 152 вида (64.1 % видового состава всей лихенофлоры). По составу ведущих семейств данная лихенофлора типична для подзоны луговых степей и остепнённых лугов (Лесостепи), но отдельные семейства характерны для лесных сообществ.

По своему происхождению лихенофлора Самарской Луки связана с 8 географическими элементами, 14 субэлементами, 8 типами ареалов. Первостепенное значение в её формировании имеют виды мультизонального, бореального и неморального географических элементов, мультирегионального и голарктического (в сумме 91.2 %) типов ареалов.

Видовое разнообразие лишайников, обитающих на Самарской Луке, составляет от лихенофлор всей Приволжской возвышенности – 47.4, Южного Урала – 70.5, Татарстана – 59.1 % (табл. 1). По сравнению с названными территориями (68000…165000 км2) Самарская Лука (1550 км2) характеризуется в 25.5…76.6 раз большей видовой насыщенностью лишайников.

Таблица 1

Сравнительная характеристика лихенофлоры

Самарской Луки и некоторых соседних территорий

Показатели	Лихенофлоры
	Самарская Лука	Приволжская возвышенность (Шустов, 2006 в)	Южный Урал (Меркулова, 2006)	Татарстан (Евстигнеева, 2007)
Суммарное число порядков	12	14	14	14
Суммарное число семейств	37	46	41	48
Суммарное число родов	86	131	108	116
Суммарное число видов	237	500	336	401
Видовая насыщенность территории, число видов на 1 км2	0.153	0.003	0.002	0.006
Площадь территории, км2	1550	165000	146500	68000

Субстратная приуроченность лишайников Самарской Луки. На ограниченной водными пространствами и более чем наполовину покрытой лесами территории Самарской Луки абсолютно преобладают эпифитные лишайники, на втором месте – эпилитные таксоны. Эти две эколого-субстратные группы составляют ядро лихенофлоры. Значительное участие эпифито-эпиксилов (12.7 % видов) свидетельствует об устойчивом мезоклимате с повышенной влажностью воздуха, где активно протекают процессы гниения, затрагивающие отдельные ещё живые стволы деревьев. Здесь также быстро идёт процесс гумификации, что отражено в высокой доле эпиксило-эпигеидов, обитающих на полуразложившихся растительных остатках. Присутствие эпифито-эпилитов подчёркивает значительное влияние ветра, особенно, на вершинах гор, который, с одной стороны, иссушает опробковевшие ткани дерева, а, с другой, покрывает кору тонким налётом известняка, из которого сформированы Жигулёвские горы. Эпигейно-эпилитные лишайники подтверждают длительное существование выходов горной породы, где в каменных нишах уже сформирован гумусовый горизонт, на котором и обитает данная группа лишайников, иногда переходя на разрушающуюся материнскую породу.

Распределение эколого-субстратных групп лишайников в изученных 139 сообществах даёт представление о конкретных микроэкологических условиях (рис. 2).

Кустарниковые сообщества в отличие от лесных характеризуются высокой долей эпифито-эпиксильных лишайников (более 40 %), которые характеризуют субстрат как затронутый процессом минерализации. Собственно эпифитов, приуроченных к долго существующей мощной корке, здесь не более 30 % (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение эколого-субстратных групп лишайников

в основных типах сообществ Самарской Луки

В лесонасаждениях превалирующая субстратная группа лишайников зависит от эдификатора. Таковой является: в остролистнокленовниках, липняках, осинниках, осокорниках и вязовых насаждениях – эпифиты, а в дубравах, сосняках, березняках, ольшаниках, ивняках – эпифито-эпиксилы.

Биоморфы лишайников на Самарской Луке. Подавляющее большинство лишайников (232 вида) являются эпигенными, то есть развивающимися на поверхности субстрата. В лихенофлоре Самарской Луки преобладают зернисто-бородавчатые и рассечённолопастные ризоидальные лишайники – 135 видов (57.0 %). Именно они – типичные обитатели лесных сообществ с непостоянным увлажнением.

Гигроморфы лишайников, обитающих на Самарской Луке. На Самарской Луке превалируют эвритопные лишайники (152 вида) со значительным участием мезофитов (45 видов) и ксерофитов (40 видов). Выявленное соотношение гигроморф подчёркивает контрастность условий Самарской Луки, на которой примерно в равной степени представлены как типично мезофитные (свежие), так и типично ксерофитные (сухие) биотопы при преобладающем развитии переходных – экотонов.

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА КАК ТЕРРИТОРИИ,

ИЗОЛИРОВАННОЙ БЕЗЛЕСНЫМИ ПАХОТНЫМИ ПРОСТРАНСТВАМИ

Полученный материал представлен в диссертации в форме 6 таблиц, 6 рисунков, 3 приложений. Установлено, что лихенофлора Красносамарского лесного массива включает 122 вида и 38 внутривидовых таксонов лишайников и нелихенизированных грибов, 54 рода, 24 семейства, 9 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes отдела Ascomycota царства Fungi.

Два вида включены в «Красную книгу Самарской области» (2007), три являются реликтовыми: Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch., Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. и Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter, 23 – новые для лихенофлоры Самарской области.

Наибольший вклад в формирование исследуемой лихенофлоры вносят 5 ведущих семейств: Parmeliaceae – 23, Physciaceae, Cladoniaceae – по 18, Lecanoraceae – 14, Teloschistaceae – 11 видов, которые в сумме составляют 84 вида (68.9 % видового состава всей лихенофлоры). Они типичны для степной зоны.

По происхождению лихенофлора Красносамарского лесного массива связана с 4 географическими элементами, 8 субэлементами и 5 типами ареалов, из которых превалируют бореальный > неморальный > мультизональный географические элементы, а также – мультирегиональный и голарктический типы ареалов.

Субстратная приуроченность лишайников Красносамарского лесного массива. В исследуемой лихенофлоре прнедставлено 9 эколого-субстратных групп, из которых преобладают: эпифиты > эпифито-эпиксилы > эврисубстратные > эпигеиды > эпиксило-эпигеиды > эпифито-эпилиты.

В подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма, где располагается Красносамарский лесной массив, пойменные лесонасаждения характеризуются относительно высокой температурой и влажностью воздуха. Об этом свидетельствует, в частности, значительное участие в ольховых и ивовых кустарниковых сообществах эпифито-эпиксильных лишайников (более 60 %), которые характеризуют субстрат как затронутый процессом минерализации; собственно эпифитов, приуроченных к долго существующей мощной корке, здесь не более 15 % (рис.3).

Рис. 3. Соотношение эколого-субстратных групп лишайников

в основных типах сообществ Красносамарского лесного массива

В лесных сообществах в лишайниковых синузиях преобладают: в липняках – эпифиты, в дубравах, осинниках, сосняках, березняках, ольшаниках и ельнике – эпифито-эпиксилы, в белотополевых, осокоревых и вязовых лесонасаждениях – эврисубстратные. Кустарниковые фитоценозы характеризуются доминированием эпифито-эпиксилов, солонцовые луга – эпигеидов, каменистая степь – эврисубстратных лишайников. Состав эколого-субстратных групп лишайников в Красносамарском лесном массиве подчёркивает исключительное многообразие биотопов в нём.

Из групп и подгрупп биоморф здесь превалируют: зернисто-бородавчатая > рассечённолопастная ризоидальная > шило- или сцифовидная, а из классов жизненных форм – накипные > листоватые > бородавчато- или чешуйчато-кустистые. Распределение биоморф лишайников отражает контрастность исследуемой территории, на которой уживаются 10 морфологических групп лишайников, приспособленных к обитанию как в лесных сообществах с постоянно высокой (эндофлеодные виды) и, наоборот, колеблющейся влажностью воздуха (рассечённолопастные ризоидальные), так и в степных биотопах (чешуйчатые лишайники).

По отношению к режиму увлажнения здесь господствуют эвритопы (73.8 %) с участием мезофитов (20.5 %) и ксерофитов (5.7 %).

5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЛИШАЙНИКОВ

САМАРСКОЙ ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА

Сравнительная характеристика лихенофлор Самарской Луки и Красносамарского лесного массива как пространственно изолированных территорий. Лихенофлоры Самарской Луки и Красносамарского лесного массива достаточно специфичны. Во-первых, сравниваемые лихенофлоры включают разное количество порядков, семейств, родов, видов, во-вторых, они отличаются теми неодинаковыми и количественно, и качественно семействами, родами, видами, которые мы впервые зафиксировали в составе лихенофлоры Самарской области. Они различаются и раритетными (реликты, занесённые и рекомендованные в «Красную книгу Самарской области») лишайниками, неодинаковыми спектрами ведущих семейств, имеются различия и в спектрах ведущих по числу видов родов. Наибольшие различия в видовом составе лихенофлор связаны, прежде всего, с выходами горных пород в Жигулёвских горах, что и отражается здесь в значительной доле эпилитных лишайников (29.1 % от общего числа видов) (табл. 2). Кроме того, наблюдается высокая специализация лишайников Самарской Луки на разнообразных субстратах как результат длительного формирования лихенофлоры при незначительном участии эврисубстратных видов. В Красносамарском лесном массиве – наоборот, доля последних в 2 раза выше, что, с одной стороны, подчёркивает большую «подвижность» древесного и каменистого субстрата, а с другой, – увеличивающееся «морфологическое сходство» древесины и камня при передвижении от Лесостепи к настоящим Степям.

Лишайники как фототрофы весьма требовательны к условиям освещения. Лесонасаждения расположенного в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Красносамарского лесного массива характеризуются необходимыми условиями освещённости по всей высоте лесных биогеоценозов, но недостаточным увлажнением. Напротив, сообщества Самарской Луки, расположенные в подзоне луговых степей и остепнённых лугов (Лесостепь) имеют достаточное увлажнение, но ослабленное в силу орографического фактора световое довольствие. Вот почему на изолированной безлесными пахотными пространствами территории Красносамарского лесного массива в 1.3…2.3 раза больше, чем на Самарской Луке доля листоватых, кустистых и бородавчато- или чешуйчато-кустистых лишайников (табл. 2).

Экобиоморфный анализ лишайников сравниваемых лихенофлор позволяет заключить, что изолированная водными пространствами Самарская Лука со своеобразной орографией представляет собой чрезвычайно контрастную территорию, где число мезофитных и ксерофитных таксонов примерно одинаково и составляет 19.0 и 16.9 % от всей лихенофлоры соответственно. На территории ограниченного безлесными пахотными пространствами Красносамарского лесного массива в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма из-за хозяйственной деятельности человека ксерофитных лишайников крайне мало при достаточно большом участии мезофитных видов. Напротив, здесь существенно больше, чем на Самарской Луке, эвритопных таксонов. Указанные различия характеризуют большую выраженность в Красносамарском лесном массиве экотонных сообществ. В целом, в составе эколого-субстратных групп, биоморф и гигроморф сравниваемые лихенофлоры обнаруживают сходство в связи с общностью мезоклиматических условий.

Таблица 2

Сравнительная экобиоморфная характеристика лихенофлор

Самарской Луки и Красносамарского лесного массива

Показатели	Лихенофлоры
	Самарской Луки		Красносамарского лесного массива
	абс.	%	абс.	%
Эколого-субстратные группы: – эпифиты – эпигеиды ­– эпиксилы – эпилиты – эпибриофиты – эпифито-эпиксилы – эпифито-эпилиты – эпиксило-эпигеиды – эпигеидо-эпилиты – эврисубстратные	73 25 2 68 5 30 7 11 2 14	30.4 10.5 0.8 29.1 2.1 12.7 3.0 4.6 0.8 5.9	48 12 4 1 0 31 5 7 1 13	39.3 10.7 4.1 0.8 0 25.4 4.1 5.7 0.8 10.7
Биоморфы (классы): – накипные – листоватые – кустистые – бородавчато- или чешуйчато-кустистые – умбиликатные	149 57 7 21 2	63.3 24.1 2.9 8.9 0.8	58 38 8 18 0	47.5 31.1 6.6 14.8 0
Гигроморфы: – эвритопные – мезофиты – ксерофиты	152 45 40	64.1 19.0 16.9	90 25 7	73.8 20.5 5.7

Новые лихенофлористические находки. Обработка собственных полевых сборов за 2001…2008 гг. на Самарской Луке и в Красносамарском лесном массиве позволила выявить новые таксономические единицы в лихенофлоре Самарской области в целом (в сравнении единственной наиболее полной сводкой (Шустов, 2006 в)): 1 порядок (Mycocaliciales), 7 семейств (Biatorellaceae, Caliciaceae, Coenogoniaceae, Coniocybaceae, Dacampiaceae, Graphidaceae, Mycocaliciaceae), 15 родов (Bryoria, Calicium, Candelaria, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Coenogonium, Cyphelium, Eopyrenula, Flavopunctelia, Graphis, Mycocalicium, Ochrolechia, Pachyphiale, Piccolia, Platismatia), 38 видов (Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl., A. mediella Nyl., A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beckhausii Krb., B. polychroa (Th. Fr.) Krb., Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw., Calicium viride Pers., Caloplaca cerinelloides (Erichs.) Poelt., Candelaria concolor (Dicks.) Stein., Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau., C. xanthostigma (Ach.) Lettau., Chaenotheca ferruginea (Turner et Borrer) Mig., C. furfuracea (L.) Tibell., C. laevigata Ndv., C. stemonea Ach. Mll. Arg., C. trichialis (Ach.) Th. Fr., Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt, C. rubescens Vain., Cladonia gracilis (L.) Willd., C. squamosa Hoffm. var. squamosa.; var. muricella (Delise) Vain., Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lcking et Lumbsch., Cyphelium tigillare (Ach.) Ach., Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R. C. Harris., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale f. glauca Rassad., Graphis scripta (L.) Ach., Lecanora leptyrodes (Nyl.) Degel., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy var. soralifera (Erichs.) D. Hawksw., Micarea denigrata (Fr.) Hedl., M. misella (Nyl.) Hedl., M. peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant., Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala., Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl., P. hymenea (Ach.) Schaer., Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner. и Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb., Usnea scabrata Nyl. ssp. nylanderiana Mot. var. nylanderiana; ssp. scabrata var. scabrata.

Виды лишайников Самарской Луки и Красносамарского лесного массива, нуждающиеся в особой охране. С учётом ограниченного распространения в Европейской части России и чрезвычайной редкости в Самарской области по литературным данным и результатам собственных исследований, мы предлагаем включить в очередное издание «Красной книги Самарской области» 4 крайне редких (Calicium viride Pers., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter) и 3 очень редких вида лишайника (Cladonia squamosa Hoffm., Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. и Chaenothecopsis rubescens Vain.).

Адаптивные стратегии лишайников. В зависимости, прежде всего, от условий увлажнения в конкретном местообитании формируется противоречие между стремлением лишайника к увеличению отношения площади поверхности к объёму с целью максимального использования водных ресурсов и стабилизирующим отбором внешней среды, так как рассматриваемая тенденция приводит к ослаблению способности удерживать влагу. Результатом этого и является соответствующая жизненная форма. Например, такой экологически пластичный вид как Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. формирует в степных биотопах исключительно чешуйчатую форму, а в лесных – форму komarovii Elenkin с нормально развитыми подециями. Эпифитный лишайник Physconia distorta (With.) J. R. Laundon в Красносамарском лесном массиве значительно чаще, чем на Самарской Луке, представлен разновидностью turgida (Schaer.) Mong., имеющей многочисленные короткие, черепитчато налегающие друг на друга боковые лопасти, что также в засушливых условиях Степи повышает отношение площади поверхности к объёму.

Особенно выражена адаптация к сообществам Самарской Луки омнибореального лишайника Cladonia phyllophora Hoffm. Особи лишайника здесь характеризуются очень узкими деформированными цельными сцифами, иногда с пролификациями по краям. Подеции не более 4 см высотой с обильными, очень густо расположенными по всей длине, раздельными до рассечённых филлокладиями 1…3 мм длиной. Мы предлагаем неуказанную в литературе эту экологическую модификацию данного вида рассматривать как новую форму f. squamosa (название дано по чешуйчатому облику подециев), так как в Жигулёвских горах произрастают исключительно описанные выше особи. Никаких переходов в морфологическом строении от типичных к форме squamosa на Самарской Луке зафиксировано не было. В Красносамарском лесном массиве произрастает f. phyllophora. К выделяемой форме squamosa можно отнести образцы из заповедника «Белогорье», из участка «Лес-на-Ворскле», собранные Паес и Сладковой 25.07.1973 г. в сосняке (Гербарий LE). Дальнейшие исследования позволят детализировать ареал и уточнить статус указанной формы.

Ценотическая приуроченность лишайников. Независимо от возраста лесонасаждений, даже на резко контрастных по атмосферному увлажнению территориях, ограниченных одна – водным, а другая – безлесными пахотными пространствами, в лесостепном и степном Поволжье липовые, дубовые и берёзовые сообщества характеризуются биотопом, благоприятным для наибольшего числа видов лишайников. Однако лесонасаждения Красносамарского лесного массива, в том числе и искусственные сосняки, по видовому составу лишайников лишь незначительно уступают, а иногда даже превосходят сообщества Самарской Луки. В целом же, лихенофлористический состав большинства сообществ на территориях, изолированных одна – водным, другая – безлесными пахотными пространствами, достоверно принципиально различен (коэффициент Стугрена-Радулеску положителен).

Несмотря на несколько большее видовое разнообразие лишайников лесных сообществ Самарской Луки, общее проективное покрытие эпифитных лишайников здесь почти в два раза ниже, чем в Красносамарском лесном массиве. Аренные сообщества характеризуются значительным световым довольствием, резкими колебаниями атмосферного увлажнения, включают в себя лесо-луговые или даже лесо-степные экотоны (Матвеев, 1995), где в дубняке, например, общее проективное покрытие эпифитных лишайников достигает 33.12 ± 6.73 %. На Самарской Луке в большинстве лесных сообществ подобные условия освещённости формируются лишь в верхних биогеоценотических горизонтах, где, действительно, обилие лишайников чрезвычайно высоко.

В целом, видовой состав эпифитных лишайников в лесах зависит, прежде всего, от породы-эдификатора. Лесонасаждения, развивающиеся в краткозаливаемой пойме и на территории, ограниченной водным пространством, характеризуются меньшим видовым разнообразием эпифитных лишайников на высоте до 2 м, чем во внепоёмных условиях. Видовой состав эпифитных лихеносинузий, проективное покрытие и встречаемость конкретных видов лишайников в осинниках, березняках, дубняках и сосняках зависят от трофотопа и гигротопа, от светового довольствия, температуры и влажности воздуха под пологом леса.

Особенности древесного субстрата для развития синузий эпифитных лишайников. На территории, изолированной безлесными пахотными пространствами, в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Красносамарский лесной массив подвергается существенному воздействию экстремальных климатических факторов, несомненно, ослабляющих состояние его эдификаторов (Розно, Кавеленова, 2007). Для лишайников небольшое угнетение дерева-форофита имеет как положительное, так и отрицательное значение. С одной стороны, формируются лесонасаждения с усиленным световым режимом. За счёт обильного опада и отпада при высоких температурах воздуха в лесонасаждениях Степи активно протекает процесс минерализации, в результате чего лихеносинузии получают усиленное питание. Кроме того, следует учитывать большее поражение фитофагами и фитопаразитами ослабленных деревьев, выделения которых наряду с выщелачиваниями из кроны и коры формируют особый аллелопатический режим – среду для развития лишайников. Наши исследования выявили в коре осины трёхкратное, сосны обыкновенной пятикратное, а берёзы повислой двукратное превышение доступных форм азота в сообществах Красносамарского лесного массива по сравнению с жигулёвскими фитоценозами. В этом заключается большой потенциал для развития эпифитных лишайников, который они отчасти реализуют, образуя проективное покрытие, превышающее характерное для сообществ Самарской Луки более чем в 2 раза. Отрицательное влияние угнетения форофита на, прежде всего, эпифитные лихенизированные грибы заключается в усиленном стволовом стоке дождевой воды через изреженную крону дерева, при котором из талломов активно вымываются так необходимые лишайнику низкомолекулярные водорастворимые углеводы (Трасс, Голубкова, 1977).

Таким образом, кора деревьев как субстрат для эпифитных лишайников содержит определённый запас доступных форм азотного питания, с одной стороны, а с другой, – лимитирующие рост лишайников протоногенные компоненты. На наш взгляд, более или менее константные морфологические, физические и некоторые химические (рН) характеристики коры дерева определяют видовой состав возможных эпифитных лихеносинузий, а от постоянно меняющегося содержания доступных форм азота, комплексного влияния дождевых выщелачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеблющейся кислотностью, наряду с трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом конкретного местообитания зависят реальный, наблюдаемый в природе видовой состав и степень развития лишайников, в частности – их проективное покрытие.

Лишайники как возможные фитоиндикаторы биотопа в лесных сообществах. По выведенным нами формулам мы оценили капельно-жидкое увлажнение на конкретном участке коры дерева для 8 видов лишайников, встреченных не менее чем на 77 учётных площадках на той или иной породе в соответствующем типе лесонасаждений. Проективное покрытие рассматриваемых лишайников формирует чётко выраженный максимум при конкретной освещённости и капельно-жидком увлажнении и выше среднего (экологический оптимум) отмечается при отражённых в табл. 3 диапазонах, найденных графически. Это можно использовать для индикации светового режима и капельно-жидкого увлажнения.

Таблица 3

Значения экологических оптимумов некоторых эпифитных лишайников

по отношению к освещённости и капельно-жидкому увлажнению

Вид лишайника	Экологические оптимумы
	по отношению к освещённости, лк	по отношению к капельно-жидкому увлажнению, у.е.
Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr.	400–8000	51–161
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.	900–2700	40–215
Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr.	1550–4050	13–55
Opegrapha rufescens Pers.	150–1900	2–158
Parmelia sulcata Tayl.	1350–2750	19–107
Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg	1000–5400	87–150
Physcia adscendens (Th. Fr.) H. Olivier	400–1800	15–53
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vzda	400–1750	54–246

ВЫВОДЫ

1. На примере Самарской Луки, окружённой руслом реки Волги, и Красносамарского лесного массива, ограниченного безлесными пахотными ландшафтами, изучен современный состав лихенофлор, сформировавшихся на пространственно изолированных территориях в лесостепной и степной зоне. Лихенофлоры Самарской Луки (Лесостепь) и Красносамарского лесного массива (степная зона) характеризуются значительной специфичностью и большим биоразнообразием.

2. В состав лихенофлоры Самарской Луки входят 237 видов и 4 внутривидовых таксона лишайников и нелихенизированных грибов из 86 родов, 36 семейств, 12 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes. Впервые на Самарской Луке обнаружено 60 новых видов лишайников. Новыми для Самарской области в целом в лихенофлоре Самарской Луки зафиксированы 1 порядок, 7 семейств, 12 родов, 28 видов лишайников. Лихенофлора Красносамарского лесного массива включает 122 вида и 38 внутривидовых таксонов лишайников и нелихенизированных грибов из 54 родов, 23 семейств, 9 порядков, относящихся к трём подклассам класса Ascomycetes. Новыми для лихенофлоры Самарской области в целом являются 1 порядок, 5 семейств, 10 родов, 23 вида лишайника.

3. Более значительное биоразнообразие лихенофлоры Самарской Луки по сравнению с таковой Красносамарского лесного массива может быть объяснено многовековой историей существования Жигулей в условиях изоляции в древности морскими трансгрессиями, а позднее – рекой Волгой, умеренно влажным, благоприятным для лишайников климатом лесостепной зоны и наличием очень разнообразных и пригодных для них субстратов (горные вершины, скалы, меловые обнажения, каменистые россыпи и др.) в пойме, на плато, в горах, долах (оврагах) и т.д. Изоляция Красносамарского лесного массива безлесными пахотными пространствами обуславливает формирование в условиях засушливой степной зоны необычно разнообразной по видовому, биоморфному и гигроморфному составу лихенофлоры, преимущественно экстразонального (лесного) характера.

4. В условиях изоляции лесного массива безлесными степными пространствами под влиянием зональных факторов при контрастной, колеблющейся влажности воздуха и достаточном световом режиме, с одной стороны, и в изоляции водным пространством на карбонатных почвообразующих породах в Лесостепи, с другой стороны, лишайники существенно изменены на морфологическом и физиолого-биохимическом уровнях. Новая форма f. squamosa омнибореального лишайника Cladonia phyllophora Hoffm. является адаптацией к экотонным сообществам Самарской Луки.

5. Лихенофлористический состав большинства сообществ на территориях, изолированных одна – водным, другая – безлесными пахотными пространствами, достоверно принципиально различен. Общее проективное покрытие эпифитных лишайников в лихеносинузиях на Самарской Луке почти в два раза ниже, чем в сообществах на арене расположенного в зоне степей Красносамарского лесного массива. На развитие эпифитных лихеносинузий небольшое угнетение дерева-форофита в аренных насаждениях Красносамарского лесного массива оказывает как положительное, так и отрицательное влияние. Лихенофлоры пространственно изолированных территорий сохраняют относительную стабильность и являются резерватом биоразнообразия лишайников.

6. Морфологические, физические и некоторые химические (рН) характеристики коры дерева определяют видовой состав эпифитных лихеносинузий, а от постоянно меняющегося содержания доступных форм азота, комплексного влияния дождевых выщелачиваний из кроны и коры с резко, но кратковременно колеблющейся кислотностью, наряду с трофотопом, гигротопом, гелиотопом и термотопом конкретного местообитания зависят реальный, наблюдаемый в природе видовой состав лишайников и их проективное покрытие.

7. Проективное покрытие Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr., Opegrapha rufescens Pers., Parmelia sulcata Tayl., Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Th. Fr.) H. Olivier и Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vzda в эпифитных лихеносинузиях степных лесов можно использовать для индикации светового режима и капельно-жидкого увлажнения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Корчиков Е. С. Лишайники Самарской области // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2006. № 7 (47). С. 95-107.
2. Корчиков Е. С. О развитии эпифитных лишайников в зависимости от условий биотопа (на примере Красносамарского лесного массива) // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. Т. 10. № 2. С. 340-350.
3. Корчиков Е. С. К вопросу о зависимости лихенофлористического состава от условий биотопа в лесных сообществах степной зоны // Вестник Оренбургского государственного университета. 2008. № 10. С. 171-178.
4. Корчиков Е. С., Вараксина В. Н. Принципы использования лишайников при фитоиндикации биотопа в степных лесах // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). С. 573-576.

Публикации в реферируемых журналах

1. Корчиков Е. С. Разнообразие растений и лишайников в долинных лесах степной зоны (на примере Красносамарского лесного массива) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2007. № 8 (58). С. 109-119.
2. Гафиятова Э. А., Петрова Е. А., Корчиков Е. С. К изучению состояния эпифитного лихенопокрова основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии: Бюлл. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2009. Т. 18. № 2. С. 189-195.
3. Иржигитова Д. М., Каратаева Е. И., Корчиков Е. С. Кислотность коры основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива и Жигулёвского госзаповедника им. И. И. Спрыгина // Там же. № 3. С. 153-160.
4. Корчиков Е. С., Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Плаксина Т. И., Макарова Ю. В., Козлов А. Н. Флористическое разнообразие Красносамарского лесного массива // Там же. С. 187-193.
5. Корчиков Е. С. К познанию флоры лишайников Самарской Луки: Александровский ландшафт // Там же. № 4. С. 135-141.

Публикации в сборниках и материалах конференций

1. Корчиков Е. С. Фотосинтетические пигменты некоторых лишайников из различных биотопов Самарской области // Материалы VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Изд-во СПГУТД, 2004. С. 82.
2. Корчиков Е. С. Некоторые экологические особенности лихенофлоры Самарской области // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Матер. Междунар. конф. / ИЭВБ РАН. Тольятти, 2004. С. 139-140.
3. Корчиков Е. С. К изучению флористического состава лишайников Самарской области // Там же. С. 140-141.
4. Корчиков Е. С. К изучению лишайников Красносамарского леса (Самарская область) // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: Сб. ст. участников III молодёжного научн. семинара. Екатеринбург: Полиграфист, 2005. С. 58-62.
5. Корчиков Е. С. Особенности лишайникового компонента Красносамарского леса (Самарская область) // Актуальные проблемы современной биологии: Тез. Российской студенческой конф. Астрахань: Астраханский университет, 2005. С. 28-30.
6. Корчиков Е. С. Химические особенности коры некоторых древесных пород Красносамарского леса // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Матер. X Междунар. экологической студенческой конф. / Новосибирский государственный университет. Новосибирск, 2005. С. 23-24.
7. Корчиков Е. С. К познанию флоры лишайников Самаро-Кинельского междуречья // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: Матер. Междунар. научно-практич. конф. Белгород: Политерра, 2005. С. 54-61.
8. Корчиков Е. С. К вопросу о субстратной специфичности лишайников в прирусловых лесах в среднем течении реки Самары (Волжской) // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Матер. VIII Междунар. научн. конф. Астрахань: Астраханский университет, 2005. С. 227-228.
9. Корчиков Е. С. К субстратной специфичности эпифитных лишайников пойменных лесов степного Заволжья // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер. Междунар. научн. конф., посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы. Казань: Графити-групп, 2006. Ч. 1. С. 212-214.
10. Корчиков Е. С. Эпифитные лишайники как индикаторы абиотических факторов среды в лесных биогеоценозах степного Заволжья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. II Всероссийской научн. конф. Йошкар-Ола: Стринг, 2006. С. 190-192.
11. Корчиков Е. С. Экологические особенности и состав лихенокомплексов в различных насаждениях Красносамарского лесничества // Тезисы докладов тридцать шестой студенческой научной конференции. Самара: Самарский университет, 2006. С. 342-343.
12. Корчиков Е. С. Биоэкологическая характеристика эпифитных лишайников долинных лесов степного Заволжья // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Изд-во ГЭТУ, 2006. С. 318-319.
13. Корчиков Е. С. К изучению разнообразия лишайников Самарской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. III Междунар. конф. Оренбург, 2006. С. 20-22.
14. Корчиков Е. С. Лишайники лесных экосистем степного Заволжья // Степи Северной Евразии: Матер. IV Междунар. симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2006. С. 374-377.
15. Корчиков Е. С. К методике изучения свойств древесного субстрата эпифитных лишайников // Молодые исследователи – ботанической науке 2006: Матер. Междунар. научно-практич. конф. Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2006. С. 99-103.
16. Корчиков Е. С. Анализ дождевых выщелачиваний из кроны и коры деревьев как способ оценки свойств субстрата для эпифитных лишайников // Экология в меняющемся мире: Матер. конф. молодых учёных. Екатеринбург: Академкнига, 2006. С. 89-93.
17. Корчиков Е. С. Методика расчёта капельно-жидкого увлажнения древесного субстрата эпифитных лишайников через параметры форофита // Экологический сборник: Труды молодых учёных Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. С. 79-83.
18. Корчиков Е. С. Красносамарский лесной массив как рефугиум редких растений и лишайников // Современные проблемы ботаники: Матер. конф., посвящённой памяти В. В. Благовещенского. Ульяновск: ООО «Вектор–С», 2007. С. 244-255.
19. Корчиков Е. С. Изучение химических особенностей субстрата для эпифитных лишайников // Тезисы докладов тридцать седьмой студенческой научной конференции. Самара: Самарский университет, 2007. С. 76-77.
20. Korchikov E. S. New lichens for Samara region // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution: Proceedings of the III International Young scientists conference, dedicated to 100 anniversary from birth of famous ukrainian lichenologist Maria Makarevych. Odesa: Pechatniy dom, 2007. P. 88.
21. Корчиков Е. С. Роль дождевых выщелачиваний из кроны и коры во взаимодействии эпифитных лишайников с субстратом // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: Матер. XI Перфильевских научн. чтений, посвящённых 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева / Архангельский государственный технический университет. Архангельск, 2007. С. 134-138.
22. Корчиков Е. С. Разнообразие лишайников территорий, ограниченных пахотными пространствами (на примере Красносамарского лесного массива) // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Матер. I (III) Всеросс. Молодёжной научно-практич. конф. ботаников в Новосибирске. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 158-160.
23. Корчиков Е. С. Ресурсы эпифитных лишайников в долинных лесах степного Заволжья // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всеросс. научно-практической конф. с международным участием. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007. С. 108-111.
24. Корчиков Е. С. К изучению зависимости лихенофлористического состава от условий биотопа в лесных сообществах степной зоны (на примере Красносамарского лесного массива) // Современная микология в России: Тез. докл. II съезда микологов России. Т. 2. М.: Национальная академия микологии, 2008. С. 529-530.
25. Корчиков Е. С. О развитии эпифитных лишайников в Красносамарском лесном массиве // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: Матер. IV Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург. 2008. Вып. 7. С. 64-66.
26. Гафиятова Э. А., Корчиков Е. С. Ресурсы эпифитных лишайников Evernia prunastri и Evernia mesomorpha в Красносамарском лесном массиве // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: Матер. IV Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург. 2008. Вып. 7. С. 32-34.
27. Корчиков Е. С. К оценке устойчивости лишайникового покрова в степных лесах (на примере Красносамарского лесного массива) // Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: Матер. IX Убсу-Нурского Междунар. симпозиума. Кызыл: ГУП «Тываполиграф», 2008. С. 150-152.
28. Прохорова Н. В., Корчиков Е. С., Плаксина Т. И., Макарова Ю. В., Козлов А. Н. Раритетные виды растений, лишайников и мхов Красносамарского лесничества // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всеросс. научно-практич. конф. с междунар. участием. Вып. VI. Ч. 1. Киров: О-Краткое, 2008. С. 86-89.
29. Воробьёва К. Ю., Корчиков Е. С. К изучению содержания фенольных веществ в эпифитных лишайниках // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию: Матер. Всеросс. научно-практич. конф. Казань: ТГГПУ, 2009. С. 336-338.
30. Гафиятова Э. А., Петрова Е. А., Корчиков Е. С. Эпифитные лишайники основных лесообразующих пород Красносамарского лесного массива // Там же. С. 339-343.
31. Корчиков Е. С., Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Плаксина Т. И., Макарова Ю. В., Козлов А. Н. О редких видах высших растений и лишайников в степных лесах Самарской области // Степи Северной Евразии: Матер. V Междунар. симпозиума. Оренбург: ООО «Оренбурггазпромсервис», 2009. С. 401-404.
32. Корчиков Е. С., Вараксина В. Н. Лишайники при фитоиндикации биотопа в степных лесах // Экологический сборник 2: Труды молодых учёных Поволжья. Тольятти: Кассандра, 2009. С. 250-255.

Подписано в печать 7.09.2009. Формат 60х84/16. Бумага офсетная.

Печать оперативная. Объём 1,25 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1252

443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1

Отпечатано УОП СамГУ