Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном заволжье (на примере красносамарского лесного массива)

На правах рукописи

КАЦОВЕЦ ЕВГЕНИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЛАНДЫША МАЙСКОГО В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ

(НА ПРИМЕРЕ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА)

Специальности: 03.02.08 – экология (биология)

03.02.01 ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тольятти 2011 г.

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы

Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения

высшего профессионального образования

«Самарский государственный университет»

Научный руководитель:	заслуженный работник высшей школы Российской федерации, доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович; кандидат биологических наук, доцент Устинова Алина Алексеевна
Ведущая организация:	Ульяновский государственный университет (г. Ульяновск)

Защита диссертации состоится 25 октября 2011 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 48-99-77. Факс: (8482) 48-95-04. Е-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru.

Автореферат разослан «____» сентября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение лекарственных растений в природных условиях обычно осуществляется без детального анализа соответствующего растительного сообщества, сопутствующих видовых ценопопуляций, особенностей экологических режимов и ограничивается подсчётом числа особей и определением надземной фитомассы на единицу площади. Однако это не способствует пониманию участия изучаемого вида (видовой ценопопуляции) в функционировании фитоценоза, во взаимодействии с другими видовыми ценопопуляциями, а также – с биотопом и не отражает его устойчивости и перспектив развития.

Кроме того, для рационального использования лекарственного растения важно знать его способность к возобновлению после срезки, а для этого необходимо выяснить тип и возрастную структуру его ценопопуляций, которые зависят от эдификатора и особенностей биотопа того или иного растительного сообщества. Поэтому важно выявить принципы комплексной оценки лекарственных растений (на примере ландыша майского) как части из совокупности видовых ценопопуляций, составляющих растительное сообщество. Этим и продиктовано выполнение данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» по теме «Исследование современного состояния эталонных для лесостепной и степной зоны экосистем и мониторинг их биоразнообразия и экоморфной структуры» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Федерального агентства по образованию Российской Федерации.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является комплексное изучение эколого-фитоценотических особенностей ландыша майского в составе сообществ в степном Заволжье.

При этом решались следующие задачи:

• исследовать флористический состав растительных сообществ как местобитаний ландыша и их структуру (соотношение видовых ценопопуляций по географическому происхождению (ареалу), по принадлежности к биоморфам, климаморфам, ценоморфам, трофоморфам, гигроморфам, гелиоморфам, экологическим свитам в отношении солевого режима, увлажнения, освещенности-затенения, типам вегетации, опыления, распространения плодов и семян);
• с использованием системы экоморф А.Л. Бельгарда (1950, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006) и экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) дать оценку ведущим экологическим факторам (трофность и увлажнение почвы, световой режим) в исследованных фитоценозах;
• на основе экологических шифров биотопа охарактеризовать оптимальные условия для развития ландыша в фитоценозах с различными эдификаторами (осина, береза повислая, дуб черешчатый, липа сердцевидная);
• определить возрастную структуры и установить тип ценопопуляций ландыша в зависимости от эдификатора и условий биотопа;
• выявить потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в различных фитоценозах.

Научная новизна работы. Впервые всесторонне охарактеризованы местообитания ландыша майского в степном Заволжье. Для фитоценозов с различными эдификаторами (осина, береза повислая, дуб черешчатый, липа сердцевидная) составлена характеристика популяционно-видового состава с учетом географического происхождения, рассчитано соотношение биоморф, климаморф, ценоморф, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, экологических свит в отношении солевого режима и увлажнения почвы, освещенности-затенения, а также по типам вегетации, опыления, распространения плодов и семян. На основе системы экоморф и экологических шкал во всех исследованных фитоценозах местообитаниях ландыша майского оценены ведущие экологические факторы (трофность и увлажнение почвы, световой режим) и составлены обобщающие экологические шифры биотопа. Впервые для степной зоны выявлены оптимальные условия для развития ландыша майского и дана оценка состояния его ценопопуляций в различных лесных фитоценозах (тип и возрастная структура, восстановление, старение, нагрузка на среду), рассчитаны потенциальные запасы надземной фитомассы которая может быть использована как лекарственное сырье.

Теоретическая значимость работы.

Отражённые в диссертационной работе материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ популяционной экологии растений (демэкологии) и растительных сообществ (синэкологии), а также лесной фитоценологии применительно к условиям степной зоны.

Практическое значение работы.

Материалы диссертации могут служить методологической основой при изучении лекарственных растений другими научно-исследовательскими коллективами в степных областях России. Они применимы в системе долговременного биомониторинга в степных лесах. Данные о запасах надземной фитомассы ландыша могут быть использованы фармацевтическими организациями.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены и используются в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГОУ ВПО «Самарский государственный университет», на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Поволжская государственная социально-гуманитарная академия», на кафедре экологии и охраны окружающей среды ГОУ ВПО «Самарская государственная областная академия Наяновой».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях различного уровня: 3 международных (Гомель, 2009; Барнаул, 2009; Иркутск, 2009); 4 всероссийских (Самара, 2009; Чебоксары, 2009; Стерлитамак, 2009; Киров, 2009); 1 региональной (Жигулевск, 2009).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, 3 из которых – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Все полевые исследования, камеральная обработка данных, составление таблиц, анализ фактического материала, написание текста диссертации осуществлено лично автором. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50…80 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В осинниках и березняках оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднебогатые почвы, по увлажнению – свежие, в березняках – до влажноватых, в осинниках – до сыроватых.

В дубравах и липняках оптимальными для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднебогатые и переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению – свежие и свежеватые.

Во всех изученных сообществах ценопопуляции ландыша развиваются при световом режиме от полуосветленного до полутеневого.

2. В силу незначительных отклонений трофности и влажности почвы в сравниваемых сообществах данные факторы заметным образом не влияют на развитие исследуемых ценопопуляций ландыша майского, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневищных видов.

3. Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами имеют меньшую возрастность, чем в пойме.

4. Осинники, большинство дубрав и некоторые березняки на арене р. Самары можно использовать как потенциальную сырьевую базу для промышленных заготовок вида.

Благодарности. Автор сердечно благодарит своего научного руководителя д.б.н, профессора Н.М. Матвеева за всестороннее содействие в работе.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь на разных этапах исследования к.б.н., ассистенту кафедры экологии, ботаники и охраны природы Е.С. Корчикову, а также д.б.н., профессору Т.И. Плаксиной за помощь на начальных этапах работы.

Структура и объем работы. Диссертация (общий объем 374 стр.) состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы (210 источников, в том числе 14 на иностранных языках) и 72 приложений. Основной текст диссертации изложен на 176 страницах машинописного текста, в том числе в 102 таблицах, 3 рисунках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ФИТОЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИЗУЧЕНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)

На основании литературных источников проанализирована история фитоценопопуляционных исследований. Подведены итоги изучения важнейших лекарственных растений, в том числе ландыша майского. Установлено, что в настоящее время как на общефедеральном, так и местном уровне полностью прекращены ресурсоведческие исследования. Отмечена необходимость в комплексном обследовании местообитаний лекарственных видов растений, в том числе и ландыша майского, в особенности – в степных лесах, развивающихся в неблагоприятных для них условиях континентального и засушливого климата. При этом особое внимание следует обратить, во-первых, на всестороннее изучение популяционно-видового состава сообществ – местообитаний ландыша, во-вторых,– на оценку условий биотопов, а в-третьих, – на возрастную структуру ценопопуляций.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования. Ландыш майский (Convallaria majalis L.) – многолетнее травянистое растение, ценное лекарственное сырье.

Физико-географическая характеристика района исследования.

В пределах степного Заволжья в долине среднего течения р. Самары в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема располагается единственный на всём степном юго-востоке европейской России относительно крупный Красносамарский лесной массив (Леса России [Карта], 2004) площадью 300 км2.

В целом климат Красносамарского лесного массива характеризуется континентальностью и засушливостью. По данным Г.П. Шестопёрова, И.И. Подскочия, В.П. Лебедева (цит. по: Н.М. Матвееву с соавт., 1976, 1990), число суховейных дней составляет здесь 28-52, среднегодовое количество осадков – 350 мм, запас продуктивной влаги в метровом слое почвы весной 100-125 мм при допустимом минимуме 160-180 мм, испарение влаги за год 500-600 мм; среднегодовая температура воздуха в январе –13.8 0С, в июле – от +20.8 до +21.0 0С, сумма биологически активных температур – 2550 0С, максимальная высота снежного покрова – 35 см, коэффициент континентальности климата – 2.6 (Коломыц и др., 1995). Каждый второй-третий год отмечается значительная засуха (Матвеев и др., 1976, 1990).

Методы исследований. Общий метод работы заключался в закладке и геоботаническом описании пробных площадей (50 x 50 м) в лесонасаждениях, где присутствует ландыш майский. Здесь осуществляли таксационный перечет древостоя, обследование травостоя и почвы с использованием методов, изложенных в работе Н.М. Матвеева (2006а). Для выявления видового состава и проективного покрытия травостоя на каждой пробной площади закладывали случайно-регулярным способом по 50 учетных площадок (1 x 1 м), на которых фиксировали отдельные виды и их проективное покрытие.

При ценопопуляционных исследованиях на каждой учетной площадке подсчитывали число парциальных побегов ландыша майского каждой возрастной группы. При исследовании возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского применяли метод дискретного описания онтогенеза, предложенный А.А.Урановым (1975).

Номенклатура видов дана по С.К. Черепанову (1995), сведения о принадлежности их к биологическим и экологическим группам взяты из работы Н.М. Матвеева (2006а).

Для выявления фитомассы ландыша майского с 10 учетных площадок срезали все его парциальные побеги на высоте 3 см от поверхности подстилки (Куркин, 2004) и взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г. в свежем и воздушно-сухом состоянии.

В ходе исследований оценивали особенности биотопа ландыша в лесонасаждениях с различными эдификаторами. Фитоиндикационную характеристику трофности и увлажнения почвы, светового режима в лесонасаждении рассчитывали по системе экоморф А.Л. Бельгарда (1950, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006). Параллельно использовали экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983). Подтип почвы охарактеризован по данным А.Н. Козлова (2007).

Для определения градации соответствующего экологического режима в исследуемых сообществах использовали формулу (Цыганов, 1983):

A=,

где A искомая градация определяемого экологического режима; xi экологический оптиум i-го вида или i-ой группы; ki значимость (покрытие в % или обилие покрытие в баллах) i-го вида или i-ой группы видов.

С использованием лесотипологических формул А.Л. Бельгарда (1971) для каждого фитоценоза составляли экологический шифр биотопа (по Н.М. Матвееву, 2009), например:

Осинник (10 0с) полуосветленной (п/осв) структуры в полуосветленном (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на черноземе оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

Для построения возрастных спектров ценопопуляции ландыша майского и интегральной характеристики их демографической структуры использовали следующие популяционные показатели:

1. Индекс восстановления (Jв) (Жукова, 1987, 1995):

Jв =,

где j, im, v, g1 и т.д. число парциальных побегов ювенильной, имматурной, виргинильной и т.д. фракций.

2. Индекс замещения (Jз) (Жукова, 1987, 1995):

Jз = ,

где j, im, v, g1 и т.д. число парциальных побегов ювенильной, имматурной, виргинильной и т.д. фракций.

3. Индекс возрастности () (Уранов, 1975):

= ,

где, ki суммарная численность всей ценопопуляции; ki численность отдельных возрастных групп; mi возрастность отдельных возрастных групп (по А.А. Уранову, 1975).

4. Индекс эффективности () (Животовский, 2001):

=,

где, ni число растений i-го возрастного состояния, ei энергетическая эффективность особей этого возрастного состояния (по Л.А. Животовскому, 2001).

5. Эффективная плотность популяции (Me) (Животовский, 2001):

Me= ni,

где, ni число растений i-го возрастного состояния на единице площади, индекс эффективности популяции.

Тип ценопопуляций определяли, используя классификацию нормальных ценопопуляций Л.А. Животовского (2001) (Рис. 1).

Рис. 1. Типы нормальных ценопопуляций (по Л.А. Животовскому, 2001)

3. О ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЯХ ПАРЦИАЛЬНЫХ ПОБЕГОВ

ЛАНДЫША МАЙСКОГО

В данной главе рассматривается наиболее значимый в популяционных исследованиях вопрос о счетной единице и о принципе модульной организации биологических систем. В качестве счетной единицы могут выступать разные структурные образования: особь семенного происхождения (гамета), особь вегетативного происхождения (партикула, рамета), клон (совокупность особей вегетативного происхождения) или часть особи (парциальный побег) (Османова, 2007; Тетерюк, 2009).

У длиннокорневищных растений, к которым относится и ландыш майский, в качестве счетной единицы может выступать вся сложная особь – клон или часть особи (парциальный побег). Выбор счетной единицы может изменяться в зависимости от способа изучения: с поверхностной раскопкой или без нее (Тетерюк, 2009).

На исследуемой пробной площади выкапывали парциальные побеги ландыша и гербаризировали их для последующего анализа в камеральной обстановке. По гербарным образцам и с учетом данных О.А. Мозговой, Н.В. Прохоровой (1980) делали зарисовку парциальных побегов вида (рис. 2).

Нами установлено, что онтогенез парциальных побегов ландыша майского в Красносамарском лесном массиве включает 2 периода, 7 возрастных состояний (табл. 1). Других возрастных состояний парциальных побегов ландыша не отмечено.

Таблица 1

Некоторые характеристики выявленных возрастных состояний

парциальных побегов ландыша майского

Возрастное состояние	Абсолютный возраст, лет	Толщина корневища, см	Соотношение длины и ширины листовой пластинки	Высота растений, см	Наличие цветоноса
p	до 1	0,05	1-1,5	1-2
j	до 2	0,1-0,3	1,5-3	13,5-16	–
im	до 5	0,4-0,5	2,8-5,5	16-20	–
v	2-8	0,5-0,7	3,8-5,8	20-30	–
g1	6-11	0,7-0,8	3,8-5,8	28-40	+
g2	11-18	0,8-0,9	3,3-3,9	29-35	+/–
g3	19-29	0,7	2,9-3	31-35	+/–

p j jm v g1 g2 g3

Рис. 2 Возрастные состояния парциальных побегов ландыша майского (Convallaria majalis L.) в лесонасаждениях Красносамарского лесного массива: j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g1 – генеративные молодые, g2 – генеративные средневозрастные, g3 – генеративные старые.

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИННИКОВ

КАК МЕСТООБИТАНИЙ ЛАНДЫША МАЙСКОГО

НА АРЕНЕ И В ПОЙМЕ РЕКИ САМАРЫ

4.1. Естественные осинники на арене р. Самары

В главе 4, как и в последующих главах 5-7 рассматриваются различные местообитания ландыша майского. Каждая пробная площадь подвергалась геоботаническому описанию, и полученный фактический материал фиксировался в обобщающие таблицы (см. для примера табл. 2). Для всех исследованных фитоценозов определены трофность, увлажнение почвы и световой режим по системе экоморф А.Л. Бельгарда (1951, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006) и составлены экологические шифры биотопов (по Н.М. Матвееву, 2009). Параллельно солевой режим, водный режим почвы и освещенность-затенение оценены по фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983). В фитоценозе определяли состав возрастных групп ценопопуляций ландыша (см. для примера табл. 3) и составляли характеристики ценопопуляций ландыша майского (проективное покрытие, численность, плотность, восстановление, возрастность, энергетическая нагрузка на среду, тип ценопопуляции.), а также выявляли потенциальные запасы надземной фитомассы вида (см. для примера табл. 4).

На основе данных 20 таблиц и 10 приложений в осинниках на арене установлено следующее. Световой режим в них колеблется от полутеневого (2 балла) до переходного между полуосветленным и осветленным (3,5 балла). Существенная примесь к осине плотнокронных пород (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен остролистный) формирует полутеневую структуру насаждений. В условиях арены осинники приурочены к чернозему оподзоленному, который по гранулометрическому составу может быть песчаным и супесчаным. По фитоиндикационной оценке песчаный и супесчаный чернозем оподзоленный во всех исследованных нами осинниках диагностируется (по Н.М. Матвееву, 2006) как среднебогатый (2 балла), а по Д.Н. Цыганову (1983) как промежуточный между небогатыми и довольно богатыми почвами (6 баллов). Содержание доступной для растений влаги в корнеобитаемом слое почв изученных осинников на арене одинаково и режим увлажнения диагностируется по Н.М. Матвееву (2006) как свежий (2 балла), а по Д.Н. Цыганову (1983) как влажно-лесолуговой (13 баллов).

4.2. Осинники в пойме р. Самары

На основе данных 8 таблиц и 4 приложений установлено следующее, что в пойме р. Самары лесонасаждения с доминированием осины встречаются реже, чем на арене. К осине, кроме липы сердцевидной, примешивается вяз шершавый (ильм). Краткопоемные чистые и смешанные осинники приурочены по преимуществу к центральной части поймы к аллювиальным луговым суглинистым почвам, в притеррасье – почвы глинистые, а ближе к прирусловью – легкосуглинистые аллювиальные насыщенные. По своему плодородиию (трофотопу) эти почвы диагностируются как среднеплодородные (среднебогатые), реже – как переходные от среднебогатых к богатым, а по увлажнению варьируют от свежих до сыроватых. И чистые (полуосветленной структуры), и смешанные (полутеневой структуры) осинники в пойме характеризуются полуосветленным световым режимом.

Таблица 2

Биоэкологическая характеристика осинника (сомкнутость 0,6) на склоне от арены к пойме р. Самары на свежей

супесчаной почве (пр.пл. 101) (Фрагмент таблицы)

№ п/п

Вид

Ср. покрытие, %

Встречаемость, %

Ареал

Климаморфы

Биоморфы

Тип вегетации

Тип опыления

Тип распростр. плодов и семян

Ценоморфы

Трофоморфы

Гигроморфы

Гелиоморфы

Tr

Hd

Lc

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

1

Древостой Populus tremula L.

60

–

ЕАз

Ph (1)

Д

ЛЗ

Анф

Анх

Sil

MsTr (2)

MsHgr (3)

He(4)

6,5

14

3,5

2

Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop.

15

–

БалкВЕЮЗАз

Ph (1)

К

ЛЗ

Энф

Зх

Sil

MsTr (2)

Ms (2)

ScHe (3)

6

12

4,5

4

Травостой Convallaria majalis L.

61,3

100

ЦирБор

Cr (4)

Дкщ

ЛЗ

Энф

Зх

Sil

MsTr (2)

KsMs (1,5)

ScHe (3)

4,5

13

5

5

Polygonatum odoratum (Mill.) Druce

3,7

27

ЕАз

Cr (4)

Ккщ

ЛЗ

Энф

Бар

Sil

MsTr (2)

KsMs (1,5)

Sc (1)

7

13

4,5

6

Equisetum hyemale L.

12,5

57

ЦирБор

Ch (2)

Дкщ

ВЗ

Анф

Спор

Sil

MsTr (2)

Ms (2)

HeSc (2)

6,5

13

4,5

7

Carex supina Wahlenb.

2,7

37

ЕЗАз

Cr (4)

Дкщ

ЛЗ

Анф

Бар

St

OgTr (1)

KsMs (1,5)

He (4)

5

13

7

8

Heracleum sibiricum L.

4,0

40

СрСВЕЗАз

Hcr (3)

Стк

ЛЗ

Энф

Бл Анх

PrRu

MgTr (3)

Ms (2)

He (4)

9

14

4,5

Примечание. Здесь и в последующих таблицах: Ареалы: ЕАз – евро-азиатский, ЕЗАз – евро-западноазиатский, БалВЕЮЗАз – балканско-восточноевро-югозападноазиатский, СрСВЕЗАз – среднесеверовосточноевро-западноазиатский, ЦирБор – циркумбореальный; Климаморфы: Ph – фанерофит, Ch – хамефит, Hcr – гемикриптофит, Cr – криптофит; Биоморфы: Д – дерево, К – кустарник, Стк – стержнекорневой, Дкщ – длиннокорневищный, Ккщ – короткокорневищный; Тип вегетации: ЛЗ – летнезеленый, ВЗ – вечнозеленый; Тип опыления: Анф – анемофил, Энф – энтомофил; Тип распространения плодов (семян):Спор – споровое, Анх – анемохор, Бар – барохор, Бл – баллист, Зх – зоохор; Ценоморфы: St – степант, PrRu – пратант – рудерант, Sil – сильвант,; Трофоморфы: OgTr –олиготроф, MsTr – мезотроф, MgTr – мегатроф; Гигроморфы: Ks – ксерофит, KsMs – ксеромезофит, Ms – мезофит, MsHgr – мезогигрофит; Гелиоморфы: He – гелиофит, ScHe – сциогелиофит, HeSc – гелиосциофит, Sc – сциофит; цифры в скобках () – баллы; Tr, Hd, Lc – отношение к солевому, водному, световому режиму по Д.Н. Цыганову (1983).

Таблица 3

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике на супесчаной свежей почве на арене р. Самары (пр. пл. 101)

Возрастные группы	Число парциальных побегов на 50 м	Доля участия, %
Проростки (p)	0	0
Ювенильные (j)	27	5,5
Имматурные (jm)	58	11,7
Виргинильные (v)	297	60
Генеративные молодые (g1)	0	0
Генеративные средневозрастные (g2)	113	22,8
Генеративные старые (g3)	0	0
Субсенильные (ss)	0	0
Сенильные (s)	0	0
Отмирающие (sc)	0	0
Всего:	495	100

4.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных осинниках Красносамарского лесного массива

В условиях арены преобладают «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша с численностью парциальных побегов от 329 до 495 (на 50 м) и с плотностью от 11,0 до 16,5 (на 1 м), в которых доминирующей возрастной группой выступают виргинильные парциальные побеги.

В пойме в осинниках представлены «нормальные переходные» > «нормальные стареющие» = «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша с численностью от 274 до 450 (на 50 м) и плотностью от 9,1 до 15,0 (на 1 м). Преобладающей возрастной группой в «нормальных переходных» и «нормальных стареющих» ценопопуляциях выступают старые генеративные парциальные побеги, в «нормальных молодых» – виргинильные. В краткопоемных осинниках (в пойме) восстановление ценопопуляций осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,2 до 0,7), чем в осинниках на арене (здесь каждый генеративный парциальный побег ландыша может быть замещен 1-2,9 прегенеративными. В осинниках Красносамарского лесного массива ценопопуляции ландыша характеризуются незначительным возрастом (на арене индекс возрастности (Jвоз) изменяется от 0,19 до 0,33, а в условиях поймы – от 0,16 до 0,60.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в свежем состоянии в осинниках на арене в среднем достигают 1015,1, в пойме – 395,5 кг на га, а в воздушно-сухом виде – 434,5 и 151,6 кг соответственно.

Таблица 4

Особенности развития ценопопуляций ландыша майского в лесонасаждениях с доминированием осины в зависимости от условий местообитания (Фрагмент таблицы)

№ пл	Экологический шифр биотопа (по Н.М. Матвееву, 2009)	Tr	Hd	Lc	Покрытие травостоя, %	Критерии ценопопуляции ландыша								Фитомасса, г/м
						Численность на 50 м	Плотность на (1 м)	Преобладающая возрастная группа	Jв	Jвоз		Me	Тип ценопопуляции		Свежая	Воздушно- сухая	Влажность, %
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14		15	16	17
108	Арена	6	13	4,5	88,2	467	15,6	v	2,2	0,20	0,53	8,3	Н.мол		165,0±3,0	70,0±4,0	57,6
111		6	13	4,5	99,4	482	16,0	v	1,4	0,27	0,64	10,2	Н.зрщ		153,3±7,0	63,0±4,0	58,9
135	Пойма	6	13	4	74,9	290	9,7	v	3,8	0,16	0,45	4,4	Н.мол		115,0±7,0	45,0±3,0	60,9
150		6	14,5	4	96,9	450	15	g3	0,5	0,48	0,66	9,9	Н.прх		99,7±4,0	30,0±4,0	69,9

Примечание: Tr, Hd, Lc – отношение к солевому, водному, световому режиму по Д.Н. Цыганову (1983); Jв – индекс восстановления; Jвоз – индекс возрастности; – индекс эффективности; Me – эффективная плотность популяции; тип ценопопуляции: Н. – нормальная ценопопуляция, Н.мол – нормальная молодая, Н.прх – нормальная переходная, Н.зрщ – нормальная зреющая ценопопуляция.

5. БЕРЕЗНЯКИ КАК МЕСТООБИТАНИЯ ЛАНДЫША МАЙСКОГО

5.1. Березняки на арене р. Самары

На арене р. Самары в котловинах широкое распространение получают березняки. На основе данных 10 таблиц, 8 приложений здесь и в последующих разделах (см. образцы табл. 2-4) установлено, что на арене березняки связаны с песчаным и супесчаным выщелоченным и оподзоленным черноземом. По фитоиндикационной оценке березняки на арене р. Самары предпочитают переходные от бедных к среднебогатым (1,5 балла) и среднебогатые (2 балла) песчаные, супесчаные почвы, а по увлажнению – свежие (2 балла) гигротопы. При сомкнутости древостоя 0,6 и больше под пологом формируется переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) световой режим, а при меньшей сомкнутости – полуосветленный (3 балла).

5.2. Березняки в пойме р. Самары

В пойме р. Самары березняки встречаются реже, чем на арене. На основе данных 8 таблиц и 7 приложений установлено следующее. В пойме березняки связаны с легкосуглинистой и суглинистой аллювиальной луговой или аллювиальной дерновой почвой. По фитоиндикационной оценке березняки предпочитают переходные от бедных к среднебогатым (1,5 балла) и среднебогатые (2 балла) почвы, а по увлажнению – свежие и влажноватые (2 - 2,5 балла) гигротопы. При сомкнутости древостоя 0,6 и больше под пологом формируется переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла), а при меньшей сомкнутости переходный от полуосветленного к осветленному (3,5 балла) световой режим.

5.3. Условия и особенности развития ландыша майского в естественных березняках

Численность ценопопуляций ландыша в березовых лесонасаждениях на арене изменяется от 359 до 439, в пойме – от 250 до 320 парциальных побегов на 50 м, а плотность – от 12 до 14,6 и от 8,3 до 10,7 (на 1 м) соответственно. Если на арене в возрастных спектрах изучаемых ценопопуляций преобладают виргинильные, изредка представлены также средневозрастные и старые генеративные, то в пойме – только старые генеративные парциальные побеги. В соответствии с этим возрастность ценопопуляций ландыша в березняках на арене (Jвоз 0,13-0,47) меньше, чем в пойме (Jвоз 0,43-0,65), а их восстановление осуществляется лучше (Jв 0,5-5,0) по сравнению с поймой (Jв 0,04-0,7).

На арене в березняках представлены «нормальные молодые» и «нормальные переходные», а в пойме – «нормальные переходные» и «нормальные стареющие» ценопопуляции ландыша.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в березовых лесонасаждениях в среднем достигают в свежем состоянии на арене 577,7, в пойме – 130,5 кг/га, а в воздушно-сухом виде – 272,7 и 54,1 кг/га соответственно.

6. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ЛАНДЫША МАЙСКОГО В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ С ДОМИНИРОВАНИЕМ

ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

6.1. Дубравы на арене р. Самары

Лесонасаждения с доминированием дуба черешчатого широко распространены в Красносамарском лесном массиве. На основе данных 16 таблиц и 8 приложений установлено следующее. В условиях арены дубравы приурочены к супесчаному чернозему оподзоленному и чернозему выщелоченному. Здесь они предпочитают среднебогатые супесчаные почвы, а по увлажнению – свежеватые и свежие, световой режим ­ ­– переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) и полуосветленный (3 балла).

6.2. Дубравы в пойме р. Самары

Естественные липовые дубравы широко представлены в центральной и притеррасной частях поймы р. Самары. На основе данных 10 таблиц и 5 приложений установлено, что в пойме дубравы приурочены к легкосуглинистой и глинистой аллювиальной дерновой почве. Предпочитают среднебогатые и переходные от среднебогатых к богатым легкосуглинистые и глинистые почвы, а по увлажнению – свежеватые и свежие. При сомкнутости древостоя 0,8 под пологом формируется полутеневой (2 балла), при меньшей сомкнутости переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) или полуосветленный (3 балла) световой режим.

6.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных дубравах Красносамарского лесного массива

В условиях арены преобладают «нормальные зрелые» и «нормальные зреющие» ценопопуляции ландыша в которых доминирующей возрастной группой выступают средневозрастные генеративные парциальные побеги. В пойме в дубравах представлены «нормальные стареющие» > «нормальные зрелые» ценопопуляции ландыша. Преобладающей возрастной группой в ценопопуляциях выступают средневозрастные и старые генеративные парциальные побеги. В краткопоемных дубравах восстановление ценопопуляций ландыша осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,09 до 0,3). Возраст ценопопуляции отражает индекс возрастности (Jвоз), который в дубравах на арене изменяется от 0,21 до 0,45, а в условиях поймы – от 0,40 до 0,60. Таким образом, в дубравах на арене в Красносамарском лесном массиве ценопопуляции ландыша характеризуются меньшим возрастом, по сравнению с ценопопуляциями в пойменных условиях.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в дубравах на арене в среднем достигают в свежем состоянии 751,1, в пойме – 297,5 кг/ га, а в воздушно-сухом – 292,9 и 52,5 кг/га соответсвенно.

7. ЛИПНЯКИ КАК МЕСТООБИТАНИЯ ЛАНДЫША МАЙСКОГО

7.1. Липняки на арене р. Самары

На основе данных 6 таблиц и 3 приложений установлено следующее. Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) не только входит в состав естественных дубрав, но и выступает нередко в лесонасаждениях в качестве эдификатора, образуя липняки, в которых встречается ландыш майский. В условиях арены липняки приурочены к чернозему оподзоленному и чернозему выщелоченному. По фитоиндикационной оценке естественные липняки предпочитают среднеплодородные (2 балла) супесчаные, песчаные почвы, а по увлажнению – свежие (2 балла) и свежеватые (1,5 балла), световой режим – переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).

7.2. Липняки в пойме р. Самары

Полученный материал в диссертации представлен в форме 6 таблиц и 3 приложений. К липе сердцевидной, кроме дуба черешчатого, примешивается осина обыкновенная и вяз шершавый. В пойме липняки приурочены к чернозему оподзоленному и аллювиальной луговой почве. Предпочитают среднеплодородные (2 балла) и переходные от среднеплодородных к богатым (2,5 балла) суглинистые и глинистые почвы, а по увлажнению – свежие (2 балла). При сомкнутости древостоя 0,6 под пологом формируется полуосветленный (3 балла), при сомкнутости 0,8 полутеневой (2 балла) световой режим.

7.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных липняках Красносамарского лесного массива

Численность ценопопуляций ландыша майского в липняках на арене изменяется от 182 до 256, в пойме – от 149 до 244 парциальных побегов на 50 м, а плотность – от 6,0 до 8,5 и от 5,0 до 8,1 на 1 м соответственно. В условиях арены преобладают «нормальные переходные», в пойме в представлены «нормальные стареющие» ценопопуляции ландыша. Преобладающей возрастной группой в них выступают старые генеративные парциальные побеги. В краткопоемных липняках (в пойме) восстановление ценопопуляций ландыша осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,1 до 0,2). Индекс возрастности (Jвоз) в липняках на арене изменяется от 0,44 до 0,50, а в условиях поймы – от 0,58 до 0,60. Таким образом, в липняках на арене ценопопуляции ландыша характеризуются меньшим возрастом по сравнению с ценопопуляциями ландыша майского в пойменных условиях.

Потенциальные ее запасы в липняках на арене в среднем достигают в свежем состоянии 222,1, в пойме – 111,5 кг/га, а в воздушно-сухом виде – 116,8 и 49,1 кг/га соответственно.

8. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП РАСТЕНИЙ

В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ, СЛУЖАЩИХ МЕСТООБИТАНИЯМИ

ЛАНДЫША МАЙСКОГО

В данной главе на основе данных 8 таблиц рассматривается флористический состав исследованных лесонасаждений с участием ландыша майского. Проанализированы биологические характеристики (типы ареалов, превалирующие климаморфы, биоморфы, преобладающие группы видов по типу опыления, распространения плодов и семян) лесных фитоценозов с различными эдификаторами. Сопоставлены данные надземной фитомассы ландыша майского в зависимости от эдификатора сообщества и определены наиболее перспективные сообщества для заготовки данного вида. Установлены виды растений, сопутствующие ландышу майскому. Установлено, что в степном Заволжье ландыш майский формирует обширные ценопопуляции в лесонасаждениях с доминированием осины обыкновенной, березы повислой, дуба черешчатого и липы сердцевидной как в пойме р. Самары так и во внепоемных условиях. Все сопутствующие видовые ценопопуляции не препятствуют ландышу формировать обширные заросли. Наиболее перспективными для заготовки лекарственного сырья Convallaria majalis L. служат активно возобновляющиеся вегетативным путем «нормальные молодые» и «нормальные зрелые» ценопопуляции ландыша в осинниках, березняках и дубравах на арене р. Самары, где можно собрать до 1345 кг/га свежей надземной фитомассы.

ВЫВОДЫ

1. В местообитаниях ландыша майского в целом произрастает 81 вид сосудистых растений из 32 семейств, в том числе в осинниках – 60 видов из 26 семейств, в березняках 55 видов из 26 семейств, в дубравах – 44 вида из 23 семейств, в липняках – 27 видов из 17 семейств. Повсеместно по числу видов превалируют семейства Poaceae, Fabaceae, Apiaceae. Доминирующими группами выступают евразиатские и евро-западноазиатские фанерофиты и криптофиты, летнезеленые, энтомофилы и зоохоры.

Насаждения с доминированием осины, березы повислой, дуба черешчатого, липы сердцевидной специфичны по популяционно-видовому составу. Небольшим сходством (коэффициент Жаккара 0,55) характеризуются березняки и осинники, осинники и дубравы, а наиболее обособлены (коэффициент сходства с другими лесными сообществами 0,34-0,39) липняки.

Сопутствующими ландышу (совместная встречаемость более 20 %) являются: Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Carex supina Wahlenb., Galium aparine L., Aristolochia clematitis L. Из редких и охраняемых видов отмечены: Fritillaria ruthenica Wikstr., (из Красной книги РФ), Adonis wolgensis Stev., Epipactis helleborine (L) Crantz, Pyrola rotundifolia L. ( из Красной книги Самарской области).

2. Для всех исследованных фитоценозов – местообитаний ландыша майского определены трофность, увлажнение почвы и световой режим по системе экоморф А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева и составлены экологические шифры биотопов. Параллельно солевой режим, водный режим почвы и освещенность-затенение оценены по фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова. Оба подхода показали сходные, согласованные результаты. Доля участия в сложении исследованных фитоценозов ценоморф, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, экологических свит варьирует в зависимости от эдификатора и условий биотопа.
3. Полуажурнокронные осина и береза повислая формируют сообщества в котловинах на арене р. Самары на песчаном и супесчаном черноземе оподзоленном, а в пойме встречаются на легкосуглинистой, суглинистой аллювиальной луговой почве. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднеплодородные (среднебогатые) по содержанию доступных для растений питательных элементов почвы, по увлажнению – свежие, в березняках – до влажноватых, в осинниках – до сыроватых.

Плотнокронные дуб черешчатый и липа сердцевидная выступают эдификаторами лесонасаждений как на арене (песчаный, супесчаный чернозем выщелочный и чернозем оподзоленный), так и в пойме (легкосуглинистая, суглинистая и глинистая аллювиальная луговая почва) р. Самары. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднеплодородные (среднебогатые) и переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению – свежие и свежеватые.

Во всех изученных сообществах ценопопуляции ландыша развиваются при световом режиме от полуосветленного до полутеневого.

4. В каждом фитоценозе изученные характеристики ценопопуляций ландыша майского (проективное покрытие, численность, плотность, восстановление, возрастность, энергетическая нагрузка на среду, тип ценопопуляций) имеют свое специфическое выражение и варьируют в зависимости от эдификатора и условий биотопа. В силу незначительных отклонений трофности и влажности почвы в сравниваемых сообществах данные факторы заметным образом не влияют на развитие исследуемых ценопопуляций, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневищных видов.

Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами имеют меньшую возрастность, чем в пойме. Тип ценопопуляций ландыша изменяется в зависимости от эдификатора и условий биотопа. Так, если в осинниках и березняках на арене представлены «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша майского, то в пойме – «нормальные переходные» и «нормальные стареющие», в дубравах на арене выражены «нормальные зрелые» и «нормальные зреющие» ценопопуляции, в пойме – «нормальные стареющие» и «нормальные зрелые», в липняках на арене – «нормальные переходные», в пойме – «нормальные стареющие». Во всех изученных фитоценозах ценопопуляции ландыша обладают устойчивостью в настоящее время и на перспективу.

5. Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в воздушно-сухом состоянии достигают в осинниках на арене – 50,0 – 87,5, в пойме – 28,0 – 45,0, в березняках на арене – 36,0 – 53,0, в пойме – 8,2 – 28,0, в дубравах на арене – 35,2 – 67,0, в пойме – 20,0 – 42,5, в липняках на арене – 25,0 – 38,0, в пойме – 7,2 – 29,2 г/м. Для фармацевтических целей в исследованных сообществах возможно изъятие надземной фитомассы в воздушно сухом состоянии в объемах: в осинниках на арене – 18,5 60,4, в пойме – 8,7 24,8, в березняках на арене – 21,5 – 32,5, в пойме – 0,2 – 10,8, в дубравах на арене – 16,8 – 39,2, в пойме – 0,9 – 12,2, в липняках на арене – 8,6 – 12,0, в пойме – 1,2 – 10,0 кг с 1 га.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Кацовец Е.В., Плаксина Т.И. К вопросу о продуктивности ландыша майского в степном Заволжье (на примере Красносамарского лесничества) // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.11. №1 (2). С. 70-72.
2. Кацовец Е.В., Матвеев Н.М. Эколого-фитоценотические принципы изучения лекарственных растений (на примере Convallaria majalis L.) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2010. № 2 (76). С. 169-177.
3. Кацовец Е.В., Матвеев Н.М Особенности ценопопуляций ландыша майского в составе фитоценозов (на примере Красносамарского лесного массива) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2010 Естественнонаучная серия: Биология. 2010. № 6 (80). С. 192-195.

Публикации в других изданиях

4. Плаксина Т.И., Кацовец Е.В. К вопросу о состоянии популяций ландыша майского в Красносамарском лесном массиве. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии – Самара: Изд-во Самарск. науч. центра РАН, 2009 - Т.18, №2. – С. 203-206.
5. Кацовец Е.В. О состоянии запасов ландыша майского на территории Самарской области // Молодые исследователи - ботанической науке Матер. Междунар. научно-практической конференции – Гомель: Изд-во ГГУ им. Ф. Сорокина, 2009, С. 98-101.
6. Кацовец Е.В. К вопросу о рациональном использовании ландыша майского на территории Самарской области // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии: Матер. VIII Международной научно-практической конференции. – Барнаул, 2009. – С. 193-195.
7. Плаксина Т.И., Кацовец Е.В. Изучение сырьевой базы Convallaria majalis L. в лесных сообществах Красносамарского лесничества Самарской области. // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2009. № 6 (72) – С. 171-176.
8. Кацовец Е.В. К вопросу об экоморфном составе естественных осинников на арене р.Самары как местообитания Convallaria majalis L. // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VII Всерос. научно-практической конференции –Киров: ООО «Лобань», 2009. Ч 2. С. 224-228.
9. Кацовец Е.В. Принципы комплексной оценки лекарственного растительного сырья на примере Convallaria majalis L. // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Матер. Всерос. науч. школы для молодежи. –Киров: ООО «Лобань», 2010. Ч 3. С. 41-43.
10. Кацовец Е.В. К вопросу об экобиоморфном составе естественных березняков на арене реки Самары как потенциальной сырьевой базы Convallaria majalis L. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Сб. материалов I Всерос. научно-практической заочной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием – Чебоксары: «Новое время», 2010. – С. 20-22.
11. Кацовец Е.В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляций Convallaria majalis L. в Красносамарском лесном массиве // Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов: Сб. материалов Всерос. научно-практической конференции – Стерлитамак: Стерлитамакск. гос. пед. академия им. Зайнаб Биишевой, 2010. – С. 118-122.
12. Кацовец Е.В. Новые подходы к изучению лекарственного вида в составе фитоценоза // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Матер. Всерос. конференции с международным участием, посвещенной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.). – Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 2010. С. 363–365.
13. Кацовец Е. В.,Матвеев Н. М. Некоторые новые подходы к изучению лекарственных растений (на примере ландыша майского) // Питання бiоiндикацi та екологi: Перiодичне наукове видання / Запорiзький нац. ун-т. – Запорiжжя: Дике Поле, 2010. Вип. 15. №1. С. 17–28.