Бриофлора восточного присаянья (иркутская область)
На правах рукописи
Дударева Надежда Викторовна
БРИОФЛОРА ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ
(ИРКУТСКАЯ ОБЛАСТЬ)
03.00.05 – «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Новосибирск – 2006
Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск
Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор
Бардунов Леонид Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Игнатов Михаил Станиславович
кандидат биологических наук
Писаренко Ольга Юрьевна
Ведущая организация – Институт общей и экспериментальной
биологии СО РАН, г. Улан-Удэ.
Защита состоится 6 февраля 2007 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.
Факс (383) 330-19-86
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН
Автореферат разослан 26 декабря 2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В Сибири бриофлора составляет существенную часть флоры высших растений. Бриофиты входят в состав фитоценозов различных типов растительности, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах (Бардунов, 1992). Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Степень изученности бриофлоры и флоры сосудистых растений чаще неравномерна: изученность бриофлоры несколько ниже. На территории Восточного Присаянья проводились исследования флоры сосудистых растений (Чепинога, 2000; Верхозина, 2004), флоры лишайников (Воронюк, 2003). Данная работа посвящена изучению флоры мохообразных. Это позволит судить об основных особенностях каждой из групп, ее роли в сложении флоры. Целенаправленные бриофлористические исследования Восточного Присаянья ранее не проводились. Известны лишь отдельные местонахождения некоторых видов по гербарным образцам и разрозненные литературные данные.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение флоры мохообразных Восточного Присаянья. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава флоры мхов и печеночников; 2) проведение таксономического, географического анализов, анализа соотношения спорового и вегетативного размножения, выявление особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных; 3) выявление редких и реликтовых видов мохообразных.
Защищаемые положения: 1. Бриофлора Восточного Присаянья является типичной бриофлорой таежной зоны континентальной Евразии.
2. Физико-географические условия Восточного Присаянья обуславливают специфику его бриофлоры, которая, являясь бореальной, содержит значительное число неморальных видов.
Материалы и методы. Материалом для работы послужили результаты обработки коллекций (около 1800 образцов), собранных автором на территории Восточного Присаянья. Исследования проводились в Шелеховском, Усольском, Черемховском, Зиминском, Заларинском, Тулунском, Нижнеудинском, Тайшетском административных районах Иркутской области, а также в Аларском и Нукутском районах Усть-Ордынского Бурятского автономного округа в период с 1996 по 2003 год в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Учтены гербарные образцы, собранные и определенные Л.В. Бардуновым, С.Г. Казановским, хранящиеся в фонде гербария СИФИБР СО РАН. Полевые исследования проводились маршрутным и полустационарным методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод с использованием микроскопов МБС-10 и ЛОМО АУ-12.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры Восточного Присаянья. Составлен конспект бриофлоры, включающий 69 видов печеночных и 239 видов листостебельных мхов. Впервые для территории Восточного Присаянья приводятся 134 вида (43,5% всей бриофлоры), из них 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 внутривидовых таксонов листостебельных мхов.
Впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis. Впервые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scаpania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium. Выявлены новые местонахождения редких для России видов мхов. На основе таксономического, географического, эколого-ценотического анализов выяснены особенности бриофлоры.
Практическая значимость. Составленный конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок и для создания Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР. Результаты исследований были включены в отчеты группы Гербарий СИФИБР СО РАН по грантам Российского фонда фундаментальных исследований: РФФИ № 01-04-49883, РФФИ (Байкал) № 01-04-97220.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на региональной конференции «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999), Международной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), региональной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие и
устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), на научных сессиях СИФИБР СО РАН в 1999 и 2001 гг., на совместном заседании лаборатории энтомопатологии древесных растений и группы Гербарий
СИФИБР СО РАН в 2006 г., на заседании Иркутского отделения Русского ботанического общества (Иркутск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения, включающего список сравниваемых бриофлор. Работа изложена на 263 страницах, иллюстрирована 12 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 174 наименования (140 – на русском, 34 – на иностранных языках).
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ
Исследуемый район находится на юге Центральной Сибири и расположен вдоль северного макросклона Восточного Саяна. В дальнейшем, эта территория будет называться «Восточное Присаянье», или для краткости «Присаянье». Восточное Присаянье включает равнинные территории (Иркутско-Черемховская и Канско-Рыбинская равнины), предгорья и нижние отроги хребтов Восточного Саяна, верхний предел высот в районе исследований не превышает 1000-1300 м над ур. м. Иркутско-Черемховская и Канско-Рыбинская равнины разделяются приподнятыми поверхностями Чуно-Бирюсинского, Ангаро-Чунского и южной окраины Лено-Ангарского плато и Ангарского кряжа. Предгорные территории представлены метаморфическими породами протерозоя и архея, равнинные – осадочными палеозоя и мезозоя, а также рыхлыми четвертичными отложениями. В климатическом отношении район Присаянья неоднороден. Среднегодовая температура воздуха колеблется от –0,5 С в Тайшете до –2,8 С в Заларях. В целом, на равнинной территории Присаянья среднегодовые и средние температуры июля больше, чем в предгорной части, а средние температуры января и годовое количество осадков меньше. Сумма среднесуточных положительных температур воздуха более 10 С варьирует от 1047 до 1750. Годовая сумма осадков зависит от высоты местности и составляет от 380-440 мм в год на равнинной части до 700-900 мм в год в предгорьях Восточного Саяна. Речная сеть представлена реками Ангара, Иркут, Китой, Белая, Ока, Ия, Уда, Бирюса. В предгорьях на аллювио-делювии известняков и доломитов формируются дерново-карбонатные выщелоченные почвы, обладающие высоким естественным плодородием. В пределах равнинной части района большие площади занимают подзолистые, дерново-подзолистые, дерновые лесные почвы. Для низких увалов междуречий Иркутско-Черемховской равнины характерны серые лесные почвы.
По ботанико-географическому районированию Г.А. Пешковой (1985), территория относится к Евразиатской хвойнолесной области, Евро-Сибирской подобласти темнохвойных лесов Среднесибирской провинции (Чуно-Ангарский и Приангарский округа) и Алтае-Саянской провинции (Восточно-Саянский округ).
Верхнюю границу леса формируют кедрово-еловые и кедровые чернично-зеленомошные леса с подлеском из рододендрона золотистого и березки круглолистной. Вниз по профилю кедрово-еловые и кедровые леса сменяются пихтово-кедровыми кашкаровыми зеленомошными лесами. В кустарничковом ярусе преобладают черника, брусника. По долинам рек распространены рощи из тополя и ивы, а также еловые с тополем, тополево-пихтовые и березово-пихтовые папоротниково-разнотравные леса. На равнинной части Присаянья, незанятой пашнями, распространены сосняки различного типа. Коренные сосняки рододендровые бруснично-зеленомошные, травяные на большей части замещены вторичными березовыми и осиново-березовыми разнотравными лесами. Во внутренних дельтах рек на равнине распространены осоковые, иногда заболоченные луга, низинные осоково-моховые, кустарничково-осоково-гипновые болота. В предгорной части Присаянья – переходные осоково-моховые, реже верховые сосново-березовые сфагновые болота.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ
ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ
Первые упоминания о мхах Присаянья относятся к началу прошлого века и содержатся в работе «Флора Азиатской России» (1914, 1918). В работах, посвященных изучению лесов и лесовосстановительных процессов (Поварницын, 1934; Голято, 1957; Смирнов, 1960), приводятся краткие характеристики мохового покрова в лесах. Детальное изучение флоры и растительности Тайшетского района Иркутской области проводилось Н.С. Водопьяновой (1964а, 1964б). Для каждого типа леса ею приводится краткая характеристика мохового покрова. При изучении бриофлоры Восточного Саяна Л.В. Бардуновым была охвачена и некоторая часть Присаянья. Результаты исследований отражены в нескольких монографиях (Бардунов, 1965, 1969, 1974). Изучением болот Восточного Присаянья занималась И.Г. Ляхова (1969, 1979). Сведения о мохообразных Восточного Присаянья содержатся в работах И.Г. Ляховой, И.Я. Ляхова (1989); Е.И. Косович, Е.В. Сокольской (1996); Е.И. Косович, Е.Л. Ивановой (2000).
ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ
ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ
На данный момент бриофлора Восточного Присаянья, по нашим собственным и литературным данным, представлена 308 видами и 9 разновидностями мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам. Таксоны листостебельных мхов приводятся согласно «Списку мхов территории бывшего СССР» (Игнатов, Афонина (ред.), 1992), таксоны печеночных мхов – согласно «Списку печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР» (Константинова, Потемкин, Шляков, 1992) с некоторыми изменениями. Для видов, которые отмечались ранее для территории Восточного Присаянья и Центральной Сибири, приводятся синонимы, после названия вида цитируются литературные источники, в которых этот вид упоминался, а также этикетки гербарных образцов с территории Присаянья, хранящиеся в гербарии СИФИБР СО РАН (IRK). Для каждого вида, по результатам собственных исследований, указывается субстрат, местообитание, виды, отмеченные в совместном произрастании, наличие спорогонов и органов вегетативного размножения, административный район, местонахождение, дата сбора. Для наиболее часто встречающихся видов приводится обобщенная экологическая характеристика.
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ
4.1. Таксономический состав и структура бриофлоры
Бриофлора Восточного Присаянья представлена 308 видами и 9 разновидностями мохообразных, относящимися к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Десять ведущих семейств объединяют 184 вида, что составляет 59,7% общего числа видов бриофлоры. По данным
А.В. Верхозиной (2004), флора сосудистых растений Восточного Присаянья представлена 1143 видами (без учета заносных видов). Таким образом, во флоре высших растений Восточного Присаянья мохообразные составляют 21,2%, а соотношение чисел видов мохообразных и остальных высших растений составляет 3,7:1, что характерно для таежных районов.
При обработке материалов выявлено 69 видов и 1 разновидность класса Hepaticopsida, относящихся к 39 родам 22 семействам из двух подклассов Jungermanniidae и Marchantiidae. Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Самое многочисленное семейство – Jungermanniaceae – включает 22 вида и 1 разновидность. Семейство Scapaniaceae – 6 видов, семейства Geocalycaceae, Cephaloziellaceae и Ricciaceae – 4 вида, Lepidoziaceae и Jubulaceae – по 3 вида, 8 семейств – Aneuraceae, Metzgeriaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ptilidiaceae, Porellaceae, Radulaceae, Marchantiaceae – включают по 2 вида, остальные семейства – Pelliaceae, Blasiaceae, Trichocoleaceae, Gymnomitriaceae, Plagiochilaceae, Aytoniaceae, Conocephalaceae содержат по 1 виду. Родовым разнообразием отличается семейство Jungermanniaceae (11 родов). Семейства Aneuraceae, Metzgeriaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Lepidoziaceae, Marchantiaceae, Ricciaceae включают по 2 рода, остальные 14 семейств – по 1 роду. Шесть ведущих родов содержат 23 вида (33,3% всей флоры печеночников). Роды Lophozia и Scapania – самые многочисленные, содержат по 5 видов. Род Cephaloziella – 4 вида. Роды Barbilophozia, Frullania, Riccia – по 3 вида. Тринадцать родов содержат по 2 вида, остальные (20 родов) – по 1 виду. Количественным показателем флоры выступает родовой коэффициент – среднее число видов в роде. Он составляет 1,8.
Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 40 семейств. Класс представлен всеми тремя подклассами: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae. Подкласс Sphagnidae представлен семейством Sphagnaceae, родом Sphagnum, включающим 17 видов, что составляет 7,1% флоры листостебельных мхов и 5,5% всей бриофлоры. Подкласс Andreaeidae содержит семейство
Andreaeaceae с одним родом Andreaea и одним видом Andreaea rupestris. Десять ведущих семейств класса Bryopsida (табл. 1) объединяют 172 вида и 3 разновидности, что составляет 72% общего числа видов мхов.
Таблица 1
Ведущие семейства флоры мхов Присаянья
| Место во флоре по числу видов | Семейства | Абсолютное число видов | Число родов |
| 1 | Dicranaceae | 32+1 var. | 9 |
| 2 | Amblystegiaceae | 24+2 var. | 11 |
| 3 | Bryaceae | 19 | 5 |
| 4 | Mniaceae | 18 | 6 |
| 5 | Sphagnaceae | 17 | 1 |
| 6 | Braсhytheciaceae | 16 | 4 |
| 7 | Hypnaceae | 13 | 7 |
| 8 | Pottiaceae | 12 | 9 |
| 9 | Grimmiaceae | 11 | 4 |
| 10 | Polytrichaceae | 10 | 4 |
Основные роды флоры листостебельных мхов в порядке убывания в них видов приведены в табл. 2. Одиннадцать самых крупных родов объединяют 92 вида, что составляет 38,5% флоры листостебельных мхов. Только одним видом представлены 60 родов. Среднее число видов в роде – 2,2.
Таблица 2
Ведущие роды флоры мхов Присаянья
| Место во флоре по числу видов | Род | Абсолютное число видов |
| 1 | Sphagnum | 17 |
| 2 | Dicranum | 14 |
| 3 | Brachythecium | 12 |
| 4 | Bryum | 8 |
| 5 | Pohlia | 7 |
| 6-9 | Polytrichum | 6 |
| 6-9 | Dicranella | 6 |
| 6-9 | Mnium | 6 |
| 6-9 | Plagiomnium | 6 |
| 10-11 | Campylium | 5 |
| 10-11 | Hypnum | 5 |
Состав ведущих семейств и родов типичен для бриофлоры Южной Сибири. Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофлоре Восточного Присаянья следующее – 1:3,5. В бриофлоре центральной части Южной Сибири (Васильев, 1995) соотношение чисел видов печеночников и листостебельных мхов составляет 1:3, в бриофлоре Хамар-Дабана (Казановский, 1993) – 1:2,8; в бриофлоре Алтая – 1:3,3 (Игнатов, 1996).
4.2. Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья
с бриофлорами других районов Южной Сибири
Поскольку на территории Восточного Присаянья отсутствуют высокогорья, сравнение бриофлоры Присаянья было проведено с бриофлорами Алтая и Хамар-Дабана в пределах лесных поясов. Для этого мы использовали конспекты, изложенные в трудах Л.В. Бардунова (1974), М.С. Игнатова (1996), Й. Вани, М.С. Игнатова (Va, Ignatov, 1995), С.Г. Казановского (1993).
Общий список сравниваемых бриофлор насчитывает 572 вида. Общее число листостебельных мхов – 434 вида. Для флор листостебельных мхов Присаянья, Хамар-Дабана, Алтая – 180 видов являются общими, что составляет 31,5% от числа видов, выявленных во всех районах в совокупности. Во флоре листостебельных мхов Присаянья общие виды составляют 75,3%, во флоре Хамар-Дабана – 59,6%, а во флоре Алтая – 48,6%. Наиболее богата по числу видов флора мхов Алтая, имеющая к тому же и больше специфичных видов. Наименее богата флора мхов Присаянья, довольно малоспецифичная (табл. 3). Сравнение ведущих семейств показало большое сходство флор листостебельных мхов Восточного Присаянья и Хамар-Дабана. В первую десятку входят одни и те же семейства, различается только место во флоре некоторых семейств. Одинаковыми семействами представлена первая четверка головной части спектра во флорах Присаянья и Хамар-Дабана. Сходное положение во флорах имеют семейства Dicranaceae, Amblystegiaceae, занимающие 1-е и 2-е места и Polytrichaceae, стоящее на 10-м месте.
Таблица 3
Показатели флористического богатства и систематического разнообразия
сравниваемых бриофлор
| Показатели | Сравниваемые флоры | |||||
| ВП | ХД | А | ВП | ХД | А | |
| Печеночные мхи | Листостебельные мхи | |||||
| Число видов | 69 | 95 | 112 | 239 | 302 | 370 |
| Число родов | 39 | 51 | 55 | 108 | 131 | 153 |
| Число семейств | 22 | 26 | 26 | 40 | 43 | 47 |
| Число одновидовых семейств | 7 | 17 | 8 | 11 | 14 | 12 |
| Число одновидовых родов | 20 | 36 | 28 | 60 | 75 | 81 |
| Среднее число видов в роде | 1,8 | 1,9 | 2 | 2,2 | 2,3 | 2,4 |
| Специфичные виды | 8 | 18 | 34 | 20 | 44 | 115 |
Наибольшее число общих видов для всех трех флор содержится в семействах Dicranaceae и Mniaceae, а наименьшее число общих видов – в семействах Pottiaceae и Grimmiaceae.
Анализ родовых спектров сравниваемых флор показал большое сходство флор листостебельных мхов Восточного Присаянья и Хамар-Дабана, хотя различий между родовыми спектрами больше, чем между семейственными спектрами. Четыре первых рода спектров – Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum – общие для Присаянья и Хамар-Дабана. Род Sphagnum сохраняет главенствующее положение во всех трех флорах. Различаются концевые части спектров ведущих родов. Проводя сравнение видового состава Восточного Присаянья, Хамар-Дабана и Алтая мы использовали коэффициент Чекановского. Вычисленный коэффициент, равный 0,74, показал большое сходство между флорами мхов Восточного Присаянья и лесного пояса Хамар-Дабана. Заметно меньшее сходство наблюдается для сравниваемых пар флор Восточного Присаянья – Алтая (0,65) и Хамар-Дабана – Алтая (0,69).
Флора печеночников Хамар-Дабана, Алтая и Восточного Присаянья составляет 138 видов. Общими для трех флор являются 43 вида, что составляет 31,2% от числа видов, выявленных во всех районах в совокупности. Во флоре печеночных мхов Присаянья общие виды составляют 62,3%, во флоре Хамар-Дабана – 45,3%, а во флоре Алтая – 38,4%. Флора печеночников Алтая более богата и видоспецифична. По сравнению с флорой листостебельных мхов флора печеночников Присаянья более специфична.
Сравнение ведущих семейств флор печеночников Восточного Присаянья, Хамар-Дабана и Алтая показало бльший «разброс», чем при сравнении семейственных спектров флор мхов. Положение в спектрах первых 3 семейств Jungermanniaceae, Scapaniaceae и Geocalycaceae совпадает. Во флоре Присаянья заметную роль играет семейство Ricciaceae, что связано с наличием на равнинных территориях Присаянья подходящих субстратов для представителей этого семейства – влажных глинистых субстратов и осоковых кочкарников по берегам водоемов.
Анализ родовых спектров сравниваемых флор также показал большой «разброс». Ведущие роды в трех флорах – Lophozia и Scapania. Сходное положение во флорах имеет род Frullania. Род Riccia во флоре Присаянья попадает в спектр ведущих родов по той же причине, по которой заметную роль во флоре играет семейство Ricciaceae. Коэффициент сходства сравниваемых флор печеночников Присаянья и Хамар-Дабана равен 0,62. Еще меньшее сходство наблюдается в паре Присаянье – Алтай (0,57). Наибольшее сходство – у пары Алтай – Хамар-Дабан (0,65).
4.3. Географический анализ бриофлоры
Для проведения географического анализа взята за основу система А.С. Лазаренко (1944, 1956), основанная на зональном принципе, сочетающая генетический и географический подходы. Присоединяясь к мнению многих бриологов, высказанному впервые Л.В. Бардуновым (1974), мы не выделяем монтанный элемент, поскольку при его выделении нарушается принцип зональности. Мохообразные Восточного Присаянья относятся к четырем географическим элементам: арктоальпийскому, бореальному, неморальному, аридному и к группе космополитных видов.
Арктоальпийский элемент объединяет виды, распространенные в Арктике и преимущественно в высокогорьях северного полушария. В Сибири арктоальпийские виды часто растут и вне высокогорий. К этому элементу относится 42 вида мохообразных, что составляет 13,6% всей бриофлоры Присаянья. Преобладают виды с голарктическим циркумполярным ареалом (35). Мультирегиональная группа включает 4 вида: Ptilidium ciliare, Andreaea rupestris, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule. Азиатско-североамериканское распространение имеют два вида – Aulacomnium acuminatum и Grimmia jacutica. Leptopterigynandrum austro-alpinum – редкий арктоальпийский вид с дизъюнктивным азиатско-американским распространением. Бльшая часть видов арктоальпийского элемента произрастает на камнях, скалах, валунах, в том числе и по берегам рек. На гниющей древесине произрастает 10 видов, 2 вида приурочены к основаниям стволов деревьев.
Наибольшее число видов бриофлоры Восточного Присаянья принадлежит бореальному элементу (186 видов, или 60,4% всей бриофлоры). Этот элемент объединяет виды, распространение которых связано с зоной хвойных лесов
Голарктики. Большинство видов (115) имеет голарктический циркумполярный ареал. Мультирегиональная группа включает 69 видов. Евразиатский тип ареала у Cynodontium asperifolium и Dicranum dispersum. Представители этого элемента преобладают во всех типах местообитаний, отмеченных на территории района исследований, – на почве в лесах, на основаниях стволов деревьев и кустарников, на гниющей древесине, скально-каменистых субстратах, характерны для болот, берегов водоемов.
Неморальный элемент объединяет 56 видов (18,2% всей бриофлоры) и включает виды мхов, распространенных преимущественно в широколиственных лесах Голарктики. Голарктический тип ареала имеют 28 неморальных видов. Мультирегиональная группа распространения включает 9 видов. Видов с ограниченным ареалом – 19, из них видов восточноазиатской приуроченности (вместе с восточно-североамериканскими) – 12. Значительная часть видов этого элемента участвует в сложении эпилитной и эпифитной бриофлор. Неморальные виды произрастают также на гниющей древесине, менее характерны для повышенно увлажненных местообитаний.
Таблица 4
Количественное распределение мохообразных по географическим элементам
и группам распространения
| Географические элементы | Группы распространения | Число видов | Число видов в % | |||||||||||
| гцп | мр | ев-аз | е-с-са | аз | ва | ва-са | ва-вса | аз-ам | аз-са | |||||
| Бореальный | П | 29 | 6 | 35 | 186 | 60,4 | ||||||||
| М | 86 | 63 | 2 | 151 | ||||||||||
| Всего | 115 | 69 | 2 | |||||||||||
| Неморальный | П | 6 | 2 | 2 | 1 | 3 | 1 | 15 | 56 | 18,2 | ||||
| М | 22 | 7 | 2 | 2 | 3 | 1 | 4 | 41 | ||||||
| Всего | 28 | 9 | 4 | 1 | 2 | 6 | 2 | 4 | ||||||
| Арктоальпийский | П | 13 | 1 | 14 | 42 | 13,6 | ||||||||
| М | 22 | 3 | 1 | 2 | 28 | |||||||||
| Всего | 35 | 4 | 1 | 2 | ||||||||||
| Аридный | П | 8 | 2,6 | |||||||||||
| М | 2 | 5 | 1 | 8 | ||||||||||
| Всего | 2 | 5 | 1 | |||||||||||
| Группа космополитных видов | П | 5 | 13 | 4,2 | ||||||||||
| М | 8 | |||||||||||||
| Всего в группе распространения | 180 | 87 | 7 | 1 | 2 | 6 | 2 | 4 | 1 | 2 | 305 | 99 | ||
В таблице применены следующие сокращения типов ареалов:
гцп – голарктический циркумполярный; мр – мультирегиональная группа распространения; ев-аз – евразиатский; е-с-са-евро-сибирско-североамериканский; аз – азиатский; аз-ам – азиатско-американский; аз-са – азиатско-североамериканский; ва – восточноазиатский; ва-са – восточноазиатско-североамериканский; ва-вса – восточноазиатско-восточно-североамериканский; а также П – печеночные мхи; М – листостебельные мхи
Аридный элемент. Согласно А.С. Лазаренко (1956), этот элемент объединяет виды, «распространение которых связано, главным образом, с аридным климатом Голарктики», т.е. в зональном отношении это степные, пустынные, саванновые и полусаванновые виды. Аридный элемент в Восточном Присаянье представлен 8 видами (2,6% всей бриофлоры): Coscinodon cribrosus и Funaria muehlenbergii с голарктическим циркумполярным ареалом, виды Physcomitrium pyriforme, Barbula unguiculata, Tortula laevipila, T. ruralis, Fabronia ciliaris относятся к мультирегиональной группе распространения. Евразиатский ареал у Physcomitrium eurystomum. Виды этого элемента произрастают на скально-каменистых и на обнаженных глинистых субстратах.
Группа космополитных видов. Мохообразные, составляющие данную группу, широко распространены в зонах Голарктики и в других флористических царствах обоих полушарий. Чаще всего они встречаются в нарушенных местообитаниях, на обнаженной почве в оврагах, по берегам водоемов, а также на почве и на гниющей древесине в лесах, в том числе после пожаров. Всего их 13, что составляет 4,2%: Aneura pinguis, Cephalozia bicuspidata, Reboulia hemisphaerica, Marchantia polymorpha, Riccia fluitans, Funaria hygrometrica, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. caespiticium, Leptobryum pyriforme, Pohlia cruda, P. nutans.
Три вида мы не смогли с уверенностью отнести к какому-либо элементу. При подсчете процентов эти виды не учитывались. Это Didymodon hedysariformis, Zygodon sibiricus, Grimmia alpestris.
Проведенный географический анализ (табл. 4) позволяет охарактеризовать бриофлору Восточного Присаянья как бореальную (60,4%) со значительным участием неморальных (18,2%) видов. Большинство видов мохообразных (180) имеют голарктический циркумполярный тип ареала, мультирегиональную группу распространения составляют 87 видов. Число видов с ограниченным ареалом невелико – 25, что составляет 8,1% всей бриофлоры.
4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры
Мохообразные лесов
Леса, встречающиеся в Восточном Присаянье, разнообразны: темнохвойные, светлохвойные, лиственные и смешанные. Наибольшие площади занимают светлохвойные сосновые и смешанные леса. В лесах обычно выделяют пять местообитаний-экотопов, заселяемых мохообразными: стволы и ветви живых деревьев, основания стволов и выступающие корни деревьев, гниющая древесина, участки обнаженного субстрата и лесная почва.
Всего в лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов). В напочвенном покрове лесов произрастает 102 вида мохообразных (15 видов печеночников и 87 видов мхов), доминирующая роль принадлежит Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, реже – Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, в заболоченных лесах – Aulacomnium palustre, видам рода Sphagnum, Polytrichum commune. Только на почве произрастают 19 видов.
Обнаженные участки грунта всегда есть в лесах, которые периодически заливаются водой. Это еловые, смешанные леса с преобладанием ели и ивняково-тополевые рощи. Всего на обнаженных субстратах произрастает 23 вида бриофитов.
Эпифитная бриофлора Восточного Присаянья представлена 73 видами (12 видов печеночников и 61 вид листостебельных мхов). Больше всего эпифитных видов содержится в семействах Brachytheciaceae (8), Hypnaceae (7), Dicranaceae и Mniaceae (по 6 видов). Среди хвойных пород наибольшим числом эпифитов выделяются ель сибирская и пихта сибирская – 20 и 23 вида соответственно. На сосне обыкновенной отмечено 8 видов, на кедре сибирском – 4 вида, на лиственнице сибирской – 3 вида. Среди лиственных пород наибольшее число эпифитов выявлено на тополе – 26 видов, иве – 23, на березе – 21 вид. На осине отмечено 14 видов, на черемухе – 4 вида, рябине, таволге иволистной – по 3 вида. Облигатными или почти облигатными эпифитами в условиях Восточного Присаянья можно назвать только 12 видов: Orthotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, Zygodon sibiricus, Plagiomnium rostratum, Leskea polycarpa, Amblystegium serpens (вместе с
A. serpens var. juratzkanum), Hypnum pallescens, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, P. selwynii, Cephaloziella subdentata, Frullania bolanderi.
В лесах Присаянья флора мохообразных, растущих на гниющей древесине разной степени разложения, – разнообразна и многочисленна. Она представлена 103 видами (26 видов печеночников и 77 видов листостебельных мхов). Наиболее богаты эпиксильными видами семейства Dicranaceae (19 видов) и Jungermanniaceae (12 видов). На гниющей древесине произрастает 59 видов бриофитов, на сильно разложившейся – 68. Печеночные мхи в наших условиях редко играют значительную фитоценотическую роль. Но, например, на гниющей древесине, такие виды, как Mylia anomala, M. taylori, Ptilidium pulcherrimum образуют значительные по площади чистые дерновинки. Только на гниющей древесине разной степени разложения в Присаянье отмечен 21 вид. Из них наиболее интересны Buxbaumia minakatae, Brothera leana, Desmatodon cernuus, Didymodon hedysariformis и печеночник Bazzania bidentula.
Мохообразные повышенно увлажненных местообитаний
К повышенно увлажненным местообитаниям относятся болота, берега рек, ручьев, озер и стариц, собственно водоемы и луга.
Всего для таких местообитаний зарегистрировано 134 вида бриофитов (из них 25 вида печеночников и 109 видов мхов). На болотах произрастают 55 видов мохообразных. Доминирующая роль на болотах принадлежит видам рода Sphagnum. В районе исследования представлены все типы болот: низинные, переходные, верховые. Наиболее богаты по видовому составу мохообразных осоково-моховые переходные болота, на которых отмечено 40 видов. На низинных болотах отмечено 22 вида мохообразных, на верховых – 8. Всего для берегов рек, ручьев, озер и стариц приводится 77 видов мохообразных. На почве произрастает 51 вид, а на камнях по берегам водоемов – 38 видов. Schistidium agassizii, S. rivulare произрастают в непосредственной близости от воды, в зоне брызг, а S. rivulare также растет на камнях, омываемых водой. В воде рек, озер полностью погруженными в воду отмечены 10 видов: Ricciocarpos natans, Riccia fluitans, R. rhenana, Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, Drepanocladus aduncus, Hygrohypnum duriusculum, H. luridum, H. ochraceum, Warnstorfia exannulata. На влажных обнаженных берегах водоемов отмечены такие редкие виды, как Riccia cavernosa и Physcomitrium eurystomum. Луговая растительность не имеет широкого распространения в районе исследования. Нами были обследованы суходольные разнотравно-злаковые луга в пойме р. Белой. Отмеченные здесь мхи (всего 5 видов) довольно обычные, внимания заслуживает довольно редкий вид Physcomitrium pyriforme.
Мохообразные скально-каменистых субстратов
Несмотря на нечастую встречаемость скально-каменистых субстратов на территории района исследований, бриофлора этих местообитаний довольно значительна – 165 видов мохообразных (39 видов печеночников и 126 видов мхов), что составляет 53,6% всей бриофлоры. Наиболее богаты по числу эпилитов семейства Polytrichaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Dicranaceae, Bryaceae, Mniaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. Cкально-каменистые субстраты в районе исследования представлены отдельными небольшими камнями в лесу, довольно крупными каменистыми выходами и каменистыми россыпями на облесенных склонах, каменистыми россыпями и скалами на открытых участках и хорошо освещенных склонах. На отдельных камнях в лесах было отмечено 19 видов мохообразных. На облесенных крутых склонах имеются скалистые выходы разных размеров. Такие выходы обычно находятся в тени под пологом леса и со значительным гумусно-мелкоземным материалом. Всего для таких местообитаний отмечено 93 вида. На камнях каменистых россыпей и скал, находящихся на открытых местах, произрастают 110 видов бриофитов. Видов, общих для обеих групп местообитаний, – 46. На камнях каменистых россыпей и скал, находящихся на открытых местах, произрастает больше видов мохообразных. Объясняется это тем, что скальники – довольно крупные, обладают бльшим и, главное, разнообразным набором микроэкотопов, где, соответственно, произрастает и больше бриофитов.
Как на камнях скалистых выходов, так и каменистых россыпей, скал можно выделить несколько экотопов, характеризующихся своим набором микроусловий. На обнаженной или почти обнаженной поверхности скал и каменных россыпей отмечены 43 вида: Apometzgeria pubescens, Andreaea rupestris, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Didymodon icmadophilus и др. Бльшая часть видов (151) – это в основном крупные мхи и растущие вместе с ними печеночники, которые растут на поверхности скал с мелкоземно-гумусным материалом: Barbilophozia barbata, виды родов Pogonatum, Polytrichum, Dicranum, Mnium, Plagiomnium. Незначительное количество видов (10) выносит почти полное затенение и приурочено к тенистым, влажным нишам скал: Apometzgeria pubescens, Barbilophozia lycopodioides, Conocephalum conicum, Cynodontium strumiferum, Paraleucobryum longifolium, Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Fabronia ciliaris, Plagiothecium cavifolium, P. laetum. В небольших трещинках, выемках, где скапливается мелкоземно-гумусный материал и задерживается вода, произрастают Encalypta ciliata, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Gymnostomum aeruginosum, Coscinodon cribrosus, Grimmia affinis, Cynodontium strumiferum и др. В крупных расщелинах были отмечены Blepharostoma trichophyllum, Tritomaria quinquedentata, Diplophyllum taxifolium, Fissidens bryoides, Distichium capillaceum, Rhabdoweisia crispata, Homalia trichomanoides, Myurella julacea, M. sibirica и др. Наибольшее количество мохообразных предпочитает селиться на скалах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Только на каменистых субстратах отмечено 70 видов, среди них такие интересные виды, как Bazzania tricrenata, Porella gracillima, Frullania muscicola, Radula lindenbergiana, Leptodontium styriacum,
Tortula laevipila, Coscinodon cribrosus, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Struckia argentata ssp. zerovii.
4.5. Анализ соотношения спорового и вегетативного
размножения бриофитов
Среди печеночников спороношение было отмечено только у Apometzgeria pubescens, Tritomaria exsecta, Radula complanata, что составляет 4,3% флоры печеночников. Размножение специализированными органами отмечено у 16 видов, что составило 23,2% общего числа печеночников.
Листостебельные мхи представлены во флоре Восточного Присаянья тремя подклассами: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae. Из них – 152 вида верхоплодных и 87 видов бокоплодных мхов, что составляет соответственно 63,6% и 36,4% флоры листостебельных мхов. Из 17 видов сфагновых мхов спороношение отмечено только у Sphagnum squarrosum и S. girgensohnii. Со спорогонами отмечен единственный представитель подкласса Andreaeidae в Присаянье – Andreaea rupestris. Подкласс Bryidae на исследуемой территории представлен 221 видом (134 верхоплодных и 87 видов бокоплодных мхов). Спороношение наблюдалось у 99 видов. Среди верхоплодных отмечено спороношение у 73 видов, а среди бокоплодных у 26 видов. В целом, 76 видов верхоплодных спороносящих видов всего класса Bryopsida составляют 31,8% флоры мхов, а 26 бокоплодных – 10,9%. Только неспециализированными частями гаметофита размножается большинство видов листостебельных мхов Восточного Присаянья – 121 (50,6% флоры мхов). Спороношение отмечено у 102 видов, или 42,7%, а размножение специализированными органами – у 16 видов, или 6,7% всех мхов.
Для представителей всего отдела мохообразных преобладающим также является вегетативное размножение неспециализированными частями гаметофита. У 171 вида (55,5% всей флоры) не было зарегистрировано ни спорогонов, ни специализированных органов размножения. Спороношение отмечено у 105 видов, что составило 34,1%, а размножение специализированными органами – у 32 видов, или 10,4% всех мохообразных, причем больше оно свойственно печеночным мхам.
ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И РЕЛИКТОВЫЕ ВИДЫ БРИОФЛОРЫ
ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ
5.1. Редкие виды мохообразных
Из выявленных редких видов мохообразных 18 являются редкими в Центральной Сибири: Riccia rhenana, Riccia cavernosa, Sphagnum subsecundum,
Physcomitrium eurystomum, Physcomitrium pyriforme, Grimmia muehlenbeckii, Didymodon hedysariformis, Cynodontium fallax, Dicranum drummondii, Bryum schleicheri, Pohlia filum, Pohlia sphagnicola, Tortula laevipila, Amblystegium varium, Leptodictyum humile, Limprichtia cossonii, Eurhynchium hians, Hypnum pallescens. Из них впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis.
Второе указание для Центральной Сибири имеют Riccia cavernosa,
Physcomitrium pyriforme.
В предгорной части Восточного Присаянья было обнаружено несколько видов, являющихся редкими для Восточного Саяна и Саян в целом.
Редкими для Восточного Присаянья и для Саян являются 15 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium, Orthocaulis attenuatus, Lophozia ascendens, Lophozia jurensis, Anastrophyllum michauxii, Scapania uliginosa, Diplophyllum taxifolium, Coscinodon cribrosus, Mnium spinulosum. Первые 7 видов приводятся впервые для Саян. Редкими для Восточного Присаянья и Восточного Саяна являются 9 видов: Tortula laevipila, Dicranella subulata,
Amblystegium varium, Schistochilopsis opacifolia, Cephaloziella hampeana, Grimmia jacutica, Bryum schleicheri, Brachythecium plumosum, Eurhynchium hians. Из них впервые для Восточного Саяна приводятся Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium.
Шесть видов являются редкими для Присаянья и в Сибири в целом Frullania muscicola, Radula lindenbergiana, Leptodontium styriacum, Plagiomnium acutum, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Struckia argentata ssp. zerovii.
Из видов, произрастающих в Восточном Присаянье, в Красную книгу РСФСР включен 1 вид – Leptopterigynandrum austro-alpinum.
5.2. Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья
Неморальный элемент в бриофлоре Восточного Присаянья составляет 18,2%, а неморальные реликты (14 видов) – 4,5%. Во флоре сосудистых растений Присаянья неморальные реликты составляют 3% (Верхозина, 2004). Анализируя ареалы реликтов неморальной бриофлоры, можно выделить несколько групп распространения. Голарктический тип ареала имеет Anomodon attenuatus. Восточноазиатско-североамериканское распространение имеет Frullania bolanderi. Три вида имеют восточноазиатско-восточно-североамериканское распространение – Buxbaumia minakatae, Brothera leana, Helodium paludosum, Pylaisia selwynii. Последний вид имеет голарктическое, но преимущественно восточноазиатско-восточно-североамериканское распространение. Виды преимущественно с восточноазиатским распространением – Bazzania bidentula, Porella gracillima, Frullania muscicola, Plagiomnium acutum, Trachycystis ussuriensis, Anomodon minor ssp. integerrimus. Plagiomnium acutum в Восточном Присаянье имеет западную границу распространения. Азиатское распространение у Struckia argentata ssp. zerovii, евразиатское у Frullania dilatata.
В Присаянье виды восточноазиатской приуроченности (вместе с восточно-североамериканскими) составляют – 3,6%. Преобладание восточных связей характерно в целом для бриофлор Южной Сибири (Бардунов, 1974, 1990; Игнатов, 1991; Казановский, 2003). Преобладание восточных генетических связей свойственно и для флоры сосудистых растений Присаянья (Киселева и др., 1999; Верхозина, 2004).
Неморальные реликты в Присаянье тяготеют в основном к лесам предгорий Восточного Саяна и ивняково-тополевым рощам в долинах рек, где произрастают на стволах деревьев и различных каменистых субстратах. Исключение составляют Brothera leana, Buxbaumia minakatae, предпочитающие селиться на гниющей древесине. Helodium paludosum отмечен на почве в лесу. Plagiomnium acutum, Bazzania bidentula были отмечены и на камнях, и на колоднике.
ВЫВОДЫ
В результате собственных исследований и привлечения литературных данных в пределах Восточного Присаянья выявлено 308 видов и 9 разновидностей мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 40 семейств.
Во флоре листостебельных мхов Восточного Присаянья преобладают семейства (перечислены в порядке убывания) Dicranaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Mniaceae, Sphagnaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Polytrichaceae и роды Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Pohlia, Polytrichum, Dicranella, Mnium, Plagiomnium, Campylium, Hypnum.
Во флоре печеночных мхов выявлено 69 видов и 1 разновидность, относящихся к 39 родам, 22 семействам. Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Ведущими семействами являются Jungermanniaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Ricciaceae, Lepidoziaceae, Jubulaceae и роды Lophozia, Scapania, Cephaloziella, Barbilophozia, Frullania, Riccia.
Распределение ведущих семейств и родов характерно для бореальных флор северного полушария.
Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофлоре Восточного Присаянья составляет 1:3,5. Оно почти не отличается от типичного для неаридных территорий соответствующих широт, что свидетельствует о примерно одинаковой степени изученности обоих классов.
Впервые для территории Восточного Присаянья приводится 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 внутривидовых таксонов листостебельных мхов.
Впервые для Центральной Сибири приводятся 2 вида: Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis. Впервые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium.
Проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать бриофлору Восточного Присаянья как бореальную (60,4%) со значительным участием неморальных (18,2%) видов. Третье место занимает арктоальпийский элемент, включающий 13,6% видов бриофлоры Присаянья. Небольшой процент в бриофлоре составляет аридный элемент – 2,6%. Группа космополитных видов составляет 4,2%.
Большинство видов мохообразных (180) имеют голарктический циркумполярный тип ареала, мультирегиональную группу распространения составляют 87 видов. Число видов с ограниченным ареалом невелико – 25, что составляет 8,1% всей бриофлоры. Виды с ограниченным ареалом принадлежат, в основном, неморальному элементу.
Бриофлора Восточного Присаянья содержит 14 неморальных реликтов.
Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов показал, что для представителей всего отдела мохообразных преобладающим является вегетативное размножение неспециализированными частями гаметофита. У 171 вида (55,5% всей флоры) не было зарегистрировано ни спорогонов, ни специализированных органов размножения. Только неспециализированными частями гаметофита размножается большинство видов печеночных мхов (72,5% флоры печеночников) и листостебельных мхов Восточного Присаянья (50,6% флоры мхов). Спороношение отмечено у 105 видов, что составило 34,1%: среди печеночников спорогоны отмечены у 3 видов (4,3% всей флоры печеночников), среди листостебельных мхов у 102 видов, или 42,7% флоры мхов. Размножение специализированными органами наблюдалось у 32 видов, или 10,4% всех мохообразных. У печеночных мхов размножение специализированными органами отмечено у 16 видов, что составило 23,2% общего числа печеночников, у листостебельных мхов – у 16 видов, или 6,7% всех мхов.
На различных экотопах в лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов), что составляет 74,4% всей бриофлоры. В лесах наиболее богата по количеству видов группа эпигеидов (33,1%) и эпиксилов (33,4%). Эпифитная бриофлора Восточного Присаянья насчитывает 73 вида (23,7%).
Довольно значительна бриофлора скально-каменистых субстратов – 165 видов мохообразных (39 печеночников и 126 видов мхов), что составляет 53,6% всей бриофлоры. Мохообразные повышенно увлажненных местообитаний представлены 134 видами (из них 25 вида печеночников и 109 видов мхов), что составляет 43,5% всей бриофлоры.
Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами (в пределах лесного пояса) хр. Хамар-Дабан и Алтая показало следующее. Наиболее сходна с бриофлорой Восточного Присаянья по доле общих видов, таксономическим показателям, коэффициенту Чекановского бриофлора хр. Хамар-Дабан.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Киселева А.А., Казановский С.Г., Верхозина А.В., Дударева Н.В. Неморальные реликты в тайге Северного Присаянья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. – Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1999. – С. 52- 58.
Дударева Н.В. Материалы к бриофлоре Тулунского района Иркутской области // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. – Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1999. – С. 14-15.
Киселева А.А., Казановский С.Г., Бардунов Л.В., Верхозина А.В., Дударева Н.В. Флора высших растений северо-восточного Присаянья: итоги и перспективы // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. – Улан-Удэ: Изд-во Бурятского
ун-та, 1999. – С. 17-18.
Дударева Н.В. Эпифитная бриофлора лесов северо-восточного Присаянья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. – Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. – С. 74-75.
Безрукова Е.В., Вершинин К.Е., Орлова Л.А., Летунова П.П., Крапивина С.М., Чепинога В.В., Верхозина А.В., Дударева Н.В., Абзаева А.А. Растительность высокогорий Восточного Саяна в позднем голоцене по данным изучения торфяных отложений // Бот. журн., 2004. – Т. 89, №2. – С. 221-232.
Дударева Н.В., Воронюк С.Э. Состав и развитие лишайников и мохообразных в лесах Тайшетского района // Комплексная экологическая оценка состояния лесов Тайшетского района перед запуском алюминиевого производства в г. Тайшете.
– Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2005. – С. 141-145.
Бардунов Л.В., Дударева Н.В., Будаева С.Э. Новые материалы о распространении листостебельного мха Leptopterigynandrum austro-alpinum C. Muell. (Leskeaceae) на юге Сибири // Turczaninowia: Изд-во Алтайского гос. ун-та, Барнаул, 2004. – Т. 7.
– Вып. 2. – С. 79-81.
