Эколого-биологическая ха ра ктеристика ценопопуляций maianthemum bifolium ( l.) f. w. schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере кировской области и республи

На правах рукописи

Сулейманова Венера Нуритдиновна

Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл)

Специальность 03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь 2007

Работа выполнена в Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Всероссийском научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Егошина Татьяна Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Переведенцева Лидия Григорьевна

кандидат биологических наук, доцент

Малеев Кирилл Иванович

Ведущая организация: Удмуртский государственный университет

Защита диссертации состоится 10 мая 2007 г. в 15.15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г.Пермь, ул. Букирева, 15. Факс: (342) 2371611

E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан апреля 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время все бльшее значение придается поиску новых лекарственных средств растительного происхождения, что неизбежно ведет к увеличению заготовок дикорастущих лекарственных растений. Одновременно остро встаёт вопрос, решение которого необходимо – сохранение биоразнообразия растений. Майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) является доминантом или содоминантом травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов, перспективный, потенциально ресурсный вид, обладающий широким противоспалительным, антигельминтным, вяжущем действием, используется в медицине стран восточной Азии. Особенности биологии вида освящены в ряде работ (Трофимов, 1963; Верещагина, 1966; Kawano et al., 1967; Рысина, 1973; Utech, Kawano, 1976; LaFrankie, 1986; Вахрамеева, Малева, 1990; D'Hertefeldt, Jonsdottir, 1994; Meng et al., 2005; Honnay et al., 2006 и др.). В Республике Марий Эл Т.А. Полянской (2001 а) проводилась оценка биоресурсов наиболее распространенных компонентов лесных сообществ, в том числе и M. bifolium. Однако комплексная характеристика эколого-биологических особенностей вида, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания, устойчивость сообществ с M. bifolium к антропогенному воздействию в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов остается не изученной.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – исследование эколого-биологических характеристик ценопопуляций M. bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить эколого–фитоценотическую приуроченность вида.

2. Исследовать характеристики почвенных условий местообитаний M.bifolium.

3. Провести оценку устойчивости сообществ с M.bifolium к антропогенному воздействию.

4. Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной состав, онтогенез, биологическую продуктивность, особенности плодоношения.

5. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

6. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида в различных условиях обитания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для объективной оценки состояния ценопопуляций потенциально лекарственных растений необходимо всестороннее изучение эколого-биологических характеристик.

2. Maianthemum bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов имеет правосторонний, одновершинный базовый спектр с максимумом, приходящимся на виргинильные растения (преобладание вегетативного размножения), низкий уровень плодоношения, среднюю жизненность особей.

3. Для M.bifolium характерна смешанная (СSR) конкурентно-рудерально-стресс-толерантная стратегия с преимущественным преобладанием элементов патиентности.

Научная новизна результатов исследования. На примере природных ценопопуляций M.bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов впервые проведены комплексные исследования вида. Исследованы местообитания, дана оценка устойчивости сообществ с M.bifolium к антропогенному воздействию, изучены ценопопуляционные характеристики, изменчивость и структура морфологических признаков. Впервые выявлены онтогенетические тактики и стратегии M.bifolium.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и экологии M.bifolium, могут использоваться с целью сравнения исследователями из других регионов при проведении аналогичных исследований. Результаты выполненных комплексных исследований ценопопуляций M.bifolium используются при чтении лекций по экологии, ботанике и ботаническому ресурсоведению на кафедре ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА.

Личное участие автора заключается в сборе полевого материала, подготовке проб и проведении лабораторных анализов (измерении морфометрических параметров, pH почвенного раствора, определении органического углерода), камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов и написании текста.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА и отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих лекарственных растений ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном конгрессе «Euromedica – Hanover-2005» (Ганновер, 2005); Международной научной конференции посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004); I Всероссийской научно-практической конференции «60-лет высшему аграрному образованию Северо-востока Нечерноземья (Киров, 2004); 9 Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегия жизни» (Уфа, 2006); 4 Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); 8, 9 научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2004; 2006); 4, 5, 6 городской научной конференции аспирантов и соискателей (Киров, 2004; 2005; 2006).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе одна в реферируемом издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 147 страницах машинописного текста. Содержит 32 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 11 рисунков и 2 таблицы. Список литературы состоит из 169 наименований, 17 из которых на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Общая характеристика и изученность Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt

В главе дается характеристика M. bifolium: систематическое положение, географическое распространение, морфологические особенности, химический состав, способы размножения и распространения, применение.

Глава 2. Объект, физико-географическая характеристика районов исследований, материалы и методы исследования

Объектом исследования является Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. - семейство Ландышевые (Convallariaceae Horan.) (Черепанов, 1995).

Сбор материала производился в течение вегетационных периодов 2003-2006 гг. Всего исследовано 14 ценопопуляций (10 - в подзоне южной тайги в пределах Кировской области, 4 – в подзоне хвойно-широколиственных лесов в пределах Республики Марий Эл). В главе дается краткая характеристика рельефа, климата, почв, растительности районов исследования.

Описания исследованных растительных сообществ с M. bifolium проводилось согласно общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998). Названия растений приведены по С. К. Черепанову (1995). Обилие – покрытие видов учитывалось по девяти балльной шкале Браун-Бланке. Оценка экологических и биологических предпочтений M. bifolium проведена с использованием экологических шкал Элленберга. При этом оценивали влияние следующих экологических факторов - освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность, урбанитет. Гемеробность сообществ определялась по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам. (Franc, Klotz, 1990). Экологическая валентность и стено - и эврибионтность вида дана по методике Л.А. Жуковой (2004).

При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1960, 1975) и их последователей, в монографиях «Ценопопуляции растений…» (1976, 1977, 1988), Ю.А. Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М Ишмуратовой (2002), А.Р. Ишбирдина и др. (2005), М.М. Ишмуратовой (2006). А также учитывали рекомендации Т.А. Полянской и др. (2000).

Для оценки внутри - и межпопуляционной изменчивости в каждой ценопопуляции отбирали не менее 30 генеративных растений, у которых исследовали 22 морфологических признака. При изучении прегенеративных возрастных состояний были учтены 10 морфологических признаков. При ценопопуляционных исследованиях за счетную единицу была принята особь. За особь мы принимали побег вегетативного (раметы) и семенного (генеты) происхождения. Для оценки демографических характеристик исследовали такие параметры ценопопуляций, как численность, плотность, возрастной состав, индекс восстановления (Жукова, 2004), а также долю генеративных особей от общего числа всех взрослых особей (Работнов, 1950). Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях M. bifolium изучалась в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002), при этом для анализа использовали такие показатели как средний коэффициент вариации (CV), средний коэффициент детерминации признаков (R2ch).

Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC) или коэффициент жизненности (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002), рассчитываемый с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям методом взвешивания. Наибольшее значение коэффициента соответствовало наилучшим условиям произрастания. Наименьшее значение коэффициента соответствовало наихудшим условиям произрастания.

Оценка виталитетного типа ценопопуляций проведена с использованием критерия Q (Злобин, 1989). Оценка степени процветания или депрессивности ценопопуляции проведена с использованием отношения IQ (Ишбирдин и др., 2005). Онтогенетические тактики оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий (Злобин,1989).

При изучении особенностей плодоношения определяли следующие показатели: число цветков (шт.), число плодов (шт.), диаметр плодов (мм), процент плодоцветения (%), доля генеративных особей плодоносящих и не плодоносящих на 1 м2 (%).

На учетных площадках методом непосредственного взвешивания на электронных весах (HL 400 EX фирмы «A and D» (Япония), имеющих пределы измерения от 0.1 до 400 г (с точностью до 0.1 г) определяли массу всей надземной и подземной фитомассы (г/ м2, сырой вес).

Степень кислотности почвы и подстилки в сообществах M.bifolium определяли потенциометрически в солевой вытяжке (ГОСТ 26483-85). Определение органического углерода проводилось мокрым сжиганием по методике И.В. Тюрина (Аринушкина, 1970; ГОСТ 26213-84).

Статистическую обработку данных производили в соответствии с общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1991; Боровиков, 2001), с использованием пакета программ STATISTICA и EXCELL. Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку (M±m), среднее квадратичное отклонение (s), коэффициент вариации (CV). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н.Зайцеву (1973): CV>20%-высокий, CV=11-20%-средний, CV<10%-низкий. Для оценки взаимосвязи морфологических признаков между собой был использован корреляционный анализ. Силу коррелятивной связи оценивали по Б.А. Доспехову (1979): r<0.34 – слабая, r=0.34 -0.69- средняя, r >0.7 – сильная. Расчет достоверности различий осуществлялся по t – критерию Стьюдента (Лакин, 1990).

Глава 3. Эколого-фитоценотические особенности и характеристики почвенных условий местообитаний

В главе приводится характеристика ценопопуляций M. bifolium в различных фитоценозах описан состав, средний возраст и степень сомкнутости крон древостоя; состав подлеска и подроста; видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса; состав и мощность покрытия мохового покрова; микрорельеф; тип почвы.

Изученные ценопопуляции расположены: № 1 - в сосняке – брусничном, № 2 - в ельнике кислично-майниковом, № 3 - в ельнике кисличном (подверженном рекреации), № 4 - в березняке сосново-черничном, № 5 - в ельнике черничном, № 6 - в березняке черничном, № 7 - в березняке разнотравно-злаковом, № 8 - в ельнике майниковом, № 9 - в сосняке чернично-ландышевом, № 10 - в сосняке ландышевом, № 11 - в сосняке злаково-разнотравном, № 12 - в ельнике березово-черничном, № 13 - в ельнике сосново-брусничном, № 14 - на вырубке из-под ельника черничного 4-5 лет.

В исследованных ценопопуляциях M.bifolium произрастает в бореальных хвойных, мезофильных широколиственных и смешанных лесах, относящихся к классам Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. –Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea, встреченные нами на площадках: Pinus sylvestris, Picea x fennica, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifola, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune. Из видов, диагностирующих союзы и подсоюзы этого класса, встречаются Betula pubescens, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium felix-femina, Melica nutans, Paris quadrifolia (союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K.- Lund 1981) и Betula pendula, Juniperus communis, Antennaria dioica, Melampyrum pratense, Hieracium pilosella, Pteridium aquilinum (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962). Кроме того, отмечено произрастание M.bifolium в мезофильных широколистных и смешанных лесах класса Querco-Fagetea (диагностические виды класса и подчиненных синтаксонов класса: Quercus robur, Aegopodium podagraria, Poa nemoralis, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Urtica dioica, Driopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Viola hirta, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum) и порядка Fagenalia sylvaticae (диагностические виды порядка: Tilia cordata, Asarum europaeum, Driopteris filix-mas, Carex sylvatica, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Stellaria nemorum).

В результате исследований было установлено, что по экологическим предпочтениям M. bifolium произрастает в условиях от полутени до тени (5-я ступень шкалы Элленберга), изредка встречается при полном свете. M. bifolium является индикатором средне – влажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Элленберга). Почвы предпочитает от кислых до умеренно кислых (4-я ступень шкалы Элленберга), от бедных до умеренно богатых питательным веществами почв (4-я ступень шкалы Элленберга).

Расчет индекса толерантности в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов показал, что M.bifolium характеризуется узкой экологической нишей, что позволяет отнести его к стенобионтным видам. Индекс толерантности равен 0.22. По отношению к фактору урбанизации M.bifolium – урбанофоб (2-я ступень шкалы Элленберга) и встречается преимущественно вне поселений людей.

M. bifolium обитает на дерново-подзолистых почвах различного гранулометрического состава: песчаных, супесчаных, легко и среднесуглинистых, чаще всего на супесчаных и легкосуглинистых почвах.

Анализ кислотности почвы показал, что M. bifolium встречается на кислых почвах (от сильно до слабокислых) с pH от 3.11 до 5.84. В целом, данная величина стабильна и составляет 3.44±0.03. pH подстилки в изученных ценопопуляциях колеблется от 3.13±0.03 до 5.48±0.01, в среднем составляя 4.61±0.02. Высокое значение pH было отмечено для ценопопуляции 3, где pH почвы достигает 5.84±0.04, pH подстилки - 6.52±0.06.

В результате измерения органического углерода установлено, что его содержание в почве составляет в среднем 2.78±0.09 %, в подстилке 35.20±0.52 %. Была выявлена существенная достоверная корреляционная связь между pH почвы и pH подстилки (рис.1). Коэффициент корреляции составляет 0.74 (p<0,005). Не обнаружено значимых корреляционных связей между содержанием углерода в почве и подстилке в сообществах с M. bifolium.

Рис. 1. Кислотность почвы и подстилки в сообществах с Maianthemum bifolium

По оси абсцисс - № ценопопуляций; по оси ординат – уровень pH почвы и подстилки.

В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов сообщества с M.bifolium в основном представлены o (олиго) – m (мезо) гемеробами (39.6 – 41.8 %, соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам. Спектр гемеробии сообществ M.bifolium представлен на рисунке 2. В подзоне южной тайги в сообществах с M.bifolium встречаются и виды с очень высокой чувствительностью к антропогенным факторам (Lycopodium annotinum L., Lycopodium complanatum L.) (доля a (агемеробов) - 4.3 %), в подзоне хвойно-широколиственных лесов а-гемеробы не выявлены. Во всех сообществах с M.bifolium t (метагемеробы) уровни гемеробии отсутствовали.

Maianthemum bifolium обитает в сообществах с различным содержанием антропотолерантных видов (от 3 % до 12.8 %). В среднем, эта величина находится на уровне 6 %, что свидетельствует о невысокой устойчивости вида к антропогенному воздействию. Максимальные показатели антропотолерантных видов (12.8 %) отмечены в сообществах ценопопуляции 3. Ценопопуляция 3 характеризуется максимальным видовым разнообразием (35 видов) и минимальным проективным покрытием M.bifolium (20 %). Вероятно, это связано с внедрением в фитоценоз таких антропотолерантных видов как Sonchus arvensis, Urtica dioica, Taraxacum officinalis, Solanum dulcamara и др. Минимальные показатели антропотолерантных видов (3 %) оказались в сообществах ценопопуляции 5. Здесь видовое разнообразие невысокое (14 видов) и в основном сообщество представлено o (олиго) и m (мезо) гемеробами. То есть видами сообществ, близких к естественным, переносящих нерегулярные слабые влияния и видами полуестественных собществ, устойчивых к спорадическим антропогенным влияниям. Здесь произрастают такие типичные лесные виды как Linnaea borealis, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Melampyrum sylvaticum.

Рис. 2. Спектр гемеробии сообществ с Maianthemum bifolium

Глава 4. Ценопопуляционные и онтогенетические характеристики

В главе описывается онтогенез, демографические характеристики, биологическая продуктивность, особенности плодоношения, дана оценка состояния ценопопуляций M. bifolium по размерному спектру особей. При изучении онтогенеза M. bifolium выделено 4 периода: латентный (семена), прегенеративный (проросток, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние), генеративный (молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные растения), постгенеративный (субсенильное состояние).

Плотность M. bifolium в исследованных нами ценопопуляциях различна. Максимальная плотность выявлена в ценопопуляции 4, где на 1 м2 встречается - 272 шт. Минимальная плотность зафиксирована в ценопопуляции 3 - 77 шт. В среднем, этот показатель в исследованных нами ценопопуляциях достаточно высокий: на 1 м2 встречается до 164 особей. Численность особей M.bifolium в ценопопуляциях высокая – до 5000 шт. и более.

В целом, в исследованных ценопопуляциях преобладают виргинильные особи (24.40-55.84 %). Доля генеративных особей M.bifolium сильно варьирует от - 48-50 % в оптимальных условиях обитания, до 7-8 % в местообитаниях, подверженных антропогенному воздействию (вырубка, вытаптывание). В среднем, доля генеративных особей в различных ценопопуляциях составляет около 24 %. Корреляционный анализ выявил достоверную положительную корреляционную связь между плотностью и долей генеративных особей от числа всех взрослых растений. Коэффициент корреляции составляет 0.55 (p< 0,005).

Возрастные спектры большинства ценопопуляций M. bifolium характеризуются отсутствием проростков, исключением являются ценопопуляция 9 (доля проростков - 2.90 %). Возрастные спектры изученных ценопопуляций M.bifolium одновершинные правосторонние с доминированием особей в виргинильном состоянии. Преобладание доли прегенеративных особей в возрастном спектре свидетельствует о том, что в ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножении. Базовый спектр ценопопуляций M.bifolium представлен на рисунке 3. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов возрастные спектры - одновершинные, правосторонние и относительно мало различаются.

Индекс восстановления M.bifolium низкий, что объясняется особенностями биологии вида, основным способом самоподдержания которого является вегетативное размножение. Индекс восстановления варьирует от 0.81 до 10.81 %. Наиболее низким восстановлением характеризуются ценопопуляции 1, 4, и 10, что связано с высокой долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (доля участия генеративных особей от 31.0 до 50.0 %). Высокое восстановление отмечено для ценопопуляций 3, 9 и 14, в которых доля генеративных растений не превышает 15.0 %.

Рис. 3. Базовый спектр Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt

По оси абсцисс – возрастные группы растений; по оси ординат – минимальные (1), средние (2) и максимальные (3) доли растений различных возрастных состояний (%).

Во всех исследованных ценопопуляциях подземная фитомасса значительно выше надземной, на что обращали внимание и другие исследователи (Czarnecka, 1986; Вахрамеева, Малева, 1990; Полянская, 2001). Максимальными показателями надземной (27.2±0.06 г/м2) и подземной (40.8±0.11 г/м2) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 4, что связано с более высокой их плотностью по сравнению с другими ценопопуляциями. Выявлена достоверная корреляционная связь между плотностью и общей фитомассой. Коэффициент корреляции составляет 0.78 (p<0,005). По данным С.Я. Файзуллиной, В.А. Закамского, Э.В. Шестаковой (1993) наибольшая продуктивность M. bifolium обычна в нарушенных сообществах. При уменьшении плотности падает и фитомасса M. bifolium. Минимальными показателями надземной (1.2±0.95 г/м2) и подземной (1.8±1.03 г/м2) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 3. В целом, по результатам наших исследований подземная фитомасса M. bifolium превышает в 1.5 раза надземную, что несколько ниже отмеченного М. Г. Вахрамеевой и Н. В. Малевой (1990) для Московской области.

Более высокие показатели фитомассы для особей M. bifolium отмечены в сосняках (в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов) (24.6±0.21 г/м2). Особи обитающие в ельниках и смешанных лесах (в условиях южной тайги) имели меньшую фитомассу (21.5±0.37 г/м2). Это, по-видимому, связано с тем, что растения M. bifolium, произрастающие в сосняках более высокорослые. В ельниках они характеризуются незначительной высотой и сравнительно малым содержанием органического вещества, как типичные представители травяно-кустарничкового яруса данной группы типов леса (Смирнов, 1971).

Обычно у особей M. bifolium образуется от 17 до 23 шт. цветков (в среднем 20 шт.). Максимальное число цветков в соцветии выявлено в ценопопуляции 4 - 23.16±0.30 шт., минимальное в ценопопуляции 1- 17.27±0.16 шт. (Сулейманова, 2005 а).

Изучение особенностей плодоношения показало, что у M. bifolium чаще всего завязывается от 1 до 4 плодов (в среднем 3 шт.). Наибольшее число плодов у особей M. bifolium выявлено в ценопопуляции 5 - 4.46±0.19 шт. Процент плодоцветения в этой ценопопуляции составляет 22.27±0.95 %. Доля генеративных особей формирующих плоды здесь также максимальна 92.17 %. Значительно меньше завязывается плодов в ценопопуляции 4 - 1.47±0.08 шт. Несмотря на максимально высокое число цветков в этой ценопопуляции, процент завязывания плодов здесь составляет лишь 6.52±0.42 %. Доля генеративных особей формирующих плоды в этой ценопопуляции достигает только 10.8 % от общего числа генеративных особей. По-видимому, это связано, с высокой плотностью (272 особей на 1 м 2) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции. В целом, процент плодоцветения у M. bifolium в изученных ценопопуляциях низкий и варьирует в пределах от 6.52 до 22.27 %, в среднем составляя 16.02 %.

Диаметр плодов – величина весьма постоянная (от 4.10±0.40 до 4.95±0.40 мм). Исключение составляют ценопопуляции 5 и 2 (3.68±0.21 - 3.76±0.40 мм, соответственно). Однако, процент плодоцветения в этих ценопопуляциях по сравнению с другими ценопопуляциями высокий (22.27±0.95 - 20.53±1.52 %, соответственно). Вероятно, это связано с микроклиматическими условиями травяно-кустарничкового яруса в ельниках.

Масса 1000 семян у M.bifolium составляет 4.5 г. Число семян в плоде от 2 до 4 (в среднем 3). Близкое содержание семян было отмечено для M.canadense (от 1 до 4 семян), но при большем числе плодов (от 1 до 8) (Wade, Edmund, 1986).

В исследованных ценопопуляциях M.bifolium прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов (CV=43.80-84.05 %) и процента завязывания плодов (CV=42.70-76.59) по сравнению с числом цветков (CV=12.24-22.33 %) и диаметром плодов (CV=16.33-28.62 %).

Наибольшее число плодов у особей M. bifolium образуется в нижней части соцветия: от 8.08 до 12.83 %. В верхней части соцветия вероятность встретить плоды составляет от 2.17 до 7.23 %. В среднем, в исследуемых ценопопуляциях частота встречаемости плодов в нижней части соцветия составляет 10.89 %, в верхней - 4.07 %. По-видимому, это связано с тем, что распускание цветков у M. bifolium происходит в акропетальной последовательности (Верещагина, 1966). Особый интерес представляет в этом отношении ценопопуляция 12. Из рисунка 4 видно, что частота встречаемости плодов здесь максимальна в нижней части соцветия и составляет 12.83 %, тогда как в верхней части всего 2.51 %. Несколько иная картина наблюдается в ценопопуляции 9, где наиболее высокое значение этого показателя отмечено для верхней части соцветия (рис. 5). Большой процент завязывания плодов в нижней части соцветия объясняется более ранними сроками распускания цветков в этой части, о чем свидетельствует выявленная положительная корреляционная связь между процентом завязывания плодов и частотой их встречаемости в нижней части соцветия (r=0.67) (p< 0,005).

Рис. 4. Частота встречаемости плодов Maianthemum bifolium в ельнике березово-черничном в зависимости от положения на оси соцветия

Примечание: здесь и на рис. 5 по оси ординат – частота встречаемости плодов; по оси абсцисс – номер цветоножки

Рис.5. Частота встречаемости плодов Maianthemum bifolium в сосняке чернично- ландышевом в зависимости от положения на оси соцветия

При оценке виталитетного типа ценопопуляции (табл. 1) с использованием критерия Q выявлено, что почти все ценопопуляции характеризуются как процветающие. Исключением являются три ценопопуляции: 7, 9, 13, которые характеризуются как депрессивные. Для этих ценопопуляций отмечено максимальное количество низкорослых растений (доля с) от 43.33 до 90.41 % и минимальное количество высокорослых растений (доля а) от 0 до 6.67 %.

Таблица 1

Характеристики жизненности и виталитетного типа ценопопуляции Maianthemum bifolium

IVC	№ ЦП	Доля побегов по классам виталитета, %			(a+b)/2c	Q	Виталитетный тип ценопопуляции
		a	b	c
1.11	6	44.55	53.64	1.82	27.00	49.09	процветающая
1.08	1	35.10	60.26	4.64	10.29	47.68	процветающая
1.08	10	50.00	30.00	20.00	2.00	40.00	процветающая
1.05	5	33.33	50.00	16.67	2.50	41.67	процветающая
1.02	14	23.33	70.00	6.67	7.00	46.67	процветающая
1.00	2	22.86	61.43	15.71	2.68	42.14	процветающая
0.98	12	23.33	53.33	23.33	1.64	38.33	процветающая
0.95	11	13.33	66.67	20.00	2.00	40.00	процветающая
0.93	4	11.44	57.93	30.63	1.13	34.69	процветающая
0.93	8	9.09	59.09	31.82	1.07	34.09	процветающая
0.88	13	6.67	50.00	43.33	0.65	28.33	депрессивная
0.86	9	6.67	46.67	46.67	0.57	26.67	депрессивная
0.75	7	0.00	9.59	90.41	0.05	4.79	депрессивная

Представленность особей разной жизненности в ценопопуляциях следующая: в большей степени в ценопопуляциях встречаются особи со средней жизненностью (от 30.0 до 70 %). Исключением является ценопопуляция 7, в которой они составляют лишь 9.59 % от общего числа особей. Несколько меньше доля растений с высокой жизненностью - от 6.67 до 50 %. В ценопопуляции 7 они отсутствуют. Доля особей с низкой жизненностью составляет от 1.82 до 46.67 %. Исключением является ценопопуляция 7, в которой встречается их максимальное количество до 90.41 % от общего числа особей.

В исследованных ценопопуляциях M.bifolium наименьшим значениям виталитета соответствуют максимально выраженные депрессивные состояния, а наибольшему виталитету максимальная выраженность процветания.

Оценка жизненности ценопопуляций M. bifolium по индексу виталитета ценопопуляций (IVC) показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся особи M. bifolium произрастающие в ценопопуляции 6, где выявлен самый максимальный показатель виталитета (1.11), показатель Q (49.09) и минимальный показатель «доли с» (1.82 %). Наименее благоприятные условия для M.bifolium складываются в ценопопуляции 7, где минимальный показатель виталитета (0.75), показатель Q (4.79) и максимальная «доля с» (90.41 %). Индекс размерной пластичности (ISP) составляет 1.87.

Глава 5. Пластичность, тактики и стратегии выживания

В главе приводятся результаты исследования изменчивости и структуры изменчивости морфологических признаков. Даны онтогенетические тактики и стратегии вида.

Длина репродуктивного побега M. bifolium в исследованных ценопопуляциях колеблется в широких пределах от 12.69±0.19 до 21.62±1.65 см. В среднем этот показатель составляет 17.22±0.41 см. Максимальная высота отмечена для ценопопуляций 3 и 1, минимальная для ценопопуляции 7. Длина междоузлия 1 метамера надземного побега варьирует от 7.31±0.15 до 12.96±0.40 см, длина междоузлия 2 метамера от 1.77±0.03 до 3.36±0.15 см. В ходе изучения изменчивости морфологических признаков было установлено, что у особей в подзоне хвойно-широколиственных лесов длина репродуктивного побега и длина междоузлия 1 метамера несколько выше, чем в подзоне южной тайги. Длина оси соцветия до 1 цветка составляет 1.84±0.06 см, длина соцветия - 2.46±0.09 см. При увеличении длины соцветия увеличивается и число цветков. В исследованных ценопопуляциях M. bifolium длина нижнего листа меняется в пределах от 3.46±0.06 до 6.57±0.39 см, ширина от 2.15±0.04 до 3.84±0.23 см. Самый высокий показатель этого признака имеют особи ценопопуляций 3 и 10, минимальные показатели имеют особи ценопопуляции 7. Длина верхнего листа в среднем составляет 4.19±0.15 см, ширина - 2.33±0.11 см. При увеличении длины нижнего (рис. 6) и верхнего листа увеличивается их ширина, а при их уменьшении - уменьшается. В подзоне южной тайги такие показатели как длина, ширина нижнего и верхнего листа выше, чем в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

При анализе ширины нижнего листа учитывалась асимметрия исследуемого признака. В целом, различий между правой и левой долями у нижнего листа не обнаружено. Статистическая значимость различий (определенная по t- критерию Стьюдента) между ценопопуляциями по величине флуктуирующей асимметрии показала, что различия недостоверны.

Длина выемки основания нижнего листа колеблется от 0.37±0.10 до 0.76±0.87 см. Максимальная длина выемки основания отмечена у особей ценопопуляции 3 и 5, минимальная - в ценопопуляции 7.

Определенный интерес представлял изучение длины черешка нижнего листа M. bifolium. Величина этого показателя широко варьирует от 0.39±0.01 до 1.45±0.04 см. Согласно полученным результатам (с использованием показателя IVC) было установлено, что в неблагоприятных условиях обитания длина черешка, как и длина выемки основания нижнего листа, уменьшается, а в благоприятных условиях увеличивается. Данный признак имеет наибольший размах изменчивости (CV=19.31-62.57 %) и наиболее сильно зависит от действия факторов внешней среды. В подзоне южной тайги этот показатель несколько выше, чем в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

Рис. 6. Зависимость длины от ширины нижнего листа Maianthemum bifolium в различных ценопопуляциях

Анализ структуры изменчивости морфологических признаков (рис.7) проведен в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002). Пределы изменчивости коэффициента вариации изученных признаков колеблются от 7 до 62.6 %, а коэффициента детерминации - от 0.03 до 0.57 %.

Рис.7. Структура изменчивости морфологических признаков Maianthemum bifolium в исследованных ценопопуляциях

По оси ординат – коэффициент вариации признака (CV), по оси абсцисс – коэффициент детерминации (r2ch).

Наиболее варьирующими признаками с высоким уровнем детерминированности являются признаки листа: длина выемки основания пластинки нижнего листа, ширина верхнего листа. Эти признаки могут быть эколого-биологическими системными индикаторами. Они наиболее изменчивы, сильно коррелируют друг с другом и зависят от внешних факторов. Ключевыми признаками с высоким уровнем детерминированности при незначительном варьировании у M.bifolium являются: длина репродуктивного побега, длина и ширина нижнего листа, длина нижнего листа с черешком, длина верхнего листа, длина верхнего листа с черешком. Эти признаки выступают в качестве биологических индикаторов. Они слабо изменчивы, но определяют общее состояние популяции. Таксономическими признаками являются длина междоузлия 1 и 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина соцветия, число цветков. Эти признаки называются генотипическими (таксономическими) индикаторами и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями, и характеризуются низкими коэффициентами вариации и детерминации. Среди исследованных признаков M. bifolium наиболее изменчивым (высокий коэффициент вариации при низком коэффициенте детерминации) является длина черешка нижнего листа (от 0.39±0.01 до 1.45±0.04 см). Этот признак является экологическим индикатором и зависит от действия факторов внешней среды.

Для M. bifolium выявлено 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, конвергентная и дивергентно - конвергентная. Практически все признаки проявляют конвергентную тактику или дивергентно-конвергентную тактику.

Конвергентную тактику проявляет изменчивость следующих морфологических признаков: длина нижнего листа, длина нижнего листа с черешком, ширина нижнего листа (правая и левая доли), выемка основания пластинки нижнего листа, ширина верхнего листа, число цветков. При этом изменчивость признаков на градиенте ухудшения условий обитания понижается.

Дивергентно – конвергентную тактику проявляет изменчивость следующих морфологических признаков: длина междоузлия 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина черешка нижнего листа, длина верхнего листа, длина верхнего листа с черешком. При этом изменчивость признаков при ухудшении условий обитания сначала повышается, а затем понижается. Изменчивость длины черешка нижнего листа на градиенте ухудшения условий обитания представлена на рисунке 8.

Рис. 8. Изменчивость длины черешка нижнего листа Maianthemum bifolium на градиенте ухудшения условий обитания

Примечание: По оси абсцисс – индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат - коэффициент вариации

Неопределенная тактика характерна для изменчивости длины репродуктивного побега, длины междоузлия 1 метамера надземной части, длины соцветия. При этом характерны неопределенные изменения уровня варьирования признака.

В онтогенетической стратегии M. bifolium наблюдается только стрессовая компонента (рис.9). С ухудшением условий роста происходит разрушение координированности развития растения на морфологическом уровне. Это выражается в снижении индекса морфологической целостности от 0.52 % до 0.19 %.

Рис.9. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляции Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt

Примечание: по оси абсцисс – индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков, r2m).

По Ю.А. Злобину (1989) стрессовая компонента проявляется в изменениях морфологических параметров, отражающих распад нормальной структуры особей при действии стрессоров.

При неблагоприятных условиях обитания особи M. bifolium обладают меньшим габитусом, низкой жизненностью, уменьшается индекс восстановления и число плодов. По виталитетному типу такие ценопопуляции характеризуются как депрессивные.

В благоприятных условиях обитания особи M. bifolium обладают крупным габитусом, высокой жизненностью, большим числом плодоносящих особей с крупными плодами, повышается плотность. По виталитетному типу такие ценопопуляции характеризуются как процветающие.

По системе Раменского-Грайма, M. bifolium обладает смешанным типом жизненной стратегии – конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (СSR) – стратегией с преимущественным преобладанием элементов патиентности. Показателями экотопической патиентности (S) M. bifolium являются:

на организменном уровне: многолетнее травянистое длиннокорневищное, поликарпическое растение, геофит; длительный онтогенез; смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного при помощи корневищ; не ежегодное цветение и плодоношение особей; способность растений переживать неблагоприятные условия в виргинильном состоянии, при котором происходят морфологические изменения путем уменьшения числа листьев (до одного), уменьшение габитуса; низкий уровень плодоношения;

на популяционном уровне: возрастной спектр неполночленный (в большинстве ценопопуляций отсутствуют проростки), правосторонний, одновершинный; в онтогенетической стратегии наблюдается только стрессовая компонента; низкая размерная пластичность; узкая реализованная ниша. Элементами виолентности (С) M. bifolium является: доминант или содоминант хвойных и смешанных лесов травяно-кустарничкового яруса. Элементы эксплерентности (R) M. bifolium проявляются лишь в быстром освоении территории с помощью вегетативного размножения.

Выводы

1. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов M.bifolium встречается в лесных сообществах классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. –Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, достигая своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях от полутени до тени.

2. Maianthemum bifolium обитает на дерново-подзолистых почвах различного гранулометрического состава, на средне–влажных почвах, от бедных до умеренно богатых питательными веществами, встречаясь преимущественно на кислых почвах.

3. Maianthemum bifolium является обитателем сообществ, близких к естественным или полуестественным, обладает невысокой устойчивостью к антропогенному влиянию, выдерживает умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.

4. Базовый спектр исследованных ценопопуляций правосторонний, одновершинный с максимумом приходящимся на виргинильные растения, что связано с преобладанием вегетативного размножения. Для M. bifolium характерен длительный онтогенез, низкий уровень плодоношения, преимущественное образование плодов в нижней части соцветия, достаточно стабильный диаметр плодов. Во всех исследованных ценопопуляциях подземная фитомасса значительно выше надземной. Изученные ценопопуляции M. bifolium характеризуются средней жизненностью особей.

5. Наиболее варьирующими морфологическими признаками являются следующие: ширина верхнего листа и длина черешка нижнего листа, длина выемки основания пластинки нижнего листа. Наименее варьирующими признаками являются, длина междоузлия 1 и 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина соцветия, число цветков. Остальные признаки имеют средний уровень изменчивости.

6. Для M.bifolium характерна смешанная (СSR) конкурентно-рудерально-стресс-толерантная стратегия с преимущественным преобладанием элементов патиентности. В онтогенетической стратегии M. bifolium наблюдается только стрессовая компонента. Практически все признаки проявляют конвергентную или дивергентно-конвергентную тактику.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л. Сравнительная характеристика некоторых представителей семейства Ландышевых // Науке нового века – знания молодых: Тез. докл. 4 городской научной конференции аспирантов и соискателей. Киров, 2004. С. 29-31.
2. Скопин А.Е., Сулейманова В.Н. Особенности произрастания майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt) в Кировской области // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: материалы 8 научно – практ. конф. Кирово- Чепецк, 2004. С. 94-96.
3. Сулейманова В.Н. Особенности морфологического строения майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) в южной тайге // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа, 2004. С. 40-41.
4. Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л. Фитоценотические особенности Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в южной тайге // 60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья: Материалы I Всероссийской научно-практической конференции: Межвузовский сборник научных трудов. Киров: Вятская ГСХА, 2004. С.156-157.
5. Сулейманова В.Н. Некоторые особенности плодоношения Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в Кировской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ Уро РАН. Сыктывкар, 2005. С. 233.
6. Сулейманова В.Н. Некоторые особенности плодоношения Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в Кировской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ Уро РАН. Сыктывкар, 2005. С.152-153.
7. Сулейманова В.Н. Изменчивость морфологических признаков Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в Кировской области // Науке нового века – знания молодых: Тез.докл.5 научной конференции аспирантов и соискателей. Киров, Вятская ГСХА, 2005. С. 10-12.
8. Suleimanova V.N., Egoshina T.L. Production of Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt in Southern Taiga // International Congress and Exhibition. Hannover, 2005. p. 14-15.
9. Сулейманова В.Н. Некоторые результаты исследований популяций Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt в Кировской области и в Республике Марий Эл // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Мат. международ. науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан. бот. Школы. Казань, 2006. Ч.1. С. 101-103.
10. Сулейманова В.Н., Скопин А.Е. Демографические характеристики ценопопуляций майника двулистного в таежной и подтаежной зоне // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: материалы 9 научно-практической конференции. Кирово-Чепецк, 2006. Ч.2. С. 192-194.
11. Сулейманова В.Н. Экологические характеристики Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. // Науке нового века – знания молодых: Материалы 6-й научной конференции аспирантов и соискателей. Киров: Вятская ГГСХА, 2006. Ч. I. С. 39-41.
12. Сулейманова В.Н. Онтогенетические тактики и стратегии Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. // Особь и популяция-стратегия жизни: материалы докладов 9 Всероссийского популяционного семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 223-226.
13. Сулейманова В.Н. Особенности плодоношения и демографические характеристики ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в таежной и подтаежной зоне // Вестник СамГУ: Естественнонаучная серия. 2006. № 7 (47). С. 212-216.
14. Сулейманова В.Н. Оценка устойчивости сообществ с Maianthemum bifolium к антропогенным факторам // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Материалы Всероссийской научной школы. Киров, 2006. Выпуск 4. С. 47-49.

Сулейманова Венера Нуритдиновна

Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Подписано в печать 02.04.2007

Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

ВНИИОЗ им.проф. Б.М. Житкова

610000, г.Киров, ул. Энгельса, 79

тел. (8332) 353715