Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций fragaria vesca l.
На правах рукописи
Шивцова Ирина ВладимировнА
Эколого-морфологические особенности особей
и организация популяций Fragaria vesca L.
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2008
Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»
Научный руководитель заслуженный деятель науки РФ,
доктор биологических наук,
профессор
Жукова Людмила Алексеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Савиных Наталья Павловна
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Ладанова Надежда Валерьяновна
Ведущая организация: Самарский государственный
университет
Защита состоится «18» июня 2008 года в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.
Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: [email protected]
Сайт института: www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.
Автореферат разослан «__» мая 2008 года
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук Кудяшева А.Г.
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Исследование биоразнообразия – одна из главных задач современной ботаники и экологии. ЮНЕСКО (Рио-де-Женейро, 1992) разработана Конвенция о сохранении биоразнообразия, подписанная к настоящему времени более чем 168 странами. Российская академия наук также предложила стратегию сохранения и восстановления биоразнообразия в Российской Федерации. Ее основными направлениями являются исследования биоразнообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоценотическом и биосферном уровнях.
Популяционно-онтогенетическое направление, зародившееся в середине XX века, играет в этих исследованиях важную роль. Трудами Т.А. Работнова (1950, 1975), А.А. Уранова (1967, 1975), их последователей и учеников предложены: концепция дискретного описания онтогенеза, поливариантности развития особей, представления о ценопопуляциях (ЦП) как о сложных биологических системах, элементы которых различаются по биологическому и календарному возрасту, жизненному состоянию и биопродуктивности. Особый интерес вызывает изучение разных жизненных форм (Шорина, 1981; Паленова, 1993), что привело исследователей (Хохряков, Мазуренко, 1968; Гатцук 1974, 1994; Хохряков, 1975, 1981; Бологова, 1993; Савиных, 2000, 2006) к оценке особей как модульных систем, состоящих из соподчиненных элементов – метамеров или модулей, взаимосвязанных физически и возникающих в результате повторяющихся циклов формообразования (Шафранова, 1980; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989), в то же время различающихся в экологически неоднородных условиях и на разных этапах онтогенеза.
Для изучения биоразнообразия мы сочли необходимым провести комплексные исследования земляники лесной (Fragaria vesca L.) – лекарственного и пищевого растения, травянистого поликарпика, затронув биоморфологические, онтогенетические, популяционные и экологические аспекты биологии данного вида. Познание этих сторон жизни популяций явнополицентрических растений на примере F. vesca позволит расширить представления о биоморфологической структуре особей, начиная с разнообразных типов побегов до образования различных биоморф, об особенностях взаимодействия элементов и пространственной структуре популяций (Заугольнова, 1974, 1976, 1982; Смирнова и др., 1976; Жукова и др., 2006) и типах стратегий изучаемого вида.
Цель работы – изучение морфологических и экологических особенностей земляники лесной и выявление специфики ее популяционного поведения.
Задачи исследования:
определить особенности местообитаний, используя шкалы Д.Н. Цыганова (1983), экологическую валентность и толерантность F. vesca;
изучить специфику побегообразования растений F. vesca;
выявить особенности биоморф F. vesca;
описать онтогенез однолисточковых особей земляники лесной;
исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций F. vesca;
определить изменение фитомассы F. vesca в онтогенезе;
описать первые этапы формирования пространственной структуры фрагмента популяций F. vesca в посадках.
Научная новизна работы. Изучена побеговая система особей F. vesca разных онтогенетических состояний и впервые оценена с позиций модульной организации растений. Впервые описан онтогенез парциального образования – комплекс побегов замещения, расширено представление о морфологической пластичности вида; описаны три типа биоморф: моноцентрический, явнополицентрический, неявнополицентрический. В работе выделена особая фенобиоморфа для F. vesca,
а также значение ее в самоподдержании вида. На основе концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений …, 1976; 1977; 1988) впервые дан онтогенез однолисточковых особей земляники лесной в условиях посадок на экспериментальном участке Марийского государственного университета (МарГУ) и выявлено разнообразие путей его развития. Изучен механизм длительного существования популяций F. vesca на основе специфики жизненной стратегии вида. В настоящей работе у земляники лесной рассмотрены: поливариантность способов вегетативного размножения и темпов развития особей, а также особая пространственная структура популяций – диффузные клоны, состоящие из компактных клонов; этапы их формирования. Впервые поливариантность темпов развития земляники лесной описана на основе не только биологического возраста, но и условного возраста особей. Разработан новый подход описания пространственной структуры ЦП с применением теории фитогенного поля А.А. Уранова (1965). Методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных ЦП F. vesca по шкалам Д.Н. Цыганова (1983),
а также рассчитаны ее потенциальная и реализованная экологическая валентность, индекс толерантности (Жукова, 2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования, расширяют представления не только о разнообразии биоморф широко используемого лекарственного и пищевого растения земляники лесной, но и об адаптационных механизмах этого вида
в различных экологических условиях. Выявленные особенности морфогенеза побегов, типов онтогенеза, специфики жизненных форм, размеров фитогенного поля имеют теоретическое значение для оценки различных проявлений внутрипопуляционного биоразнообразия. Полученные материалы могут быть использованы для организации посадок, мониторинга природных популяций F. vesca, при составлении справочников, учебных пособий, а также в курсе морфологии растений, популяционной ботаники, и популяционной экологии растений.
Апробация работы. Основные положения исследовательской работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета; Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); XIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001); Всероссийской конференции памяти А.А. Уранова «Современные проблемы систематики растений и фитоценологии» (Москва, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006; Йошкар-Ола; Пущино, 2008); семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в т.ч. одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Диссертация выполнена при поддержке грантов: РФФИ «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-04-48949); НП «Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук. Университеты России» (УР. 07.01.012); МарГУ по программе Министерства образования Российской Федерации; по договору с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ»; РФФИ «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ» (№ 07-04-00952а).
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения (18 страниц). Материал изложен на 181 странице, список литературы включает 263 наименования, из них 15 – на иностранных языках. В работе содержится 44 рисунка и 15 таблиц.
Содержание работы
Глава 1. Объект и методы исследований
В разделе 1.1. на основе литературных данных приведены сведения по морфологии, экологии и практическом использовании F. vesca человеком (Серебряков, 1952; Голубев, 1965; Фадеева, 1972; Дорохина, 2001; Викторов и др., 2001).
В разделе 1.2. дана характеристика физико-географических и экологических условий районов исследования в Республике Марий Эл (географическое положение, рельеф, климат, почвы).
В разделе 1.3. приведено описание местообитаний земляники лесной. Нами было изучено 8 природных ценопопуляций (ЦП) F. vesca, произрастающих в разных сообществах на территории ГПЗ «Большая Кокшага» и в окрестностях д. Коркатово Моркинского района, в течение 1999-2002 годов (табл. 1).
Таблица 1 – Характеристика сообществ изученных ЦП F. vesca
| № ЦП | Название сообществ* | Почвенный покров | № популяционного локуса (ПЛ) на экспериментальном участке |
| ГПЗ «Большая Кокшага» | |||
| 1 | Липняк осиновый | Бурая, лесная, связно-песчаная грунтово-глееватая на слоистых песках | 1 (однорозеточные и многорозеточные трехлисточковые особи) |
| 2 | Сосняк можжевелово-купеново-ландышево-зеленомошный | Бурая, лесная, связно-песчаная на слоистых средних и крупнозернистых аллювиально-деллювиальных песках | 2 (однорозеточные трехлисточковые и однолисточковые особи) |
| 3 | Сосняк вейниково- ландышево-зеленомошный | – | |
| 4 | Березняк орляково- вейниково-зеленомошный | – | |
| 5 | Ельник кислично- майниково-зеленомошный | Дерново-сильноподзолистая, связнопесчаная на древнеаллювиально-делювиальных песках | – |
| 6 | Рудеральное сообщество на зарастающей насыпи железнодорожного полотна | Известняковый щебень | 3 (однорозеточные трехлисточковые особи) |
| 7 | Ежово-разнотравный луг | Дерново-среднеподзолистая, связнопесчаная, грунтово-глееватая на двучленных песчано-суглинистых породах | – |
| д. Коркатово, Моркинский район | |||
| 8 | Березняк разнотравный | – | – |
* – в данной работе мы воспользовались доминантной классификацией (Сукачев, 1972), так как участки, на которых велись исследования ЦП F. vesca, были сравнительно малой площади, и поэтому сделать достаточное количество геоботанических описаний для использования флористической классификации невозможно.
В фитоценозах Республики Марий Эл F. vesca распространена преимущественно в сосняках-зеленомошных, ельниках-зеленомошных и суходольных лугах. В настоящее время F. vesca относится к эколого-ценотической группе суходольных лугов (Заугольнова, Жукова, Бекмансуров, 2000). Это соответствует данным ранее полученным рядом авторов (Ильинская, 1945; Любарский, 1961; Павлова, 1969; Фадеева, 1972; Ларькина, 1974; Добренкова, 1984; Коровкин, 1993; 1999), изучавших этот вид в разных частях ареала.
Для исследования диапазона экологических условий местообитаний F. vesca в геоботанических описаниях зарегистрированы списки видов растений, которые анализировались с помощью программного комплекса Ecoscale (Комаров и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Грохлина, Ханина, 2006), разработанного на базе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).
Анализ потенциальной экологической валентности (PEV) (Жукова, 2003, 2004) F. vesca в системе экологических шкал Д.Н. Цыганова показал, что по факторам кислотности почв (PEV = 0,85) и освещенности (PEV = 0,89) она является эвривалентом; по факторам богатства почв азотом (PEV = 0,45), солевому режиму (PEV = 0,47) и переменности увлажнения почв (PEV = 0,45) – мезовалентом; по фактору увлажнения почв (PEV = 0,39) – занимает гемистеновалентные позиции. Это значит, что как избыток, так и недостаток влаги в почве является лимитирующим фактором и значительно влияет на жизненное состояние особей в ЦП данного вида.
Потенциальная экологическая валентность F. vesca, определяющая возможности данного вида занимать определенную часть шкалы рассмотренных факторов, составляет от 0,39 до 0,89. Реализованная экологическая валентность, демонстрирует какую часть шкалы освоили исследованные ЦП этого вида, – от 0,11 до 0,20. Рассчитанные показатели дают возможность определить коэффициент экологической эффективности, который показывает, сколько процентов данного фактора использовали особи в изученных ЦП. Этот показатель колеблется от 16
до 39 %. Таким образом, на рисунке 1 отображен фрагмент реализованной экологической ниши исследованных ЦП F. vesca, который полностью располагается в пределах площади фрагмента фундаментальной экологической ниши этого вида согласно шкалам Д.Н. Цыганова (1983).
Методика работы и обработки материала приведена в разделе 1.4. Для изучения структуры побеговой системы у особей F. vesca использовали растения разных онтогенетических состояний из типичных местообитаний – сосняка можжевелово-зеленомошного и ежово-разнотравного луга, и нетипичных – липняка осинового и рудерального сообщества на железнодорожной насыпи. Этот материал позволил рассчитать условный возраст каждой особи F. vesca по количеству годичных приростов на побеге n-го порядка (главный побег). При этом учитывали количество живых и погибших побегов n+1 … n+5 порядка, год формирования побегов замещения. Всего было изучено 418 растений. Для особей F. vesca была определена мода условного возраста, так как она выражается целыми числами и имеет дискретное значение.
Гербарный материал из ЦП1, ЦП2, ЦП6, ЦП7 и с экспериментального участка МарГУ также позволил нам изучить поливариантность темпов развития F. vesca не только по биологическому (физиолого-биохимическое состояние особи, отражающее этапы ее онтогенеза в момент наблюдения), но и по условному возрасту (интервал времени от возникновения самой старой сохранившейся части растения до момента наблюдения).
Рис. 1. Полиграмма фрагмента фундаментальной экологической ниши F. vesca и экологических позиций изученных ЦП по 5 факторам: Hd – увлажнение; Nt – богатство почв азотом; Tr – солевого режима; Rc – кислотности почв; Lc – освещенности-затенения:
| – границы шкал Д.Н. Цыганова (1983) | |
| – фрагмент фундаментальной экологической ниши вида F. vesca | |
| – фрагмент реализованной экологической ниши изученных ценопопуляций |
Ярким примером растений со сложными листьями, которые формируют разное число листочков, является F. vesca, поэтому в данной работе особи подразделяем на однолисточковые и трехлисточковые (Дорохина и др., 2001).
Для описания онтогенеза однолисточковых особей использовали периодизацию, предложенную Т.А. Работновым (1950) и А.А. Урановым (1975), а также выделенные качественные диагностические признаки онтогенетических состояний для трехлисточковых особей F. vesca, ранее описанных О.П. Ведерниковой и С.А. Дубровной (1997).
При исследовании онтогенетической структуры ЦП F. vesca использовали гербарный материал, собранный с учетных площадок
в восьми фитоценозах, а также особи, пересаженные на экспериментальный участок МарГУ. Всего было изучено 5499 особей из естественных местообитаний и 83 растения в посадках. Полученные данные анализировались с помощью ряда популяционных показателей: возрастности ЦП (Уранов, 1975), индекса восстановления, индекса замещения, скорости развития ЦП (Жукова и др., 1985; Жукова, 1986, 1987 б). Кроме того, рассчитывали среднюю энергетическую эффективность популяций или индекс эффективности (Животовский, 2001). Построены онтогенетические спектры. Тип ЦП определяли, используя классификации Т.А. Работнова (1950), Л.А. Жуковой (1967, 1968), А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), а также применялась классификация Л.А. Животовского (2001), основанная на совместном использовании индекса возрастности () А.А. Уранова (1975) и индекса эффективности () Л.А. Животовского (2001).
Для выявления биологической продуктивности была определена фитомасса у 176 особей F. vesca из природных сообществ (липняк осиновый, ежово-разнотравный луг, сосняк можжевелово-зеленомошный)
и особей с экспериментального участка.
Для исследования пространственной структуры анализировали популяционные локусы F. vesca (посадки в теплице, на экспериментальном участке, или фрагменты природных ЦП (Ценопопуляции растений, 1976). На экспериментальном участке рассчитывали площадь фитогенного поля (ФП) особей F. vesca разных онтогенетических состояний, учитывали число перекрытий ФП, число столонов и дочерних розеточных побегов на них у каждой особи, число побегов замещения в центре закрепления (у материнской особи).
В работе применяли стандартные статистические характеристики. Множественные сравнения проводили с использованием t-критерия, (Глотов и др., 1982), применяли однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализ, в том числе и непараметрический (модель I и II) (Rohlf, Sokal, 1995; Sokal, Rohlf, 1995), критерий 2, а также статистический показатель вариационного ряда – моду (Зайцев, 1984). При обработке данных и оформлении результатов исследования использовали программы пакета Microsoft 2004 (Microsoft Word, Microsoft Excel), Adobe Photoshop 8.0 CS b CS2, StatSoft Statistica 6.0.
Глава 2. Экологическая морфология особей Fragaria vesca
Анализ фактического материала позволил изучить специфику морфологической структуры и изменение биоморф у особей земляники лесной при обитании в разных экологических условиях.
В разделе 2.1. описана побеговая структура F. vesca. В строении особей этого вида мы выделили элементарный, универсальный и основной модули. Элементарные модули F. vesca (рис. 2): I) чешуевидный лист, удлиненное междоузлие, почка; II) короткое междоузлие, узел, лист, столонно-верхнерозеточный побег (второго типа); III) короткое междоузлие, лист и почка регулярного возобновления.
I) II) III)
– 1 
– 2 
– 3 
– 4 
– 5 
– 6
Рис. 2. Элементарные модули F. vesca (I-III пояснения в тексте): 1 – короткое междоузлие; 2 – удлиненное междоузлие; 3 – почка; 4 – чешуевидный лист; 5 – лист; 6 – столонно-верхнерозеточный побег
У трехлисточковых растений наиболее распространены следующие типы побегов, которые являются универсальными модулями F. vesca (рис. 3): I) вегетативные ортотропные розеточные; II) вегетативные полурозеточные анизотропные с верхней розеткой; III) генеративные ортотропные полурозеточные; IV) генеративные ортотропные полурозеточные с базальной розеткой. Наземные побеги монокарпические моноциклические (Коровкин, 1999) и дициклические (Серебряков, 1952). Многолетняя часть особи представлена эпигеогенным корневищем. Поскольку придаточные корни не обладают контрактильной деятельностью, то эпигеогенные корневища располагаются в подстилке. Нарастание симподиальное.
I) II) III) IV)
Рис. 3. Универсальные модули F. vesca (I-IV пояснения в тексте): 1 – первичная ось побеговой системы; 2 – многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 – живые генеративные побеги; 4 – отмерший столон; 5 – удлиненное междоузлие; 6 – лист
По положению в пространстве корневища могут быть короткими ортотропными или косоапогеотропными с пазушными почками. Разрастание и вегетативное размножение особи происходит за счет базитонного нарастания. У особей F. vesca в пределах монокарпического побега были выделены следующие структурно-функциональные зоны (рис. 4). Зона возобновления образована метамерами двух типов, которые являются элементарными модулями. Каждый из них выполняет различную функцию: первый – вегетативного разрастания с дальнейшим вегетативным размножением в результате базитонного нарастания; второй – формирования комплекса побегов замещения в результате акросимподиального нарастания. Зона возобновления 1 включает длинный метамер (гипоподий), чешуевидный лист, почку, из которой образуется столон следующего порядка. Функция этой зоны заключается в том, что происходит первый этап освоения территории и расширение фитогенного поля особи. После морфологической дезинтеграции данную зону можно считать зоной отделения. Нижняя зона торможения сформирована из мезоподия и базального метамера розеточного участка летнего прироста побега. Из части метамеров розеточного участка этой зоны осенью могут развиваться столоны, поэтому данную зону можно также назвать зоной возобновления 2 или зоной вегетативного размножения
и разрастания. Отличие от зоны возобновления 1 – структурное и функциональное – начало второго этапа освоения территории. Зона возобновления 3 состоит из нескольких метамеров, коротких междоузлий, листьев летне-осенней генерации (зимующих), пазушных почек для регулярного возобновления. Функция зоны – перенесение неблагоприятного периода, нарастание и ветвление оси комплекса побегов замещения в результате заложения почек возобновления.
Рис. 4. Структурно-функциональные зоны F. vesca: 1 – первичная ось побеговой системы; 2 – многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 – живые генеративные побеги; 4 – отмерший столон; 5 – удлиненное междоузлие; 6 – лист; 7 – побег замещения; 8 – отмерший лист; ЗО – зона отделения; ЗВ1 – зона возобновления 1; НТЗ – нижняя зона торможения; ЗВ2 – зона возобновления 2; ЗВ3 – зона возобновления 3; СТЗ – средняя зона торможения
Таким образом, розеточный участок столонно-розеточного побега F. vesca функционально неоднороден. Средняя зона торможения слагается из метамера с длинными междоузлиями и соцветия (простой или многоярусный дихазий) при очередном листорасположении. Функция этой зоны – семенное размножение.
Генеративные особи F. vesca достаточно часто образуют системы побегов замещения или комплексы побегов замещения (Бологова, 1989), состоящие из побегов n-го порядка, за которые мы принимали скелетный моноподиальный побег или побег кущения (главный побег) с собственной корневой системой (Гатцук, 1970) и всех боковых побегов от n+1 до n+5 порядка, развивающихся до отмирания их апекса (рис. 5). Многие из них, после отмирания побега n-го порядка, находятся в вегетирующем состоянии. Между побегом n-го порядка (главный побег) и побегами замещения разных порядков существует тесная взаимосвязь, влияющая на их развитие.
Рис. 5. Начальные этапы развития комплекса побегов замещения F. vesca:
1 – первичная ось побеговой системы; 2 – многолетние части побегов (побеги возобновления); 3 – живые генеративные побеги; 4 – отмерший столон; 5 – удлиненное междоузлие; 6 – лист; 7 – побег замещения; 8 – отмерший лист; 9 – заложение соцветия; 10 – почка; 11 – отмерший генеративный побег; 12 – уровень почвы
Этот комплекс является основным модулем F. vesca (пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его частей и закономерно повторяющихся у средневозрастных генеративных растений), нарастание в котором будет акросимподиальное. Комплекс побегов замещения, построенный по типу: монохазия, дихазия, трихазия и плейохазия (Смирнова, 1980; Савиных, 2006) (рис. 6), функционирует как целостная система, причем побег n-го порядка и побеги замещения различаются по количеству метамеров на них. В свою очередь, побеги разных порядков входят во вновь образующиеся комплексы побегов замещения после отмирания побега n-го порядка. Анализ материала показал, что количество годичных приростов на корневище у F. vesca зависит как от местообитания, так и от онтогенетического состояния.
Раздел 2.2. посвящен описанию разнообразия биоморф F. vesca. В связи с высокой вегетативной подвижностью габитус F. vesca меняется не только в ходе онтогенеза, но и в течение вегетационного периода. Весной до образования столонов это моноцентрические или неявнополицентрические особи. Летом особи F. vesca существуют в виде явнополицентрических травянистых многолетних растений; центрами воздействия на среду будут исходные комплексы побегов замещения и укоренившиеся столонно-розеточные боковые побеги разных порядков. При переходе моно- и неявнополицентрических особей в явнополицентрические биоморфы они существуют в виде особей со столонами и розетками наверху. Пока они не укоренились, особь нельзя считать полицентрической. Такой габитус является фенобиоморфой (Хохряков, 1994), поскольку он регулярен, постоянен
и краткосрочно закономерен. В конце лета наступает морфологическая дезинтеграция (Смирнова и др., 1976): столоны отмирают, и особь вновь становится моно- или неявнополицентрической. Таким образом, в ходе сезонного развития биоморфа F. vesca, определяемая по фитоценотическому признаку (число центров воздействия особи на среду), изменяется, что можно описать как проявление сезонной динамики развития особей и ЦП.
Рис. 6. Пути развития комплекса побегов замещения у особей F. vesca:
А – монохазиальный; Б – моно- и дихазиальный; В – дихазиальный; Г – трихазиальный; Д – тетрохазиальны.
1 – первичная ось побеговой системы; 2 – побеги возобновления; 3 – отмершие побеги; 4 – отмершие генеративные побеги; 5 – живые побеги; 6 – уровень почвы; 7 – направления изменений особей
У F. vesca выявлены следующие типы биоморф (рис. 7):
1. Моноцентрическая – представлена кистекорневыми (дочерние диаспоры) травянистыми многолетниками.
2. Неявнополицентрическая – короткокорневищные травянистые многолетники с дициклическими монокарпическими побегами. Особи этой жизненной формы могут развиваться без образования наземных столонов (Коржинский, 1899). При партикуляции особей этой биоморфы формируется компактный клон.
3. Явнополицентрическая – травянистые многолетники с многолетними генеративными и однолетними вегетативными центрами воздействия на среду. На плагиотропных столонах формируются диаспоры. Растения этой биоморфы существуют недолго, менее одного вегетационного сезона, в течение которого происходит специализированная дезинтеграция – перегнивание столонов, и образуются диффузные клоны. Далее особи в этой фазе клона существуют в виде первичного розеточного побега (n-го или главного побега) и побегов n+1 порядка.
4. Переходный тип – биоморфа, совмещающая черты моно- или неявнополицентрических особей: исходный центр закрепления моно- или неявнополицентрический с неукоренившимися диаспорами на столонах. Таким образом, на определенном участке территории существуют особи F. vesca различных онтогенетических состояний и биоморф: моно-
и неявнополицентрические, разные по строению в связи с интенсивностью ветвления, а также явнополицентрические особи, живущие часть вегетационного сезона.
Рис. 7. Типы биоморф и способы вегетативного размножения и разрастания у F. vesca: I – специализированная полная морфологическая дезинтеграция; II – неспециализированная частичная морфологическая дезинтеграция; III – морфологическая дезинтеграция идет по I и II пути; 1 – однорозеточная особь; 2 – многорозеточная особь; 3 – компактный клон; 4 – диффузный клон; 5 – фитогенное поле фрагмента ЦП
Следовательно, способность растений F. vesca к формированию такого лабильно габитуса периодически и закономерно позволяет ему в течение длительного времени многократно образовывать диаспоры на одной и той же территории и удерживать ее, проявляя при этом виолентный и эксплерентный тип стратегии (Раменский, 1938; Смирнова, 1987).
Раздел 2.3. посвящен рассмотрению поливариантности способов размножения F. vesca, описаны варианты семенного и вегетативного размножения с преобладанием последнего. Описанные типы биоморф различаются по степени морфологической дезинтеграции. В одном случае происходит специализированная полная морфологическая дезинтеграция (v-g), при этом отмирают столоны; в другом случае – неспециализированная частичная дезинтеграция, когда у особей F. vesca наблюдается старческая партикуляция; и в третьем – у растений наблюдается и старческая партикуляция, и отмирание столонов (рис. 7). Такой способ вегетативной подвижности ведет к формированию особой пространственной структуры популяций – диффузным клонам, состоящим из компактных клонов.
В разделе 2.4. описана поливариантность темпов развития F. vesca. Динамическую поливариантность принято изучать по биологическому возрасту (Жукова, 1986; Паленова, 1993; Жукова, 1995; Ившин, 1999; Османова, 2000; Жукова, 2006). У особей F. vesca из природных фитоценозов нами впервые описана временная поливариантность на основе условного возраста (по количеству годичных приростов на побеге n-го порядка). Онтогенез особей F. vesca из трех ЦП (липняк осиновый; рудеральное сообщество на железнодорожной насыпи; ежово-разнотравный луг) – неполный, так как развитие растений вегетативного происхождения начинается с вегетативных диаспор в j состоянии. В ЦП F. vesca из сосняка можжевелово-зеленомошного онтогенез части особей сокращенный в связи с пропусками генеративного периода.
В работе нами определена мода условного возраста каждого онтогенетического состояния по наиболее часто встречающемуся варианту ряда (Зайцев, 1984), что позволило проследить временную поливариантность и распределить особи F. vesca по классам развития: ускоренный, нормальный, замедленный. Рассматривая неполный и сокращенный онтогенез F. vesca в изучаемых фитоценозах, можно заключить, что моды условного возраста особей расположены по нисходящей: липняк осиновый (4-23 лет) рудеральное сообщество на железнодорожной насыпи (3-19 лет) сосняк можжевелово-зеленомошный (4-15 лет) ежово-разнотравный луг (4-11 лет). Анализ материала показал, что большинство особей F. vesca из четырех изученных ЦП развиваются замедленными темпами (табл. 2), проявляя при этом патиентный тип стратегии (Раменский, 1938).
Таблица 2 – Распределение особей F. vesca
разных онтогенетических состояний в изученных сообществах
по классам развития
| Фитоценоз | Онтогенетические состояния | особей | Классы развития | ||
| ускоренное | нормальное | замедленное | |||
| % | % | % | |||
| Липняк осиновый | im | 21 | 14,3 | 33,4 | 52,3 |
| v | 21 | 9,5 | 19,1 | 71,4 | |
| g1 | 21 | 28,6 | 23,8 | 47,6 | |
| g2 | 20 | 25 | 15 | 60 | |
| g3 | 20 | 70 | 20 | 10 | |
| ss | 22 | 9,1 | 13,7 | 77,2 | |
| 125 | 25,6 | 20,8 | 53,6 | ||
| Рудеральное сообщество на зарастающей насыпи железнодорожного полотна | im | 22 | 4,6 | 31,8 | 63,6 |
| v | 21 | 23,8 | 28,6 | 47,6 | |
| g1 | 20 | 45 | 25 | 30 | |
| g2 | 23 | 26,1 | 13,0 | 60,9 | |
| g3 | 20 | 35 | 20 | 45 | |
| ss | 12 | 50 | 41,7 | 8,3 | |
| 118 | 28,8 | 25,4 | 45,8 | ||
| Ежово-разнотравный луг | im | 20 | 50 | 45 | 5 |
| v | 20 | 5 | 40 | 55 | |
| g1 | 20 | 35 | 30 | 35 | |
| g2 | 21 | 19,3 | 38,3 | 42,4 | |
| g3 | 10 | 30 | 20 | 50 | |
| ss | 20 | 35 | 25 | 40 | |
| 111 | 28,8 | 34,2 | 37,0 | ||
| Сосняк можжевелово-зеленомошный | im | 23 | 13,1 | 30,4 | 56,5 |
| v | 20 | 70 | 20 | 10 | |
| ss | 21 | 14,2 | 19,1 | 66,7 | |
| 64 | 31,3 | 23,4 | 45,3 | ||
Определение онтогенетических состояний у растений земляники лесной с экспериментального участка МарГУ позволило рассмотреть временную поливариантность развития особей по биологическому возрасту (определяется по морфологическим признакам, обусловленным онтогенетическими изменениями).
Для растений земляники лесной за нормальное развитие принимали последовательную смену одного онтогенетического состояния другим; за замедленное – продолжительное нахождение особи в одном онтогенетическом состоянии; за ускоренное – пропуски онтогенетических состояний. Данные таблицы 3 подтверждают, что наибольший процент нормального развития отмечен для однолисточковых и трехлисточковых растений из популяционного локуса2 (63,6–47,8 %, соответственно), у однорозеточных особей из ПЛ1 (33,4%), у однорозеточных трехлисточковых растений из ПЛ3 (25 %) и наименьший процент данного класса развития принадлежал многорозеточным особям из ПЛ1 (10,8 %). Однорозеточные особи из ПЛ1, развивались с пропуском какого-либо онтогенетического состояния, занимали лидирующее положение (66,6 %). За вегетационный сезон 2000 года. 25 % многорозеточных особей этого локуса пропустили в своем развитии старое генеративное состояние, 25 % растений из ПЛ3 – молодое генеративное, а 21,8 % трехлисточковых растений из ПЛ2 развивались ускоренно, с пропуском генеративной фракции. Замедленное развитие
у особей F. vesca проявлялось в виде их задержки в v, g1 и g2 состояниях. Наибольший процент (64,3 %) особей, развивающихся с задержкой, отмечен у многорозеточных материнских растений из 1 и 3 локусов (50 %). Трехлисточковые и однолисточковые особи из ПЛ2 с замедленным темпом развития составили 30,4 и 36,4 %, соответственно.
Таблица 3 – Варианты онтогенеза особей F. vesca в посадках
| Классы развития | № популяционного локуса | Варианты онтогенеза | Встречаемость (%) |
| Нормальное | 1 (многорозеточные трехлисточковые особи) | v-g1-g1 g1-g2-g2 g3-g3-ss | 3,6 3,6 3,6 |
| 1 (однорозеточные трехлисточковые особи) | v-g1-g1 im-v-v | 16,7 16,7 | |
| 2 (трехлисточковые особи) | v-v-g1 v-g1-g1 | 17,4 30,4 | |
| 2 (однолисточковые особи) | v-v-g1 v-g1-g1 | 9,1 54,5 | |
| 3 (однорозеточные трехлисточковые особи) | v-g1-g1 | 25 | |
| Ускоренное | 1 (многорозеточные трехлисточковые особи) | v-g2-g2 v-v-ss g2-g2-ss v-g2-ss | 14,2 3,6 3,6 3,6 |
| 1 (однорозеточные трехлисточковые особи) | v-g2-g2 g2-g2-ss | 33,3 33,3 | |
| 2 (трехлисточковые особи) | v-v-ss v-g2-g2 v-g1-ss | 4,4 13 4,4 | |
| 3 (однорозеточные трехлисточковые особи) | v-g2-g2 | 25 | |
| Замедленное | 1 (многорозеточные трехлисточковые особи) | v-v-v g1-g1-g1 g2-g2-g2 | 7,2 3,6 53,5 |
| 2 (трехлисточковые особи) | v-v-v | 30,4 | |
| 2 (однолисточковые трехлисточковые особи) | v-v-v | 36,4 | |
| 3 (однорозеточные трехлисточковые особи) | v-v-v g2-g2-g2 | 18,8 31,2 |
Изученный материал свидетельствует о том, что разнообразие строения побегов и побеговых систем во многом определяет габитус, который, в свою очередь, обуславливает тип стратегии вида в определенных условиях, а также способы удержания занятой территории. Следует отметить, что к исследованию динамической поливариантности можно подойти, используя не только биологический, но и условный возраст особей, что дает более полную картину темпов развития растений F. vesca. Все это определяет гетерогенность ЦП и является адаптационным механизмом на организменном и популяционном уровнях.
Глава 3. Особенности онтогенеза Fragaria vesca
в посадках
В главе описан онтогенез однолисточковых особей F. vesca. В их онтогенезе выделено четыре периода: латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный; 10 состояний: семя, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное и старое генеративное, субсенильное, сенильное.. При пересадке однолисточковых особей в искусственные условия в ряде случаев при образовании наземных столонов у дочерних диаспор формируются как однолисточковые, так и трехлисточковые листья. У однолисточковых растений F. vesca может быть несколько путей индивидуального развития (Жукова, 1986): 1) Г тип (Г2 подтип) – со значительным омоложением диаспор (до ювенильного состояния), отделяющихся при вегетативном размножении. Он наиболее типичен, поскольку характерен для полицентрических однорозеточных и многорозеточных эпигеогенно-короткокорневищных наземно-столонообразующих особей; 2) В тип – со старческой партикуляцией в g3-ss состояниях, характерный для неявнополицентрических многорозеточных эпигеогенно-короткокорневищных особей без образования столонов (Коржинский, 1899).
Одновременное формирование трехлисточковых и однолисточковых розеточных диаспор представляет собой определенный тип компенсации слабого семенного размножения, с одной стороны, и превалирование вегетативного, с другой, что является необходимым условием существования ЦП этого вида в местообитаниях со слабой освещенностью.
Глава 4. Онтогенетическая структура
ценопопуляций Fragaria vesca. Динамика ценопопуляций
Раздел 4.1. посвящен описанию онтогенетической структуры ЦП F. vesca в природных фитоценозах. В течение 2001-2002 годов для четырех ЦП F. vesca (ЦП3, ЦП4, ЦП5, ЦП7) характерны левосторонние спектры с абсолютным максимумом на особях прегенеративного периода (im-v). Показатели коэффициента возрастности варьируют от 0,160 до 0,502. Таким образом, изученные ЦП F. vesca напротяжении всего срока наблюдения были молодыми нормальными.
В течение трех лет наблюдений (2000-2002 гг.) ЦП1 F. vesca характеризуется преобладанием старых особей и абсолютным максимумом в онтогенетическом спектре на группе ss растений, коэффициент
возрастности варьирует от 0,521 до 0,477.
ЦП6 F. vesca в 2000 году была молодой нормальной с максимумом на группе v особей. В 2001-2002 годах в ЦП6 абсолютный максимум сместился на ss растения, поэтому эту ЦП можно охарактеризовать как быстро развивающуюся, прошедшую за три года большую часть популяционной волны, и ставшей старой нормальной ЦП.
ЦП2 в 2000 году и ЦП8 F. vesca в 2001 году были старыми
нормальными неполночленными с максимумом на группе ss особей (=0,764 и =0,690, соответственно). 2002 году вследствие вегетативного размножения произошло значительное омоложение этих ЦП, максимум в онтогенетическом спектре сместился на группы v и im особей, поэтому они стали молодыми нормальными.
Таким образом, двухвершинные онтогенетические спектры ЦП2 и 8 свидетельствуют о завершении одной волны популяционного потока (Уранов, 1975) и начале следующей.
В разделе 4.2. описана онтогенетическая структура F. vesca в условиях посадки. Анализ материала показал, что в течение вегетационного сезона популяционные локусы прошли в своем развитии от молодых до зрелых нормальных. Показатели скорости развития изученных ПЛ, а также увеличение коэффициента возрастности на протяжении всего вегетационного сезона свидетельствуют о том, что все они стареют.
В разделе 4.3. описана биопродуктивность ЦП F. vesca в природных сообществах и популяционных локусах в посадках. Результаты исследования свидетельствуют о том, что в пересчете на 1 га наибольшая фитомасса ЦП земляники лесной из природных сообществ составляет 13,6 кг/га в ЦП7, 10 кг/га в ЦП1 и наименьшая – 1,5 кг/га – в ЦП2,
в посадках – 11,8 кг/га. Наиболее существенный вклад в общую
фитомассу ЦП вносят генеративные особи.
Глава 5. Пространственная структура Fragaria vesca
в посадках
В основу изучения пространственной структуры фрагмента популяций F. vesca в посадках положена теория фитогенного поля (ФП) А.А. Уранова (1965). Для анализа характеристик пространственной структуры особей F. vesca разных онтогенетических состояний мы посчитали возможным объединить выборки (однорозеточные и многорозеточные особи ПЛ1, а также однолисточковые и трехлисточковые растения ПЛ2), так как особи из разных местообитаний, помещенные в одинаковые условия, имели сходный характер онтогенетического развития. Растения из ПЛ3 не учитывались, так как выборка оказалась недостаточной для обработки материала.
В одном случае особи F. vesca формируют комплекс побегов замещения. У v особей с ПЛ2 в среднем число побегов замещения на главном побеге (n-го порядка) составляет 2,1, с ПЛ1 – 2. У g1 растений
с выше указанных ПЛ на главном побеге в среднем формирует 3,8
и 8,7 побегов замещения соответственно; у g2 особей с ПЛ2 – 3,7 и ПЛ1 – 5,5 побега замещения. Следовательно, эти растения имеют более мощное ФП и, в первую очередь, выполняют функцию закрепления за собой определенной территории, а надземные столоны, возникающие у них, выступают в качестве «разведчиков» (Бигон, Харпер, 1989) для дальнейшего распространения новых вегетативных диаспор. Однорозеточная особь, закрепившись, формирует столоны и диаспоры на них, которые быстро занимают свободное пространство. В связи со сложной структурой самих растений F. vesca ФП материнской особи определяли, измеряя минимальную и максимальную длину столонов, вычисляли среднее значение этих показателей по всей выборке, затем рассчитывали площадь ФП как площадь эллипса.
В результате удалось установить, что у особей F. vesca максимальная величина ФП в летний период наблюдается у v растений, минимальная – у g1 особей, их происхождение значения не имеет.
К осени та же картина наблюдается у v–g1 особей с ПЛ2, у растений
с ПЛ1 наименьшая величина показателей площади ФП выявлена у v особей, а наибольшая – у g2 растений. На изменения площади ФП, наиболее вероятно, оказывает влияние различный характер ростовых процессов побегов, поэтому ФП особей имеют пульсирующий характер, так как в течение вегетационного сезона скорость возникновения и роста столонов неодинакова. Первая волна образования наземных столонов происходит весной (рис. 8). Далее их рост замедляется
в связи с тем, что растения начинают формировать генеративные побеги, затем образование столонов и диаспор возобновляется, но многие из них не укореняются, и к осени эти процессы останавливаются. ФП материнских растений F. vesca на участке накладываются друг на друга. ФП диаспор на столонах могут перекрываться между собой и с ФП материнских растений, образуя сплошное ФП данного фрагмента популяции.
Однако при тройном или четверном перекрытии ФП материнской особи диаспоры в его пределах не обнаружены, что доказывает наличие внутривидовой конкуренции.
Это явление подтверждается кривой сопряженности взрослых особей (v-g) и диаспор (j-im) по показателям численности (рис. 9). Одновершинная кривая свидетельствует о том, что при плотности более четырех взрослых материнских растений на площадке 1,25 x 1,25 (м) число дочерних рамет резко уменьшается с 18,7 до 8,7 на площадку.
Рис. 9. Сопряженность взрослых особей F. vesca и диаспор по численности в посадках
Реакцией растений на изменение условий произрастания является их реактивность, которая особенно хорошо развита у эксплерентов (Раменский, 1938; Работнов, 1985). В условиях посадки явнополицентрические короткокорневищные особи F. vesca со столонами проявляют этот тип стратегии, так как выполняют функцию обследования и захвата свободных территорий.
Неявнополицентрические короткокорневищные растения без столонов или с их малым количеством являются виолентами, обеспечивая закрепление и удержания занятой ими территории. Полицентрические многорозеточные растения со значительным числом столонов совмещают обе эти функции. Таким образом, пространственная структура F. vesca определяется жизненной формой особи, соотношением разных биоморф, комплексным сочетанием экологических факторов и сменой типов стратегий.
Выводы
1. F. vesca является эвривалентным по отношению к кислотности почв и освещенности, мезовалентным по отношению к богатству почв азотом, солевому режиму и переменности увлажнения почв, гемистеновалентным по отношению к увлажнению почв. В целом мезобионтность F. vesca по почвенным факторам свидетельствует о достаточно широких экологических потенциях вида и его значительной толерантности.
2. Для особей F. vesca характерны вегетативные и генеративные побеги с боковым базитонным ветвлением; побеговые системы образованы розеточными и полурозеточными моно-, дициклическими монокарпическими побегами с эпигеогенными корневищами, а также полурозеточными вегетативными побегами (наземными столонами). При формировании комплекса побегов замещения нарастание акросимподиальное,
а при вегетативном разрастании – базисимподиальное.
3. Основной модуль F. vesca – комплекс побегов замещения, в развитии которого выявлены три зоны возобновления, морфологическая дезинтеграция, ритмичное и многократное заселение территории.
Особенности развития основного модуля и онтогенеза в целом у F. vesca определяют разнообразие биоморф, обеспечивающих специфику онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций и три типа стратегии этого вида (виолентность, патиентность, эксплерентность).
4. Растения F. vesca благодаря поливариантности развития реализуют различные пути онтогенеза: чаще осуществляется неполный (в связи с преобладанием вегетативного размножения), иногда сокращенный (при пропуске ряда онтогенетических состояний).
5. Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций F. vesca по биологическому возрасту выявил нормальные неполночленные ценопопуляции. Среди них описаны молодые, старые и переходные нормальные ценопопуляции. Для некоторых из них отмечена смена популяционных волн.
6. Фитомасса особей земляники лесной на протяжении онтогенеза изменяется по одновершинной кривой. Наибольшую продуктивность могут обеспечивать молодые и средневозрастные генеративные растения в природных сообществах и в посадках при плотности не более четырех особей на один квадратный метр.
7. Фитогенное поле фрагмента популяций F. vesca формируется из фитогенных полей компактных и диффузных клонов, в которых центрами закрепления выступают моно- и неявнополицентрические особи. Фитогенные поля растений имеют пульсирующий характер, так как в течение сезона возникновение и рост наземных столонов сначала идет интенсивно, затем замедляются в период формирования генеративных органов и далее возобновляются вновь.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
В изданиях рекомендованных ВАК: 1. Шивцова, И.В. Морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза земляники лесной (Fragaria vesca L.) / И.В. Шивцова, Л.А. Жукова // Тр. Кубанского аграрного гос. ун-та. – Краснодар: КубГАУ, 2008. – № 1 (10). – С. 137-141.
В прочих изданиях: 1. Шивцова, И.В. Изменчивость растений Fragaria vesca L. по комплексу морфометрических признаков / И.В. Шивцова // Популяция, сообщество, эволюция. – Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. – Ч. 1. – С.109-111.
- Шивцова, И.В. Морфологическая пластичность подземных органов растений Fragaria vesca L. и Plantago lanceolata L. / И.В. Шивцова, О.Г. Османова // Материалы III Российско-Американской региональной конф. «Пути развития образования в XXI веке». – Йошкар-Ола, 2002. – С. 195-196.
- Шивцова, И.В. Онтогенез земляники лесной (Fragaria vesca L.) однолисточкового морфотипа / И.В. Шивцова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. – Йошкар-Ола, 2002.– Т.3. – С.222-228.
- Шивцова, И.В. Изменчивость морфометрических признаков FRAGARIA VESCA L. в искусственных посадках / И.В. Шивцова // Биология – наука XXI века: 7-ая Пущинская шк.-конф. молодых ученых. – Пущино, 2003. – С. 240-241.
- Османова, О.Г. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова, Е.В. Акшенцев, С.В. Козырева, И.В. Шивцова // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. – Барнаул: АзБука, 2003. – С. 430– 431.
- Шивцова, И.В. Особенности ценопопуляций FRAGARIA VESCA L. в различных эколого-ценотических условиях / И.В. Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всерос. науч. конф. – Йошкар-Ола, 2004. – С. 243-244.
- Шивцова, И.В. Земляника лесная (Fragaria vesca L.) / И.В. Шивцова // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». – Йошкар-Ола, 2005. – Ч. 2. – С.126-132.
- Жукова, Л.А. Пространственная структура растений разных биоморф / Мар. гос. ун-т; Л.А. Жукова, Е.В. Акшенцев, И.В. Шивцова, И.А. Головенкина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всерос. науч. конф. – Йошкар-Ола, 2006. – С. 248-249.
- Шивцова, И.В. Разнообразие побегов и биоморф у земляники лесной / Мар. гос. ун-т; И.В. Шивцова, Л.А. Жукова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов III Всерос. науч. конф. – Йошкар-Ола; Пущино, 2008. – С. 458-459.
- Шивцова, И.В. Пространственная структура Fragaria vesca L. в условиях посадки / Мар. гос. ун-т; И.В. Шивцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов III Всерос. науч. конф. – Йошкар-Ола; Пущино, 2008. – С. 100-101.
Подписано в печать 19.05.2008 г. Формат 60х84/16.
Усл. печ. л. 231,28. Уч.-изд. л. 230,93. Тираж 100. Заказ № ?.
235,50
Отпечатано с готового оригинал-макета
ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет».
424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
