Флора сосудистых растений переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов в пределах пермского края
На правах рукописи
АГАФОНЦЕВА Анастасия Викторовна
ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
ПЕРЕХОДНОЙ ПОЛОСЫ ОТ подзоны
ЮЖНОЙ ТАЙГИ К ПОДЗОНЕ
ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ
В ПРЕДЕЛАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ
03.00.05 – Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь 2006
Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор Овеснов Сергей Александрович |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Ильминских Николай Геннадьевич; кандидат биологических наук, доцент Шкараба Екатерина Михайловна |
| Ведущая организация: | Удмуртский государственный университет |
Защита диссертации состоится « 26 » октября 2006 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете в зале заседаний Ученого совета Пермского государственного университета, по адресу: 614990, ГСП, г. Пермь, ул. Букирева, 15.
Факс: (342) 237-16-11
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета
Автореферат разослан « 21 » сентября 2006 года
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук, доцент Новоселова Л.В.
Введение
Актуальность темы. Под влиянием глубоких, часто необратимых изменений, произошедших и происходящих в биосфере Земли, стало очевидно, что будущее человечества зависит, прежде всего, от организации разумного взаимоотношения человека со средой обитания. С каждым годом возрастает человеческое воздействие на окружающую среду: полностью исчезают одни виды растений и катастрофически сокращается численность других. В связи с этим необходим постоянный учет и мониторинг растительных ресурсов, а также мероприятия по сохранению генофонда. Научной основой для разработки рекомендаций по охране генофонда растений являются флористические сводки, содержащие исчерпывающие сведения о видовом составе растений, их географическом распространении, условиях обитания, встречаемости (Малышев, 1980). Поэтому необходимо тщательное изучение флоры. Без таких знаний становятся затруднительными любые ботанические и экологические исследования. Кроме того, изучение флоры само по себе является необходимой областью знаний в ботанике.
Цели и задачи исследования. На территории края были детально изучены подзоны широколиственно-хвойных лесов и южной тайги (Овеснов, 1983; Козьминых, 1995), причем переходная полоса с мозаичными границами между подзонами сознательно опускалась с целью выявления типичных черт природных подзон. Целью данной работы явилось всестороннее изучение видового состава и анализ флоры переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам для более точного определения зональной принадлежности этого района.
Для достижения поставленной цели были сформулированы основные задачи исследования:
- Наиболее полно выявить флористический состав исследуемой территории.
- Охарактеризовать распространение каждого вида на данной территории.
- Определить экологическую и фитоценотическую приуроченность видов, а также их встречаемость.
- Провести географический анализ флоры и определить ее место в системе ботанико-географического районирования.
- Описать особо охраняемые природные территории, выявить редкие виды растений, нуждающихся в охране.
- Выявить потенциальные возможности хозяйственного использования видов флоры.
Основные защищаемые положения:
- В составе флоры выявлено 947 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам.
- При определении систематической структуры флоры установлено, что головная часть спектра характерна для типичных бореальных флор, но некоторые черты (такие как более высокое положение бобовых, наличие зонтичных в десятке крупнейших семейств и более низкое положение лютиковых) свидетельствует о южнобореальном характере флоры. По своему систематическому строению флора переходной полосы занимает промежуточное положение между восточноевропейскими и сибирскими флорами, но более тяготеющая к европейским флорам.
- Определена географическая структура флоры. По особенностям долготного распространения видов в исследованной флоре преобладают виды с широким ареалом. Ядро флоры в долготном отношении составляют широко распространенные виды (голарктические, палеарктические, европейско-сибирские, плюризональные и др.). Вторыми по значимости являются европейские элементы, что связано с историческим формированием растительного покрова. По особенностям широтного распространения видов исследованная флора относится к таежным, т.к. значительную долю составляют бореальные виды. В широтном отношении ядро флоры составляют бореальные элементы, но значительную роль играют и неморальные элементы.
- Район исследования располагается в пределах Северо-Европейско-Уральской подпровинции Северо-Европейско-Урало-Сибирской провинции Евросибирской подобласти Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства.
Научная новизна. Собранные и обработанные данные значительно дополняют сведения о флоре территории исследования и Пермского края. В конспекте флоры для каждого вида указаны: ареал, фитоценотическая приуроченность, частота встречаемости, жизненная форма, экологическая характеристика, хозяйственное значение. Выявлено 3 вида, ранее не указывавшиеся для флоры Пермского края. Проведен всесторонний анализ флоры переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам и сравнение ее с некоторыми флорами Европы и Сибири. Приведен список особо охраняемых природных территорий, составлен список охраняемых и нуждающихся в охране видов. Систематизированы данные о потенциальном значении растений в различных областях хозяйственной деятельности человека и применении в медицине.
Практическая значимость. Материалы этого исследования использованы при составлении «Определителя растений Пермского края», а также могут использоваться для составления «Флор» и «Определителей» более обширных территорий, включающих в себя Пермский край. Значительно пополнены гербарные фонды в Гербарии Пермского университета (PERM) и Пермской фармацевтической академии.
В итоге проведенных исследований описаны потенциальные возможности использования растений флоры: были описаны древесинные, лекарственные, ядовитые, инсектицидные и ратицидные, пищевые, кормовые, медоносные, эфирно- и жирномасличные, декоративные и др. растения флоры переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам.
Приведен список видов растений, включенных в Красные книги различных рангов, и нуждающихся в охране. Эти сведения могут быть использованы при дальнейшей редакции «Красной книги Пермского края». Кроме всего вышеперечисленного, данная работа может служить в качестве источника ботанических сведений при дальнейшем изучении Пермского Прикамья.
Материал и методика исследования. Работа проводилась детально-маршрутным пешим методом исследования. Полевые изыскания проводились в летние сезоны в период с 1997 по 2004 гг. Флора изучалась на территориях Краснокамского, Пермского, Очерского, Оханского, Нытвенского и Большесосновского административных районов Пермского края. Площадь исследованной территории составляет около 12300 км2. Собрано более четырех тысяч гербарных образцов.
Кроме экспедиционных сборов, в работе использовались материалы научного Гербария Пермского университета (PERM), Гербария Ботанического института РАН (LE) и литературные данные. При обработке гербарных сборов использовался микроскоп МБС-10. Для изучения отдельных частей растений использовалось распаривание на водяной бане.
Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на конференциях:
- Юбилейная межвузовская научно-практическая конференция, посвященная 40-му выпуску провизоров заочного обучения ПГФА (Пермь, 2000).
- Межвузовская юбилейная научно-практическая конференция, посвященная 85-летию высшего образования на Урале (Пермь, 2001).
- Х Всероссийская научно-практическая конференция «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2002).
- XI съезд Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003).
- Международная научно-практическая конференция «Фармация и здоровье» (Пермь, 2005).
По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (188 наименований, в том числе 9 на иностранных языках) и приложения. Текст работы изложен на 173 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 6 рисунков. В приложении на 181 страницах приведен конспект флоры.
Глава 1. История изучения растительного покрова Пермского края
С момента первых наблюдений над растительным покровом Пермского края до настоящего времени прошло около трехсот лет. С 20-х гг. XVIII в. до 70-х гг. XIX в. исследования флоры носили фрагментарный характер. В этот период растения коллекционировались в экспедициях знаменитых путешественников: Д.Г. Мессершмидта, И.Г. Гмелина, С.П. Крашенинникова, Г. Стеллера, П.С. Палласа, И.И. Лепехина, И.П. Фалька, И.И. Грегори.
С 70-х гг. XIX в. до 20-х гг. XX в. флористические исследования приняли систематический характер. В это время флору Пермского края изучали такие исследователи как П.Н. Крылов, А.Я. Гордягин, С.И. Коржинский, А.Е. Теплоухов, Ф.А. Теплоухов, О.Е. Клер, П.В. Сюзев и многие другие.
С 20-х гг. до 60-х гг. XX в. в связи с переустройством сельского хозяйства, ботанические исследования приняли геоботанический и фитогеографический характер. Этот период исследованиями занимались К.Н. Игошина, В.А. Крюгер, А.Н. Пономарев, М.М. Данилова, А.М. Овеснов.
С 60-х гг. ХХ в. ботанические исследования приняли углубленный характер. Под руководством профессора А.М. Овеснова были предприняты детальные флористические исследования, продолжающиеся и в настоящее время. За эти годы с разной полнотой были обследованы флоры различных административных районов Пермской области и Коми-Пермяцкого автономного округа, проводилось геоботаническое обследование охраняемых территорий и примечательных ботанических объектов.
Глава 2. Очерк природных условий переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов
Район исследования находится на восточной окраине Русской равнины, приуроченной к восточной окраине древней Русской платформы, располагаясь по обе стороны от р. Камы. В пределах района исследования выделяются три основных геоморфологических района: Оханская (правобережная часть района исследования) и Тулвинская (левобережная часть района исследования) возвышенности, долина р. Камы. Основной водной артерией является р. Кама с притоками. Климат района флоры умеренно континентальный. Коэффициент континентальности изменяется от 3,5° до 3,8°. Растения достаточно обеспечены теплом и влагой для нормальной жизнедеятельности. Сумма средних суточных температур выше 10°С составляет от 1700° до 1800°. Здесь не наблюдается ни засушливый, ни полузасушливый периоды. Почвы, в основном, дерново-подзолистые тяжелосуглинистые.
Глава 3. Растительность переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов
Переходная полоса от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам располагается в районе южно-таежных пихтово-еловых лесов с липой в древесном ярусе в Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западнопечерской провинции, которая входит в Евросибирскую темнохвойно-таежную подобласть, в пределах Евроазиатской таежной области.
Среди растительных сообществ преобладают пихтово-еловые зеленомошные леса, а также довольно часто встречаются смешанные леса (пихтово-еловые леса с примесью мелколиственных и широколиственных пород). Большое значение в растительных сообществах имеют европейские элементы, но, с другой стороны, в лесах заметную роль восточноевропейско-сибирские, сибирские и уральские виды (эдификаторы и доминанты древесного яруса, а также содоминирующие и характерные виды в травяном ярусе), что определяет промежуточный характер флоры (между европейскими и сибирскими флорами).
Ценные луга сосредоточены в долинах рек. На широких плоских водоразделах и в разнообразных понижениях рельефа расположены болота. Сорно-рудеральный тип растительности составляют растения, произрастающие на полях и огородах, в населенных пунктах и по обочинам железнодоророжных и автотранспортных магистралей, на пустырях и свалках, т.е. в местах с нарушенным естественным растительным покровом.
Глава 4. Конспект флоры переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов
В конспект флоры исследованного района включено 947 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам. Его основу составляют материалы собственных сборов автора, проведенных в период с 1997 по 2004 гг. на территориях Краснокамского, Пермского, Очерского, Оханского, Нытвенского и Большесосновского административных районов Пермского края. Эти сведения были дополнены материалами гербария Пермского государственного университета (PERM) и литературными данными.
Семейства, роды внутри семейств и виды внутри родов расположены в соответствии с латинским алфавитом. Номенклатура, объем и трактовка видов нами приняты, в основном, по сводкам С.К. Черепанова (1981, 1995). Цитаты первоописания опущены, синонимы приведены выборочно. Виды, роды и семейства в конспекте имеют общую порядковую нумерацию, где первая цифра означает порядковый номер рода, а вторая – порядковый номер вида. Кроме дикорастущих, в конспект включены культивируемые виды района исследования (не дичающие приведены без номеров и отмечены «*», дичающие включены в общую нумерацию).
Для каждого вида приводятся: 1) латинское и русское название вида; 2) характеристика ареала; 3) эколого-фитоценотическая характеристика вида (местообитания); 4) частота встречаемости (градации определены по наличию во всех исследованных административных районах и экологической амплитуде: обыкновенно, часто, изредка, редко, очень редко); 5) все местонахождения вида (данные гербарных сборов или флористических сводок); 6) жизненная форма по классификациям Раункиера и Серебрякова; 7) экологическая группа по приуроченности к типам местообитаний с определенным водным режимом; 8) практическое значение и нуждаемость в охране.
Конспект флоры помещен в Приложении.
Глава 5. Анализ флоры переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов
В результате проведенных полевых исследований, а также изучения материалов гербария Пермского государственного университета (PERM), дополненных литературными данными, на территории флоры выявлено 947 видов растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам (табл. 1).
Во флоре южной тайги Пермского края насчитывается 1067 видов. Во флоре юга Пермского края в пределах полосы широколиственно-хвойных лесов – 847 видов. Во флоре Нижегородской области, почти полностью находящейся в зоне широколиственно-хвойных лесов и частично в таежной и лесостепной зонах – 1335 видов. Во флоре Томской области, целиком являющейся таежной – 1003 вида. В этом ряду флора переходной полосы достаточно богата и представительна и может быть сравнима с другими флорами.
Таблица 1
Основные пропорции флоры переходной полосы
от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам
| Таксоны | Число видов | % общего числа видов | Число родов | % общего числа родов | Число семейств | % общего числа семейств | Пропорции флоры |
| Lycopodiophyta | 4 | 0,4 | 2 | 0,5 | 1 | 1,0 | 4 : 2 : 1 |
| Equisetophyta | 7 | 0,7 | 1 | 0,2 | 1 | 1,0 | 7 : 1 : 1 |
| Pteridophyta | 18 | 1,9 | 11 | 2,7 | 6 | 6,2 | 3 : 1,8 : 1 |
| Pinophyta | 6 | 0,6 | 5 | 1,2 | 2 | 2,1 | 3 : 2,5 : 1 |
| Magnoliophyta | 912 | 96,4 | 394 | 95,4 | 87 | 89,7 | 10,5:4,5:1 |
| в т.ч. | |||||||
| Liliopsida | 229 | 24,2 | 86 | 20,8 | 16 | 16,5 | 14,3:5,4:1 |
| Magnoliopsida | 683 | 72,2 | 308 | 74,6 | 71 | 73,2 | 9,6:4,3:1 |
| Всего | 947 | 100 | 413 | 100 | 97 | 100 | 9,8:4,3:1 |
Систематическая структура флоры. При анализе систематической структуры флоры в первую очередь следует остановиться на соотношении систематических групп наивысшего ранга (табл. 1). Основу флоры, как и во всех умеренных флорах северного полушария, составляют покрытосеменные растения; а среди них более 2/3 видов представлены двудольными растениями. По общей численности высшие споровые растения занимают второе место, при этом более 2/3 их – папоротниковидные: из 29 видов 18 – приходится на папоротниковидные; 7 – на хвощевидные и 4 вида – на плауновидные. Весьма низкая численность плауновидных является следствием принадлежности изученной флоры к равнинным флорам умеренных широт Голарктики. Несмотря на главенствующую роль в растительном покрове района исследования голосеменных, их доля невелика. Основные пропорции флоры, представленные в табл. 1, являются достаточно типичными для умеренных бореальных флор Евразии.
Наиболее крупными семействами флоры (табл. 2) являются Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Ranunculaceae, Apiaceae. Всего они содержат 525 видов, что составляет 55,4% видов флоры. Качественный и количественный состав ведущих семейств характеризует флору как бореальную.
Таблица 2
Крупнейшие семейства флоры переходной полосы
от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам
| № п.п. | Семейства | Число видов | % общего числа видов | Число родов | % общего числа родов |
| 1 | Asteraceae | 96 | 10,1 | 49 | 11,9 |
| 2 | Poaceae | 88 | 9,3 | 37 | 9,0 |
| 3 | Cyperaceae | 57 | 6,0 | 6 | 1,5 |
| 4 | Rosaceae | 54 | 5,7 | 11 | 2,7 |
| 5 | Brassicaceae | 44 | 4,7 | 18 | 4,4 |
| 6 | Fabaceae | 42 | 4,4 | 15 | 3,6 |
| 7 | Caryophyllaceae | 39 | 4,1 | 13 | 3,1 |
| 8 | Scrophulariaceae | 38 | 4,0 | 19 | 4,6 |
| 9 | Ranunculaceae | 37 | 3,9 | 26 | 6,3 |
| 10 | Apiaceae | 30 | 3,2 | 24 | 5,8 |
| Итого | 525 | 55,4 | 218 | 52,9 |
Кроме крупнейших семейств ведущей десятки во флоре насчитывается еще 12 семейств, содержащих 10 и более видов. К таким крупным семействам относятся Salicaceae (26 видов), Orchidaceae (25), Lamiaceae (24), Polygonaceae (24), Chenopodiaceae (19), Boraginaceae (18), Violaceae (15), Rubiaceae (14), Liliaceae (13), Potamogetonaceae (13), Juncaceae (11), Onagraceae (10). Всего они содержат 212 видов, что составляет 22,4% видов всей флоры. В совокупности крупнейшие и крупные семейства содержат 737 видов или 77,8% флоры.
Таблица 3
Крупнейшие рода флоры переходной полосы
от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам
| № п.п. | Род | Число видов | % общего числа видов | № п.п. | Род | Число видов | % общего числа видов |
| 1 | Carex | 45 | 4,8 | 16-20 | Artemisia | 8 | 0,8 |
| 2 | Salix | 23 | 2,4 | 16-20 | Calamagrostis | 8 | 0,8 |
| 3 | Viola | 15 | 1,6 | 16-20 | Campanula | 8 | 0,8 |
| 4-7 | Alchemilla | 14 | 1,5 | 16-20 | Poa | 8 | 0,8 |
| 4-7 | Polygonum | 14 | 1,5 | 16-20 | Vicia | 8 | 0,8 |
| 4-7 | Ranunculus | 14 | 1,5 | 21-26 | Epilobium | 7 | 0,7 |
| 4-7 | Veronica | 14 | 1,5 | 21-26 | Equisetum | 7 | 0,7 |
| 8-10 | Galium | 12 | 1,3 | 21-26 | Euphrasia | 7 | 0,7 |
| 8-10 | Potamogeton | 12 | 1,3 | 21-26 | Festuca | 7 | 0,7 |
| 8-10 | Hieracium | 12 | 1,3 | 21-26 | Juncus | 7 | 0,7 |
| 11-12 | Potentilla | 10 | 1,1 | 21-26 | Lathyrus | 7 | 0,7 |
| 11-12 | Trifolium | 10 | 1,1 | 27-30 | Chenopodium | 6 | 0,6 |
| 13-15 | Bromus | 9 | 1,0 | 27-30 | Cirsium | 6 | 0,6 |
| 13-15 | Rumex | 9 | 1,0 | 27-30 | Myosotis | 6 | 0,6 |
| 13-15 | Stellaria | 9 | 1,0 | 27-30 | Rubus | 6 | 0,6 |
Наиболее крупным родом флоры является Carex – он содержит 45 видов. Крупнейшие роды флоры представлены в табл. 3. Кроме того, в 11 родах – по 5 видов (Agrostis, Atriplex, Betula, Centaurea, Dactylorhiza, Dryopteris, Geranium, Plantago, Rorippa, Senecio, Silene), 121 род содержит по 4-2 вида (17 родов содержат по 4 вида, 38 родов – по 3 вида, 66 родов – по 2 вида) и 251 род – по 1 виду. Таким образом, во флоре преобладают монотипные и бедные (содержат 2-4 вида) рода. Они включают в себя соответственно 251 и 314 видов.
Суммируя вышеизложенное, можно заключить, что головная часть спектра характерна для типичных бореальных флор. Тем не менее, более высокое положение бобовых, наличие зонтичных в десятке крупнейших семейств и более низкое положение лютиковых свидетельствует о южнобореальном характере флоры.
Эколого-биологическая структура флоры. При проведении эколого-биологического анализа, прежде всего, следует остановиться на распределении видов по группам биологического спектра К. Раункиера, что является показателем приспособленности видов флоры к переживанию неблагоприятного сезона вегетации (табл. 4).
Таблица 4
Биологические спектры некоторых европейских флор
| Форма переживания неблагоприятного для вегетации периода | Содержание видов во флорах, % | ||||
| Подзона широколиственно-хвойных лесов | Флора переходной полосы | Подзона южной тайги | Дания* | Нормальный спектр* | |
| Суккуленты | – | – | – | – | 2 |
| Эпифиты | – | – | – | – | 3 |
| Фанерофиты | 8,2 | 9,5 | 6,7 | 7 | 41 |
| в т.ч. | |||||
| мега- и мезофанерофиты | 3,3 | 2,4 | 3,3 | … | 8 |
| в т.ч. | |||||
| вечнозеленые | 0,6 | 0,4 | 0,4 | … | … |
| листопадные | 2,7 | 2,0 | 2,9 | … | … |
| микрофанерофиты | 3,0 | 2,2 | … | … | 18 |
| в т.ч. | |||||
| листопадные | 3,0 | 2,2 | … | … | … |
| нанофанерофиты | 1,7 | 4,9 | 3,4 | … | 15 |
| в т.ч. | |||||
| вечнозеленые | 0,8 | 0,4 | 0,1 | … | … |
| листопадные | 0,9 | 4,5 | 3,3 | … | … |
| Хамефиты | 3,8 | 5,0 | 4,7 | 3 | 9 |
| в т.ч. | |||||
| вечнозеленые и зимнезеленые | 0,9 | 1,2 | 1,6 | … | … |
| летнезеленые | 2,9 | 3,8 | 3,1 | … | … |
| Гемикриптофиты | 53,5 | 51,4 | 53,5 | 50 | 26 |
| в т.ч. | |||||
| зимнезеленые | 0,5 | 0,2 | 1,2 | … | … |
| летнезеленые | 53,0 | 51,2 | 52,3 | … | … |
| Криптофиты | 18,5 | 20,9 | 18,0 | 22 | 6 |
| в т.ч. | |||||
| геофиты | 11,4 | 13,1 | 11,7 | … | 4 |
| гидрофиты и гелофиты | 7,1 | 7,8 | 6,3 | … | 2 |
| Терофиты | 15,8 | 21,1 | 17,1 | 18 | 13 |
* Приведен по C. Raunkiaer (1934).
Таблица 5
Распределение видов флоры по жизненным формам в разных
ботанико-географических подзонах Пермского края
| Таксоны | Группа жизненных форм | Содержание видов во флорах, % | ||
| Подзона широколиственно-хвойных лесов | Переходная полоса | Подзона южной тайги | ||
| Lycopodiophyta | Травовидный плаун с равнодихотомическим ветвлением | 0,1 | 0,2 | 0,1 |
| Травовидный плаун с неравнодихотомическим ветвлением | 0,2 | 0,2 | 0,3 | |
| Equisetophyta | Травовидный хвощ с зимующими надземными побегами | 0,1 | 0,2 | 0,3 |
| Травовидный хвощ с незимующими надземными побегами | 0,6 | 0,5 | 0,5 | |
| Polypodiophyta | Корневищный травовидный папоротник | 1,0 | 1,1 | 1,2 |
| Розеточный травовидный папоротник | 0,9 | 0,8 | 1,4 | |
| Pinophyta | Вечнозеленое дерево | 0,5 | 0,4 | 0,4 |
| Кустовидное вечнозеленое дерево | 0,1 | 0,1 | 0,1 | |
| Листопадное дерево | 0,1 | 0,1 | 0,1 | |
| Magnoliophyta | ||||
| Liliopsida | Наземные травянистые поликарпики | 16,6 | 17,8 | 18,2 |
| Наземные травянистые монокарпики | 1,5 | 2,4 | 1,3 | |
| Водные травянистые поликарпики | 3,7 | 3,9 | 3,6 | |
| Водные травянистые монокарпики | … | 0,1 | 0,1 | |
| Magnoliopsida | Древесные растения | 6,5 | 9,2 | 7,5 |
| Полудревесные растения | 0,8 | 0,5 | 1,1 | |
| Наземные травянистые поликарпики | 42,9 | 38,6 | 42,4 | |
| Наземные травянистые монокарпики | 21,2 | 23,5 | 19,3 | |
| Водные травянистые поликарпики | 2,9 | 2,3 | 2,2 | |
| Водные травянистые монокарпики | 0,1 | 0,5 | 0,5 | |
Гемикриптофиты составляют более половины всех видов – 487, что свидетельствует об умеренно-холодном голарктическом характере флоры. Зимнезелеными гемикриптофитами являются 2 вида, летнезелеными – 485 видов.
Значительное число видов содержат группы терофитов – 200 видов и криптофитов – 198 видов. Среди последних преобладают геофиты – 124 вида; гидрофитов – 39 видов, гелофитов – 35 видов. Повышенное содержание во флоре терофитов, среди которых преобладают сорные виды, свидетельствует о большом количестве нарушенных местообитаний и сильном антропогенном воздействии на растительные сообщества. А вместе со значительным количеством криптофитов указывает на достаточность увлажнения.
Группа хамефитов насчитывает 48 видов, среди них зимнезеленых – 6 видов и вечнозеленых – 6 видов; остальные – летнезеленые.
К фанерофитам относятся 91 вид, что указывает на лесной характер флоры. Среди них преобладают листопадные виды – 83 вида, больше половины которых относится к нанофанерофитам (43 вида), мега- и мезофанерофитами являются 19 видов, микрофанерофитами – 21 вид. Вечнозеленые фанерофиты относятся к группам мега- и мезофанерофитов (4 вида) и нанофанерофитов (4 вида).
Распределение видов флоры по жизненным формам Раункиера свидетельствует об умеренно холодном голарктическом характере флоры лесного типа.
Более подробную экологическую характеристику флоры можно получить при анализе распределения видов флоры по жизненным формам по классификации Серебрякова. При анализе жизненных форм плаунов, хвощей и папоротников использовалась классификация таковых, разработанная А. П. Хохряковым (1981) и дополненная С.А. Овесновым (1983).
В исследованной флоре выявлено (табл. 5) преобладание травянистых растений (848 видов всей флоры, 89,1%), среди которых 536 видов составляют наземные поликарпики. Из них наиболее многочисленны стержнекорневые поликарпики (133 вида, 14,1%), ползучие поликарпики (103 вида, 10,9%) и короткокорневищные поликарпики (50 видов, 5,3%) у двудольных растений; корневищные поликарпики (63 вида, 6,7%) и кустовидные поликарпики (60 видов, 6,3%) у однодольных растений.
Значительную долю составляют наземные монокарпики – 246 видов, которые наиболее богаты и разнообразны у двудольных растений (223 вида, 5 групп жизненных форм). У однодольных растений наземные монокарпики представлены одной группой жизненных форм – монокарпики длительной вегетации (23 вида).
На древесные растения (голосеменные и двудольные) приходится 94 вида; при этом голосеменными растениями являются 6 видов. Группа полудревесных растений малочисленна (5 видов). Группа водных травянистых растений содержит 66 видов, из них большую часть составляют водные травянистые поликарпики (60 видов).
Выявленное большое разнообразие жизненных форм свидетельствует о богатстве приспособительных адаптаций, характерных для растений флоры. Наличие древесных и малое количество полудревесных растений характеризует флору как лесную.
Распределение видов флоры по типам местообитаний с определенным водным режимом (табл. 6) прекрасно дополняет картину экологического разнообразия изученной флоры. Благоприятные условия увлажнения способствуют господству мезофитов – 701 вид. Это определяет мезофильный характер флоры.
В связи с достаточным развитием сети временных и постоянных водоемов, а также переувлажненных местообитаний, во флоре существенную роль играют группы гигрофитов, гидрофитов и оксилофитов. Заметна доля гигрофитов – 153 вида, среди которых преобладают эугигрофиты – 143 вида. Невелика доля гидрофитов (59 видов) и оксилофитов (26 видов), что объясняется небольшим количеством видов, приспособившихся к жизни в воде и на заболоченных участках местности в районе исследования.
Группа ксерофитов содержит 8 видов. Причем почти все виды этой группы были обнаружены на железнодорожных насыпях, поэтому говорить об естественных местообитаниях с хотя бы периодически недостаточным увлажнением не приходиться. С другой стороны это подтверждает мезофильный характер флоры.
Таблица 6
Распределение видов флоры по типам местообитаний с определенным водным режимом в разных ботанико-географических подзонах Пермского края
| Экологическая группа | Содержание видов во флорах, % | Тип местообитания | ||
| Переходная полоса | Подзона широколиственно-хвойных лесов | Подзона южной тайги | ||
| Гидрофиты | 6,2 | 6,5 | 6,3 | Водный |
| Гигрофиты в т.ч. | 16,2 | 17,5 | 14,2 | Переувлажненный |
| Эугигрофиты | 15,2 | … | 14,1 | |
| Мезогигорофиты | 0,7 | … | 0,1 | |
| Психрогигрофиты | 0,1 | … | … | |
| Оксилогигрофиты | 0,2 | … | … | |
| Оксилофиты | 2,7 | 1,9 | 2,6 | Переувлажненный с недостаточной аэрацией |
| Мезофиты (и безразличные виды) в т.ч. | 74,1 | 69,5 | 76,9 | С достаточным увлажнением |
| Эумезофиты | 62,8 | … | 68,2 | |
| Ксеромезофиты | 7,1 | 4,6 | 4,8 | |
| Гигромезофиты | 3,9 | … | 3,5 | |
| Оксиломезофиты | … | … | 0,5 | |
| Паразиты | 0,3 | … | … | |
| Ксерофиты в т.ч. | 0,8 | … | … | С периодически недостаточным увлажнением |
| Мезоксерофиты | 0,7 | … | … | |
| Суккуленты | 0,1 | … | … | |
Подводя итог анализа эколого-биологической структуры флоры, можно заключить, что исследуемая флора относится к умеренно-холодным голарктическим флорам мезофильного лесного типа.
В связи с тем, что исследованная флора занимает территорию по обе стороны от границы между двумя ботанико-географическими подзонами Пермского края (подзона южной тайги и подзона широколиственно-хвойных лесов), целесообразно будет сравнить эколого-биологическую структуру этих флор с таковой изученной флоры.
При анализе биологических спектров по Раункиеру разных ботанико-географических подзон прослеживаются некоторые тенденции (табл. 4). Так, при продвижении на север уменьшается процентное содержание вечнозеленых фанерофитов. В том же направлении увеличивается процентное содержание вечнозеленых и зимнезеленых хамефитов. Это связано с некоторыми изменениями климатических условий: в зимнее время климат становится более суровым и хамефиты, зимующие под снежным покровом имеют больше шансов для выживания, чем фанерофиты, подвергающиеся более сильным стрессовым воздействиям в зимний период.
При анализе распределения видов по жизненным формам по Серебрякову (табл. 5) наблюдаются некоторые подобные тенденции, что связано с теми же климатическими изменениями. В направлении с юга на север во флорах увеличивается процентное содержание хвощей с зимующими надземными побегами, корневищных папоротников, наземных травянистых поликарпиков однодольных, водных травянистых монокарпиков двудольных. При продвижении на север уменьшается процентное содержание водных травянистых поликарпиков двудольных.
При анализе распределения видов разных ботанико-географических подзон по типам местообитаний с определенным водным режимом (табл. 6) при продвижении с юга на север выявлено увеличение количества мезофитов и уменьшение числа гигрофитов.
Географическая структура флоры. Географический анализ позволяет выявить географическую специфику флоры. При проведении географического анализа использовался метод биогеографических координат (Юрцев, 1968). При этом для каждого вида определяется долготное и широтное положение в связи с типом их ареала, виды в последствии объединяются в группы и подгруппы со сходной конфигурацией ареала. Объединение видов в долготные группы и подгруппы основано на меридиональном распространении. При объединении широтных групп и подгрупп учитывалась роль вида в растительном покрове природно-географических зон. Определение долготного и широтного положения видов производилось по литературным источникам.
Долготные группы и подгруппы. В исследованной флоре выявлено 94 долготных подгрупп, которые объединены в 14 групп. Основная масса видов флоры являются широко распространенными и относятся к голарктическим и палеарктическим, европейско-сибирским, и плюрирегиональным видам, что в совокупности составляет 74,8%.
Палеарктическая группа (ПА) насчитывает 308 видов, что составляет 32,9% от всех видов флоры. Среди палеарктических видов большую часть составляют европейско-азиатские – 171 вид, заметно присутствие собственно палеарктических – 51 вид и европейско-западносибирско-субсредиземноморских – 12 видов.
Голарктическая группа (ГА) содержит 254 вида, что составляет 26,8% от всех видов флоры. Среди голарктических видов основная масса является собственно голарктическими – 175 видов, а также циркумполярными видами (57 видов).
Европейско-сибирская группа (ЕС) содержит 114 видов, что составляет 12,0% от всех видов флоры. В этой группе преобладают собственно европейско-сибирские виды (89 видов).
Европейско-западносибирская группа (ЕЗС) содержит 91 вид, что составляет 9,6% от всех видов флоры. В этой группе ведущую роль играют собственно европейско-западносибирские виды (68 видов). Заметно присутствие среднеевропейско-западносибирских (11 видов) и восточноевропейско-западносибирских (9 видов) видов.
Европейская группа (Е) включает в себя 71 вид, что составляет 7,4% от всех видов флоры. Среди европейских видов большую часть составляют собственно европейские – 55 видов. Значительное количество видов содержит подгруппа средне- и восточноевропейских видов (9 видов).
Плюрирегиональная группа (ПР) включает в себя 29 видов, что составляет 3,1% от всех видов флоры.
Европейско-сибирско-древнесредиземноморская группа (ЕСДС) содержит 27 видов, что составляет 2,8% от всех видов флоры. Среди европейско-сибирско-древнесредиземноморских видов большую часть составляют европейско-западносибирско-древнесредиземноморские – 17 видов, значительно присутствие собственно европейско-сибирско-древнесредиземноморских (6 видов) и среднеевропейско-западносибирско-древнесредиземноморских (3 вида) видов.
Урало-азиатская группа (УА) содержит 12 видов, что составляет 1,2% от всех видов флоры. В этой группе заметно присутствие урало-западносибирско-восточнопалеарктических видов (4 вида).
Европейско-древнесредиземноморская группа (ЕДС) содержит 8 видов, что составляет 0,8% от всех видов флоры. Здесь большую часть составляют собственно европейско-древнесредиземноморские виды (7 видов).
Урало-сибирская группа (УС) содержит 7 видов, что составляет 0,7% от всех видов флоры. В этой группе заметно присутствие собственно урало-сибирских и приуральско-урало-сибирских видов (по 2 вида). Приуральско-уральская группа (ПУ) содержит 4 вида, что составляет 0,4% от всех видов флоры. Азиатская группа (А) содержит 3 вида, что составляет 0,3% от всех видов флоры. Сибирская группа (С) содержит 1 вид, что составляет 0,1% от всех видов флоры.
Культурные растения (К) возделывались или возделываются в настоящее время в населенных пунктах или в их окрестностях на приусадебных участках, но могут «сбегать» из культуры и натурализовываться. Здесь 18 видов, что составляет 1,9% видов всей флоры.
Таким образом, в исследованной флоре было выявлено преобладание видов с широким ареалом.
Ядро флоры в долготном отношении (рис. 1) составляют широко распространенные виды (голарктические, палеарктические, европейско-сибирские, плюризональные и др.) – 68,3% (674 видов). Вторыми по значимости являются европейские элементы – 24,3% (230 видов); азиатские элементы составляют 5,1% (48 видов); уральские элементы составляют 2,3% (22 вида). Существенная роль европейских элементов связано с процессами исторического формирования растительного покрова.
Рис. 1. Соотношение долготных элементов во флоре переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов.
Примечание: в группу «другие виды» вошли виды с широким ареалом (голарктические, палеарктические, европейско-азиатские, европейско-сибирские, плюрирегиональные, культурные и др.).
Широтные группы и подгруппы. В исследованной флоре выявлено 13 широтных подгрупп, которые объединены в 7 групп. Основная масса видов флоры являются бореальными (40,7%), неморальными (21,3%) и плюризональными (19,7%) видами.
Гипоарктическая группа содержит 28 видов, что составляет 2,9% от всех видов флоры. Здесь большую часть составляют гипоаркто-бореальные виды (ГБ) – 26 видов, что составляет 92,9% видов группы и 2,7% видов всей флоры. Собственно гипоарктических видов (ГА) только 2, что составляет 7,1% от видов группы и 0,2% видов флоры.
Бореальная группа содержит 385 видов, что составляет 40,7% от всех видов флоры. Среди бореальных видов большую часть составляют собственно бореальные (Б) – 383 вида (что составляет 99,5% видов группы и 40,5% видов всей флоры). Южнобореальная подгруппа (ЮБ) содержит 2 вида, что составляет 0,5% видов группы и 0,2% видов всей флоры.
Неморальная группа содержит 201 вид, что составляет 21,3% от всех видов флоры. В этой группе на бореально-неморальные виды (БН) приходится 54,2% видов группы (109 видов, что составляет 11,6% видов всей флоры), на собственно неморальные виды (Н) – 35,8% от видов группы (72 вида, что составляет 7,6% видов флоры), на неморально-лесостепные виды (НЛ) – 7,0% от видов группы (14 видов, что составляет 1,5% видов всей флоры), на неморально-степные виды (НС) – 3,0% от видов группы (6 видов, что составляет 0,6% видов всей флоры).
Лесостепная группа включает в себя 103 вида, что составляет 10,8% от всех видов флоры. Здесь большую часть составляют бореально-лесостепные виды (БЛ) – 54 вида, что составляет 52,4% видов группы и 5,7% видов всей флоры; и собственно лесостепные виды (Л) – 39 видов, что составляет 37,9% от видов группы, 4,1% видов флоры. Лесостепно-степные виды (ЛС) составляют 9,7% видов группы (10 видов, 1,0% видов всей флоры).
Степная группа содержит 25 видов, что составляет 2,7% от всех видов флоры. Собственно степные (С) и бореально-степные (БС) виды составляют по 48,0% от всех видов группы, они содержат по 12 видов и по 1,3% от всех видов флоры. Южнобореально-степная подгруппа (ЮБС) содержит 1 вид, что составляет 4,0% видов группы и 0,1% видов всей флоры.
Плюризональная группа (ПЗ) включает в себя 187 видов, что составляет 19,7% от всех видов флоры; сюда, по большей части, относятся сорно-рудеральные и прибрежно-водные виды растений.
Культурных растений 18 видов, что составляет 1,9% видов всей флоры. Сюда включены натурализовавшиеся культурные виды.
Резюмируя вышеперечисленное, можно отметить, что по особенностям широтного распространения видов исследованная флора относится к таежным, т.к. значительную долю составляют бореальные виды – 59,4% (561 вид). Заметно присутствие неморальных видов – 9,7% (92 вида). Довольно существенна доля плюризональных видов – 19,7% (187 видов).
В широтном отношении ядро флоры (рис. 2) составляют бореальные элементы: 40,7% (385 видов); но значительную роль играют и неморальные элементы 21,3% (201 вид); степные элементы (какими являются лесостепные и степные виды) составляют 13,5% (128 видов); гипоарктические элементы – 2,9% (28 видов). Присутствие большой доли неморальных элементов связано с расположением района исследования: почти половина района находится в полосе широколиственно-елово-пихтовых лесов.
Рис. 2. Соотношение широтных элементов во флоре переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов.
Примечание: в группу «другие виды» вошли плюризональные и культурные виды.
Спектр географических элементов флоры. Соотношение широтного (по подгруппам) и долготного (по группам) распространения видов флоры показано в табл. 7.
В исследованной флоре было выявлено преобладание видов с широким ареалом. По особенностям широтного распространения видов исследованная флора относится к таежным.
Таблица 7
Спектр географических элементов во флоре переходной полосы от южной тайги
к широколиственно-хвойным лесам
| Широтные группы и подгруппы | Долготные группы | К | Всего | ||||||||||||
| ГА* | ПА | ПУ | УС | УА | ЕС | ЕЗС | Е | ЕДС | ЕСДС | С | А | ПР | |||
| ГА | 1 | – | – | – | – | 1 | – | – | – | – | – | – | – | – | 2 |
| ГБ | 19 | 3 | – | – | 1 | 2 | 1 | – | – | – | – | – | – | – | 26 |
| Б | 120 | 119 | 2 | 4 | 1 | 59 | 45 | 32 | – | – | 1 | – | – | – | 383 |
| ЮБ | – | 2 | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | 2 |
| ЮБС | – | 1 | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | 1 |
| БН | 18 | 42 | – | 2 | 8 | 11 | 13 | 14 | – | 1 | – | – | – | – | 109 |
| БЛ | 6 | 17 | – | – | 2 | 15 | 5 | 4 | 1 | 3 | – | 1 | – | – | 54 |
| БС | 3 | 5 | – | – | – | – | 2 | 2 | – | – | – | – | – | – | 12 |
| Н | 6 | 39 | 2 | – | – | 5 | 4 | 9 | – | 7 | – | – | – | – | 72 |
| НЛ | – | 6 | – | – | – | – | 2 | – | 2 | 4 | – | – | – | – | 14 |
| НС | 2 | 2 | – | 1 | – | – | – | – | – | 1 | – | – | – | – | 6 |
| Л | 1 | 12 | – | – | – | 12 | 8 | 3 | 1 | 2 | – | – | – | – | 39 |
| ЛС | 2 | 1 | – | – | – | 1 | 1 | – | – | 3 | – | 2 | – | – | 10 |
| С | 3 | 1 | – | – | – | 2 | 2 | 2 | 2 | – | – | – | – | – | 12 |
| ПЗ | 73 | 58 | – | – | – | 6 | 8 | 5 | 2 | 6 | – | – | 29 | – | 187 |
| К | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | 18 | 18 |
| Всего | 254 | 308 | 4 | 7 | 12 | 114 | 91 | 71 | 8 | 27 | 1 | 3 | 29 | 18 | 947 |
* Примечание: Условные обозначения долготных групп и широтных групп и подгрупп указаны в тексте.
Сравнение флоры переходной полосы с другими флорами. Для окончательного определения провинциального положения изученной флоры мы сравнили ее со флорами Нижегородской и Томской областей, а также со флорами Карелии и Красноярского края. Выбранные для сравнения флоры располагаются примерно в тех же природно-географических зонах, что и флора района исследования.
Мы сопоставили роль ведущих семейств изученной флоры с ролью таковых во флорах Нижегородской области (Аверкиев, 1938; Аверкиев, Аверкиев, 1985), Томской области (Флора Сибири, тт. 1-14, 1987-2003), Карелии (Толмачев, 1974), Красноярского края (Флора Красноярского края, 1960-1983). Такой анализ определяет зональное положение исследуемых флор.
Порядок расположения и общее число видов первых трех семейств примерно одинаков для всех территорий. Преобладающее положение во всех сравниваемых флорах (табл. 8) занимают три крупнейших семейства: сложноцветные, злаковые, осоковые, что является следствием умеренно-лесного характера всех сравниваемых флор.
Таблица 8
Головная часть спектра крупнейших семейств
некоторых европейских и сибирских флор
| Семейства | Переходная полоса от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам | Карелия | Нижегородская область | Томская область | Красноярский край | ||||||
| А | Число видов | В | А | В | А | В | А | В | А | В | |
| Asteraceae | 1 | 96 | 10,1 | 1 | 9,2 | 1 | 11,5 | 1 | 11,5 | 1 | 10,9 |
| Poaceae | 2 | 88 | 9,3 | 2 | 8,9 | 2 | 9,1 | 2 | 7,6 | 2 | 10,0 |
| Cyperaceae | 3 | 57 | 6,0 | 3 | 8,7 | 3 | 6,1 | 3 | 6,3 | 3 | 7,2 |
| Rosaceae | 4 | 54 | 5,7 | 4 | 5,2 | 4 | 5,8 | 4 | 6,0 | 5 | 5,3 |
| Brassicaceae | 5 | 44 | 4,7 | 5 | 4,9 | 7 | 4,5 | 5 | 5,8 | 8 | 3,8 |
| Fabaceae | 6 | 42 | 4,4 | 8-9 | 3,3 | 6 | 4,6 | 7 | 4,8 | 4 | 5,8 |
| Caryophyllaceae | 7 | 39 | 4,1 | 6 | 4,8 | 5 | 5,1 | 8 | 3,9 | 7 | 3,9 |
| Scrophulariaceae | 8 | 38 | 4,0 | 8-9 | 3,3 | 8 | 3,7 | 9-10 | 3,0 | 10 | 2,6 |
| Ranunculaceae | 9 | 37 | 3,9 | 7 | 3,8 | 9-10 | 3,4 | 6 | 5,5 | 6 | 4,6 |
| Apiaceae | 10 | 30 | 3,2 | … | … | (11) | (2,7) | (12) | (2,6) | 9 | 2,9 |
| Salicaceae | (11) | (26) | (2,7) | 10-11 | 2,6 | (13) | (1,7) | (13) | (1,7) | … | … |
| Lamiaceae | (13-14) | (24) | (2,5) | 10-11 | 2,6 | 9-10 | 3,4 | 9-10 | 3,0 | … | … |
| Итого | 525 | 55,4 | 57,3 | 63,8 | 64,5 | 57,0 | |||||
Примечание: А – место в спектре, В – % общего числа видов.
Среднее процентное содержание во флорах сложноцветных (от 9,2% до 11,5%) свидетельствует о небольшой аридности и континентальности климата.
Злаки не обнаруживают тяготения к районам с повышенной влажностью климата и наибольшую роль играют в крайних условиях существования. В трех из пяти сравниваемых флорах (исследованная флора, флоры Нижегородской области и Красноярского края) процентное содержание злаков составляет от 9,1 до 10,0%. А во флорах Томской области и Карелии доля злаков составляет 7,6 и 8,9% соответственно. Вышесказанное свидетельствует о достаточной влажности климата района исследования.
Относительное разнообразие осоковых возрастает при движении к северу. Содержание в сравниваемых флорах осоковых (от 7,6 до 10,0%) подтверждает умеренно холодный характер климата.
На четвертой позиции находятся розоцветные, за исключением Красноярского края, где на 4 месте стоят бобовые, а розоцветные занимают 5 ступень.
На пятой позиции, как в Карелии и Томской области, находятся крестоцветные, которые снижаются до 7 места во флоре Нижегородской области и до 8 места во флоре Красноярского края.
Неоднозначна роль бобовых: занимая 8 место во флоре Карелии и 7 место во флоре Томской области, они поднимаются на 6 позицию во флоре Нижегородской области и в изученной флоре, еще больше увеличивают влияние во флоре Красноярского края, помещаясь на 4 месте, что свойственно лесостепным флорам.
При продвижении с запада на восток снижается роль гвоздичных и норичниковых, что характерно для сибирских флор. В том же направлении увеличивается роль лютиковых.
При сопоставлении 10 ведущих семейств были вычислены коэффициенты ранговой корреляции Кендэла (), характеризующие степень сходства структуры ведущих по числу видов семейств. Наибольшие значения этих коэффициентов соответствуют наиболее сходным по своей систематической структуре флорам. Таким образом, флора переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам наиболее сходна со флорами Томской и Нижегородской областей ( = 0,87), в меньшей степени она сходна с флорой Карелии ( = 0,83), а наименьшее сходство она проявляет с флорой Красноярского края ( = 0,69).
При сравнении крупнейших семейств этих флор выявлено и подтверждено математическими вычислениями коэффициента Кендэла зональное положение исследованной флоры: флора переходной полосы является лесной, даже тяготеющей к таежным флорам, значительных характеристик переходного характера не наблюдается.
При сопоставлении местоположения ведущих родов (табл. 9) в сравниваемых флорах, во всех выявлена ведущая роль рода Carex, что является следствием умеренно-лесного характера этих флор. Бореальный характер изученной флоры подтверждает более значительная роль родов Salix и Viola. Род Potentilla в исследованной флоре играет гораздо менее значительную роль по сравнению с другими флорами.
При продвижении на восток увеличивается роль родов Polygonum, Ranunculus, Potamogeton, Роа. Обратная тенденция прослеживается при рассмотрении родов Veronica, Rumex, Campanula.
При сопоставлении полных флористических списков флор переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам Пермского края, Нижегородской области и Томской области был вычислен коэффициент специфичности по Юрцеву. Наименьший коэффициент специфичности подтверждает высокую степень сходства флор. Кроме того, были вычислены коэффициенты Жаккара. Наибольший коэффициент Жаккара подтверждает высокую степень сходства флор.
Изученная флора наиболее близка к флоре Нижегородской области, т.к. коэффициенты специфичности меньше, а коэффициенты Жаккара больше, чем таковые при сравнении с Томской областью. К тому же в сложении флоры переходной полосы значительное участие принимают европейские элементы (24,3%), тогда как количество азиатских элементов намного меньше – 5,1% (рис. 1). Кроме того, в исследованной флоре значительно влияние неморальных элементов – 21,3% (рис. 2). Таким образом, флора переходной полосы занимает промежуточное положение между европейскими и сибирскими флорами, но более тяготеющее к европейским флорам.
В соответствии с новым флористическим районированием Российской федерации, основанном на работах А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1974, 1978) и дополненных Р.В. Камелиным (Камелин, 2002а, 2002б), Пермский край в целом и район исследования в частности могут быть отнесены к Северо-Европейско-Уральской подпровинции Северо-Европейско-Урало-Сибирской провинции Евросибирской подобласти Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства.
Таблица 9
Место ведущих родов в некоторых европейских и сибирских флорах
| Роды | Переходная полоса | Нижегородская область | Томская область | ||||||
| А | Б | В | А | Б | В | А | Б | В | |
| Carex | 1 | 45 | 4,8 | 1 | 62 | 4,6 | 1 | 44 | 4,4 |
| Salix | 2 | 23 | 2,4 | 4-6 | 17 | 1,3 | 7 | 14 | 1,4 |
| Viola | 3 | 15 | 1,6 | 4-6 | 17 | 1,3 | 18-22 | 8 | 0,8 |
| Alchemilla | 4-7 | 14 | 1,5 | 2 | 28 | 2,1 | 8-9 | 13 | 1,3 |
| Polygonum | 4-7 | 14 | 1,5 | 7-10 | 14 | 1,0 | 4 | 16 | 1,6 |
| Ranunculus | 4-7 | 14 | 1,5 | 11-15 | 13 | 1,0 | 3 | 18 | 1,8 |
| Veronica | 4-7 | 14 | 1,5 | 4-6 | 17 | 1,3 | 16-17 | 9 | 0,9 |
| Galium | 8-10 | 12 | 1,3 | 11-15 | 13 | 1,0 | 10-11 | 12 | 1,2 |
| Potamogeton | 8-10 | 12 | 1,3 | 16-17 | 12 | 0,9 | 8-9 | 13 | 1,3 |
| Hieracium | 8-10 | 12 | 1,3 | 3 | 22 | 1,6 | 5-6 | 15 | 1,5 |
| Potentilla | 11-12 | 10 | 1,1 | 7-10 | 14 | 1,0 | 2 | 19 | 1,9 |
| Trifolium | 11-12 | 10 | 1,1 | 18-20 | 11 | 0,8 | 12-13 | 11 | 1,1 |
| Bromus | 13-15 | 9 | 1,0 | 21-24 | 10 | 0,7 | … | 2 | 0,2 |
| Rumex | 13-15 | 9 | 1,0 | 11-15 | 13 | 1,0 | 14-15 | 10 | 1,0 |
| Stellaria | 13-15 | 9 | 1,0 | 25-29 | 9 | 0,7 | 29-37 | 6 | 0,6 |
| Artemisia | 16-20 | 8 | 0,8 | 7-10 | 14 | 1,0 | 5-6 | 15 | 1,5 |
| Calamagrostis | 16-20 | 8 | 0,8 | 25-29 | 9 | 0,7 | 16-17 | 9 | 0,9 |
| Campanula | 16-20 | 8 | 0,8 | 16-17 | 12 | 0,9 | 23-28 | 7 | 0,7 |
| Poa | 16-20 | 8 | 0,8 | 21-24 | 10 | 0,7 | 12-13 | 11 | 1,1 |
| Vicia | 16-20 | 8 | 0,8 | 21-24 | 10 | 0,7 | 10-11 | 12 | 1,2 |
| Общее число родов | 413 | 495 | 412 | ||||||
| Общее число видов | 947 | 1335 | 1003 | ||||||
| Среднее число видов в одном роде | 2,3 | 2,7 | 2,4 | ||||||
Примечание: А – порядковый номер рода в ряду по убыванию числа видов рода в данной флоре; Б – абсолютное число видов в роде; В – процентное содержание видов данного рода во флоре.
Глава 6. Практическое значение флоры переходной полосы от подзоны южной тайги к подзоне широколиственно-хвойных лесов и ее охрана
Растительный мир дает человечеству до трех четвертей пищи. Кроме этого, люди используют растения в различных отраслях промышленности и хозяйства (строительной, текстильной, кожевенной, лакокрасочной, парфюмерно-косметической, пищевой и др.).
Из 947 видов сосудистых растений флоры переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам 653 вида (69%) флоры используются или могут быть использованы в той или иной области практической деятельности человечества. У остальных 294 видов (31%) практическое применение еще не выявлено.
Виды флоры по возможному практическому применению объединены в следующие группы: древесинные и целлюлозные растения, лекарственные и витаминные растения, ядовитые растения, инсектицидные и ратицидные растения, пищевые растения, кормовые растения, медоносные растения, эфирно- и жирномасличные растения, красильные растения, дубильные растения, декоративные растения.
Кроме выше перечисленных больших групп практически значимых видов растений, в исследованной флоре встречаются виды, входящие и в другие группы хозяйственно ценных растений (волокнистые, сапониноносные, камеденосные).
Охрана флоры. Без тщательного изучения флоры становятся затруднительными любые ботанические и экологические исследования. Флористические сводки служат для учета и мониторинга растительных ресурсов, а также для осуществления мероприятий по охране природных ландшафтов и сохранению генофонда.
Для сохранения биологического и ландшафтного разнообразия организуется система особо охраняемых природных территорий (ООПТ). На территории флоры организовано 58 таких объектов, из них 35 ООПТ регионального значения (4 заказника: 1 ландшафтный, 2 биологических охотничьих, 1 зоологический; 19 памятников природы: 5 ландшафтных, 13 ботанических, 1 геологический; 4 историко-природных комплексов; 3 охраняемых ландшафта; 4 ботанических природных резервата; 1 ботанический сад) и 23 – местного (19 ООПТ, 3 парка поселения, 1 городской парк). На основании проведенных полевых исследований приведены рекомендации к резервированию в качестве ООПТ местного значения еще 3 территории.
Не менее остро стоит вопрос об охране отдельных видов. На территории района исследования произрастают 39 видов сосудистых растений, занесенных в Красные книги разного ранга. Из них 5 видов занесены в Международную Красную книгу, 8 видов – в Красную книгу России, 31 вид – в Красную книгу Пермского края. Кроме видов, занесенных в Красную книгу Пермского края, можно включить в список нуждающихся в охране и другие виды растений, т.к. в ходе исследований было выявлено 72 редких вида.
Выводы
- Флора сосудистых растений переходной полосы от южной тайги к широколиственно-хвойным лесам достаточно богата и разнообразна. В конспект флоры включено 947 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам. Выявлено 3 вида, ранее не указывавшиеся для флоры Пермского края.
- Головная часть спектра характерна для типичных бореальных флор. Но, тем не менее, более высокое положение бобовых, наличие зонтичных в десятке крупнейших семейств и более низкое положение лютиковых свидетельствует о южнобореальном характере флоры. По своей систематической структуре флора переходной полосы занимает промежуточное положение между восточноевропейскими и сибирскими флорами, но более тяготеющая к европейским флорам.
- Гемикриптофиты составляют более половины всех видов – 487 (51,4%), что свидетельствует об умеренно-холодном голарктическом характере флоры. Достаточно многочисленны группы терофитов – 200 видов (21,1%) и криптофитов – 198 видов (20,9%). Повышенное содержание во флоре терофитов, среди которых преобладают сорные виды, свидетельствует о большом количестве нарушенных местообитаний и значительном антропогенном воздействии на растительные сообщества. А вместе со значительным количеством криптофитов указывает на достаточность увлажнения. К фанерофитам относятся 91 вид (9,5%), что указывает на лесной характер флоры. Распределение видов флоры по жизненным формам Раункиера свидетельствует об умеренно холодном голарктическом характере флоры лесного типа.
- В исследованной флоре выявлено преобладание травянистых растений (848 видов флоры, 89,1%), среди которых 536 видов (56,4%) составляют наземные поликарпики. Значительную долю составляют наземные монокарпики – 246 видов (25,9%). На древесные растения приходится 94 вида (9,8%). Группа полудревесных растений малочисленна (5 видов, 0,5%). Выявленное большое разнообразие жизненных форм свидетельствует о богатстве приспособительных адаптаций, характерных для растений флоры. Наличие древесных и малое количество полудревесных растений характеризует флору как лесную.
- Распределение видов флоры по типам местообитаний с определенным водным режимом: условия увлажнения способствуют господству мезофитов – 701 вид (74,1%). Заметна доля гигрофитов – 153 вида (16,2%). Исследуемая флора относится к умеренно-холодным голарктическим флорам мезофильного типа.
- В исследованной флоре выявлено 94 долготных подгрупп, которые объединены в 14 групп. Основная масса видов флоры являются широко распространенными и относятся к голарктическим и палеарктическим, европейско-сибирским, и плюрирегиональным видам, что в совокупности составляет 74,8%. Ядро флоры в долготном отношении составляют европейские элементы: 24,3% (230 видов); азиатские элементы составляют 5,1% (48 видов); уральские элементы составляют 2,3% (22 вида). Преобладание европейских элементов связано с историческими процессами формирования растительного покрова.
- В исследованной флоре выявлено 13 широтных подгрупп, которые объединены в 7 групп. Основная масса видов флоры являются бореальными (40,7%), неморальными (21,3%) и плюризональными (19,7%) видами. В широтном отношении ядро флоры составляют бореальные элементы: 40,7% (385 видов); но значительную роль играют и неморальные элементы 21,3% (201 вид); степные элементы (какими являются лесостепные и степные виды) составляют 13,5% (128 видов); гипоарктические элементы – 2,9% (28 видов). Присутствие большой доли неморальных элементов связано с расположением района исследования: почти половина района находится в полосе широколиственно-елово-пихтовых лесов.
- Провинциальное положение района исследования определено следующим образом: Северо-Европейско-Уральская подпровинция Северо-Европейско-Урало-Сибирской провинции Евросибирской подобласти Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства (по схеме флористического районирования А.Л. Тахтаждяна, дополненной Р.В. Камелиным).
- Исследуемая флора содержит большое количество ценных видов растений, которые могут быть использованы в различных сферах деятельности человека (древесинные, лекарственные, пищевые, кормовые, медоносные, дубильные, декоративные и др.). Из 947 видов флоры 653 вида (69%) флоры имеют практическое значение, и только у 294 видов (31%) практическое применение еще не выяснено.
- На территории изученной флоры организовано 58 особо охраняемых природных территорий (ООПТ), из них 35 ООПТ регионального значения и 23 – местного. Дополнительно предлагается к резервированию в качестве ООПТ местного значения еще 3 территории. На территории района исследования произрастают 39 видов сосудистых растений, занесенных в Красные книги разного ранга. Из них 5 видов занесены в Международную Красную книгу, 8 видов – в Красную книгу России, 31 вид – в Красную книгу Пермского края. Кроме видов, занесенных в Красные книги, во флоре существуют и другие редкие и нуждающихся в охране виды растений. В процессе исследований было выявлено 72 редких вида.
Публикации по теме диссертации
Агафонцева, А.В. Флора сосудистых растений Краснокамского района / Агафонцева А.В., Овеснов С.А. // Актуальные проблемы фармацевтической науки и образования: итоги и перспективы: Материалы юбилей. межвузов. науч.-практич. конференции, посвящ. 40-му выпуску провизоров заочного обучения ПГФА. – Пермь: Перм. гос. фармацевт. академия, 2000. – С. 169-170.
Агафонцева, А.В. Дикорастущие лекарственные растения во флоре Краснокамского района / Агафонцева А.В. // Актуальные проблемы фармацевтической науки и образования: итоги и перспективы: Материалы межвузов. юбилей. науч.-практич. конференции, посвящ. 85-летию высшего образования на Урале. – Пермь: Перм. гос. фармацевт. академия, 2001. – С. 90-95.
Агафонцева, А.В. Редкие и нуждающиеся в охране виды во флоре Краснокамского района Пермской области / Агафонцева А.В. // Экология: проблемы и пути решения: Материалы Х Всерос. науч.-практич. конф. (25-27 апр. 2002, Пермь) / Перм. ун-т, Перм. техн. ун-т и др. – Пермь, 2002. – Ч. 2. – С. 11-18.
Агафонцева, А.В. Флора сосудистых растений центральной части Пермской области (Пермский и Краснокамский районы) / Агафонцева А.В. // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (18-22 авг. 2003, Новосибирск-Барнаул). – Барнаул: АзБука, 2003. – Т. 1. – С. 313-314.
Агафонцева, А.В. Растения, включенные в Красную книгу Пермской области, выявленные во флоре центральных районов Пермской области (Краснокамский и Пермский) / Агафонцева А.В. // Вестн. Перм. ун-та. Биология. – 2004. – Вып. 2. – С. 33-36.
Агафонцева, А.В. Некоторые итоги анализа флоры сосудистых растений центральной части Пермской области / Агафонцева А.В. // Вестн. Перм. ун-та. Биология. – 2005а. – Вып. 6. – С. 20-24.
Агафонцева, А.В. Сравнение флоры центральной части Пермской области с некоторыми флорами Европы и Сибири / Агафонцева А.В. // Фармация и здоровье: Материалы международ. науч.-практич. конференции (9-12 нояб. 2005, Пермь). – Пермь: Перм. гос. фармацевт. академия, 2005б. – С. 125.
