Флорогенез и фитоценогенез на юге западной сибири
На правах рукописи
Харитонцев Борис Степанович
Флорогенез и фитоценогенез
на юге Западной Сибири
Специальность: 03.00.05 – БОТАНИКА
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва – 2009
Работа выполнена в Тобольском государственном педагогическом
институте им. Д.И. Менделеева на кафедре биологии и методики
преподавания биологии биолого-химического факультета
Научный консультант – академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Горчаковский Павел Леонидович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич
доктор биологических наук, профессор Новиков Владимир Сергеевич
доктор биологических наук, профессор Карписонова Римма Анатольевна
Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический сад
Сибирского отделения РАН
Защита диссертации состоится 21 декабря 2009 года в ____часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. М. Пироговская, д. 1
Автореферат разослан «____»________________2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета С.П. Шаталова
Введение
Актуальность работы обусловлена необходимостью разработки теоретических проблем флорогенеза и фитоценогенеза и отражением их на конкретном региональном материале. Флора и растительность, составляющие в совокупности фитострому Западносибирской равнины (в дальнейшем – Западной Сибири), отличаются от сопредельных территорий количественными и качественными характеристиками, а также особенностями генезиса. В диссертационной работе охарактеризованы аспекты данного процесса на юге Западной Сибири в пределах Курганской, Омской, Томской, а также частично Тюменской, Новосибирской, Свердловской, Челябинской областей и степных районов Алтайского края. При этом мы исходили из следующих предпосылок:
– фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологическом, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах, но их проявление в ее современном состоянии не выявлено;
– юг Западной Сибири включает южнотаежную, лесостепную (колочную) и степную географо-ботанические зоны с наиболее продолжительным во временном отношении периодом генезиса фитостромы в сравнении с таежной в целом и арктической зонами;
– данная часть Западной Сибири граничит с территориями (Алтай, Казахский мелкосопочник, Урал), оказавших существенное фитогенезисное влияние, прослеживающееся до настоящего времени;
– юг Западносибирской равнины является ботаническим проливом (Семенов,1924) с многочисленными миграционными перемещениями растений между европейским и сибирским флорулотипами;
– флора южных территорий региона включена в процессы формирования эндемиков, отражающих ряд фитогенезисных особенностей всей флоры Западной Сибири;
– на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фитоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.
Исходя из вышеизложенного, мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на ее палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности. Одновременно нами показаны современные микрофитогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макрофитогенезиса.
Цели и задачи. Цель работы – выяснение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири (в пределах России). Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:
–выявить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физико-географических особенностей региона;
–на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;
–основываясь на специфичности процесса в каждый исторический отрезок и анализе формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории, восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена;
–проанализировать историю становления отдельных родов (в основном политипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;
–изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния флоры и растительности окружающих территорий;
–показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона.
–на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.
Методы исследований. Для решения цели и задач были использованы следующие методы.
Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чекановского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков – несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным в эволюции ассоциаций данного ряда.
Метод спирального развития. Генезис фитостромы направлялся климатическими изменениями третичного времени, плейстоцена и голоцена. Подбор единиц при построении схемы генезиса определялся климатическими характеристиками каждого исторического периода и отражался сочетанием парастихи (направление генезиса фитостромы) и нескольких ортостих – наиболее существенных климатических изменений в соответствующем периоде.
Морфолого-ареалогический метод (Попов, 1927). На основе анализа морфологических признаков видов и их ареалов внутри родов выделялись родственные группы видов, у которых предполагалась гомологичная история генезиса.
Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогенезисные взаимоотношения между ними внутри родов определялись время и центры возникновения данной группы.
Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фитоценотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).
Метод флорогенетической триады признаков. Возраст видов во флоре юга равнины определялся по соотношению подуровней экологических, морфологических и географических признаков.
Метод популяционно-генезисный. На основе численных показателей видов в популяциях характеризовались микрогенезисные (новейшие) тенденции флорогенеза.
Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.
Основные положения, выносимые на защиту
1.Генезис фитостромы юга Западной Сибири – одного из регионов Евразии, исторически включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекал в соответствии с диалектическим законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).
2. Процесс генезиса фитостромы юга Западной Сибири существенно детерминирован региональными особенностями Западносибирской равнины, прежде всего спецификой арктического, таежного и степного влияний, проявляющихся по-разному на западе, центре и востоке региона. Это подтверждается данными палеоботаники, палеогеографии и современными параметрами флоры.
3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флороценокомплексами и их дериватами. Определяющий для современного состояния растительности этап фитоценогенеза – плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спиральногенетических комплексов.
4. Анализ видов политипных родов флоры юга Западной Сибири выявил их аллохтонный и реже гемиавтохтонный характер по отношению к данной территории. Участие реликтовых и гемиэндемичных видов не внесло существенных изменений в процесс генезиса её фитостромы. В новейшее время в регионе активно протекают микрофитогенезисные процессы.
5. Этапы флорогенеза подтверждаются особенностями ареалов: Calluna vulgaris, Paeonia anomala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus subtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов прафлорул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.
Личный вклад автора. Автором разработана программа исследованиий, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области. Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест Зауральского пенеплена. Новосибирской, Омской, Курганской, Свердловской и Челябинской областей (табл. 1).
Таблица 1
Полевые исследования автора
| № | Направления полевых исследований | Места проведения полевых исследований |
| 1 | 2 | 3 |
| 1. | Флора и растительность коренных берегов и пойм рек | коренные берега Ишима, Исети, Вагая, Иртыша, Тобола, Туры |
| 2. | Флористическая характеристика рямов | рямы в окрестностях д. Чесноки Бердюж., п. Первомайского Армизон. |
| 3. | Флора и растительность солонцов | д. Лопатино Абат., ст. Омутинка, с. Ильинское Казан., ст. Маслянская Сладков. и др. |
| 4. | Лесостепная и степная флора и растительность | с. Упорово, д. Лариха Ишим., д.д. Бердюгино, Шабалино Армизон., д. Огнево Казан, п. Мичуринец Заводоук. и др. |
| 5. | Флора и растительность боров | п. Винзили, Богандинка, оз. Андреевское Тюмен., д. Бигитино Вагай, окрест. Заводоуковска и Ялуторовска и др. |
| 6. | Флора и растительность южно-таежных елово-пихтовых лесов | п. Заречное Вагай, ст. Демьянка Уват., ст. Сетово Тобол., д. Надцы Тобол. и др. |
Продолжение табл.1
| 1 | 2 | 3 |
| 7. | Флора и растительность мелколиственных лесов (липовых, березовых, ольховых, ивовых) | окр. Тобольска, окр. Ишима, д. Зиново Ялут., д. Красногорка Исет, с. Аромашево, с. Викулово и др. |
| 8. | Флора и растительность болот и водоемов (грядово-мочажинных, травяно-сфагновых, травяно-гипновых и др., пресных и солонцеватых водоемов) | оз. Светлое Тобол., ст. Голышманово, с. Гагарино Казан. и др. |
Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Tаraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального Cибирского ботанического сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. – 117с.) и др.
Научная новизна. 1. Впервые дана характеристика форы и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления эволюции фитостромы. 2. Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. 3. Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. 4. Впервые использован флорогенетический метод для выяснения возраста видов. 5. Уточнены ареалы ряда видов Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др. (Eriophorum latifolium и др.), а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».
Практическая значимость. Материалы исследований вошли в спецкурс «Основы ареалогии и генезиса флоры Западной Сибири» в Тобольском государственном педагогическом институте имени Д.И. Менделеева. Полученные данные служат основой флорогенетического районирования юга Западной Сибири, выделения заповедных территорий для сохранения уникальных
растительных сообществ и расширения списка сообществ, которые необходимо включить в «Зеленую книгу Сибири».
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (Ханты-Мансийск – Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).
Публикации. Автором опубликовано 90 научных работ, по теме диссертации – 47, из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 422 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 346 источников, из которых 31 на иностранных языках, 9 приложений, содержит 81 таблицу и 35 рисунков.
Содержание работы
Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы
Фитострома любой территории (флора и растительность) подвержена временным и пространственным изменениям.
Временной аспект её существования складывается из генезиса и эволюции.
В начале главы приведена таблица, отражающая вклад российских и зарубежных ученых в решении проблем флорогенеза и фитоценогенеза с анализом их наиболее значимых работ. Подробно освещены методы выполнения научных исследований, в том числе и на видовом уровне.
Генезис фитостромы осуществляется за счет перемещения видов. Мигрировавший вид на определенной территории формирует экоячейку – часть популяции на конкретном экотопе (флорогенез). Но вид одновременно, внедряясь в фитоценоз, где сформирована его популяция, влияет на фитоценогез. В тоже время данный фитоценоз часть определенного флороценокомплекса, также изменяющегося за счет внедрения нового вида. Каждая из трех сторон генезиса фитостромы при внедрении вида взаимосвязана друг с другом. В диссертации на примере Festuca ovina (окрестности г. Тобольска) показана возможность описания их взаимодействия с использованием численных характеристик.
Глава 2. Характеристика физико-географических условий
юга Западной Сибири
2.1. Границы и административное деление
Западносибирская равнина представляет собой послегерцинскую погруженную плиту, заполненную чехлом осадочных отложений, имеющую четкие орографические границы. Её территория в топографическом отношении неоднородная, что влияло и влияет на процессы генезиса и эволюции фитостромы. Границы, в пределах которых изучаются данные процессы на юге Западной Сибири, приведены по Г.В. Крылову (1961).
2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование
В геоморфологическом отношении территория юга Западной Сибири неоднородна, но изучена достаточно полно (Герасимов, 1940; Воскресенский, 1968; Николаев, 1970, 1994 и др.). Здесь выделены равнины (денудационные, аллювиальные, аллювиально-озерные), зоны надпойменных и пойменных террас, древние лощины стока, из которых наиболее глубокое влияние не генезис фитостромы оказала Тургайская лощина.
2.3. Оледенения и их влияние на растительность
На территории Западной Сибири отмечены следы четырех оледенений. Они существенно влияли на фитострому равнины или непосредственно или опосредованно (вечная мерзлота, эоловые, аллювиально-флювигляциальные процессы). Особенно глубоким отличалось воздействие вечной мерзлоты в середине плейстоцена, достигшей 54о с.ш.
2.4. Климат
Климат Западной Сибири умеренно-континентальный, зависящий от степени увлажнения и температурного фактора. Оптимум соотношения этих факторов приходиться на подзоны южной тайги и березняков, которые наиболее благоприятны для перемещения видов растений – они формируют климатический растительный пролив между Уралом и Восточной Сибирью (Семенов, 1924; Крылов, 1961).
2.5. Гидрография
Ориентация стока рек обусловлена как наклоном равнины с юга на север (сток рек Иртыша, Оби, Тобола, Ишима и др.), так и наличием пенепленов: Зауральского – сток рек с восточных склонов Урала на равнину и Предалтайского - сток рек на север. Реки играют видную роль в генезисе флоры и растительности (перенос семян, формирование ивовых формаций, места эндемикогенеза, пути широтных и долготных перемещений видов и др.). Заболоченность юга равнины наименьшая по сравнению с ее остальными частями. Тем не менее многие болота являются местом консервации реликтовых флорокомплексов.
2.6. Почвы юга равнины
Отличительная черта почв – их чрезвычайная пестрота. На процесс почвообразования влияют дренируемость территории, уровень стояния грунтовых вод, характер почвообразующих пород и т. д. В работе приведена сводная таблица типов почв юга Западной Сибири (Гаршенин, 1955; Крылов, 1961 и др.) и отмечено, что почвы в наибольшей степени влияют на процессы флорогенеза и фитоценогенеза через соотношение зональных, интерзональных и азональных комплексов флоры и растительности.
Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины
Растительность юга Западной Сибири имеет ряд отличительных особенностей. Западносибирская равнина характеризуется четкими рельефными границами, что обуславливает формирование её растительности. На современное распределение растительности влияет и исторический фактор. Так на западе региона в голоцене отмечено неоднократное появление широколиственных пород (Нейштадт, 1955; Архипов, 1972; Волкова, 1985 и др.), в то время как на востоке было значительное влияние лиственицы (Кошкаров, 1996) и других хвойных пород.
Значительную площадь на юге равнины занимают леса. В диссертации приведены характеристики ельников, пихтарников, сосняков, липняков, березняков, ольшаников, ивняков юга равнины. Впервые с использованием коэффициента Чекановского определены узловые сообщества в каждой из перечисленных формаций, являющиеся исходными в фитоценогенезе на юге Западной Сибири. Также отмечены флористические различия подзон степей юга равнины с выделением подзоны типчаково-ковыльной, как имеющей наибольшее сходство с остальными. Растительность юга Западной Сибири проявляет четкую ботанико-географическую зональность, сформировавшуюся в процессе генезиса. Начальными звеньями этого процесса в эколого-генетических рядах растительности региона являются узловые фитоценозы, отличающиеся наиболее высоким значением коэффициента общности (k) в сравнении с сообществами своего ряда. К узловым фитоценозам относятся: ельники-зеленомошники, пихтарники мелкоосочково-мелкотравные (0,75>k>0,63), кедрачи-зеленомошники (0,57>k>0,32), сосняки-зеленомошники (0,68>k>0,37), сосняки остепненные (0,61>k>0,32), березняки широкотравные (0,49>k>0,37), березняки парковые (0,28>k>0,14), ольшаники мятликовые (0,20>k>0,11), липняки снытевые (0,71>k>0,43), ивняки мелкотравные. Генезис степных фитоценозов начался с формирования типчаково-ковыльных степей. Фитоценогенез мелколиственных и сосновых формаций отличался несколькими направлениями.
В работе охарактеризованы различия в растительности сообществ солонцов, петрофитных степей, лугов, разнообразных болотных сообществ, растительности пойм, показаны особенности городской растительности на примере г.г. Тюмени, Тобольска.
Глава 4.
Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири
Общие критерии флоры юга Западной Сибири отражены в табл. 2.
Таблица 2
Основные характеристики флоры юга Западной Сибири (в пределах России)
| Критерии флоры | Численные показатели | Ведущие семейства | Ранг | |
| 1 | 2 | |||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
| Отношение: семейства – роды - виды | 120:603:1909=1:5:16 | Сложноцветные | 12,4 | 15 |
| Злаки | 9,1 | 9,1 | ||
| Отношение: однодольные –двудольные | 402:1446=1:3,6 | Осоковые | 5,7 | 5,7 |
| Бобовые | 5,4 | 8,2 | ||
| Содержание спайнолепестных | 506 видов – 26,5% | Розановые | 5,2 | 4,59 |
| Капустные | 5,1 | 4,75 | ||
| Положение десяти ведущих семейств | 1112 видов-58,2% | Лютиковые | 4,1 | 3,84 |
| Гвоздичные | 4,0 | 4,59 | ||
| Отношение: сложноцветные – злаки | 236:173=1,4:1 | Маревые | 3,8 | 3,17 |
| Губоцветные | 3,4 | 3,61 | ||
| Вес олиготипных родов (1-2 вида) | 404 рода-67% | Норичниковые | 3,1 | 3,84 |
| Зонтичные | 2,7 | 3,10 | ||
| Вес олиготипных семейств (1-2 вида) | 52 семейства– 43,3% | Гречишные | 2,6 | 2,3 |
| Лилейные | 2,1 | 2,7 | ||
1-данные из материалов диссертации; 2-данные Л.И. Малышева (1972).
Критерии флоры юга равнины соответствуют таковым характеристикам Бореальной области, что позволяет рассматривать флорогенез в контексте общих закономерностей данного процесса в соответствующей области. Ранжировка ведущих семейств в пределах 10-14, а также 20 родов, наиболее многочисленных в видовом отношении и величин коэффициентов ранговой корреляции Кендела, выявили большее сходство флоры юга Западной Сибири с одноширотно расположенными флорами Башкирии и др., нежели, к примеру, с флорой остальной части региона. Расхождение с данными Л.И. Малышева (1972) по нашему мнению связано с разным объемом анализируемой флоры. На основе предложенных нами коэффициентов соподчинения (K=Б/В, где K-коэффициент соподчинения, Б и В – число видов сравниваемых семейств из 10 ведущих). На западе региона (Зауральское плато) выявлено доминирование
степного влияния над таежным и наоборот, на востоке существенное снижение процессов остепнения таежным влиянием. Ареалогический анализ, проведенный параллельно по сеточно-координатной и хориономической системам ареалов показал различную роль отделов и семейств сосудистых растений в генезисе фитостромы юга равнины в третичное время, плейстоцене и голоцене, а также направления вхождения видов ведущих семейств в состав ее фитостромы.
Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции
истории флоры и растительности
Юг Западной Сибири – регион, довольно полно изученный в палеоботаническом и палеогеографическом отношениях. Работы Архипова С.А.(1971 и др.), Волковой В.С.(1980), Гричук М.П. (1961 и др.), Кац С.В. (1957), Кондинской Л.И. и Юдиной Е.В. (1989), Нейштадт М.И. (1976), Никитина В.П. (1978 и др.) и др. позволяют подробно реконструировать палеогеографические и палеоботанические события на территории региона начиная с олигоцена – времени расцвета тургайской флоры на юге Западной Сибири. Этапы формирования флоры и растительности документированы целым рядом палинофлор, обобщающая характеристика которых приведена в работе в форме сводной таблицы. Уже в плиоцене (Никитин, 1989) на территории юга равнины намечается четкая зональность из поясов сосновых лесов, лесостепи и растительности саванного типа, а также региональные различия между полынно-маревыми степями на юго-западе равнины и разнотравно-злаковыми юго-востока (Волкова, 1966). Флора и растительность плейстоцена подробно охарактеризованы рядом исследователей, но наиболее обстоятельно в работах Гричук М.П. (1960, 1961 и др.). Согласно исследованиям данного автора, формирование флоры и растительности Западной Сибири происходило циклично и синхронно чередованию термоксеротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ) и криоксеротической (ККс) эпох. В голоцене различия между частями равнины усугубились (Нейштадт, 1976; Вотах, Климанов, 1994; Кременецкий, Тарасов, Черкинский, 1994 и др.) В разных частях юга равнины сохранились реликтовые комплексы, сообщества или их элементы, позволяющие реконструировать
состояние ее фитостромы разных временных отрезков. В работе охарактеризован один из таких комплексов комплекс Чистого болота (окрестности г.Тобольска).
Глава 6. Флорогенез, фитоценогенез, флороценогенез –
элементарные структурные единицы и характер протекания
Формирование фитостромы (флоры, растительности и флороценоком-
плексов) определенного выдела складывается из флорогенеза – объединения в единый комплекс соспряженного развития видов с различными характеристиками (Толмачев, 1974), фитоценогенеза – возникновения новых ценозов путем специогенеза, эзогенеза, инвазий (Быков, 1970) и флороценогенеза – формирования флороценокомплексов в пределах конкретного ландшафта. Каждая из этих сторон генезиса фитостромы осуществляется посредством элементарных единиц: прафлорул (Харитонцев, 2004), ценозов (Быков, 1970) и протокомплексов (Кузьмичев, 1992). В работе приведены классификации вышеназванных элементарных единиц генезиса фитостромы по их временным и пространственным характеристикам. В целом развитие фитостромы – процесс характеризующийся спиральной траекторией (парастихой), которая пересекается временными ортостихами, численно соответствующими количеству климатических этапов третичного времени (три волны третичного похолодания по М.Г. Попову, 1927) плейстоцена (четыре составляющие цикла М.П. Гричук, 1960) и голоцена (периоды шкалы Блитт-Сернандера).
Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири –
общие и региональные закономерности
Фитоценогенез подразделяется во времени на три отрезка: третичный, плейстоценовый, голоценовый, различающиеся (Быков, 1970) механизмами (рис. 2).
Среди названных временных отрезков, наиболее специфичные особенности характерны для плейстоцена. В этом историческом периоде фитоценогенез протекал синхронно стадиям плейстоценового цикла (Гричук, 1961): термоксеротической (ТКс), термогигротической (ТГ), криогигротической (КГ), криоксеротической (ККс) (рис. 3).
В процессе фитоценогенеза в каждой климатической стадии плейстоценового цикла в плакорных условиях формировалась одна группа ассоциаций (группа типов леса). Возникнув в первом цикле, все группы ассоциаций существовали одновременно, перемещаясь согласно правилу предварения Алехина в пространстве и времени, в каждом последующем цикле изменяясь за счет варьирования фитоценотической роли видов, населяющих их (механизм эзогенетический, хотя определенную роль играли и инвазионные процессы, связанные с приходом в Западную Сибирь видов новых прафлорул).
В качестве примера рассмотрим фитоценогенез елово-пихтовой дидоминантной формации (рис. 4).
Генезис формаций растительности включал три этапа (третичный, плейстоценовый, голоценовый), из которых только два последние совпадали территориально с югом Западной Сибири (частично). Третичный этап происходил или гораздо севернее (побережье Арктического бассейна), или южнее (побережье моря Тетис), или в горах Северного полушария. В работе приведены схемы фитоценогенеза сосновых, березовых, темнохвойных ольховых (черноольшаников и сероольшаников), ивовых лесов, а также степных формаций. В качестве примера охарактеризуем фитоценогенез пихтово-елового ценофилума. Ядро третичных видов ценофилума двоякое по происхождению, так как формация возникла на равнине (побережье Арктического бассейна – ельники гигротопных мест: Mitella nuda и др.) и в горах Алтае-Саянской системы (пихтарники: Diplazium sibiricum и др. папоротники). При второй волне похолодания, вызвавшей перемещение ельников к центру Евразиатского континента и снижению пихтарников до ореального пояса гор произошло формирование дидоминантной пихтово- еловой формации и обогащение ее видами тургайских лесов (Allium microdactylon, Paeonia anomala и др.). Это стадия черневой тайги, сохранившейся в форме реликтового сообщества вблизи юго-восточных границ равнины. На равнине формация обогатилась видами крупнотравья
(Aconitum septentrionale, Cacalia hastatа и др.), проникшими с гор на равнину позже попадания сюда Abies sibirica. При экспансии данной формации на равнину Западной Сибири (третья волна похолодания по М.Г. Попову) формация обогащается бореальными видами сосняков (Ortihilia secunda, Pyrola sp. и др. криофилизация пихтово-еловых лесов). В конце третичного периода при контакте с березняками в формацию попадают в небольшом числе виды березняковой свиты (Carex macroura и др.). Вторичное обогащение таежно-горными видами связано с началом оледенений (горных и равнинных) в плейстоцене (Ribes sp.). В плейстоцене елово-пихтовая формация перестраивается согласно климатическим этапам плейстоцена (плейстоценовый цикл, рис. 3) причем ель и пихта чередуются в роли доминантов (ель – доминант гигротических этапов, пихта ксеротических), т. е. фактически возникают ельники и пихтарники. В голоцене в состав формации входят голоценовые (Calamagrostis obtusata и др.)и эндемичные виды (Calamagrostis andrejewii). Такие схемы ценогенеза приведены для сосняков (два варианта), березняков (два варианта), ольшаников (два варианта), степных формаций, ивняков. Общий этап генезиса всех формаций, сохранившихся в плейстоцене на юге равнины, – участие в плейстоценовом цикле с определенным чередованием формационных стадий: пихтарники (п.) мелкоосочково мелкотравные п. мелкоосочково-кустарниковые (1), п. папоротниковые (2), п. зеленомошниковые (3), п. крупнохвостоосоковые (4); сосняки (с.) остепненные: с. с ксерофитно-степными видами (1) – с. с луго-степными видами (2) – с. с тростником (3) – с. остепненные с ерикоидными видами (4); степные фитоценозы: ковыльно-типчаковые (1), разнотравно-степные (2) – разнотравно-ковыльные (3) – ковыльно-типчаково-полынные (4); фитоценозы сфагновых болот: мелкоосоковая стадия (1) – морошковая стадия (2) – открыто -сфагновая стадия (3) – кустарничковая стадия (4) – ККс, 3 – КГ, 2 – ТГ, 1 – ТКс. (начало цикла связано с узловым сообществом). В работе приведены плейстоценовые циклы также для липняков, березняков, ольшаников, ивняков, гипновых болот, кедрачей, ельников, сухих солонцов. Начало плейстоценового цикла с
ковыльно-типчаковых степей подтверждается сравнением вычисленных коэффициентов общности видового состава подзон степей юга равнины.
Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре
юга Западносибирской равнины
Анализ истории политипных родов флоры юга равнины проведен методом сочетания «триады» признаков видов-морфологических различий (подуровни Г, Д, Е), экологических характеристик экотопов (подуровни Ж, З, И), географических особенностей ареалов (подуровни А, Б, В).Каждый из подуровней соотносился с тремя временными отрезками флорогенеза (третичным, плейстоценовым, голоценовым). При определении возраста вида исходили из следующих предположений. Третичные виды внутри своих родов отличаются расхождением морфологических признаков в объеме подрода (подуровень Г), ареалом в размере флористического царства или его межконтинентальной дизъюнкции (подуровень А), эвритопностью или экологическим антагонизмом (подуровень Ж). Плейстоценовые виды чаще других экологические дуалисты (подуровень З) с ареалом в пределах флористической области (подуровень Б) и морфологическими различиями в пределах секционного уровня (подуровень Д).Голоценовые виды обычно стенотопные (подуровень И), морфологически различающиеся лишь по специфическим видовым признакам (подуровень Е), с ареалом в пределах одной или нескольких провинций (подуровень В). Кроме вышеперечисленных вариантов возможны и другие, в общей сложности в количестве 27, разделенные нами на три группы: 1 группа более четко проявляются признаки третичных видов; 2 группа с проявляющимися признаками плейстоценовых видов; 3 группа с признаками голоценовых видов. В диссертации проанализирована история видов следующих родов (в пределах юга Западной Сибири): Eleocharis, Scirpus, Eriophorum, Carex (подроды Psyllophora, Vignea; секции Boernera, Helloglochin, Heleonastes, Cappillares, Digitatae), Stipa, Poa, Calamagrostis, Festuca, Puccinellia, Ranunculus, Pulsatilla, Adonis, Otites, Dianthus, Geranium, Euphorbia, Hypericum, Viola, Galium, Campanula. Проанализированные роды для флоры юга региона являются аллохтонными, содержащие
виды плейстоценового возраста 94 вида, третичные 99 видов. Голоценовые виды (26) немногочисленны на юге равнины и в основном отражают пути перемещения прафлорул с соседних территорий.
Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве
Результат флорогенеза сформировавшаяся флора, располагающаяся полностью в пределах характеризуемого региона (флора автохтонная) или частично заходящая на изучаемую территорию с центрами генезиса и видового многообразия за ее пределами (аллохтонная флора для данного региона). Анализ флорогенеза на юге Западной Сибири показал почти абсолютный характер аллохтонности ее флоры. Элементарная единица флорогенеза прафлорула. За всю историю формирования флоры, документированный палинофлорами (олигоцен третичного времени-субатлантический период голоцена) во флорогенезе юга равнины участвовало 45 прафлорул. В работе приведена характеристика каждой из них (виды-маркеры, время и место возникновения, направление перемещения на юг равнины). Виды прафлорул попали на юг Западной Сибири из следующих флорогенетических центров (областей): а) третичное время с побережья Арктического бассейна (три волны видов по М.Г. Попову), восточного (пацифического) и западного (атлантического) центроы тургайской флоры, малоазиатско-средиземноморского центра генезиса флоры, берингийского криоксеротического и ангаридского ксеротического центров, панстепной евразиатской области; б) центры плейстоценового времени-криоксеротический средневосточносибирский, уральский и алтае-саянский горные, казахстанско-среднеазиатский термоксеротический, южнорусский, предуральско-волжский, уральско-казахстанский дистансгляциальные центры и др.; в) центры голоцена-средне-восточноевропейский лесной, туранский аридный, южноуральско-казахстанский, верхнеенисейско-саянский, предалтайский, хвалыно- понтический и другие. На территории равнины отмечено формирование автохтонных прафлорул или полуавтохтонных, лишь частично заходящих на юг региона (таежная, пойменная западносибирские и др.). Флорогенез на юге Западносибирской равнины (в пределах России), включающий три временных отрезка
(определяющий – плейстоценовый) проходил с участием 45 прафлорул (прф.). Арктотретичные прф.: (15 единиц) аллохтонность – 100%; экологические характеристики: лесные прф. (40%), степные прф. (20%), аридные прф (полупустынные – 20%), горные прф. (10%), лесостепные прф. (10%); направления перемещения на юг Западной Сибири: восточные прф. (40%), северные прф. (30%), соответственно западные и южные прф. – 10%, 20%. Плейстоценовые прф.: (18 единиц): аллохтонность – 90%; экологическое распределение: лесные прф. (30%), степные прф. (20%), аркто-альпийские прф. (20%), аридные (полупустынные) прф (10%); перемещение перигляциальных прф. синхронно перемещениям ледников. Голоценовые прф.: (12 единиц): аллохтонность – 80%; экологическое распределение: лесные прф. (25%), степные прф. (45%), аркто-альпийские прф. (10%), пойменные прф. (10%), прф. солонцов (10%); преобладали северо-западные, западные и восточные перемещения прф. относительно юга Западной Сибири. Особую роль во флорогенезе играли широтно и меридионально ориентированные геоморфологические структуры юга Западной Сибири (Тобольский материк, Тургайский прогиб, Приобское, Чулымское, Зауральское плато, коренные берега рек), как пути перемещения видов с Казахстана, Средней Азии, Урала, Верхнеенисейского флористического района на юг Западной Сибири. В тоже время через территорию юга равнины происходило перемещение сибирских видов на Урал и далее на запад, бореальных видов в Казахский мелкосопочник. Территория юга Западной Сибири место генезиса бетулярного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов бетулярной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене на юге равнины были многочисленными виды перигляциальных пространств, сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ. Современная флора юга Западной Сибири представлена тремя флорокомплексами: европейско-западносибирскими степным, мелколиственным и таежным.
Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы
и районирование флоры на их основе
Особенности геоморфологии территории влияют на флору и растительность. На юге Западной Сибири выделяются четыре геоморфологические области (Воскресенский, 1968). Но вследствие значительной растянутости процесса генезиса фитостромы на юге региона проявление влияния геоморфологических особенностей в настоящее время частично сглажено. В процессе изучения флоры и растительности юга Западной Сибири (полевые исследования, литературные данные) были выявлены флороценокомплексы (фцк) – фитостромы ландшафтов и их флороценоэлементы (фцэ), являющиеся реликтовыми или проявляющие черты реликтовости(табл.3).
Таблица 3
Флороценокомплексы юга Западной Сибири
| № п/п | Название флороценокомплексов | Флороценоэлементы, входящие в флороценокомплекс | Признаки реликтовости |
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| 1 | Флороценокомплексы Тобольского материка | 1.1. Липовые, пихтовые и смешанные леса склонов Иртышского Уступа; 1.2. Мшистые елово-пихтовые леса; 1.3. Болотистые леса вдоль Уступа; 1.4. Болота на выходах грунтовых вод вдоль Уступа; 1.5. Ивовые (тополевые) леса поймы р. Иртыш; 1.6. Псаммофитные группировки в районе Уступа; 1.7. Остепненные склоны коренного берега; 1.8. Ольшаниково-крупнотравные фитоценозы пойм рек, прорезающих Тобольский материк. | 1. Произрастание редких видов. 2. Видоизмененные варианты плейстоценовых и голоценовых комплексов с признаками реликтовости. |
| 2 | Флороценокомплексы долины Тобола | 2.1. Петрофитные группировки (с. Усть-Уйское и др.); 2.2. Пойменные луга с Euphorbia lucida; 2.3. Остепненные березняки поймы; 2.4. Пойменные болота и липовые леса у Тобольского Уступа (окрестности с. Сетово). | 1. Произрастание реликтовых видов. 2. Дериваты исчезнувших флороценокомплексов |
Продолжение табл.3
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| 3 | Флороценокомплексы р. Иртыш | 3.1. Остепненные группировки по коренному берегу в зоне тайги; 3.2. Ивняки; 3.3. Осокорники | 1. Произрастание реликтов. 2. Функционирование экстразональных флороценокомплексов |
| 4 | Флороценокомплексы р. Обь | 4.1. Колеантово-красовласковые луга; 4.2. Остепненные группировки коренного берега; 4.3. Буросытевые эфемерные луга; 4.4. Ивняки поймы; 4.5. Осокорники поймы; 4.6. Притеррасные части пойменных болот | 1. Дериваты исчезнувших флороценокомплексов 2. Наличие видов-реликтов 3. Наличие феноритмов, не соответствующих феноритмике сообществ окружающих флороценокомплексов |
| 5 | Флороценокомплексы Приобского плато | 5.1. Сообщества галофитов; 5.2. Ксерофитно-псаммофитные ленточные боры; 5.3. Березово-коротконожковые леса; 5.4. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 5.5. Сосново-орляковые снытевые леса | Функционирование сообществ, дисгармонии- рующих с окружающей растительностью. |
| 6 | Флороценокомплексы песчаных территорий в долинах Исети, Миасса и др. | 6.1. Вишнекустарниково-осоковые псаммофитные леса; 6.2. Зеленомошные леса с Calluna vulgaris, Digitalis grandiflora; 6.3. Горные боры со степными участками. 6.4. Заболоченные пойменные березняки | Сообщества, насыщенные европейскими видами. |
| 7 | Флороценокомплексы Чулымского плато | 7.1. Кедрово-елово-пихтовые леса с элементами широкотравья; 7.2. Пихтово-крупнотравные леса; 7.3. Лиственичники парковые; 7.4. Сосновые орляково-снытевые леса. | Формирование сообществ с многочисленными реликтовыми видами |
| 8 | Флороценокомплексы Тобол-Ишимского междуречья | 8.1 Рямовые сообщества; 8.2. Перистоковыльные луговые степи; 8.3. Березняки остепненные. | Произрастание сообществ, дисгармонирующих с окружающей растительностью. |
Продолжение табл.3
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| 9 | Флороценокомплексы Барабы и Кулунды | 9.1. Галофитно-полукустарничковые саразановые сообщества солончаков; 9.2. Полукустарничковые полидоминантные пустынные сообщества; 9.3. Галофитно-злаковые сообщества солончаков; 9.4. Рямовые сообщества Барабы; 9.5. Тонковато-полынные степи. | 1. Формирование сообществ из жизненных форм растений, не типичных для юга Западной Сибири. 2. Дизъюнкция в ареалах фитоценозов. |
| 10 | Флороценокомплексы Ишимских Бугров и озерной Прииртышской равнины | 10.1. Рямовые сообщества междуречий Тобол-Ишим-Иртыш; 10.2. Полынно-ковыльно-типчаковые солонцеватые степи Ишимских бугров; 10.3. Петрофитные сообщества Ишимских Бугров; 10.4. Солончаковые сообщества Ишимских Бугров; 10.5. Перистоковыльные степи Ишимских Бугров. 10.6. Флороценокомплексы лугов поймы р. Ишим. | 1. Формирование сообществ с реликтовыми видами. 2. Произрастание сообществ, дисгармонирующих с окружающими условиями. 3. Наличие разноуровневых дизъюнкций. 4. Наличие экстразональных флороценокомплексов. |
Таблица составлена на основе личных исследований и данных в «Зеленой книге Сибири» (1996). На основе особенностей распространения реликтовых флороценокомплексов и их элементов юг Западной Сибири можно разделить на несколько флористических округов.
В генезисном отношении округа флоры юга Западной Сибири различаются ведущей ролью разных элементов (А), а также влиянием отдельных элементов, присущих в основном тому или иному округу (Б). Тобол-Зауральский округ: псаммофильный дистансгляциальный флороценокомплекс (А), псаммофильный Зауральский фцк, липовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Ишимский округ: дистансгляциальный псаммофильный флороценокомплекс (А), панстепной флороценокомплекс (А), петрофитный флороценоэлемент (А), рямовый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Кулундинский округ: флороценокомплекс галофитов (А), панстепной
флороценокомплекс (А), среднеазиатский термофильный флороценоэлемент (Б); Причулымский округ: флороценоэлемент кедрово-елово-пихтовых лесов (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), южносибирско-верхнеенисейский флороценоэлемент; Тобольско-Барабинский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), панстепной флороценокомплекс (А), сероольшаниковый флороценоэлемент (Б), березовый флороценоэлемент (Б); Предалтайско-Обский округ: флороценоэлемент широколиственных пород (А), флороценоэлемент темнохвойных пород (А), флороценоэлемент ленточных боров (Б); Кетский округ: флороценоэлемент темнохвойных пород (А), лиственичниковый флороценоэлемент (А), таежный западносибирский флороценоэлемент (Б); Пойменный Тобол-Иртышский округ: флороценоэлемент пойменного крупнотравья (А), луговой третичный флороценоэлемент (А), плейстоценовый эфемерофитон (А); Пойменный Обский округ: третичный эфемерофитон (А), луговой третичный флороценоэлемент. Флористическое районирование с использованием фитогенезисных критерий, совпадает с районированием на основе современных особенностей флоры.
Рис. 5. Флористическое районирование юга Западной Сибири.
Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западно-Сибирской равнины
В завершающей главе обсуждаются вопросы: наличие флористических различий частей юга равнины; характеристика явлений реликтовости и эндемизма; возможность использования популяционных исследований для решения флорогенетических вопросов; наличие сингамеонов во флоре и их флорогенетическое значение; флорогенетические аспекты полиморфности видов; роль пенепленов в формировании флоры юга равнины.
Флору Западносибирской равнины можно в определенной мере условно подразделить по 58о с.ш. на две части: северную (таёжную) половину с миграциями видов по широте на северо-запад, по долготе – на северо-восток и южную (степную) половину с миграциями по широте запад – восток и по долготе юго-запад – центр, юго-восток – центр. Существенные региональные различия возникают из-за влияния на востоке Алтая, а на западе – Урала. Эти различия отмечались фактически начиная с олигоцена. В плейстоцене они проявились в большей остепненности запада региона, в голоцене – в различном соотношении широколиственных (запад) и хвойных (лиственица сибирская) пород. Существование региональных различий в новейшее время показано на примере семейства Polygonaceae. Влияние Алтая и Урала через пенеплен на флору юга равнины гораздо глубже по сравнению с Казахским мелкосопочником и Среднесибирским плоскогорьем. В работе дается анализ этого влияния, показано существование на юге равнины нескольких групп видов, географически связанных как с Уралом, так и с Алтаем. Вопросам эндемиков и реликтов посвящены многочисленные публикации, хотя сведений о реликтах и эндемиках Западной Сибири имеется недостаточное количество. Из 107 видов лишь 13 получили пятибалльную оценку: Krascheninnikovia papposa, Lycopodiella inudata, Ophioglossum vulgatum и др.
Но в целом для объективной оценки реликтовости видов основополагающими являются популяционные исследования, отсутствующие к настоящему времени для большинства видов. Возникновение эндемиков – эндемикогенез – во многом зависит от особенностей территории и прежде всего оформленности
изолированности части территории на юге равнины. Данный фактор не характерен для равнин, поэтому во флоре юга равнины отмечено 32 гемиэндемика, приуроченных к степям (остепненным лугам), каменистым склонам, лесам, солонцам и др. К ним относятся: Pulsatilla flavescens, Potentilla martjanovii, Alchemilla circularis, Atraphaxis decipiens, Pilosella novosibirskensis и др. Большинство из этих гемиэндемиков характерно не только для юга равнины, но и для сопредельных территорий. На основе гемиэндемиков и характерных видов выделены следующие флористические округа: Томско-Новосибирский Предалтайский, Васюганский таёжный,Тарско-Тобольский материковый, Курганско-Омский Предмелкосопочниковый, Кулундинский, Зауральский пенепленовый, Тобольский долинный, Обь-Иртышский долинный, Чулымско-Тымский, частично совпадающие с округами, выделенными по флороценогенезисному признаку.
Виды многих родов образуют на территории юга равнины сингамеоны. Таковые отмечены для Salix, Betula, Potentilla, Hieracium и др. Многие виды – результат формирования сингамеонов. В работе проведен анализ признаков ряда видов лютиков и анеуплоидов родства Ranunculus monophyllus с вычислением коэффициентов дивергенции признаков, что позволило наметить механизм возникновения Ranunculus submarginatus и начало флорогенетической дивергенции в родстве Ranunculus monophyllus. Эта же закономерность выяснена и для популяций Poa pratensis, но только с использованием метода полигональных графиков.
Существенное фитогенезисное значение имеют популяционные исследования. Определение репродуктивных усилий у видов Potentilla (P. sericea, P. erecta, P. argentea, P. longifolia, P. multifida, P. approximata, P. nudicaulis) позволило выявить характер фитоценотической приуроченности видов в настоящее время (первичный или вторичный). Этот же показатель у видов Allium (A. angulosum, A. strictum, A. microdictyon) в определенной мере отражает как флорогенетические условия возникновения видов, так и их современную фитоценотическую приуроченность.
Существенно влияние растительности и флоры пенепленов (Зауральского и Предалтайского) на фитострому юга Западной Сибири. По особенностям распространения выделяются следующие группы видов: виды, проникающие с Зауральского пенеплена на запад равнины (Agrostis сanina, Carex montana и др.); виды, проникающие на юг равнины с Предалтайского пенеплена (Vicia unijuga, Veronica krylovii и др.); виды, перемещающиеся с юга Западной Сибири (степные) и с севера Урала (аркто-альпийцы) по пенеплену Зауралья (Carex capitata, C. media и др.). Их участие во флорогенезе юга равнины регулируется экологическими особенностями видов.
В целом формирование фитостромы юга Западносибирской равнины охватило период от олигоцена до голоцена. Пространственные особенности сформировались прежде всего под воздействием геоморфологических особенностей юга равнины и окружающих её территорий.
Глава 12. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири
Особенности формирования флоры и растительности показаны на рис. 6.
Генезис фитостромы на юге Западносибирской равнины, включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый периоды, отличается следующими характеристиками (рис. 6).
Третичное время. Фитострома на юге Западной Сибири сформирована двумя зонами: вначале (олигоцен – миоцен) третичными лесами – сообществами жестколистных склерофилов, затем (плиоцен) степью тургайскими лесами, замещенными на границе плиоцена – плейстоцена широколиственными лесами. Перестройки флоры и растительности происходили за счет климатических волн как похолодания (проникновение видов флоры Гинкго), так и иссушения (влияние видов флор Древнего Средиземья и Вельвичии). В современной фитостроме юга региона третичный отрезок генезиса представлен реликтовыми флороценокомплексами (виды петрофитных группировок, гипсоносных полупустынь, третичный пойменный эфемерофитон, элементы широколиственных лесов и др.).
Рис.6. Особенности генезиса фитостромы на юге Западной Сибири в третичное время (А), плейстоцене (Б), голоцене (В). Третичное время (основные флороценокомплексы фцк.): а – фцк с элементами тургайских лесов, б – фцк гипсоносных полупустынь, в – фцк пойм, г – фцк петрофитный, д – фцк южноуральский широколиственный. Плейстоцен (основные флороценокомплексы фцк): 1 – фцк холодной плейстоценовой лесостепи, 2 – фцк контактгляциальной тундры, 3 – фцк уральских горных лиственичников, 4 – фцк таежный, 5 – фцк альпийский, 6 – фцк теплой дистансгляциальной степи, 7 – фцк галофитов, 8 – фцк широколиственный, 9 – фцк лессовый, 10 – фцк березняков. Голоцен (влияние флорулотипов флт): 1 – Сибирского флт, 2 – Арктического флт, 3 – Европейского флт, 4 – Туранского флт, 5 – Монгольского флт, 6 – Средиземноморского флт.
Плейстоцен. Фитострома кардинально изменяется за счет формирования югозападно – северовосточной зональности, сохранения третичной флоры и растительности в рефугиумах, формирования перигляциального комплекса,
ритмического перемещения фитостромы согласно плейстоценовым климатическим циклам, оформления бетулярного комплекса видов.
Голоцен. Зональность фитостромы перестраивается на современную югово сточно – северозападную, обогащается видами соседних флорулотипов (арктического, сибирского, туранского, европейского) синхронно периодам шкалы Блитт – Сернандера, а также, проникая на территории, расположенные севернее (средняя, северная подзоны тайги), обогащает их растительность и флору.
ВЫВОДЫ
1. Генезис фитостромы юга Западной Сибири протекал в форме спиралеобразной кривой (отражение общеголарктических закономерностей) с различным числом точек ее качественных состояний (влияние региональных особенностей) на основе прафлорул, ценозов и флороценокомплексов в основном аллохтонной природы.
2. Развитие флоры и растительности юга Западносибирской равнины с документированным олигоценовым началом существенно ускоряется во временном отрезке 1 млн. л.н. – 600 тыс. л.н., подверглось глобальным перестройкам плейстоцена (600 тыс. л.н. – 10 тыс. л.н.), нивелировалось в голоцене согласно шкале Блитт – Сернандера.
3. Плейстоценовый определяющий этап фитоценогенеза, протекающий по спирально – генетическому направлению синхронно его климатическим циклам с исходного узлового сообщества формации обусловил их полную внутриформационную дифференциацию.
4. Генезис древесных и травянистых формаций фитостромы региона в третичное время определялся волнами перемещающихся видов флоры Гинкго и в меньшей степени флоры Вельвичии и Древнего Средиземья, в плейстоцене – соотношением контакт гляциальных, перигляциальных и дистансгляциальных комплексов, в голоцене – влиянием арктического, туранского, сибирского и европейского флорулотипов.
5. Ареалогический анализ отделов сосудистых споровых и ряда ведущих семейств цветковых показал их разновременность влияния на процессы генезиса фитостромы региона через соотношение степного, арктического и таежного влияния.
6. Среди видов 20 политипных родов 99 третичных видов, 94 плейстоценовых вида, 26 голоценовых видов. Третичные виды являются чаще широко распространенными голарктическими или реже с чертами реликтовости, плейстоценовые отражают пути перемещения прафлорул плейстоцена, голоценовые – направления влияния флорулотипов окружающих юг равнины.
7. Для флорогенеза юга Западной Сибири от третичного времени к голоцену характерно несущественное возрастание участия автохтонных прафлорул на фоне аллохтонности при уменьшении участия лесных и возрастание роли степных прафлорул. Разновозрастные прафлорулы формируют современную флору со степными и таежными флороценокомплексами.
8. Направления перемещения прафлорул определяются характером временного отрезка генезиса. В третичное время доминировали перемещения типа запад – восток, в плейстоцене – юго-запад – северо-восток, в голоцене юго-восток – северо - запад с соответствующей ориентацией растительных зон.
9. Явление эндемизма и реликтовости не характерны для фитостромы юга Западной Сибири. На территории юга региона отмечены гемиэндемики, доходящие с центров их возникновения: верхнеенисейские, вогсточноказахстано – алтайские, южноуральско – казахстанские. Реликты чаще всего представляют собой виды исчезнувших формаций (Lycopodiella inudata, Coleanthus subtilis и др.).
10. Реликтовые флороценокомплексы и их дериваты являются основой флорогенетического районирования юга равнины с выделением 7 флорогенетических районов, отражают основные временные и пространственные характеристики генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины. Их распределение определяется как зональными так и региональными свойствами субстратов, также эволюционирующими во времени и пространстве.
11. Влияние на фитострому юга Западной Сибири окружающих территорий определяются направлением флористического давления, имеющего положительное значение в парах Предалтайский пенеплен – юг равнины (39 видов), Уральский пенеплен – юг равнины (26 видов) и отрицательное (направление) значение в паре Сибирские Увалы – юг равнины (23 вида).
12. Новейшая история флоры и растительности юга равнины связана с микрофитогенезисными процессами (явление гибридизации, сингамеоны, полиморфные виды и др.). С использованием методов популяционных исследований выяснены направления микрофитогенезиса (на примере Poa pratensis), условия возникновения гибридов (осоки секции Digitatae), один из вариантов генезиса гемиэндемиков (возникновение Ranunculus submarginatus) и др.
Список опубликованных работ по материалам исследований
Монографии
1. Харитонцев Б.С. Ареалогия и генезис флоры юга Западной Сибири / Б.С.
Харитонцев. – Тобольск: ТГПИ, 2004. – 117с. – 7 п.л.
2. Харитонцев Б.С. Флорогенетический анализ политипных родов флоры юга
Западной Сибири: Монография: /Б.С. Харитонцев. – Тобольск: ТГПИ,
2008. – 176с. – 11 п.л.
Статьи в изданиях, включенных в Перечень ВАК РФ
- Харитонцев Б.С. Флорогенез, фитоценогенез,флороценогенез фитостромы Западной Сибири – общие и региональные закономерности /Б.С.Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета. – 2004. №3. – С. 84 - 89. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Обзор овсяниц юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета. – 2005. №3. – С. 81 - 87. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Реликты во флоре юга Западной Сибири / Б.С. Харитонцев // Известия РГПУ имени А.И. Герцена: Серия естественные науки. 2005. - №5. – С. 142 - 148. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Флорогенез на юге Западной Сибири – особенности во времени и пространстве / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. – 2005. – С. 188 - 200. – 0,75 п.л.
- Харитонцев Б.С. Сосудистые споровые растения юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев // Вестник Тюменского государственного университета. – 2005. - №36. – С. 99 - 105. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Территориальные особенности генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. – 2009. – № 8. С. 268 - 274. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири / Б.С. Харитонцев // Вестник Челябинского педагогического университета: Серия естественные науки. – 2009. – № 9. – С. 282 - 290. – 0,5 п.л.
Научные статьи, материалы выступлений и докладов.
- Харитонцев Б.С. Новые виды одуванчиков юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии / Сборник. – Тобольск, 1993. – С. 55 - 57. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Характеристика флоры микрорайонов г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии: Сборник. Тобольск, 1993. – С. 63-64. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Редкие флористические комплексы окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Проблемы региональной экологии: Сборник. Тобольск, 1993. – С. 67- 68. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Гибридизация осок секции Digitatae (Fries) Christ / Б.С. Харитонцев. // Сборник научных работ сотрудников кафедры ботаники. Тобольск, 1995. – С. 17. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Вейники юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Сборник научных работ сотрудников кафедры ботаники. Тобольск, 1995. – С. 21 - 22. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Мятлики и лютики юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1995. – 22с. – 0,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Редкие растения юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1996. – 112 с. – 7,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Ботанический путеводитель по окрестностям Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1996. – 70 с. – 4 п.л.
- Харитонцев Б.С. Система хориономических ареалов / Б.С. Харитонцев. // Тобольск, 1997. – 57 с. – 3,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Редкие растения окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев. // Тобольский хронограф: Сборник. – Екатеринбург, 1998. – Выпуск 3. – С. 197 - 198. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Анализ флорогенеза осок юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Западносибирское краеведение. Ишим, 1997. – Выпуск 2. – С. 83 - 85. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Флористические дополнения / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 1999. – 27 с. – 1,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Полиморфные виды и проблемы флорогенеза юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 1996. – 26 с. – 1/5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Изучение редких растений / Б.С. Харитонцев. // Депонировано ВИНИТИ 15.02.00 №391 – В00. – 52 с. – 3,3 п.л.
- Харитонцев Б.С. Лес и безлесье / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 2001. – 42с. – 2,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Зеленая книга юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 2001. – 67с. – 4 п.л.
- Харитонцев Б.С. Фрагменты растительности юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 2000. – 117с. – 7,5 п.л.
- Харитонцев Б.С. Схемы строения поперечных срезов листьев осок юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск, 2001. – 41 с. – 2,5 п.л.
- Haritonzev B.S. The Influentce of Topographic and Chimatie Factors on the Distrubution of Plants in Western Siberia / B. S. Haritonzev. // 4 sino-russion Symposium: Conservation and Sustainable use of Biodiversity and Bioresource of Eurasia. Москва, 2002. – S.105. – 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Эндемики юга Западной Сибири и вопросы ее флористического районирования / Б.С. Харитонцев. // Известия Челябинского научного центра. – 2004. Выпуск 3 (24). – С. 107 - 110.
- Харитонцев Б.С. Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири. // Известия Челябинского научного центра. – 2005. – Выпуск. 1 (27). – С. 96 - 110.
- Харитонцев Б.С. Грушанки юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев.// Тезисы научно-практической конференции. – Тобольск, 2002. – С.65 - 66. 1/16 п.л.
- Харитонцев Б.С. Дополнения к флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2005. – Выпуск 5. – С.33 - 37. – 0,3 п.л.
- Харитонцев Б.С. К вопросу о методах генезисных построений развития фитостромы / Б.С. Харитонцев. // Межвузовский сборник: Естествознание и гуманизм. – 2007. – т.4. - №4. – С. 39 - 41. – 1/4 п.л.
- Харитонцев Б.С. Некоторые политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2006.№5. – С.43 - 51. – 1/2 п.л.
- Харитонцев Б.С. Дополнения к флоре Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2008. №9. – С.18 - 27. – 2/3 п.л.
- Харитонцев Б.С. Виды рода Centaurea L. на юге Тюменской области / Б.С. Харитонцев. // Вестник Тюменского государственного университета. 2008. №6. – С. 79 - 83. – 1/3 п.л.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Определение ив юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Сборник «Естествознание и гуманизм». – Томск, 2005. – Т.2. – С.161-169. – 0,5п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Политипные роды злаков во флоре юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2005. – С. 49 - 57. – 0,5 п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Рдесты юга Тюменской области: определение по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Западносибирское краеведение. – Ишим, 2008. – Выпуск 6. – С.32 - 36. – 0,3 п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Дополнения к флоре Западной Сибири / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2008. №9. – С. 110 - 114. – 0,3 п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Гибриды ив (Salix L.) окрестностей г. Тобольска / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2008. №9. – С. 114 - 122. – 0,5 п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцев А.Б. Формирование новых видов (на примере флоры пойм рек Западной Сибири / Б.С. Харитонцев, А.Б. Харитонцев. // Инновационные процессы в области химико- Педагогического и естественнонаучного образования / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Оренбург, 2009. – С. 133 - 135. – 0,2 п.л. Авторский вклад 50%.
- Харитонцев Б.С., Харитонцев А.Б. Флора и растительность фитобиоты озера п. Менделеево (Тобольский район) / Б.С. Харитонцев, А.Б. Харитонцев. // Вестник Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева. – 2009. №10. С.25 - 40. – 1 п.л. Авторский вклад 50%
- Харитонцев Б.С. Харитонцева Н.В. Экологическая пластичность сосны и экологическая структура вида / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. // Материалы региональной конференции: Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа. – Челябинск, 2008. – С. 161 -163. – 0,2 п.л. Авторский вклад 50%.
Учебные пособия
- Харитонцев Б.С. Определитель растений юга Тюменской области / Б.С. Харитонцев. Тобольск: ТГПИ, 1994. – 454 с. – 28 п.л.
- Харитонцев Б.С. Растения окрестностей г. Тобольска, нуждающиеся в охране / Б.С. Харитонцев. – Тобольск: ТГПИ, 1999. – 133 с. – 8 п.л.
- Харитонцев Б.С., Харитонцева Н.В. Определитель сосудистых растений юга Тюменской области по листьям / Б.С. Харитонцев, Н.В. Харитонцева. Тобольск: ТГПИ, 2006. – 420 с. – 25 п.л. Авторский вклад 50%.
