Смородины ( ribes nigrum l., r. spicatum robson, r. procumbens pall.) восточного забайкалья: изменчивость, морфобиолгические особенности и состояние популяций

На правах рукописи

ГОРБУНОВ ИВАН ВИКТОРОВИЧ

СМОРОДИНЫ (Ribes nigrum L., R. spicatum Robson,

R. procumbens Pall.) ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ:

изменчивость, морфобиолгические особенности

и состояние популяций

Специальность 03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан-Удэ – 2009

Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии

и криологии Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Плешанов Андрей Сергеевич

кандидат биологических наук

Чимитов Даба Гомбоцыренович

Ведущая организация: Государственный

биосферный природный заповедник

«Байкальский»

Защита состоится «25» ноября 2009 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет», конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета (670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а. ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет»).

Электронная версия автореферата размещена на сайте www.bsu.ru ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» «21» октября 2009 г.

Автореферат разослан « » октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертационного исследования. Род Смородина (Ribes L.) известен с древних времен и широко распространен по всему миру. Смородина – ценный ягодный кустарник, имеющий большое значение в природе и жизни человека. Дикорастущая смородина встречается по всей Европе, в Азии, Северной и Южной Америке. Она имеет пищевое значение. Ягоды используются для приготовления варенья, джема и др. Смородина является лекарственным растением. Плоды содержат витамины – С, В2, В6, В9, D, E, P, K, каратиноиды, флавоноиды, сахара, органические кислоты, микроэлементы и др. (Яковлева, Блинова, 1999). В листьях содержится витамина С в 6 раз больше, чем в лимоне, а также большое количество эфирных масел. Плоды и листья используются в медицине (Телятьев, 1987).

В связи с широким распространением и востребованностью смородины как ценной ягодной культуры исследования популяционного разнообразия смородины, эколого-географических и морфобиологических признаков, а также их внутривидовой изменчивости являются актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение эколого-биологических особенностей и внутривидовой изменчивости популяций смородины Восточного Забайкалья (на примере бассейна р. Ингода). Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать эколого-географическую и морфобиологическую характеристику местным популяциям смородины и выявить их особенности.

2. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и генеративных органов некоторых видов рода Ribes L.

3. Провести корреляционный анализ основных хозяйственно-ценных для селекции морфологических признаков смородин.

4. Дать оценку исследованным популяциям смородины по комплексу важных хозяйственно-биологических признаков в условиях культуры.

5. Отобрать перспективные для интродукции и селекции формы смородины.

Объекты исследования: Ribes nigrum L. – смородина черная, R. spicatum Robson – смородина колосистая и R. procumbens Pallas – смородина моховая.

Защищаемые положения:

1. Исследованные популяции R. nigrum, R. spicatum и R. procumbens бассейна реки Ингода имеют ряд основных морфобиологических особенностей в структуре особей видов. Значимы высота и форма куста, число цветков в кисти и их размеры, окраска лепестков и чашелистиков, что значительно отличает их от западно-сибирских и дальневосточных популяций таких видов; это является следствием адаптации их к криофитным условиям среды Восточного Забайкалья.

2. Смородины бассейна реки Ингода перспективны для интродукции и селекции по зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к вредителям и болезням, а также урожайности, крупноплодности и вкусовым качествам ягод.

Научная новизна. Впервые изучены эколого-биологические характеристики, внутри- и межпопуляционная изменчивость видов рода Ribes L. в Восточном Забайкалье. Выявлены морфобиологические особенности смородины черной, колосистой и моховой. Получены новые данные по морфологии некоторых признаков вегетативной и генеративной частей растений смородины. В частности, впервые приводится информация о морфометрии куста, побегов, цветка и плодов трех видов смородины бассейна р. Ингода. Отобраны перспективные для интродукции и селекции формы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы исследований, являющиеся новыми, помогут углубить знания о популяционном разнообразии видов смородины. Выявленные эколого-биологические особенности необходимо учитывать при введении видов смородины в культуру. Результаты изучения внутривидовой изменчивости могут быть использованы при написании «Флор» и «Определителей». Выделенные засухоустойчивые и зимостойкие популяции смородины могут быть практически применены для интродукции, при сортоиспытании, непосредственно для размножения и выращивания в садах благодаря отличным вкусовым качествам ягод. Отдельные результаты работы могут использоваться и в селекции смородины в Бурят. НИИСХ.

Апробация. Материалы исследований докладывались на научно-практических конференциях:

– «Молодежь и наука Сибири», ИПРЭК СО РАН, Чита, 2003;

– «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий», ЗабГПУ, Чита, 2005;

– «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», АлтГУ, Барнаул, 2006;

– «Перспективы развития и проблемы современной ботаники», ЦСБС СО РАН, Новосибирск, 2007;

– «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование», Коми науч. центр УрО РАН, Сыктывкар, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 научных работ, из них 3 - в рекомендованных ВАК изданиях.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 129 страницах текста, имеет 35 таблиц, 15 рисунков, 7 приложений. Список литературы включает 131 наименование.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Дана общая характеристика рода Ribes L. (Гиляров, 1998), ботаническая характеристика видов рода Ribes L., произрастающих на территории Восточного Забайкалья (Остроумов, 1988; Бусик, Водопьянова и др., 1979). Раскрыты вопросы по происхождению и расселению видов рода Смородина (Нейл, 1973; Бочкарникова, 1973; Сорокопудов, Мелькумова, 2000). На основании литературных данных проведен анализ систематики рода, при этом вскрываются спорные вопросы по современному положению рода и его отдельных видов (Нейштадт, 1957; Тахтаджян, 1978; Комаров, 1964; Михайловская, 1981; Глебова, 1984; Борисов, 1990; Горбунов, Васильева, 1980; Пешкова, 1996). Излагается материал по истории систематики, а также по мировому, российскому, сибирскому и забайкальскому разнообразию видов смородин и их распространению и местообитаниям. Рассмотрено использование смородины в культуре, селекции и народном хозяйстве (Серебряков, 1952; Вехов, Губанов, Лебедева, 1978; Жуковский, 1971; Бахтеев, 1970; Павлова, 1995; Васильев, 1966; Бородина, 1966; Северин, 1988; Буданцев, 2001).

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ

Программой исследования были предусмотрены следующие работы в полевых и лабораторных условиях, а также на опытном участке лесного стационара ИПРЭК СО РАН:

1. В полевых условиях:

– изучены эколого-биологические особенности произрастания популяций смородины (рельеф, почвы, структура и состав фитоценозов) по традиционной методике геоботанических исследований;

– изучена морфология органов смородины по методикам Ал.А. Федорова и З.Т. Артюшенко (1956), И.Г. Серебрякова (1962), В.Д. Федоровского (1999), В.Н. Сорокопудова (1997), внутри- и межпопуляционная изменчивость смородины (Куминов, 1965; Равкин, 1983);

– собраны дикорастущие растения исследуемых популяций смородины для последующей оценки их в культуре по комплексу важных хозяйственно-биологических признаков.

2. В лабораторных условиях проведены измерения и подсчеты морфометрических показателей, статистическая обработка данных при помощи программы Excel, методик Н.А. Плохинского (1970), В.М. Шмидта (1984). Корреляционный анализ проведен по методике корреляционных плеяд П.В. Терентьева (1960).

3. На опытном участке:

– сделаны посадка в грунт дикорастущих саженцев исследуемых популяций смородины, уход и фенологические наблюдения за растениями;

– изучены устойчивость смородины к внешним условиям среды, а также ее урожайность, крупноплодность, вкусовые качества ягод;

– выделены перспективные популяции смородины для селекции (Седов, Огольцова, 1999).

Всего изучено 23 признака вегетативной и 48 признаков генеративной частей смородины. Измерения каждого признака проводились в 20-кратной повторности. С каждого из модельных участков был взят коллекционный гербарный материал и в дальнейшем было исследовано 20 образцов по каждой группе признаков.

ГЛАВА 3. Природно-климатические условия

бассейна р. Ингода

Климат Восточного Забайкалья резко континентальный (Кулаков, 2001). На территории региона выделяются 10 природных округов, включающих 69 природных районов (Попов, Преображенский, 1961). Бассейн р. Ингода охватывают два природных округа с 5 природными районами (рис. 1).

Рис. 1. Природные районы, охватывающие бассейн р. Ингода (условные обозначения раскрыты в тексте)

Это природный округ Хэнтэй-Чикойское нагорье (I). Сюда относятся Хэнтэйский (1) и Даурско-Черский (2) районы. Они входят в группу таежных районов и характеризуются резкой расчлененностью рельефа и господством тайги (Герасимов, 1965; Ногина, 1964). Почти все они расположены в зоне сплошной многолетней мерзлоты и частично (южные) в зоне мерзлоты с таликами. Станция Букукун, расположенная среди таежных территорий в узкой горной долине р. Букукуна, характеризует климатические условия нижнего высотного пояса района – тайги. Температура июля, по показаниям этой станции, равна 14,9С, января –21,1С. Сумма средних суточных температур выше 10 достигает 1162; длина периода с температурами ниже нуля равна 189 дням, безморозный период – 54 дням. Годовая сумма осадков достигает 463 мм.

Читинско-Улётовский (3) и Дарасун-Оленгуевский (5) лесостепной и боровой, Ингодинский лесостепной (4) районы входят в группу лесостепных районов Верхнее-Амурского среднегорного округа. Склоны предгорных понижений расположены в поясе высот до 1000–1100 м. Для районов характерен мелкосопочно-равнинный рельеф.

Таким образом, бассейн реки Ингода дифференцируется на пять природных районов с различным рельефом, климатом и структурой высотной поясности.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

МЕСТООБИТАНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА RIBES L.

В БАССЕЙНЕ р. ИНГОДА

4.1. Характеристика местообитаний исследуемых популяций смородины

Природные популяции смородины черной, колосистой и моховой изучались нами по бассейну реки Ингода в 2004 – 2006 гг. (рис. 2).

Рис. 2. Местонахождение исследованных популяций смородины:

R. nigrum, R. spicatum, R. procumbens

Исследованы 27 популяций смородины. Из них 10 популяций смородины черной, 12 – колосистой, 4 – моховой.

Популяции R. nigrum приурочены чаще всего к бугристо-западинным формам рельефа с восточной, юго-западной или северной экспозицией склонов. Встречаются в березовых разнотравно-осоковых лесах, лиственничных рододендроновых – закустаренных и заболоченных. Почвы – лугово-черноземные, черноземно-задерненные, торфяные, песчано-суглинистые с достаточной степенью увлажнения. Плотность популяций варьирует от 1 до 8 кустов на 100 м2.

Формы рельефа в местах произрастания популяций R. spicatum – мелко-западинный, западинный, бугристо-западинный, заболоченный. Популяции данного вида встречаются на восточных, юго-восточных и юго-западных экспозициях склонов. Отмечены в лиственничных и березовых лесах, ивовых и прирусловых кустарниковых сообществах. Почвы – суглинистые, песчаные и торфяные с достаточной и избыточной степенью увлажнения. Плотность популяций варьирует от 2 до 7 кустов на учетной площади.

Рельеф местообитаний популяций R. procumbens – глубоко-западинный и бугристо-западинный. Произрастают на склонах с юго-восточной, юго-западной и северной экспозицией, а также у подножия склонов с незначительной крутизной в 1 – 2 градуса. Характерны в лиственничных лесах. Почвы – песчано-суглинистые с избыточным увлажнением. Плотность популяций очень высокая (образуют сплошные куртины).

4.2. Структура и состав фитоценозов с участием популяций смородины

R. nigrum – более пластичный вид в плане экологических условий произрастания по сравнению с R. spicatum и R. procumbens. Может произрастать как в условиях избыточного увлажнения в прирусловых лиственничных и березовых лесах, в затененных местах, так и на открытых солнечных полянах в кустарниковых сообществах. При этом флористический состав изобилует разнообразием сопутствующих видов растений. Покрытие кустарникового яруса может достигать 80%, а травяно-кустарничкового – 90%. R. spicatum растет в светлых сосновых лесах либо во влажных березовых и лиственничных разнотравных и разнотравно-осоковых лесах. Состав фитоценозов при этом также разнообразен. R. procumbens отмечен в местах с избыточным увлажнением, на болотах, в заболоченных лиственничных лесах. Кустарниковый ярус составляют в основном голубика и береза кустарниковая, а также полукустарники, например, багульник болотный. Травяно-кустарничковый ярус слагают брусника, калужница, осоки, вейник и др. Высокий процент покрытия при этом имеют мхи – до 100%.

ГЛАВА 5. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА RIBES L.

5.1. Морфологические характеристики популяций смородины

Получены новые данные по морфологии некоторых признаков вегетативной и генеративной частей (табл. 1).

Информация о морфометрии цветка и плодов смородин бассейна р. Ингода приводится впервые. В частности, выяснено, что R.nigrum имеет в основном прямую форму куста, а не развалистую, как в литературе. Высота его может достигать максимально 1,3 м, а не 1,5.

Таблица 1

Морфологические особенности вегетативных и генеративных

органов R. nigrum в бассейне р. Ингода (фрагмент)

Номер популя-ции	Местообитание	Вегетативные органы				Генеративные органы
		Высота куста, см	Диаметр куста, см	Форма куста	Число побегов формирования	Окраска лепестка венчика	Окраска чашелистика
3	рододендро-новый лиственничный лес	78,75±1,25* –––––––––––– 75,0 – 80,0	66,25±1,1 –––––––––––– 45,0 – 90,0	прямая	6,5±0,3 –––––––––––– 5,0 – 8,0	светло- зеленая	зеленовато-желтая с розовой каймой
5	ерниковый лиственничный лес	105,0±1,5 –––––––––––– 75,0 – 130,0	138,1±1,73 –––––––––––– 50,0 – 240,0	полуразва-листая	23,8±1,3 –––––––––––– 7,0 – 52,0	светло- зеленая	светло- зеленая с розовым оттенком
8	рододендро-новый лиственничный лес	46,25±0,73 –––––––––––– 40,0 – 55,0	20,0±0,24 –––––––––––– 15,0 – 25,0	прямая	2,75±0,2 –––––––––––– 2,0 – 4,0	зеленовато-белая	белая
9	рододендро-новый лиственничный лес	51,76±0,79 –––––––––––– 45,0 – 60,0	23,33±0,28 –––––––––––– 15,0 – 35,0	прямая	2,67±0,18 –––––––––––– 2,0 – 3,0	зеленовато-белая	белая
10	закустаренный ивовый лес	93,75±1,44 –––––––––––– 75,0 – 130,0	46,25±0,87 –––––––––––– 20,0 – 80,0	прямая	8,0±0,41 –––––––––––– 5,0 – 12,0	желтовато-белая	белая
Литера-турные данные	–**	150,0	–	развалистая	–	белая, бледно- желтая	лилово- розовая, зеленовато-желтая

Примечание:

* – в числителе показаны среднее значение и ошибка, в знаменателе – пределы (lim);

** – данные отсутствуют.

Большие расхождения наблюдаются в окраске лепестков и чашелистиков цветка у смородины черной. Г.А. Пешкова (1996) отмечает окраску лепестка белую, Бусик и Водопьянова (1979) – бледно-желтую. По нашим исследованиям, в большинстве случаев она светло-зеленая. По литературным данным, окраска чашелистиков лилово-розовая или зеленовато-желтая, а по исследованиям она зеленовато-желтая с розовой каймой по краю чашелистика.

Данных по морфологии куста и побегам R. spicatum бассейна р. Ингода в литературе нет, кроме окраски старых и молодых ветвей. Поэтому нами эта работа проводится впервые (табл. 2). Выявлено, что наиболее высокие кусты встречаются в сосняках рододендроновых (до 190,0 см). Однако по числу соцветий на побеге высокими показателями (в среднем 75,5 см) отличаются популяции смородины в рододендроновых лиственничных лесах.

Таблица 2

Морфологические особенности вегетативных и генеративных

органов R. spicatum в бассейне р. Ингода (фрагмент)

Номер популяции	Местообитание	Вегетативные органы			Генеративные органы
		Высота куста, см	Диаметр куста, см	Форма куста	Число соцветий на побеге формирования	Окраска лепестка венчика	Окраска чашелистика
11	разнотравноосоковый березовый лес	75,0±1,04 –––––––––––– 35,0 – 110,0	32,0±0,19 –––––––––––– 25,0 – 40,0	прямая	18,43±0,75 –––––––––––– 12,0 – 23,0	зеленовато-желтая	зеленая
12	рододендроновый сосновый лес	151,4±1,6 –––––––––––– 110,0 – 190,0	148,57±1,72 –––––––––––– 110,0 – 240,0	прямая	28,71±0,68 –––––––––––– 6,0 – 50,0	зеленовато-желтая	светло-зеленая
13	разнотравный березовый лес	85,5±1,3 –––––––––––– 60,0 – 125,0	120,0±1,15 –––––––––––– 40,0 – 130,0	прямая	33,2±0,49 –––––––––––– 20,0 – 63,0	зеленовато-желтая	зеленовато-желтая с розовым оттенком
14	кустарниковое сообщество	132,5±1,7 –––––––––––– 125,0 – 140,0	230,0±1,79 –––––––––––– 220,0 – 240,0	развалистая	7,5±0,18 –––––––––––– 6,0 – 9,0	светло-розовая	светло-зеленая с розовым оттенком
15	рододендроновый лиственничный лес	149,29±1,86 –––––––––––– 85,0 – 190,0	157,86±1,6 –––––––––––– 120,0 – 200,0	полуразва-листая	18,14±0,47 –––––––––––– 15,0 – 22,0	желтая с розовым оттенком	желтая с розовым оттенком
16	рододендроновый лиственничный лес	137,5±1,37 –––––––––––– 95,0 – 165,0	131,75±1,83 –––––––––––– 105,0 – 235,0	полуразва-листая	75,5±0,85 –––––––––––– 70,0 – 85,0	желтая	желтая
Литера-турные данные	–	–	–	–	–	зеленовато-желтая	зеленовато-желтая

По Г.А. Пешковой (1996) форма семени R. spicatum кубаревидная, около 2,3 мм длиной и 1,6 мм шириной. По нашим исследованиям, семена шаровидные длиной 2,1 мм и шириной 1,2 мм. Семена светло-коричневые либо коричневые. Щуплых семян очень мало – 0,78. Число выполненных семян – 13,8. Масса семени в среднем составила 4,39 мг.

В соответствии с литературными данными R. procumbens представляет собой низкий (10–25см) распростертый кустарник. По нашим сведениям, смородина моховая – кустарник развалистой или стелющейся формы до 60 см высотой (табл. 3).

В среднем высота куста составляет 46,25 см. Размер куста (куртины) может достигать 260 см в диаметре. Растения имеют в среднем 65 побегов формирования и 6 побегов ветвления. Побеги формирования со светло-серой корой, средней толщины – 0,46 см.

По флоре Центральной Сибири молодые побеги R. procumbens тонкие, с бледно-коричневой корой. В наших исследованиях кора на молодых побегах блестящая, ярко-коричневого цвета.

Таблица 3

Морфологические особенности вегетативных и генеративных

органов R. procumbens в бассейне р. Ингода (фрагмент)

Номер популяции	Местообитание	Вегетативные органы		Генеративные органы
		Высота куста, см	Диаметр куста, см	Число цветков в соцветии	Окраска чашелистика	Форма ягоды	Число выполненных семян в ягоде
23	рододендроновый лиственничный лес	60,0	115,5	8,0	бордовая	продолговатая	20,0
24	болото моховое	40,0	260,0	8,0	бордовая	сплюснуто-шаровидная	24,0
25	болото моховое	50,7±4,8 –––––––––––– 40,0 – 75,0	175,7±9,2 ––––––––––– 140,0 – 200,0	10,14±0,82 –––––––––––– 6,0 – 15,0	темно-бордовая	шаровидная	18,36±0,7 –––––––––––– 12,5 – 22,0
26	сосновый лес	30,0	125,5	–	–	–	–
Литера-турные данные	моховые болота	10 – 25	–	3 – 5	пурпуровая	–	–

В литературе указывают (Бусик и Водопьянова, 1979), что у моховой смородины кисть малоцветковая, цветки мелкие, около 4 мм в диаметре, лепестки пурпуровые, вееровидные, что не соответствует данным наших исследований. По нашим данным, кисть многоцветковая, на соцветии в среднем 8 цветков, но максимально может быть 15. Цветки крупные, бордовые, диаметром 7,4 мм, а максимально он может достигать 8 мм. Длина чашелистика в 2 раза больше его ширины. Ягоды крупные, пахучие, темно-бурые или черные. Вкус сладкий или кисло-сладкий возле кожуры. Число ягод максимально достигает 13 штук в кисти, в среднем 7 – 8. Форма плода может быть различной: продолговатой, шаровидной, сплюснуто-шаровидной. Диаметр плода при шаровидной форме ягод – 1-1,2 см. Масса плода в среднем – 1 грамм. Семена косо-яйцевидные, темно-бордовые или темно-коричневые, длиной 3,27 мм и шириной – 1,86 мм. Масса семени – 6,91 мг. По окраске, размерам и вкусовым качествам плодов полученные результаты сходны с литературными данными.

5.2. Внутривидовая изменчивость смородины

Биологические особенности роста и развития того или иного вида растения и особенности взаимодействия органов растений с внешней средой определяют основу изменчивости вида. Одной из задач анализа изменчивости является поиск наиболее эффективного способа подбора материала для изучения популяционной структуры вида.

Изменчивость рассматривалась во всех исследуемых популяциях R. nigrum, R. spicatum, R. procumbens традиционно на внутри- и межпопуляционном уровнях.

Внутрипопуляционная изменчивость

R. nigrum. Пять популяций смородины черной из 10 изученных представлены единичными экземплярами, поэтому их процентное соотношение с тем или иным уровнем изменчивости по тому или иному морфологическому признаку отсутствует.

Диаметр куста максимально варьирует в пределах 50 – 240 см. Это очень высокий уровень изменчивости, который имеют 3 популяции (C>40%) (Мамаев, 1973). По числу побегов формирования – 1 популяция с очень высоким уровнем изменчивости, так как число их варьирует от 7 до 52 штук. Окраска листа меняется от светло-зеленой до темно-зеленой. Данный признак высоко изменчив у 1 популяции (разнотравно-осоковый березовый лес) и с повышенной степенью – у 4 (рододендроновый лиственничный лес).

По генеративной части смородина черная изменчива в меньшей степени.

При выяснении характера изменчивости признаков листьев в зависимости от высоты расположения их в кроне куста выяснено, что размеры листьев у смородины черной от основания к вершине, как на побегах формирования, так и на побегах ветвления, изменяются, но незначительно. Низкая амплитуда изменчивости наблюдается при сравнении длины листовой пластинки и ее ширины. Для R. nigrum характерны листья, ширина которых больше длины (C=7–13%).

Наиболее длинные кисти располагаются в средней части побегов ветвления. Наиболее крупные цветки и ягоды сосредоточены у основания и в средней части кисти, самые мелкие – в верхней ее части. Степень освещения и ориентация генеративных побегов по сторонам горизонта имеют важное значение, так как наиболее характерные для данного вида смородины кисти с цветками и плодами располагаются на побегах ветвления с южной, юго-западной и юго-восточной сторон.

R. spicatum. Смородина колосистая по вегетативной части более изменчива, чем смородина черная. Так, например, число побегов ветвления на побеге формирования внутри куста может изменяться в пределах популяции максимально от 5 до 22 (>40%). Толщина побегов формирования и ветвления изменяется в пределах куста незначительно, а вот их длины, наоборот, сильно изменчивы (>40%).

Для R. spicatum характерны листья, длина которых больше либо равна ширине (C=7%). Угол вершины лопастей листа острый и равен в среднем 60°, угол между лопастями листа тупой (115°).

Смородина колосистая в меньшей степени, чем смородина черная, подвержена изменениям по генеративной части.

R. procumbens. Во время полевых исследований было изучено 4 популяции смородины моховой, из которых только одна представлена несколькими экземплярами, а именно в количестве 7 кустов. Остальные же состоят из единичных растений или куртин.

Смородина моховая в значительной степени изменчива по генеративной части. Так, например, уровень изменчивости числа кистей на побеге формирования, длина соцветия, число цветков в кисти высокие – до 40%.

Растения одной из 4 изученных популяций смородины моховой не проходили фазы цветения и плодоношения. Поэтому данных по морфологии генеративной сферы у этой популяции нет.

Высокая степень изменчивости смородины моховой наблюдается по числу соцветий (кистей с цветками) на побеге формирования (5 растений с коэффициентом вариации более 40%, 4 растения – с C=31–40% и 1 – с C=21–30%). Длина кисти в пределах растения может меняться даже на одном побеге в определенной последовательности: чем ближе к вершине побега, тем длина кисти меньше. В средней части побега располагаются самые длинные соцветия (C=31–40%).

Наиболее характерные для R.procumbens кисти с цветками и ягодами располагаются на побегах равномерно по всему растению. Наблюдается зависимость длины кисти от расположения на побеге ветвления. В средней части побега располагаются самые длинные соцветия.

Межпопуляционная изменчивость

На межпопуляционном уровне также есть признаки с высокой степенью изменчивости. Например, высока изменчивость углов между лопастями листовой пластинки R. nigrum (рис. 3). Угол меняется от 95 до 130 градусов. Связано это с разными условиями обитания смородины черной (различные фитоценозы, рельеф и почвы).

Угол между лопастями 95° Популяции № 3 и 4 (лиственничник или сосняк рододендроновый; восточный склон; торфяная почва)

Угол между лопастями 110-115° Популяции № 1 и 6 (березняк разнотравный или разнотравно-осоковый; восточный или юго-восточный склон; лугово-черноземная или песчаная почва)

Угол между лопастями 125-130° Популяции № 7 и 10 (березняк разнотравно-осоковый и ивняк; северо-западный или юго-западный склон; суглинистая либо песчано-суглинистая почва)

Рис. 3. Изменчивость углов между лопастями листовой пластинки R. nigrum

У смородины черной также изменчивы высота куста (С=31–40%), диаметр куста (С>40%), число побегов формирования (С>40%), длина побегов ветвления (С=40%) и др.

У R. spicatum, например, сильно изменчива форма выемки у основания листовой пластинки (рис. 4).

Выпуклая форма выемки листа Популяция № 11 (ивняк; восточный склон; почва суглинистая)

Слабая вогнутость выемки листа Популяция № 21 (ивняк; юго-западный склон; почва суглинистая)

Вогнутая форма выемки листа Популяция № 22 (ивняк; западный склон; песчано-суглинистая почва)

Рис. 4. Изменчивость формы выемки листовой пластинки R. spicatum

В популяциях она может быть выпуклой, почти прямой и вогнутой; условия их произрастания при этом схожи, но отличаются по характеру экспозиций склонов. Вероятно также, что признак контролируется особенностями экологических условий местообитаний (микроэлементным составом, кислотностью почв и др.). Смородина колосистая также значительно изменчива по форме и диаметру куста (С=40%), числу кистей на побеге формирования (С=82%), числу цветков в кисти (С=47%), ширине чашечки цветка (54%) и т.д.

Сильно изменчив признак – окраска цветков. Она может быть светло-зеленой, зеленой, зеленовато-желтой, желтовато-белой, буровато-зеленой, желтой с розовым оттенком. Варьирует окраска лепестков и чашелистиков цветка. Лепестки могут быть зеленовато-желтые, светло-розовые, желтые, зеленые, желтовато-белые, желтовато-розовые, буровато-зеленые; чашелистики – белые, зеленые, светло-зеленые и желтые. Иногда наблюдалось присутствие розового оттенка во всех случаях.

У R. procumbens, например, значительно изменчивы углы лопастей листа. Они могут варьировать от 55 до 120 градусов (рис. 5).

Угол лопастей листа 55° Популяция № 23 (лиственничник рододендроновый; юго-восточный склон; почва черноземная)

Угол лопастей листа 80° Популяция № 24 (болото моховое; юго-западный склон; песчано-суглинистая почва)

Угол лопастей листа 120° Популяция № 25 (болото моховое; северный склон; песчано-суглинистая почва)

Рис. 5. Изменчивость угла лопастей листовой пластинки R. procumbens

На межпопуляционном уровне генеративные органы R. procumbens наиболее подвержены изменчивости, чем вегетативные. Например, коэффициент вариации числа кистей на побеге формирования и формы ягоды составил 90 и 50% соответственно. Это самые изменчивые признаки генеративной части на данном уровне среди популяций смородины моховой. В значительной степени изменчивы расстояние от основания кисти до первого цветка (39%), ширина чашечки (33%), длина венчика (36%), длина лепестка (35%), ширина лепестка (35%), ширина чашелистика (33%) и др. Форма ягоды может быть шаровидной, сплюснуто-шаровидной и продолговатой. Окраска – бурой, буровато-коричневой, черной.

5.3. Корреляционный анализ морфологических признаков вегетативных и генеративных органов смородины

Все морфологические признаки вегетативной и генеративной частей смородины в той или иной степени связаны друг с другом.

Зависимость признаков друг с другом показана на корреляционных кольцах (Терентьев, 1960). Связи рассматривались внутри каждого вида смородины по всем изученным признакам на трех уровнях коррелятивных связей: слабом – | r | 0,5, среднем – | r | = 0,5 – 0,7 и сильном – | r | 0,7 (Шмидт, 1984). Для анализа были выделены наиболее значимые признаки смородины как хозяйственно-ценные в селекционном плане. Из 46 исследуемых морфологических признаков наиболее информативными оказались 19: высота, диаметр и форма куста, число и длина побегов формирования и ветвления, число соцветий, длина кисти, число цветков и ягод в кисти, длина, ширина и масса ягоды, число щуплых и выполненных семян, длина, ширина и масса семени (рис. 6).

Рис. 6. Сильные корреляционные связи (r 7) основных хозяйственно-ценных признаков исследуемых видов смородины (R. nigrum ( –––– ), R. spicatum ( ------- ) и R. procumbens ( ----- )

Примечание. Морфологические признаки:

1. Высота куста. 35. Число ягод в кисти.

2. Диаметр куста. 37. Длина ягоды.

3. Форма куста. 38. Ширина ягоды.

4. Число побегов формирования. 39. Масса ягоды.

5. Число побегов ветвления. 42. Число щуплых семян.

8. Длина побегов формирования. 43. Число выполненных семян.

9. Длина побегов ветвления. 44. Длина семени.

20. Число кистей. 45. Ширина семени.

21. Длина кисти. 46. Масса семени.

23. Число цветков в кисти.

Связи на рис. 6 показаны на высоком уровне корреляции (r 0,7). Например, у R. nigrum длина кисти находится в сильной зависимости с длиной семени (r = 0,72) и массой семени (r = 0,81). А число цветков в кисти у смородины черной в высокой степени коррелирует с длиной кисти (r = 0,70) и длиной семени (r = 0,87).

В популяциях R. spicatum число цветков в кисти имеет сильные корреляционные связи сразу с тремя признаками – с длиной ягоды (r = 0,80), шириной ягоды (r = 0,77) и массой ягоды (r = 0,71). Также у смородины колосистой высокая корреляция проявляется между формой куста и длиной побегов формирования (r = 0,72).

Высокая степень корреляции также наблюдается в популяциях R. procumbens. Так, например, число кистей коррелирует с числом побегов ветвления (r = 0,70) и длиной кисти (r = 0,73), а высота куста связана с числом побегов формирования (r = –0,79) и длиной кисти (r = 0,72).

Все это необходимо учитывать при отборе перспективных форм для селекции, районировании сортов в различные природно-климатические районы Забайкалья.

Глава 6. Оценка популяций смородины

по комплексу важных хозяйственно-биологических признаков в условиях культуры

По результатам изучения устойчивости дикорастущих популяций видов рода Ribes L. бассейна р. Ингода к внешним условиям среды в культуре выявлены перспективные образцы для дальнейшего использования в селекции. В таблице 4 показаны наиболее перспективные популяции смородины, имеющие наилучшие показатели по общему состоянию, засухоустойчивости, зимостойкости, устойчивости к вредителям и болезням. Эти образцы имеют самые крупные ягоды, урожайность, отличные вкусовые качества плодов по сравнению с другими. У черной смородины таких образца 3, у колосистой – 3 и у моховой – 2.

Таблица 4

Характеристика дикорастущих популяций смородины

бассейна р. Ингода в культуре, 2004 – 2006 гг.

Номер популяции (см. табл.1-3)	Общее состояние1	Засухо-устой-чивость2	Зимостой- кость3	Устойчивость к вредителям и болезням4	Размеры ягод	Урожай- ность	Вкусовые качества плодов5
R. nigrum
2	4	3	1	2	0,89±0,01	0,639	5
3	5	3	1	2	1,10±0,02	0,587	5
5	5	3	1	2	0,84±0,01	0,846	5
R. spicatum
11	4	3	1	2	0,72±0,03	0,12	5
12	4	3	1	2	0,74±0,02	0,142	5
14	4	3	1	2	0,72±0,02	0,137	5
R. procumbens
23	4	1	2	2	0,80±0,03	0,106	5
24	4	1	2	2	0,98±0,04	0,127	5

Примечания:

1 – общее состояние растений определено условно по 5-балльной шкале (5 – отличное, 4 – хорошее, 3 – среднее, 2 – слабое и 1 – очень слабое);

2 – засухоустойчивость определена условно по 3-балльной шкале (3 – засухоустойчивые, 2 –средне засухоустойчивые и 1 – слабо засухоустойчивые);

3 – зимостойкость определена условно по 5-балльной шкале: 1 – высокозимостойкие растения, 2 – зимостойкие, 3 – среднезимостойкие, 4 – малозимостойкие и 5 – незимостойкие;

4 – устойчивость к вредителям и болезням определена условно по 5-балльной шкале: 1 – высокоустойчивые к одному фактору повреждения, 2 – высокоустойчивые к двум факторам повреждения и 3 – высокоустойчивые к трем факторам повреждения;

5 – вкусовые качества плодов определены условно по 5-балльной шкале: 5 – отличные, 4 – хорошие, 3 – удовлетворительные, 2 – плохие и 1 – очень плохие.

Кроме того, в условиях культуры наблюдалось следующее: укорочение всех фаз вегетации в среднем на 15 дней. Во второй половине июля 2004 – 2006 гг. наблюдалось побурение и увядание листьев. Скорее всего это связано с низкой влажностью воздуха и нарушением углеводного обмена, так как в эти годы была засуха. В первые годы после переноса растений из природы в культуру снижались многие показатели важнейших хозяйственно-биологических признаков у отборных форм (длина кисти, число кистей и ягод, размеры ягод и семян). Этому во многом способствовали экстремальные условия в периоды их интродукции, засушливое лето и прохладная погода в ночное время в течение второй вегетационной фазы. В дальнейшем испытав начальный стресс в год высадки, кусты смородины вполне благополучно приживались к новым условиям.

ВЫВОДЫ

1. По экологическим условиям произрастания R. nigrum – более пластичный вид в сравнении с R. spicatum и R. procumbens, так как он может произрастать как в условиях избыточного увлажнения в прирусловых лиственничных и березовых лесах, затененных местах, так и на открытых солнечных полянах в кустарниковых сообществах.

2. Выявлены большие расхождения с литературными данными по форме и высоте куста, окраске лепестков и чашелистиков цветка у R. nigrum, по форме семени у R. spicatum и высоте куста, числу цветков в кисти, диаметру и окраске цветка у R. procumbens.

3. В результате анализа внутри- и межпопуляционной изменчивости выделены высокоинформативные признаки, которые представляют интерес для систематики рода: угол между лопастями листа и угол вершины лопасти листа, отношение длины листа к ширине, гофрированность и форма выемки основания листовой пластинки, окраска и форма цветков, которые относятся к диагностическим признакам на видовом уровне.

4. В результате корреляционного анализа основных хозяйственно-ценных морфологических признаков смородины черной, колосистой и моховой выявлено небольшое число сильных связей между этими признаками в популяциях данных видов. У исследованных видов смородины больше всего связей образуют длина кисти и число цветков в кисти.

5. По комплексу хозяйственно-биологических признаков (засухоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к вредителям и болезням, урожайность, крупноплодность, высокая плотность кисти) отобраны 2 перспективные для интродукции и селекции формы R. procumbens и 3 формы R. nigrum и R. spicatum.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Горбунов И.В. Морфологические и биологические характеристики Ribes spicatum Robson и R. procumbens Pallas в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Вестник БГУ. Сер.: Биология. География.– Улан-Удэ, 2007. – Вып. 3. – С. 151-156.

2. Горбунов И.В. Экологические особенности Ribes nigrum L. в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Сибирский экологический журнал. – Вып. 2. – 2008. – С. 323-326.

3. Горбунов И.В. Внутривидовая изменчивость вегетативных органов Ribes spicatum Robson (Grossulariaceae) в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Вестник КрасГАУ. – Красноярск, 2008. – Вып. 3. – С. 105-109.

В других изданиях:

4. Горбунов И.В. Анализ систематики рода Смородина (Ribes) / И.В. Горбунов // Молодежь и наука Сибири: материалы молодеж. академ. форума. – Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. – С. 74-76.

5. Горбунов И.В. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков вегетативной части Ribes nigrum бассейна р. Ингода / И.В. Горбунов // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: материалы регион. науч.-практ. конф. – Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. – С. 133-136.

6. Горбунов И.В. Экологические особенности дикорастущих популяций смородины черной, колосистой и моховой бассейна р. Ингода / И.В. Горбунов, В.П. Макаров // Бот. исследования в Сибири.– Красноярск, 2005. – Вып. 13. – С. 49-52.

7. Горбунов И.В. Морфологические и биологические характеристики Ribes nigrum в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы V Междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул: АзБука, 2006. – С. 48-50.

8. Горбунов И.В. Особенности в морфологии Ribes procumbens Pallas бассейна реки Ингода / И.В. Горбунов // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: материалы I Всерос. молодеж. науч.-практ. конф. – Новосибирск: Изд-во ЦСБС СО РАН, 2007. – С. 34-37.

9. Горбунов И.В. Морфологические и биологические характеристики Ribes spicatum Robson в бассейне р. Ингода / И.В. Горбунов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VI Междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул: АзБука, 2007. – С. 334-336.

10. Горбунов И.В. Эндогенная изменчивость вегетативных и генеративных органов Ribes nigrum L. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Биоморфологические исследования в современной ботанике: материалы междунар. конф. – Владивосток: Изд-во Бот. сада-института ДВО РАН, 2007. – С. 142-146.

11. Горбунов И.В. Биоразнообразие Ribes nigrum L. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. – Ч.1. – Н. Тагил: Изд-во НГСПА, 2008. – С.81-86.

12. Горбунов И.В. Биоразнообразие Ribes spicatum Rob. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: материалы IX Убсу-Нурского междунар. симпозиума. – Кызыл: Тываполиграф, 2008. – С. 80-81.

13. Горбунов И.В. Морфология генеративных органов Ribes nigrum L. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. – Ч. 1. – Пенза: Изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. – С. 29-30.

14. Горбунов И.В. Ribes nigrum L. в культуре (Восточное Забайкалье, бассейн реки Ингода) / И.В. Горбунов // Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование: материалы X Междунар. симпозиума. – Сыктывкар: Изд-во Коми науч. центра УрО РАН, 2008. – С. 43-44.

15. Горбунов И.В. Ribes nigrum L. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: материалы междунар. конф. – Ч. 1. – Горно-Алтайск: Изд-во РИО ГАГУ, 2008. – С. 222-224.

16. Горбунов И.В. Ribes procumbens Pall. в верховьях бассейна Амура (Восточное Забайкалье, бассейн реки Ингода) / Институт биоресурсов и прикладной экологии; И.В. Горбунов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы IV Междунар. конф. – Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та, 2008. – С. 40-42.

17. Горбунов И.В. Ribes procumbens Pall. в бассейне реки Ингода / И.В. Горбунов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. – Барнаул: АзБука, 2008. – С. 55-56.

18. Горбунов И.В. Ribes spicatum Rob. в лесостепной зоне Восточного Забайкалья (бассейн реки Ингода) / И.В. Горбунов // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: материалы II Всерос. науч. конф. с междунар. участием. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. – С. 153-157.

Подписано в печать 21.10.09. Формат 60 х 84 1/16.

Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ №

Издательство Бурятского госуниверситета

670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а