Синтаксономия лесов южного урала как теоретическая основа развития системы их охраны
На правах рукописи
МАРТЫНЕНКО ВАСИЛИЙ БОРИСОВИЧ
Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития
системы их охраны
Специальность 03.00.05 – Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
УФА
2009
Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН
Научный консультант Миркин Борис Михайлович
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: Булохов Алексей Данилович
доктор биологических наук, профессор
Ермаков Николай Борисович
доктор биологических наук
Ишбирдин Айрат Римович
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация – Московский государственный университет
им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «____»______________2009 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.
Адрес: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет БашГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.
Автореферат разослан «____»________________2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, д.б.н. М.Ю. Шарипова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Фиторазнообразие (ФР) – автотрофная составляющая биологического разнообразия (БР) – исчерпаемого биологического ресурса планеты, сохранение которого необходимо для поддержания равновесия биосферы и перехода на устойчивое развитие регионов, стран и мира [Примак, 2002; Браун, 2003; Тишков, 2005]. ФР предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты и имеет высокую прямую коммерческую и некоммерческую ценность как источник биологических ресурсов и «экологических услуг» по стабилизации гидрологического режима территорий и нормализации газового состава атмосферы. Особо важную роль играют «экологические услуги» ФР лесов, в первую очередь горных, которые являются очагами высокого БР и во многом определяют режим стока рек.
Первое условие изучения растительности на фитоценотическом уровне – ее классификация. Наиболее эффективным подходом к классификации растительности является эколого-флористический – в соответствии с установками метода Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994]. Он позволил унифицировать характеристику ФР разных регионов мира [Матвеева, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Sokoowski, 1980; Kielland-Lund, 1981; Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983, 1995; Dierssen, 1996; Chytr et al., 2001; Onipchenko, 2002; Vegetation…, 2002; Golub et al., 2003; Krestov et al. 2006; Vegetace…, 2007 и др.].
Леса Южно-Уральского региона (ЮУР), являются одним из очагов высокого ФР, что связано с явлениями вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также с историей формирования растительности этой территории в голоцене и плейстоцене. Эти леса были объектом многолетних исследований, однако полная синтаксономия растительности не была разработана, хотя только на ее основе можно дать формализованную оценку природоохранной значимости разных типов лесов, выявить обеспеченность их охраной и развивать систему охраняемых природных территорий (ОПТ) ЮУР.
Цель исследования – разработать полную синтаксономию коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов как части синтаксономии растительности Евразии, изучить экологические, фитоценотические и ботанико-географические закономерности структуры ФР, уделив особое внимание анализу роли экотонного эффекта, связанного с рельефом, географическим положением и сложной историей формирования растительности региона. На этой основе дать формализованные оценки природоохранной значимости разных типов лесных сообществ, выявить обеспеченность их охраной, разработать рекомендации по развитию системы охраны лесов ЮУР.
Задачи исследования:
1. Геоботаническое обследование растительных сообществ коренных зональных лесов ЮУР, включая горные аналоги, с целью разработки их полной синтаксономии.
2. Выявление специфических особенностей видового состава лесов ЮУР путем их сравнения с синтаксонами-аналогами из других регионов.
3. Анализ изменения в синтаксономическом пространстве параметров ФР – формальных (объем ценофлор, альфа-разнообразие) и неформальных (фитосоциологический спектр) с целью выявления экологических закономерностей формирования ФР лесов ЮУР как очага высокого БР.
4. Анализ ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз с целью выявления участия в их составе разных долготных групп и широтных геоэлементов.
5. Оценка природоохранной ценности и уровня обеспеченности охраной лесов разных синтаксонов, разработка на этой основе рекомендаций по развитию системы ОПТ ЮУР и организации мониторинга.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Высокое бета-разнообразие растительности коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов обусловлено большим объемом экологического гиперпространства – диапазоном изменения высоты над уровнем моря (от 200 до 1200 м), влиянием экспозиции, увлажнения и богатства почв. В составе синтаксономии 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Новыми являются 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.
2. Высокое альфа-разнообразие и увеличение объема ценофлор ассоциаций лесной растительности ЮУР во многом обусловлено влиянием экотонного эффекта регионального масштаба, формируемого вертикальной поясностью, перекрытием флористических комбинаций лесов Европы и Азии, положением ЮУР на стыке лесной и степной зон, сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене.
3. Преобладание во флористическом составе растительных сообществ лесов ЮУР видов с обширными ареалами (евро-азиатские, евро-сибирские). Однако в отличие от более западных территорий в их составе имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от более восточных – видов европейского и восточноевропейского распространения.
4. Высокая эффективность синтаксономии для развития системы ОПТ ЮУР на основе оценки природоохранной значимости синтаксонов и обеспеченности их охраной.
Научная новизна. Разработана полная синтаксономия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, отличающихся высоким ФР. В ее составе 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации, в том числе автором (и в соавторстве) впервые описаны – 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии лесной растительности Евразии.
Показано, что по вкладу в формирование альфа-разнообразия сообществ лесов ЮУР ведущие комплексные градиенты среды образуют ряд: теплообеспеченность (фактор суммирует высоту над уровнем моря и экспозицию) – общее богатство почв – увлажнение. Влияние экотонного эффекта на альфа-разнообразие как правило усиливается у границ экологических ареалов классов.
Дан анализ ботанико-географических спектров на уровне союз-подсоюз и показаны более сильные различия синтаксонов по спектру географических элементов по сравнению со спектрами долготных групп, что отражает влияние широтного градиента и высоты над уровнем моря.
Обоснована возможность использования синтаксономии для оценки эффективности сложившейся системы охраны ФР и разработки рекомендаций по ее развитию и организации мониторинга.
Научно-практическая значимость работы. Синтаксономия лесов ЮУР является основой выявления закономерностей их экологического, фитоценотического и флористического (ботанико-географического) разнообразия. Она служит фундаментом дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), и организации экологического мониторинга.
Разработаны конкретные рекомендации по усовершенствованию системы охраны лесной растительности ЮУР. Составлены проекты природных парков «Иремель», «Агидель», «Крыкты», «Зилим», зоны расширения заповедника «Шульган-Таш» и Южно-Уральского заповедника, крупных заказников «Северный Крака» и «Шатак».
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования лесов ЮУР проводились в рамках планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008).
Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; персональных грантов Президента РФ № МК-913.2004.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, программы ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» подпрограмма «Биоразнообразие», программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»), а также при поддержке Уральского офиса Всемирного Фонда дикой природы (WWF).
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, проведено 42 экспедиционных выезда в различные районы, в ходе которых выполнено более 1500 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР, создана общая база данных (2258 геоботанических описаний). Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнены совместно с к.б.н. С.Н. Жигуновой и к.б.н. П.С. Широких, которые защитили кандидатские диссертации под руководством автора. Автором разработана детальная синтаксономия исследованных лесов, которая встроена в единую классификацию лесов Евразии, проанализированы их ФР и факторы, его определяющие, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов ЮУР.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 32 конференциях наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), 42-nd annual symposium of the JAVS (Bilbao, Spain, 1999), Всеросс. науч. конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Междунар. конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Междунар. науч. конф., «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II и III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Междунар. науч. конф. «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), 17-th International Workshop European Vegetation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». (Brno. Czech Republic, 2008), XIII съезд РБО РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II Междунар. науч.-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 работ, в том числе 4 монографии, 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, 3 статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России», 10 статей в крупных региональных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 495 страниц машинописного текста, в том числе 35 таблиц, 27 рисунков. Приложение включает 14 таблиц и составляет 114 страниц. В списке литературы 557 наименований, в том числе 130 иностранных авторов.
Глава 1. История изучения лесов Южно-уральского региона и обзор некоторых общих проблем классификации растительности (обзор литературы)
Рассмотрена история становления классификации по методу Браун-Бланке в СССР и России. Особое внимание уделено синтаксономии лесов. Показан вклад геоботаников, работавших в Сибири [Житлухина, 1988; Ильина и др., 1988; Кустова, 1988 а, б, в; Дымина, 1989; Ермаков, 1993, 1995, 1997, 2003; Ермаков и др., 1991, 1992, 1997; Королюк, 1993; Таран, 1993, 2005; Синельникова, 1995; Артемов и др., 2001; Таран и др., 2004; Ermakov et al., 2000, 2002 и др.], на Дальнем Востоке и Камчатке [Нешатаева, 1990; Петелина, 1990; Ахтямов, 2001; Ступникова, 2002; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2003, 2006 и др.], в Европейской части России [Коротков, Морозова, 1986, 1988; Коротков, Белоновская, 1987; Шапошников и др., 1988; Булохов, 1991 а, б, в, г; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в, 2003; Коротков, 1991; Морозова, 1999; Морозова, Коротков, 1999; Заугольнова и др., 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2003; Заугольнова, Браславская, 2003; Восточноевропейские…, 2004], а также в бывших союзных республиках [Лайвиньш, 1985; Андриенко, 1986; Корженевский, 1986; Растительный покров …, 1988; Паталаускайте, 1990; Балявичене, 1991; Laivinsh, 1986, 1989]. Существенный вклад в развитие синтаксономии лесов внесли европейские фитосоциологи, которые работали на территории России [Passarge H., Passarge G., 1972; Schubert et al., 1979; Chytr et al., 1995; Anenkhonov, Chytr, 1998].
Обосновывается роль классификации по Браун-Бланке для научного обеспечения системы сохранения фиторазнообразия [Зеленая книга Украинской…, 1987; Зеленая книга Сибири…, 1996; Григорьев и др., 2002; Миркин и др. 2000, 2004, Мартыненко, Миркин, 2005, 2006; Мартыненко, 2006; Ямалов, 2008; Dierssen, 1983; Rodwell, Cooch, 1997; Solomeshch et al., 1997; Chytr et al., 2001].
При характеристике истории изучения лесов ЮУР дан обзор работ по изучению флоры региона, а также отдельных видов которые встречаются в лесных сообществах [Лепехин, 1772; Паллас, 1776; Bunge, 1854; Шелль, 1879; 1881, 1883 а, б, 1885; Коржинский, 1898; Носков, 1913, 1929; Крашенинников, 1919, 1927, 1937; Ильин, 1922; Бобров, 1927, 1929; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Горчаковский, 1968, 1969; Попов, 1968, 1971; Панова, 1977; Ю. Кулагин и др., 1978, 1982; Минибаев, Назирова, 1982; Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987, 1988; Жирнова и др., 1984, 1993, 1995, 1999 а, б; Ю.Нешатаев, Ухачева, 1987; Мулдашев, 1985, 2003; Мулдашев и др., 1993, 2007; Мартьянов и др., 1996, 2002; Мулдашев, Галеева, 2006 и др.].
Охарактеризованы геоботанические работы по классификации лесов ЮУР на основе принципов традиционного эколого-физиономического подхода [Крашенинников, 1919, 1927; Крашенинников, Ильин, 1926; Бобров, 1929; Васильев, 1929; Кучеровская, 1932; Генкель, Осташева, 1933; Снигиревская, 1947; Минибаев, 1957, 1973; Колесников, 1961; Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1961, 1962 а, б; Назирова, 1964 а, б; Мозговая, 1974 а, б, 1977; Ю. Кулагин, 1978; Ю. Кулагин и др., 1978; Попов, 1980; Ю. Нешатаев, 1983; Мартьянов и др., 2002, 2007]. Подчеркивается особый вклад в классификацию лесов ЮУР П.Л. Горчаковского [1966, 1972, 1975].
Характеризуются современные работы о классификации лесов ЮУР, которые выполнялись на основе эколого-флористического метода [Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994, 2002; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003, 2005. 2007, 2008 а; Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко, Широких, 2008; Schubert et al., 1979; Ermakov et al., 2000].
Обсуждаются проблемы экотонов в ландшафтоведении и фитоценологии [Сочава, 1970, 1978; Дажо, 1975; Арманд, Куприянова, 1976; Залетаев, 1979, 1984, 1997; Риклефс, 1979; Арманд, 1983; Бигон и др., 1989; Коломыц, 1987, 1995, 1997, 2005; Реймерс, 1990; Зайцев, 1997; Миркин, Наумова, 1998, 2005; Кучерова, 2000; Кучерова, Миркин, 2002; Воронов и др., 2003; Мордкович, 2005; Сайфуллина, 2006; Шарипова, 2006; Naiman, Decamps, 1990; Carter et al., 1994; Fortin, Drapeau, 1995; Risser, 1995; Camarero et al. 2000; Weltzin, McPherson, 2000; Boughton et al., 2006]. В цитированных работах показано, что в большинстве случаев перекрытие видовых комбинаций повышает видовое богатство сообществ. Анализируются некоторые синтаксоны, отражающие экотонный эффект перекрытия диагностических комбинаций – класс Vaccinietea uliginosi R. Tx. 1955, порядки Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006, Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 и др.
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
Южно-Уральский регион включает собственно Южный Урал (ЮУ), Предуралье и Зауралье. Основная часть лесов ЮУР находится на территории Республики Башкортостан (РБ). Северная граница ЮУ проходит в Челябинской области по широтному течению р. Уфы. Южная граница проходит в Оренбургской области и заканчивается хребтом Дзяутюбе и Губерлинскими горами (50 км южнее границы РБ).
Охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы ЮУР и дана общая характеристика растительности [Физико-географическое …, 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Балков, 1978; Попов, 1980; Ишбирдин и др., 1988; Почвы…, 1995; Мукатанов, 1994, 2002; Григорьев и др., 2002; Ямалов и др., 2004; Атлас…, 2005; Реестр, 2006; Синантропная…, 2008; Ямалов, 2008].
Отмечено, что асимметрия макросклонов ЮУ проявляется в характере почвообразующих пород: на западном макросклоне преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне – кислые магматические породы. Уральские горы, являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойных лесов западносибирского типа и горно-степных сообществ. В центрально-возвышенной части ЮУ широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса. Таким образом, Урал является крупным ботанико-географическим рубежом, где проходят восточные границы ареалов многих европейских видов и западные границы многих сибирских видов. Кроме того, ЮУР захватывает лесную и степную зоны умеренного пояса, а в горных условиях растительность испытывает влияние вертикальной поясности, что резко повышает ее разнообразие. Наконец, на современную растительность наложила отпечаток сложная история ее формирования в плейстоцене и голоцене.
Глава 3. Принципы классификации, методы и объем исходных данных
По Р. Уиттекеру [Whittaker, 1962] при классификации лесов сформировалась северная традиция разделения единиц на основе доминантов. Эта традиция широко представлена в отечественной геоботанике, в первую очередь благодаря работам в области лесной типологии, которые выполнили В.Н. Сукачев [1931, 1934, 1972; Сукачев, Зонн, 1961] и его многочисленные последователи. Характерной особенностью классификации лесов по доминантам является их экологичность, так как в составе доминантов и содоминантов напочвенного покрова отражаются условия экотопа. По этой причине, несмотря на формальную разницу в критериях установления ассоциаций и более высоких синтаксономических единиц по доминантам и на основе всего флористического состава растительных сообществ всегда просматривается сходство разработанных классификаций, что проиллюстрировано некоторыми примерами в диссертации.
Показана связь единиц лесной растительности Южно-Уральского заповедника [Флора и растительность…, 2008], выделенных на основе эколого-физиономической и эколого-флористической классификаций (ЭФК). Проанализировано соотношение единиц ЭКФ и типов лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Жигунова, 2007].
Синтаксономия лесной растительности ЮУР разработана на основе принципов ЭКФ в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978].
В основу работы положено 2258 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий [Горчаковский, 1972; Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996]. Автором лично и в соавторстве с сотрудниками Лаборатории в течение полевых сезонов с 1996 по 2008 гг. выполнено более 1500 описаний. Исследования проводились в разных районах РБ, а также в западной части Челябинской и северной части Оренбургской областей (Южный Урал). Геоботанические описания выполнялись в коренных и условно-коренных типах лесной растительности. Для оценки обилия видов на площадке использовалась стандартная шкала Браун-Бланке [Миркин и др., 2000].
После определения гербаризированных образцов растений описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и другими современными таксономическими работами. Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации (программа TWINSPAN), так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. Описанные синтаксоны лесной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005; Weber et al., 2000].
Использованы единые блоки диагностических видов без подразделения их на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1983, 1995; Mucina, 1997 а; Vegetation of …, 2002; Vegetace…, 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность Катунского…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003]. Сокращенные сравнительные таблицы приведены по тексту диссертации, а полные синоптические таблицы изученных лесов даны в «Приложении».
Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация – метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill [1979] в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, milauer, 2002). Оценка условий местообитаний выполнена по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].
Фиторазнообразие лесов ЮУР оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели синтетического (среднего) альфа- и бета-разнообразия, а также объем ценофлор. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами ЭКФ. Кроме того, для характеристики ценофлор разных союзов использовались классические методы ботанико-географического анализа флоры в системе координат долготного и широтного распределения.
Рассмотрены разные варианты принятия синтаксономических решений при классическом синтаксономическом анализе, которые диссертант использовал при разработке классификации исследованных лесов.
Глава 4. Синтаксономия лесов Южно-Уральского региона
Леса представляют основу растительности ЮУР и занимают 43% площади (около 7 млн. га). Всемирным фондом дикой природы (WWF) ЮУ включен в число 200 очагов высокого биоразнообразия, имеющих глобальное значение. Богатство это связано с положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, наличием вертикальной поясности в горах и сложной историей формирования растительности региона в плейстоцене и голоцене.
Все коренные зональные леса ЮУР и их горные аналоги можно отнести к трем основным классам лесной растительности Евразии.
1. Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Q-F) – широколиственные и хвойно-широколиственные неморальнотравные леса европейского типа.
2. Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (V-P) – темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа.
3. Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (B-B) – светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа.
Ниже приведен продромус коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов до уровня ассоциации.
Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928
Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989
Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Martynenko et al. 2009
Omphaloido scorpioidis-Quercetum roboris Martynenko et Solomeshch
ass. nova
Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989
Lasero trilobi-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Schirokikh ass. nova
Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. 1989
Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005)
nomen novum
Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989
nom. corr.
Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989
Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993
Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Schirokikh suball. nov.
Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nova
Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007
Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005
Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko ass. nova
Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae suball. nov.
Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et
Zhigunov in Martynenko et al. 2005
Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov
in Martynenko et al. 2005
Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928
Подсоюз Alnenion incanae suball. nov.
Alnetum incanae Ldi 1921
Подсоюз Cacalio hastatae-Alnenion incanae suball. nov.
Aconito lycoctonum-Alnetum incanae ass. nova
Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solomeshch et al. 1994
Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh in Martynenko et al. 2008
Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003)
Martynenko et Schirokikh stat. nov.
Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nova
Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006
Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex
Martynenko et al. 2008
Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008
Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in
Martynenko et al. 2005
Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993
Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007
Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007
Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007
Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008
Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. 1996
Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008
Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE
Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991
Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS
Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000
Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002
Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000
Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002
Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000
Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000
Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sukaczewii Schubert et al. ex
Solomeshch in Ermakov et al. 2000 nom. corr.
Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000
Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000
Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii Solomeshch et
Martynenko ass. nova
Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 nom. corr.
Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000
Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003
Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000
Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939
Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928
Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962
Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962
Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Caj. 1921) K.-Lund 1967
Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 1992
Подсоюз Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov.
Violo rupestris-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003
Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003
Seseli krylovii-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2008
Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 2004
Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928
Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009
Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nova
Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae ass. nova
Asaro europaei-Piceetum obovatae ass. nova
Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004
Подсоюз Eu-Piceenion abietis K.-Lund 1981
Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962
Закономерности распределения лесных сообществ трех классов в ЮУР определяется вертикальной поясностью и асимметрией западного и восточного макросклонов ЮУ. Сообщества класса V-P занимают верхнюю часть лесного пояса. По западному макросклону они сменяются сообществами Q-F, а по восточному – B-B. Сказываются и геологические различия макросклонов, предопределяющие характер почв. На западном макросклоне преобладают карбонатные отложения, а на восточном – кислые магматические породы. На рисунке 1 показана дифференциация классов по диагностическим видам, на рисунке 2 – их экологические ареалы в пространстве ведущих комплексных градиентов среды: теплообеспеченности (градиент интегрирует влияние высоты над ур. м. и экспозиции) и увлажнения.
По объему экологического пространства классы образуют ряд Q-F – V-P – B-B, при этом у класса B-B экологическая амплитуда по фактору увлажнения достаточно узкая, чем объясняется снижение числа синтаксонов ранга ассоциации до 10 (в классе Q-F этот показатель – 27, в V-P – 11).
Рисунок 1 – Дифференциация классов лесной растительности ЮУР
Рисунок 2 – Положение сообществ классов лесной растительности в экологическом пространстве факторов теплообеспеченности и увлажнения по Э. Ландольту
На рисунке 3 показан диагноз высших единиц класса Q-F. Из рисунка видно, что большинство синтаксонов имеет экотонную природу. Союз Aconito-Piceion установлен по перекрытию видов классов Q-F, V-P и субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hada et Klika in Klika et Hada 1944; союз Lathyro-Quercion – по перекрытию видовых комбинаций класса Q-F и классов Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и Trifolio-Geranietea T. Mller 1961. В сообществах союза Alnion incanae большую роль играют виды влажных лугов порядка Molinietalia Kch 1926. Установленные нами новые подсоюзы также отражают специфику лесов ЮУР, которые отличаются от аналогов на равнине.
На рисунке 4 показан пример ординации ассоциаций в пространстве осей максимального варьирования, установленных с использованием DCA (такая же ординация была проведена для сообществ классов B-B и V-P). Оси были интерпретированы путем анализа флористического состава сообществ локализованных в крайних градациях. Для всех трех классов первая ось интерпретируется как градиент по комплексу факторов увлажнения и общего богатства почв. Слева направо происходит последовательное замещение гигромезофитных сообществ на богатых аллювиальных почвах ксерофитными сообществами на слаборазвитых горно-лесных почвах. Вторая ось для всех трех классов интерпретируется как градиент теплообеспеченности. Третья ось интерпретируется как градиент континентальности, формируемый различиями климата западного и восточного макросклонов Уральских гор.
Рисунок 3 – Дифференциация высших единиц класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе
