Экологическая изменчивость биологических параметров и морфотипа леща обь-иртышского бассейна в связи с расширением ареала

На правах рукописи

Петрачук Екатерина Сергеевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И МОРФОТИПА ЛЕЩА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

В СВЯЗИ С РАСШИРЕНИЕМ АРЕАЛА

03.02.08 – экология (биология)

03.02.06 – ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тюмень – 2013

Работа выполнена в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Научные руководители:	кандидат биологических наук Янкова Наталья Васильевна кандидат биологических наук Крохалевский Владимир Реджинальдович
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного национального исследовательского университета Зиновьев Евгений Александрович
	член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, зам. директора по науке Института экологии растений и животных УрО РАН Богданов Владимир Дмитриевич
Ведущая организация:	Тюменский государственный университет

Защита состоится «27» марта 2013 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, д. 7.

Тел/факс: (3452) 46-87-77; E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан «26» февраля 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, Литвиненко

кандидат с.-х. наук _________________________ Наталья Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В Обь-Иртышском бассейне лещ Abramis brama
(L., 1758) появился сравнительно недавно, но в настоящее время распространен повсеместно. Абиотические и биотические условия среды на освоенной этим видом обширной территории различны и отражаются на его эколого-морфологических характеристиках. К тому же исходный для интродукции в Обь-Иртышский бассейн материал был различен (Иоганзен, Петкевич, 1968). Изучение изменчивости биологических параметров и морфотипа леща, интродуцированного в Обь-Иртышском бассейне, имеет несистемный характер. К тому же, граница ареала леща продвинулась далеко на север, где исследования еще не проводились, поэтому, не умаляя значение предшественников, необходимо дополнить имеющиеся данные.

Показателем изменчивости морфотипа может выступать флуктуирующая асимметрия (ФА), оценивающая генетические и экологические факторы, влияющие на приспособленность как конкретной особи, так и группы особей (Астауров, 1927; Захаров и др., 2000 и др.). Следует отметить, что сведения о степени устойчивости морфогенеза леща в водных объектах Обь-Иртышского бассейна практически отсутствуют, а на периферии ареала таких данных нет. Также важен анализ динамики вылова и характер распределения уловов леща в Обь-Иртышском бассейне.

Цель исследований: изучение экологической изменчивости биологических параметров и морфотипа леща на различных участках Обь-Иртышского бассейна.

Для реализации цели были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить биологические особенности леща отдельных участков бассейна.
2. Изучить распределение и динамику численности леща в новом ареале.
3. Проанализировать изменчивость морфометрических признаков леща как в географически удаленных участках, так и в одной климатогеографической зоне.
4. Оценить устойчивость развития леща по проявлению флуктуирующей асимметрии в зональном и азональном аспектах.

Научная новизна работы. На некоторых участках Обь-Иртышского бассейна (Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа) впервые изучена биология леща. Проведена комплексная оценка морфобиологических показателей вселенца от Новосибирского водохранилища до Нижней Оби, определены закономерности роста леща в зависимости от климатогеографических и гидрологических особенностей водных объектов, установлены достоверные различия по морфологии и росту. Прослежена изменчивость морфометрических признаков леща различных водных объектов Обь-Иртышского бассейна и проведена оценка стабильности развития леща в новых условиях обитания. Исследована динамика численности леща в многолетнем аспекте.

Практическое значение работы. Полученные в ходе исследований результаты используются ФГУП «Госрыбцентр» для оценки состояния запасов, определения допустимого изъятия и рационального использования леща в Обь-Иртышском бассейне. Данные исследований вошли в курс лекций и практических занятий по общей, частной и промысловой ихтиологии в Тюменской ГСХА, а так же могут быть использованы специалистами в области экологии, ихтиологии и паразитологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ввиду расширения ареала леща в Обь-Иртышском бассейне образовались группировки, различающиеся морфоэкологическими и продукционными показателями.
2. Устойчивость морфогенеза интродуцированного леща является показателем его натурализации в Обь-Иртышском бассейне.
3. Саморасселение леща в бассейне Средней и Нижней Оби привело к увеличению его численности в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) и Ямало-Ненецком автономном округе (ЯНАО), что создает нежелательные предпосылки угнетения запасов более ценных видов рыб-бентофагов в Обь-Иртышском бассейне.

Практические рекомендации:

В связи с увеличением численности леща в Тюменской области рекомендовать организацию специализированного промысла данного вида.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях молодых ученых и студентов «Аграрная политика на современном этапе» и «Актуальные вопросы сельского хозяйства» (Тюмень, 2007), на трех этапах Всероссийского конкурса на лучшую работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых (Тюмень, 2007; Москва, 2007), на Х съезде Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 2009), на первой конференции молодых ученых NACEE (Тюмень, 2009), на Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2009), на XIX Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2010), на заседаниях кафедр «Аквакультура», «Водные биоресурсы и гидроэкология» Тюменской ГСХА.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них две – в журналах, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 182 страницах. Состоит из введения, 6 глав, выводов и 13 приложений. Содержит 21 таблицу и 23 рисунка. Список литературы включает 280 источников, из них 25 на иностранных языках.

Личный вклад. Камеральная и статистическая обработка ихтиологического материала, а также обобщение фондовых сведений и анализ полученных результатов выполнены лично автором. Леща из р. Иртыш и оз. Монастырское анализировали совместно с К.Р. Исламгалиевой, паразитологические исследования проведены с к.б.н. А.С. Осиповым и И.С. Пай, чему посвящены совместные публикации.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность руководителям научной работы к.б.н. Янковой Н.В. и к.б.н. Крохалевскому В.Р. за методические рекомендации и всестороннюю помощь при подготовке диссертации;
д.б.н. Литвиненко А.И., д.б.н. Литвиненко Л.И., к.б.н. Бойко Е.Г. за содействие на различных этапах работы; д.с-х.н. Ростовцеву А.А. за возможность
сбора ихтиологического материала в Новосибирском водохранилище, к.б.н. Дорогину М.А. за предоставление первичных данных по лещу Верхней Оби; к.б.н. Осипову А.С. за ихтиопатологические исследования; студентам Тюменской ГСХА за помощь в сборе ихтиологического материала; сотрудникам ФГУП «Госрыбцентр» за ценные советы; моей семье за терпение и особую поддержку во время написания работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении сформулированы значимость работы, ее актуальность, а также цель, задачи исследований и основные положения, выносимые на защиту.

1 Биологическая характеристика леща в естественном ареале и в местах

интродукции

Приведен обзор литературных данных по вопросам систематики и биологии леща, истории его расселения за пределы естественного ареала, особенностях морфологии. Проанализированы методы оценки стабильности индивидуального развития, в том числе леща, по показателям флуктуирующей асимметрии.

2 Характеристика водных объектов Обь-Иртышского бассейна

Дана краткая характеристика Обь-Иртышского бассейна в целом и водных объектов, из которых были взяты выборки леща для исследований.

3 Материал и методика исследований

Исследованы выборки леща из сетных и траловых уловов 2006-2010 гг., взятые на различных участках Обь-Иртышского бассейна: р. Иртыш и оз. Монастырское (Вагайский район Тюменской области, 2006), р. Пышма (Тюменский район, 2007), Новосибирском водохранилище (Новосибирская область, 2007), р. Тобол (Тобольский район, 2008), Средней Оби (ХМАО, 2009) и Нижней Оби (ЯНАО, 2010). Сбор ихтиологического материала и его обработка проведены по обще-принятым методикам (Правдин, 1966; Беклемишев, 1970; Кафанова, 1984; Типовые методики …, 1976; Анисимова, Лавровский, 1991 и др.).

Для изучения размерно-возрастной структуры было исследовано 3105 экз. леща, для биологического анализа – 467 экз., морфометрического анализа – 422 экз., морфометрии одновозрастных рыб – 161 экз., питания – 54 экз., анализа плодовитости – 41 экз., паразитофауны – 75 экз., изучения ФА – 422 экз.

В разделе 4.1 использовали первичные данные по росту леща Верхней Оби Новосибирской области (Новосиб.), любезно предоставленные М.А. Дорогиным и данные ЗапСибНИИВБАК по Новосибирскому водохранилищу, с дальнейшей нашей статистической обработкой. Для оценки роста применяли различные уравнения (Мина, Клевезаль, 1976 и др.).

Для анализа уловов леща привлекали материалы ФГУП «Госрыбцентр», Сибрыбпрома, Нижнеобского территориального управления и Нижнеобьрыбвода.

Рассчитали коэффициент подвидовых различий признаков CD (Майр, 1971), внутри- и межгрупповую дисперсию морфометрических признаков леща (Пак, 2005). Достоверность различий средних оценивали по критерию Стьюдента, достоверность различий дисперсии – по критерию Фишера (Аксютина, 1968; Лакин, 1990).

Статистическая обработка, регрессионный, кластерный и дискриминантный анализ проведены при помощи стандартных программ Excel и STATISTICA 6.0 (Боровиков, 1998; Интернет-ресурс: http://www.statsoft.ru/). При оценке ФА расчитывали различные показатели (Чубинишвили, 1998; Захаров и др., 2000).

4 Биологическая характеристика леща различных водных объектов
Обь-Иртышского бассейна

4.1 Особенности роста леща в Обь-Иртышском бассейне

В уловах Нижней Оби (ЯНАО) лещ характеризовался промысловой длиной 19,5-34,6 см и массой – 378-962 г. В Средней Оби (ХМАО) длина леща изменялась от 18,4 до 41,8 см, масса составляла 135-2023 г. В р. Иртыш промысловая длина варьировала от 12,1 до 38,4 см, масса – от 34 до 1160 г. У леща р. Пышма от 18,1 до 37,8 см и от 99 до 1525 г. соответственно. В оз. Монастырском промысловая длина леща колебалась от 14,6 до 32,0 см, масса – от 73 до 652 г. В Новосибирском водохранилище (в-ще) промысловая длина составляла 14-44 см, масса – 175-2970 г. Линейно-весовой ряд леща Верхней Оби был представлен особями длиной 29-41 см, массой 517-1800 г. Коэффициенты вариации длины и массы особей в различных возрастных группах были максимальны в р. Иртыш, минимальны – в р. Пышма. Возрастной состав уловов варьировал от 2-2+ до 10-10+.

Различия длины и массы рыб возраста 5-5+ достоверны практически во всех группах сравнения, исключение составляет пара р. Иртыш-р. Пышма, а также пары р. Пышма-Новосибирское в-ще и р. Иртыш-Новосибирское в-ще по длине и пара Новосибирское в-ще - Верхняя Обь по массе. Максимальной длиной в этом возрасте характеризуется лещ Верхней Оби, наибольшей массой – лещ Новосибирского в-ща (рисунок 1). Это обусловлено хорошими климатическими условиями и свидетельствует о достаточных кормовых ресурсах для реализации потенциала роста. При этом в одной климатической зоне, на юге Тюменской области, наблюдается относительно быстрый рост леща в р. Пышма и очень низкий в оз. Монастырское, что вызвано менее благоприятным экологическими условиями в озере. На севере ареала, в Нижней Оби (ЯНАО), размеры леща достоверно (p<0,001) выше, чем в Средней Оби (ХМАО). Вероятно, это связано с более поздним наступлением половой зрелости, а так же с высокой обеспеченностью леща пищей в Нижней Оби.

Рисунок 1 – Линейный (А) и весовой (Б) рост леща на различных участках

Обь-Иртышского бассейна

Анализируя различные уравнения роста, выявили, что на начальных этапах больше всего лещ в оз. Монастырское, а меньше – в Средней Оби (ХМАО), но масса леща на единицу длины прирастает быстрее именно у леща Средней Оби (ХМАО), степенной коэффициент уравнения здесь максимальный – 3,385 (таблица 1).

В итоге, показатели линейного и весового роста леща закономерно выше на юге ареала. В одной климатической зоне темп роста выше в тех водных объектах, где лучше кислородный режим и обеспеченность кормовыми ресурсами.

Таблица 1 – Коэффициенты уравнений роста леща различных участков
Обь-Иртышского бассейна

Район	Уравнения линейного роста						Уравнения весового роста
	L = а+t*b		по Берталанфи Lt = L (1-e (–k(t-to)))				Wt =a* t b		W=a* l b
	а	b	L	k	t0	интервал	а	b	а	b
1	18,512	1,705	39,03	0,17	-1,92	4+-8+	97,209	1,014	0,029	2,946
2	9,656	3,518	47,82	0,11	-2,43	3+-7+	16,742	2,059	0,006	3,385
3	11,206	3,130	36,88	0,29	0,05	2+-7+	35,206	1,675	0,017	3,107
4	15,531	2,932	46,11	0,21	-0,44	2+-8+	42,008	1,715	0,009	3,271
5	12,947	1,742	30,91	0,20	-1,20	2+-8+	30,303	1,290	0,032	2,879
6	24,420	1,880	47,51	0,16	-2,82	4+-8+	152,950	1,078	0,027	2,942
7	13,316	3,449	49,15	0,19	-0,49	2+-10+	39,670	1,845	0,013	3,218
Примечание: 1 - Нижняя Обь (ЯНАО), 2 - Средняя Обь (ХМАО), 3 – р. Иртыш, 4 – р. Пышма, 5 – оз. Монастырское, 6 – Верхняя Обь (Новосиб.), 7 – Новосибирское в-ще

4.2 Анализ питания леща

По характеру питания лещ является эврифагом с наличием возрастных и сезонных изменений в потреблении кормов, питается преимущественно организмами бентоса, в основном личинками хирономид и олигохетами (Задорожная, 1977; Купчинский, 1987; Промоторова, 2000 и др.). По визуальной оценке наполнения пищеварительного тракта наиболее интенсивно питался лещ Нижней Оби (ЯНАО), при этом доля бентоса в питании в данном водном объекте была максимальной, в остальных водных объектах она составила основную часть (таблица 2).

Таблица 2 – Основные компоненты пищи леща в различных водных объектах Обь-Иртышского бассейна

Основные компоненты пищевого комка	Водные объекты
	р. Иртыш (19 экз.)		оз. Монастырское (20 экз.)		Нижняя Обь (ЯНАО) (15 экз.)
	Частота встреча-емости, %	Доля min–max (ср. зн.), %	Частота встреча-емости, %	Доля min–max (ср. зн.), %	Частота встреча-емости, %	Доля min–max (ср. зн.), %
Бентос	89,5	0-66,7 (32,11±3,99)	100,0	25-60 (56,00±3,46)	100,0	70,0-100,0 (92,00±2,12)
Зоопланктон	78,9	0-53,8 (20,55±3,66)	65,0	10-20 (11,62±2,08)	46,7	0-10,0 (3,00±0,95)
Фитопланктон	36,8	0-14,3 (3,53±1,17)	35,0	3-10 (4,26±1,54)	-	-
Детрит	100,0	15,4-46,7 (33,30±1,96)	95,0	15-25 (23,32±2,97)	60,0	0-20 (4,67±1,42)
Высшая водная растительность	42,1	0-60,0 (6,59±3,23)	30,0	5-10 (2,66±0,99)	-	-
Прочее	10,5	0-63,8 3,91±3,37	5,0	2,14±2,14	6,7	0-5,0 0,33±0,33

Таким образом, лещ на различных участках Обь-Иртышского бассейна характеризуется широким спектром и высокой интенсивностью питания. Он может вступать в пищевые конкурентные отношения с другими рыбами-бентофагами.

4.3 Особенности размножения и половая структура леща

Исследования плодовитости леща показали, что в Обь-Иртышском бассейне при менее стабильных и благоприятных условиях для нагула и нереста (что наблюдается на севере ареала и в озерах) количество продуцируемой икры меньше. Так, абсолютная плодовитость леща возраста 6-6+ Новосибирского в-ща составляла в среднем 135,13 тыс. икринок (Дорогин, 2011), оз. Саускановское (бассейн Иртыша) – 60,99 тыс. икринок (Промоторова, 2000), Нижней Оби – 58,56 тыс. икринок (наши данные). Это следует рассматривать как адаптацию популяции к определенным экологическим условиям.

Анализ половой структуры выборки леща Средней Оби (ХМАО) показал, что в возрасте 4-4+ было 65,7 % половозрелых особей, в возрасте 5-5+ доля половозрелых особей составила 77,8 %, с возраста 6-6+ все особи были половозрелыми. В выборке леща Нижней Оби (ЯНАО) в возрасте 4-4+ половозрелых особей было всего 37,5 %, в возрасте 5-5+ доля половозрелых особей составила 56,7 %, в возрасте
6-6+ – 68,2 %. Все особи были половозрелыми с возраста 7-7+.

В целом, при достоверно больших средних значениях размеров леща Нижней Оби (ЯНАО) по сравнению с размерами леща Средней Оби (ХМАО) особи достигают половозрелости позже.

4.4 Паразитофауна леща Обь-Иртышского бассейна

Паразитофауна леща Новосибирского в-ща в настоящее время представлена 17 видами, при этом зараженность опасными для человека трематодами Opistorchis felineus и Metorchis bilis в 2007-2010 гг. составляла около 15 % (Соусь и др., 2010; 2011). В р. Иртыш в 2012 г. лещ был заражен O. felineus с экстенсивностью инвазии (ЭИ) 13,3 %, интенсивностью инвазии (ИИ) 5,5 и индексом обилия (ИО) 0,7; M. bilis с ЭИ 40 %, ИИ – 14,3, ИО – 5,7, также были обнаружены сопутствующие трематоды – Rhipidocotyle сampanula (ЭИ – 26,6; ИИ – 23,5; ИО – 6,2) и Paracoenogonimus ovatus (ЭИ – 6,6; ИИ – 6,0; ИО – 0,4). Лещ Средней Оби в 2012 г. был заражен
O. felineus с ЭИ 10 %; ИИ – 4,5; ИО – 0,45 и R. сampanula с ЭИ – 5 %; ИИ – 2;
ИО – 0,1. Исследование выборки леща Нижней Оби (ЯНАО) показало, что на данном участке лещ заражен одним видом трематод, опасных для человека –
O. felineus с ЭИ 15,0 %, ИИ – 10,6; ИО – 1,6 (Петрачук и др., 2013 а). Таким образом, зараженность леща паразитами уменьшается с продвижением на север.

4.5 Динамика уловов как косвенный показатель численности леща

отдельных участков Обь-Иртышского бассейна

По статистическим материалам, в уловах Тюменской области лещ впервые отмечен в 1964 г., в Курганской области – в 1965 г., в Омской – с 1962 г., в Томской – с 1971 г., в Новосибирском в-ще в 1963 г., в Алтайском крае – в 1954 г. В последние годы леща вылавливают регулярно за Полярным кругом в реках, впадающих в Обскую губу. По данным статистики, с 2000 г. по 2011 г. доля леща в уловах по Тюменской области увеличилась в 6 раз, при этом на юге области – всего в 5 раз, в ХМАО – в 8 раз, в ЯНАО – в 35 раз. Наблюдается увеличение численности леща и его дальнейшее продвижение на север. Соотношение уловов не говорит о том, что численность леща в северных водоемах выше, чем в южных, а всего лишь показывает, что специализированный лов леща на территории области не осуществляется.

5 Изменчивость морфологических признаков леща

5.1 Морфометрическая характеристика самок и самцов леща

Морфологические различия самок и самцов леща в проанализированных нами выборках выражены слабо, что позволяет проводить дальнейший анализ леща Обь-Иртышского бассейна без разделения по половому признаку.

5.2 Популяционные различия морфометрических признаков леща

5.2.1 Анализ изменчивости меристических признаков

По проанализированным 11 меристическим признакам каждая исследованная выборка леща характеризуется большим своеобразием: меньше достоверных различий между выборками из Средней Оби (ХМАО) и р. Пышма, р. Иртыш -
оз. Монастырское, Средней Оби (ХМАО) – р. Тобол (по 36,4 % в каждой паре). Более всего различается лещ в парах р. Тобол – Новосибирское в-ще, р. Пышма – Новосибирское в-ще, Нижняя Обь (ЯНАО) – р. Пышма и Средняя Обь (ХМАО) – Новосибирское в-ще (по 72,7 %). Известно, что меристические признаки в популяциях рыб достаточно устойчивы и генетически закреплены (Кирпичников, 1987; Кодухова, 2005). Самыми стабильными признаками, не имеющими варьирования, оказались количество колючих лучей в спинном и анальном плавниках. В группах сравнения чаще всего достоверно различались число рядов чешуй над боковой линией и число рядов чешуй под боковой линией (по 81 %). Менее всего различий по числу лучей в грудных плавниках (23,8 %).

По результатам кластерного анализа меристических признаков более всего схожи выборки из рек Тобол и Пышма (близко расположенные в географическом плане участки бассейна), максимально далеки выборки из наиболее удаленных пунктов исследований – Новосибирского в-ща и Нижней Оби, тесный кластер образуют выборки из рек Тобол, Пышма, Иртыш и Средняя Обь (рисунок 2 А). Такое распределение, отчасти, можно объяснить интенсивностью генетического обмена изученных локальных популяций между собой и определенным влиянием темпа роста на формирование абсолютных величин таких показателей как число рядов чешуй над и под боковой линией из-за увеличения или уменьшения высоты тела.

Рисунок 2 – Дендрограмма сходства меристических (А) и пластических (Б) признаков леща из различных участков Обь-Иртышского бассейна

по результатам кластерного анализа

5.2.2 Анализ изменчивости пластических признаков одновозрастного леща

По 22 пластическим признакам каждая исследованная выборка леща характеризуется большим своеобразием: меньше всего достоверных различий между лещом Средней Оби (ХМАО) и оз. Монастырское (13,6 %), чуть больше (18,2 %) в паре р. Иртыш – оз. Монастырское, более всего различается лещ Нижней Оби (ЯНАО) и р. Пышма (77,3 %). Эти различия вызваны, вероятно, экологическими факторами: различиями кислородного и температурного режимов, скорости течения и глубины водоемов, уровнем загрязнения и генетическими факторами. Однако максимально близкими оказались выборки из Средней Оби (ХМАО) и оз. Монастырское, где у анализируемых особей возраста 5-5+ наблюдаются самые низкие показатели длины и массы. Влияние темпа роста на формирование пластических признаков отмечалось и другими исследователями (Решетников, 1979; Крохалевский, 1981; Журавлев, 2003; Янкова, 2006 и др.). Кластерный анализ пластических признаков, как и меристических, выявил максимальные расхождения морфотипа у леща из наиболее географически удаленных точек исследования (рисунок 2 Б).

5.2.3 Анализ изменчивости морфотипа леща различных участков Обь-Иртышского бассейна

Для оценки степени морфологической дивергенции можно использовать формальный коэффициент подвидовых различий CD (Майр, 1971). Максимальное количество отличий выборок выше формального подвидового уровня (CD1,28) наблюдается в географически наиболее удаленной паре сравнения леща из Нижней Оби (ЯНАО) и Новосибирского в-ща – они различаются по 4 признакам (18,2 %). Среднее число существенных различий (2 или 3 признака достоверно различаются) в парах оз. Монастырское – Новосибирское в-ще (41,9 %) и оз. Монастырское – р. Пышма (32,3 %). При этом нет различий подвидового уровня при сравнении пар Нижняя Обь (ЯНАО) – оз. Монастырское, Нижняя Обь (ЯНАО) – Средняя Обь (ХМАО), Средняя Обь (ХМАО) – Новосибирское в-ще и р. Иртыш – Новосибирское в-ще.

Такое изменение морфологии можно объяснить стрессовым воздействием неблагоприятных факторов, приводящих к нарушению стабильности реализации генетических программ на границах ареала: в ЯНАО – это северная географическая периферия ареала леща, а в оз. Монастырское – экологическая периферия обитания леща, здесь наблюдается недостаток кислорода в зимний период.

Отношение внутригрупповой и межгрупповой дисперсии позволяет оценивать степень генетического сходства (или различия) между группировками (Пак, 2005). Исследования внутри- и межгрупповой фенотипической дисперсии (соответственно ВД и МД) в массиве данных по одновозрастным выборкам леща показали, что только по двум признакам наблюдаются достоверные различия этих показателей по критерию Фишера (F). Так по диаметру глаза ВД=1,95 и МД=11,23, (F=5,76; р0,01), аналогично по высоте головы у затылка ВД=5,28 и МД=24,84 (F=4,70; р0,01). Исследования внутри- и межгрупповой дисперсии дают основания считать, что морфологические различия между выборками леща обусловлены определенными эволюционными процессами, ведущими к морфологической дивергенции внутри вида.

С целью выявления степени внутривидовой дифференциации был проведен многомерный статистический анализ всей совокупности морфометрических признаков семи выборок леща из различных участков Обь-Иртышского бассейна. Дискриминантный анализ позволяет диагностировать биологические объекты и явления, отличия между которыми неочевидны с помощью уравнения дискриминации, которое воплощает в себе максимальное отличие между предварительно заданными группами (Ивантер, Коросов, 2000). В качестве обучающей выборки исследовали 161 особь леща возраста 5-5+ методом пошагового включения в дискриминантный анализ по 9 меристическим и 22 пластическим признакам. Всего для разделения потребовалось 18 шагов (или наиболее важных при дискриминации морфологических характеристик). Статистический показатель анализа лямбда Уилкса составляет 0,00003. Значения этого показателя, лежащие около нуля свидетельствуют о хорошей дискриминации групп на основе имеющихся признаков (Боровиков, 1998). Другой показатель статистики – прибл. F (186,740) =19,023 высоко достоверен (p0,0000). В нашем случае при классификации обучающей выборки было 3 ошибки (2 %) – по одной особи из рек Пышма и Тобол и из Новосибирского водохранилища.

В общей тестовой выборке возраста 4+6+ из 178 особей доля переопределенных особей значительно больше – 14,0 % (25 особей). Возможно, сказывается влияние возрастных изменений, так как при определении рыб возраста 4-4+ сделано максимальное число ошибок (23 из 114 особей) или 20,2 %, тогда как в тестировании особей возраста 6-6+ число ошибок составило всего 2 из 64 (3,1 %) и только для особей р. Тобол. В целом, при тестировании нет ошибок при определении особей леща из Нижней Оби (ЯНАО) и оз. Монастырское, меньше всего переопределённых особей в выборке из Новосибирского водохранилища, больше всего – из р. Тобол. Общий анализ всех семи выборок леща демонстрирует очень четкое разделение на 3 морфологически обособленные группы – леща из Нижней Оби (ЯНАО), из оз. Монастырское и реки с водохранилищем (рисунок 3).

Рисунок 3 – Дискриминантный (канонический) анализ всех морфометрических признаков леща возраста 5-5+ различных водных объектов Обь-Иртышского бассейна

Дискриминантный (канонический) анализ всех морфометрических признаков леща географически удаленных участков Обь-Иртышского бассейна выявил обособленность Ямальской популяции. Итоги анализа дискриминантных функций следующие: переменных в модели – 31; анализируемых групп – 4; Лямбда Уилкса составляет 0,004; показатель статистики прибл. F (93,240)=13,447, p0,0000; ошибка обучающей выборки – 0,9 % (1 особь из 114). Достоверны дискриминантные функции по 10 признакам: общему числу чешуй в боковой линии и числу прободенных чешуй, числу рядов чешуй над и под боковой линией, диаметру глаза, ширине лба, высоте головы у затылка, высоте спинного и анального плавников, ширине тела.

Дискриминантный анализ всех морфометрических признаков леща в одной климатогеографической зоне Обь-Иртышского бассейна выявил, что речные популяции образуют одну, но довольно подразделенную группу, четко определяются (полностью изолированы) от других особей лещи возраста 5-5+ из
оз. Монастырское. Лямбда Уилкса составляет 0,0004; показатель статистики прибл. F(93,93)=13,131, p0,0000; ошибка обучающей выборки – 1,5 % (1 особь из 64).
Достоверны дискриминантные функции по 6 признакам: числу лучей в грудных и брюшных плавниках, максимальной высоте тела, длине и высоте анального плавника и антепектральному расстоянию. Эти признаки практически, за исключением высоты анального плавника, не значимы при дискриминантном анализе географически удаленных выборок, однако, что вполне логично, почти все, исключая антепектральное расстояние, значимы при дискриминации всех семи проанализированных группировок леща. Следовательно, даже в близких в географическом плане выборках леща наблюдается высокая степень морфологической дифференциации, и возможности современного многомерного статистического анализа позволяют определить из какой реки или озера выловлен лещ.

Методом кластеризации выявили, что при обобщенном анализе всех морфометрических признаков происходит перераспределение взаимного объединения выборок, в отличие от исследований отдельно меристических и пластических признаков. Максимально далеки по общему набору признаков выборки леща из Нижней Оби (ЯНАО) и р. Пышма, а наиболее схожи – выборки из Новосибирского водохранилища и Средней Оби (ХМАО). Это можно объяснить путями миграции леща по сложной структуре гидрографической сети
Обь-Иртышского бассейна. Так, именно из Новосибирского водохранилища лещ мигрирует непосредственно в Среднюю Обь и уже оттуда распределяется по ее различным притокам или скатывается далее в Нижнюю Обь. При этом р. Пышма имеет максимально выраженные гидрографические барьеры относительно Нижней Оби, так как является притоком р. Обь четвертого порядка.

В целом, методами многомерного статистического анализа совокупности морфометрических признаков среди исследованных выборок леща Обь-Иртышского бассейна выявлена внутривидовая морфологическая дифференциация: в зональном аспекте фенотипически обособлена крайняя северная группировка, в азональном – озерная. Можно утверждать, что лещ в Обь-Иртышском бассейне представлен отдельными субпопуляциями, при этом наиболее изолированные группы леща – в оз. Монастырское и на северной границе ареала в Нижней Оби (ЯНАО) могут рассматриваться как отдельные популяции. Для леща Новосибирского водохранилища, Средней Оби (ХМАО), Иртыша и его притоков наблюдается существенная трансгрессия морфологических признаков.

6 Оценка стабильности развития леща на различных участках

Обь-Иртышского бассейна

Становление популяции акклиматизанта, по существу, представляет собой процесс адаптации популяции и её генома к условиям конкретной экосистемы, последний процесс можно в какой-то мере проследить по уровню стабильности развития (Захаров и др., 2000; Романов, 2003).

Анализировали проявления ФА у леща из различных участков Обь-Иртышского бассейна по 6 меристическим признакам: числу чешуй в боковой линии (l.l.), числу прободенных чешуй (l.l. проб), числу рядов чешуй над (l.l. над) и под (l.l. под) боковой линией, количеству лучей в грудном (P) и брюшном (V) плавниках. В качестве интегральных показателей использовали долю асимметричных особей по всем признакам (ДОБЩ), среднюю величину дисперсии ФА на признак (СВФА), среднюю частоту асимметричного проявления на признак (СЧФА) и среднее число случаев асимметрии на особь (СЧСА) (Чубинишвили, 1998; Захаров и др., 2000).

Наибольшая доля асимметричных особей отмечается в 6 из 7 выборках по l.l. проб. (таблица 3), следовательно, это наиболее нестабильный билатеральный признак. Стабильнее всего развитие числа лучей в брюшных плавниках.

В географическом плане наибольшей дисперсии ФА (d2) характеризуется лещ Нижней Оби (по 5 из 6 признаков). В водных объектах бассейна р. Иртыш наибольшие показатели наблюдаются в р. Пышма, что вероятное связано с высоким уровнем антропогенной нагрузки. Влияние на интегральный показатель географических факторов проявляется в том, что максимальными величинами характеризуется лещ на северной границе ареала – в Нижней Оби (ЯНАО), что закономерно проявляется на границе ареала и у других видов (Романов, Ковалев, 2001; Желев, Пескова, 2010).

Таблица 3 – Дисперсия ФА (d2) и интегральные показатели ФА леща
Обь-Иртышского бассейна

Водоем	Признак										n, экз.
	d2						СВФА (Х±mX)	СЧСА	СЧФА (Х±mX)	ДОБЩ
	l.l.	l.l. проб	l.l. над	l.l. под	P	V
Нижняя Обь (ЯНАО)	1,86	2,16	0,66	0,27	0,92	0,22	1,00±0,10	2,24	0,50±0,02	94,6	74
Средняя Обь (ХМАО)	0,37	0,48	0,13	0,10	0,11	0,01	0,20±0,09	0,55	0,09±0,02	32,0	100
р. Иртыш	0,87	1,48	0,04	0,06	0,11	0,02	0,42±0,08	1,19	0,20±0,03	67,9	53
р. Пышма	1,65	2,28	0,20	0,06	0,22	0,09	0,72±0,13	1,67	0,29±0,03	76,4	55
оз. Монастырское	1,08	0,99	0,13	0,04	0,04	0,00	0,37±0,07	1,35	0,22±0,02	75,5	49
р. Тобол	0,69	0,77	0,25	0,18	0,12	0,03	0,33±0,08	1,10	0,19±0,04	52,5	40
Новосибирское в-ще	1,30	2,00	0,46	0,14	0,22	0,04	0,65±0,12	1,73	0,29±0,03	73,6	51

Высокие показатели ФА у леща Нижней Оби (ЯНАО) свидетельствуют о низком уровне стабильности развития по сравнению с лещом из других исследованных участков Обь-Иртышского бассейна. Это обусловлено тем, что в низовья Оби лещ проник сравнительно недавно и еще не смог в достаточной мере акклиматизироваться. Кроме того, негативное влияние на устойчивость морфогенеза меристических признаков могут оказывать климатические факторы – короткий вегетационный период, длительный период низких температур, недостаточность солнечной инсоляции и др.

По разработанной для рыб пятибалльной шкале оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития СЧФА (Захаров и др., 2000), почти все выборки, имеют минимальный балл (балл I, СЧФА<0,30) и, соответственно, обитают в нормальных для вида условиях среды. Лишь в Нижней Оби условия среды обитания леща характеризуются как критические (балл V, СЧФА>0,44).

ВЫВОДЫ

1. Лещ расширил в Обь-Иртышском бассейне ареал до эстуарной
Обь-Тазовской зоны и его численность возрастает. Абсолютная величина уловов в Тюменской области достигла 470 тонн, при этом за последние двенадцать лет доля леща в уловах на Нижней Оби (ЯНАО) увеличилась в 35 раз, что создает нежелательные предпосылки угнетения запасов более ценных видов рыб-бентофагов.

2. Показатели линейного и весового роста леща в бассейне закономерно выше на юге ареала, в верхнем течении Оби и в Новосибирском водохранилище. В одной климатической зоне темп роста леща выше в тех водных объектах, где лучше кислородный режим и обеспеченность кормовыми ресурсами.

3. На севере ареала темп роста леща замедляется, возраст созревания увеличивается при одновременном увеличении размеров созревания, снижении плодовитости и зараженности паразитами.

4. Кластерный анализ меристических и пластических признаков выявил максимальные расхождения морфотипа у леща из наиболее географически удаленных точек исследования, что отражает значительные отличия в экологических условиях и генетическую разобщенность исследованных выборок.

5. Дискриминантный анализ совокупности морфометрических признаков исследованных выборок леща подтверждает наличие определённой дивергенции внутри вида, в зональном аспекте фенотипически обособлена крайняя северная группировка, в азональном – озерная.

6. Методами многомерного статистического анализа (дискриминантого и кластерного) выявлена внутривидовая морфологическая дифференциация: обособленные группы образуют популяции леща Нижней Оби (ЯНАО) и оз. Монастырское.

7. Стабильность развития леща на различных участках Обь-Иртышского бассейна находится в пределах нормы (балл I, СЧФА<0,30), что указывает на успешную акклиматизацию вида, лишь на севере ареала адаптация еще не завершена и уровень стабильности развития низкий (балл V, СЧФА>0,44). Нарушение устойчивости морфогенеза леща в большей степени отражает нарушение гомеостаза в суровых северных условиях при расширении ареала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Из списка изданий рекомендованных ВАК РФ:

1. Петрачук Е.С. Рост леща Аbramis brama (L., 1758) на различных участках
   Обь-Иртышского бассейна / Е.С. Петрачук, Н.В. Янкова // Аграрный вестник Урала. 2012. Вып. 11 (109). С. 64-66.
2. Петрачук Е.С. Экологическая изменчивость морфометрических признаков леща Аbramis brama (L., 1758) Обь-Иртышского бассейна / Е.С. Петрачук, Н.В. Янкова,
   В.Р. Крохалевский // Аграрный вестник Урала. 2013. Вып. 1 (111). С. 55-57.

Прочие публикации:

3. Петрачук Е.С. Лещ как акклиматизант в водоемах Тюменской области /
   Е.С. Петрачук // Аграрная политика на современном этапе: материалы науч.-практ. конф. молодых ученых и студентов. Тюмень: ТГСХА, 2007. С. 164-169.
4. Янкова Н.В. Питание леща в водоемах юга Тюменской области / Н.В. Янкова, Е.С. Петрачук, К.Р. Исламгалиева // Актуальные вопросы сельского хозяйства. Тюмень: ТГСХА, 2007. С. 289-292.
5. Петрачук Е.С. Сведения к биологии леща реки Иртыш / Е.С Петрачук,
   Н.В. Янкова, К.Р. Исламгалиева // Х съезд Гидробиологического общества при РАН: тез. докл., г. Владивосток, 28 сентября – 2 октября 2009 г./ Отв. ред. А.Ф. Алимов, А.В. Адрианов. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 309-310.
6. Петрачук Е.С. Биология и промысел леща Обь-Иртышского бассейна /
   Е.С. Петрачук, Н.В. Янкова // Вавиловские чтения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Саратов: ООО изд-во «КУБиК», 2009. С. 280-282.
7. Петрачук Е.С. Устойчивость морфогенеза меристических признаков леща бассейна р. Иртыш / Е.С. Петрачук, Н.В. Янкова // Вопросы аквакультуры: 1-ая конф. молодых учёных NACEE, г. Тюмень, 28-29 апреля 2009 г. / под ред. А.И. Литвиненко, П. Лендела. Тюмень: Госрыбцентр, 2009. С. 36-38.
8. . Петрачук Е.С. Оценка стабильности развития леща на различных участках Обь-Иртышского бассейна / Е.С. Петрачук, Н.В. Янкова // Экология и жизнь:
   сб. статей XIX Междунар. науч.-практ. конф., г. Пенза, 25-26 ноября 2010 г. 2010.
   С. 108-111.
9. Петрачук Е.С. Паразитофауна леща Средней и Нижней Оби / Е.С. Петрачук, И.С. Пай, А.С. Осипов, Н.В. Янкова // Молодой ученый. Ежемесячный научный журнал. 2013. № 2 (49). С. 98-100.