Жуки-стафилиниды (coleoptera, staphylinidae) в сукцессионной системе растительных сообществ юго-запада нечерноземья
На правах рукописи
Стародубцева Ольга Александровна
ЖУКИ-СТАФИЛИНИДЫ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) В СУКЦЕССИОННОЙ СИСТЕМЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮГО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ
Специальность 03.02.08 – экология. Биология (биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2012
Работа выполнена на кафедре экологии, химии и методики её преподавания естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «Смоленский государственный университет».
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Гильденков Михаил Юрьевич
Официальные оппоненты:
Маталин Андрей Владимирович доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет», Учебно-научный центр экологии и биоразнообразия, директор.
Рыбалов Леонид Борисович кандидат биологических наук, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук», лаборатория почвенной зоологии и общей энтомологии, старший научный сотрудник.
Ведущая организация: ФГБУ ВПО «Калужский государственный университет им. К.Э. Циолковского».
Защита состоится «24» декабря 2012 г. в 17 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.
Автореферат разослан ноября 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Шаталова Светлана Петровна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Среди живых организмов, влияющих на динамику наземных экосистем, большая роль принадлежит почвенным беспозвоночным. Химико-физические свойства почвы и условия среды задают начало сукцессионного ряда, характер и скорость сукцессии, влияя на группировки растений и животных, которые формируются в соответствии со стадиями почвообразования. Почвенные животные чувствительны к изменениям в наземных экосистемах под воздействием различных природных и антропогенных факторов (Гиляров, 1939; 1951; 1965; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1994; Стриганова, Порядина, 2005; Рыбалов, 1994), знание структуры их населения позволяет понять многие процессы, протекающие в этих системах. Изучение почвенной биоты приобрело в наше время актуальное значение и в связи с обостряющейся проблемой сохранения на Земле биологического разнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).
На XV Всероссийском совещании «Почвенные сообщества: от структуры к функциям» отмечалась необходимость развития ряда направлений в области изучения фауны и экологии животного населения почвы. Одним из таких направлений является сравнительное изучение структуры и динамики сообществ животного населения почвы под влиянием природных и антропогенных факторов. В этом смысле сукцессионно-динамический подход становится одним из основных при исследовании населения животных в биогеоценозах, так как сукцессионная динамика наземных экосистем происходит, в частности, благодаря влиянию педобионтов на свойства почвы.
Многие виды семейства Staphylinidae так или иначе связаны с почвой, и весьма чутки к условиям аэрации, увлажненности, солевому режиму, и другим параметрам, характеризующим типы почв. В силу своей подвижности жесткокрылые не так строго, как растения, привязаны к определенным стадиям сукцессии. Однако изменение основных свойств почвы, определяющих ход сукцессионной динамики растительности, имеет существенное значение и для животных (Разумовский и др., 1984). Многие почвенные зоологи отмечали приуроченность конкретных видов стафилинид к определенным биотопам и их высокую избирательность к условиям среды (Тихомирова, 1979; 1982; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Разумовский и др., 1984; Бабенко, 1991; 2000 и др.).
Цель исследования: изучить особенности населения стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в растительных сообществах, составляющих сукцессионную систему Московского ботанико-географического района на территории юго-запада Нечерноземья.
Задачи исследования.
- Изучить видовой состав стафилинид в сукцессионных рядах и изоморфных ассоциациях, характерных для юго-запада Нечерноземья.
- Разработать количественные критерии оценки приуроченности видов Staphylinidae к конкретным растительным ассоциациям.
- Изучить закономерности смены видового состава и структуры населения стафилинид в сукцессионных рядах.
- Выявить приуроченность таксоценов стафилинид к различным стадиям сукцессионной системы и оценить их индикационное значение.
Научная новизна. В диссертации впервые:
– выявлено 298 видов стафилинид, из которых 209 видов указано для территории Смоленской области впервые;
– разработаны критерии для определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций;
– выявлены особенности населения стафилинид в ассоциациях исследованных сукцессионных рядов;
– установлена тенденция увеличения разнообразия экологических групп и возрастания доли мезофильных видов от ранних стадий сукцессий к лесным при параллельном уменьшении доли гигрофильных и ксерофильных видов;
– проведена количественная оценка биотопических преференций стафилинид.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Метод количественной оценки биотопических преференций стафилинид, основанный на системе баллов, позволяет совместно использовать данные разноплановых учётов.
- Население стафилинид в изученных сукцессионных рядах специфично и позволяет дифференцировать даже изоморфные ассоциации.
- В сукцессионных рядах Московского ботанико-географического района максимальное экологическое и таксономическое разнообразие стафилинид характерно для демутационного комплекса климакса.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для изучения стафилинид в культурных посадках леса, применяться в лесном хозяйстве при разработке мер по повышению устойчивости и продуктивности искусственных лесных насаждений. Сукцессионный подход при сборе материала и полученные при этом сведения об экологических преференциях стафилинид дают научную основу для разработки систем экологического мониторинга в различных ботанико-географических районах.
Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне и кадастров беспозвоночных. Полученные данные о видовом составе и численности стафилинид, обитающих в различных биоценозах, были использованы при инвентаризации энтомофауны ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье».
Апробация работы. Материалы настоящей работы были представлены на научно-практической конференции «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий», посвящённой 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 2007); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2008); международных научных чтениях памяти Н.М. Пржевальского: «Экспедиционные исследования: состояние и перспективы» (Смоленск, 2008, 2012); научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009). Текущие результаты работы ежегодно представлялись на научно-технических советах ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье» (2008 – 2011 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 53 на иностранном языке. Основной текст содержит 46 таблиц и 63 рисунка.
Благодарности. Выражаю особую благодарность за неизменную помощь в работе научному руководителю – зав. кафедры экологии, химии и методики её преподавания ФГБОУ ВПО «СмолГУ», д.б.н. М.Ю. Гильденкову, а также сотрудникам и директору ФГБУ НП «Смоленское Поозерье» А.С. Кочергину за организацию экспедиционных работ на охраняемой территории и за поддержку в проведении исследований. Глубокую признательность адресую В.Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Москва) за помощь в определении материала и за ряд ценных рекомендаций при написании диссертации. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам кафедры зоологии и экологи ФГБОУ ВПО «МПГУ» д.б.н. К.В. Макарову, д.б.н. И.А. Жигареву и д.б.н. Н.А. Кузнецовой за конструктивные замечания по структуре и содержанию данной работы. Отдельно хочу выразить признательность член-корреспонденту РАН, д.б.н. Б.Р. Стригановой и к.б.н. А.Е. Аничкину за ценные советы и поддержку (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Жуки – стафилиниды в системе динамики растительных сообществ
Обобщен литературный материал о сукцессионно-динамическом подходе в почвенно-зоологических исследованиях. Представлены и проанализированы публикации по изучению стафилинид в системе динамики растительных сообществ в разных регионах. Особое внимание уделено работам, посвящённым исследованиям стафилинид в Московском ботанико-географическом районе в рамках сукцессионной схемы С.М. Разумовского (Рыбалов, Тихомирова, 1994; Кузнецова, 2003 и др.).
Глава 2. Характеристика района исследований. Материал и методы
Исследования проводились на территории Смоленской области, расположенной на юго-западе Нечерноземной зоны России (Шкаликов, 1995; 2001). Сбор материала в естественных растительных сообществах проводился, в основном, в Национальном парке «Смоленское Поозерье» (Демидовский район), а в культурных посадках – в Смоленском районе. Территория исследований входит в состав Московского ботанико-географического района Восточноевропейской провинции (Разумовский, 1999).
Исследованиями охвачены следующие сукцессионные ряды: ксеросерия (7 ассоциаций), олиготрофная (5 ассоциаций), мезотрофная (5 ассоциаций) и евтрофная (5 ассоциаций) гидросерии, демутационный комплекс климакса (6 ассоциаций). Всего изучено 28 ассоциаций, каждая из которых представлена двумя повторностями. Приведено описание сукцессионных рядов и ассоциаций, дана их географическая привязка. В названиях ассоциаций использованы русские наименования доминантов каждого яруса. Исследования в культурных посадках ели и сосны проведены в пяти стационарных точках, приведено их описание.
Материал собирался каждый месяц с мая по октябрь в течение пяти лет (2005 – 2009 гг.) с помощью энтомологического сита путем просеивания подстилки и верхнего слоя почвы с последующей ручной разборкой, а также стандартными почвенными ловушками Барбера.
Всего за период исследований собрано 10038 экземпляров стафилинид, относящихся к 298 видам.
Для характеристики экологического разнообразия стафилинид использовали индексы видового богатства, доминирования и выравненности обилия видов. В качестве мер доминирования использовали индекс Симпсона и индекс Шеннона, рассчитанный на основании натуральных логарифмов. При статистической обработке материала использовали программу “BioDiversity Professional”. На основании матриц значений индексов фаунистического сходства (индексы Жаккара и Брэя-Куртиса) был проведен кластерный анализ методом “Simple Average”.
Критерии определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций
Для стафилинид, как и для многих почвенных насекомых, характерна относительно высокая подвижность в сочетании с избирательностью по отношению к свойствам местообитания. Причины перераспределения плотности изучаемой группы в пространстве могут быть разными. Поэтому качественная оценка предпочтения на основе наличия или отсутствия вида в ассоциации (даже с учётом его уловистости) не может дать адекватных результатов.
Нами разработан метод кумулятивной оценки определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций, основанный на системе баллов (табл. 1).
Таблица 1. Критерии определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций.
| Критерий | Балл | |
| A | Вид встречался в данной ассоциации в течение нескольких месяцев (в одном вегетационном сезоне) | 2 |
| B | Вид обнаруживается в данной ассоциации в течение нескольких лет | 1 |
| C | Вид собран и ловушками и энтомологическим ситом | 1 |
| D | Вид собран только одним методом | 0,5 |
| E | Вид обнаружен только в данной ассоциации | 1 |
| F | Вид обнаружен в нескольких ассоциациях, принадлежащих только одной серии | 0,5 |
| G | Вид доминирует только в данной ассоциации | 2 |
| H | Вид доминирует в нескольких ассоциациях одной серии | 0,5 |
| I | Вид доминирует в ассоциациях нескольких серий | -1 |
Таким образом, сумма этих баллов даёт обобщенную характеристику предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций. Для определения нижнего предела мы построили частотную гистограмму значений коэффициента. Высокой степенью предпочтения считались все значения, начиная с наиболее обычного, справа от середины интервала. Применительно к полученной нами гистограмме первое самое частое значение справа от середины интервала составило 3,5 балла.
Глава 3. Население стафилинид в сукцессионном ряду ксеросерии
Изучение населения стафилинид ксеросерии проведено в семи растительных ассоциациях: политрихума волосоносного, лишайников рода кладония, вереска обыкновенного, суходольного луга, сосняка бруснично-зеленомошного, сосны с перловником, сосняка ландышевого. Всего в ксеросерии собрано 2546 экземпляров стафилинид, принадлежащих 132 видам из 51 рода 7 подсемейств (табл. 2).
Сбор ситом позволил выявить 68 видов стафилинид, а ловушками – 114 видов от общего числа видов в ксеросерии. Почти четверть (32) из обнаруженных видов, встречено только здесь, из них 13 собраны в единичных экземплярах.
Таблица 2. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях ксеросерии.
| Ассоциация | Число родов | Число видов | Число экземпляров |
| политрихум волосоносный | 35 | 52 | 770 |
| лишайники рода кладония | 21 | 39 | 242 |
| вереск обыкновенный | 19 | 29 | 98 |
| суходольный луг | 22 | 56 | 556 |
| сосняк бруснично-зеленомошный | 33 | 53 | 343 |
| сосна с перловником | 31 | 41 | 444 |
| сосняк ландышевый | 24 | 29 | 163 |
С учётом сформулированных выше критериев, показано, что 52 вида можно считать предпочитающими ассоциации ксеросерии. Около половины из них оказывают предпочтение двум или более ассоциациям, а остальные 25 видов предпочитают лишь одну из ассоциаций ксеросерии (рис. 1.).
Рисунок 1. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях ксеросерии.
На пионерных стадиях ксеросерии больше видов, предпочитающих одну ассоциацию и коэффициенты их приуроченности относительно высоки. Напротив, на поздних стадиях среди видов, отдающих предпочтение той или иной ассоциации, появляются эврибионты Drusilla canaliculata (F.), Staphylinus erythropterus L. и Sepedophilus pedicularius (Grav.). В целом население стафилинид ранних стадий ксеросерии более специфично.
Относительно широкий спектр предпочтений ряда видов ассоциаций в пределах серии может быть связан с сезонными миграциями стафилинид. Это особенно выражено на начальных стадиях ксеросерии, когда в засушливый период года видовое разнообразие резко снижается, хотя и при таких экстремальных для стафилинид условиях сохраняются достаточно стенотопные специализированные виды обитатели сухих прогреваемых почв, например, Carpelimus despectus (Baudi), Bledius opacus (Block), B. erraticus Er., Mycetoporus glaber (Sperk), Tachyporus obscurellus Zett., Anaulacaspis nigra Grav., Astenus рrocerus (Grav.), Scopaeus minutus Er. (Koch, 1989).
Для стафилинид, обитающих в ассоциациях ксеросерии, характерно снижение сезонной активности в самый засушливый период сезона (конец июня – начало августа). Например, в ассоциации лишайников рода кладония в этот период найден только один вид, а в ассоциации сосняка зеленомошно-брусничного отмечены два вида. Осенний период в ксеросерии характеризуется активностью гигрофильных видов, что, возможно, связанно с миграциями жуков перед зимовкой.
В диссертации приведены результаты анализа показателей разнообразия стафилинид и индексов фаунистического сходства в ксеросерии. Различия в индексах разнообразия носят довольно контрастный характер, что обусловлено особенностями режима влажности, соотношением накопления и разложения отмершего органического вещества в почве, экстремальностью условий на начальных стадиях и сглаживанием этих условий к конечным.
Глава 4. Население стафилинид в гидросериях
4.1. Олиготрофная гидросерия
Изучение населения стафилинид в олиготрофной гидросерии проведены в пяти растительных ассоциациях: шейхцерии болотной, пушицы влагалищной, багульника болотного, березняка-черничника, сосняка зеленомошно-брусничного. Особенностью олиготрофной гидросерии является мозаичное распределение разных ассоциаций в пределах одного участка и, часто, их чрезмерное затопление. По сравнению с остальными изученными сукцессионными рядами в олиготрофной гидросерии собрано наименьшее число видов и отмечена наиболее низкая численность стафилинид. Всего в олиготрофном ряду обнаружено 43 вида стафилинид (371 экз.) из 28 родов и 6 подсемейств (табл. 3.).
Таблица 3. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях олиготрофной гидросерии.
| Ассоциация | Число родов | Число видов | Число экземпляров |
| шейхцерия болотная | 8 | 9 | 26 |
| пушица влагалищная | 11 | 12 | 31 |
| багульник болотный | 7 | 9 | 106 |
| березняк-черничник | 10 | 11 | 28 |
| сосняк зеленомошно-брусничный | 17 | 23 | 176 |
Сбор материала ситом позволил выявить 15 видов стафилинид, только ловушками – 9 видов от общего числа собранных видов в этом сукцессионном ряду.
По сравнению с остальными изученными сериями, население стафилинид олиготрофной гидросерии чрезвычайно бедно. Эта тенденция прослеживается и в исследованиях олиготрофного ряда гидросерии других ботанико-географических районов (Разумовский и др., 1984). Невысокое видовое разнообразие обусловлено, в первую очередь, перенасыщением субстрата водой продолжительный период времени. В связи с этим нами не проводилась количественная оценка предпочтения стафилинид растительных ассоциаций гидросерии, хотя удалось выявить некоторые особенности данной гидросерии. Так, на пионерной стадии, обнаружен стенотопный специализированный вид Acylophorus wagenschieberi Kiesw., предпочитающий сильно увлажненные биотопы на торфяных болотах (Horion, 1965).
4.2. Мезотрофная гидросерия
Изучение населения стафилинид в мезотрофной гидросерии проведено в пяти растительных ассоциациях: сабельника болотного, сфагнума Гиргензона, березняка-черничника, сосняка зеленомошно-брусничного, ельника майникового. Всего в мезотрофном ряду гидросерии обнаружено 74 вида (1128 экз.) стафилинид из 36 родов 7 подсемейств (табл. 4.).
Таблица 4. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях мезотрофной гидросерии.
| Ассоциация | Число родов | Число видов | Число экземпляров |
| сабельник болотный | 19 | 24 | 219 |
| сфагнум Гиргензона | 14 | 15 | 95 |
| березняк-черничник | 23 | 37 | 432 |
| сосняк зеленомошно-брусничный | 22 | 37 | 152 |
| ельник майниковый | 15 | 23 | 258 |
Сбор ситом позволил выявить 40, а ловушками – 68, от общего числа видов стафилинид в мезотрофной гидросерии.
В мезотрофной гидросерии выявлены виды, которые встречены только здесь (5 видов), из них 2 собраны в единичных экземплярах. Из общего числа видов, обнаруженных в этом сукцессионном ряду, 31 вид обладает высокими коэффициентами предпочтения той или иной ассоциации. Большая часть из них связана только с одной ассоциацией, а остальные – с двумя или более (рис. 2.).
Рисунок 2. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях мезотрофной гидросерии.
В мезотрофной гидросерии, как и в ксеросерии, прослеживаются следующие тенденции:
– на пионерных стадиях больше видов, отдающих предпочтение одной ассоциации, чем на поздних, и коэффициенты их приуроченности более высокие;
– на поздних лесных стадиях в состав видов, отдающих предпочтение этим ассоциациям, входят эврибионтные виды (Atheta fungi (Grav.), Sepedophilus pedicularius (Grav.), Geostiba circellaris (Grav.), Drusilla canaliculata (F.), Staphylinus erythropterus L.).
В целом в составе населения переувлажненных стадий мезотрофных болот преобладают и относительно политопные виды и виды, предпочитающие переувлажненные биотопы. Например, Oxypoda elongatula Aub и Oxytelus fulvipes Er., отмеченные в мезотрофном ряду в ассоциации сабельника, встречаются и в некоторых ранних ассоциациях евтрофного ряда.
Показатели разнообразия стафилинид и индексы фаунистического сходства в мезотрофной гидросерии демонстрируют значительные различия. Минимальное видовое сходство отмечается между начальными долесными и лесными ассоциациями серии. Различия в экологическом разнообразии стафилинид в сукцессионном ряду мезотрофной гидросерии обусловлены процессами разболачивания мезотрофных переувлажненных почв, проходящими в несколько этапов: болотного, во время которого происходит накопление слаборазложившегося кислого торфа, и этапа эндогенного развития лесных ассоциаций, сопровождающегося разложением торфа и формированием почвенного профиля, свойственного зональным почвам (Разумовский, 1981).
4.3. Евтрофная гидросерия
Изучение населения стафилинид в евтрофной гидросерии проведены в пяти растительных ассоциациях: камыша лесного, таволги вязолистной, гравилата речного, ольшаника пролесникового, ельника майникового. Серия характеризуется богатством видового состава, что отмечалось и для евтрофного ряда гидросерии на территории Приокско-Террасного заповедника (Тихомирова, 1979; Рыбалов, Тихомирова, 1994). Всего в евтрофном ряду гидросерии обнаружено 135 видов (1522 экз.) стафилинид из 57 родов 10 подсемейств (табл. 5.). Сбор ситом позволил выявить 70, а ловушками – 114 видов стафилинид в евтрофной гидросерии. Население стафилинид евтрофной гидросерии отличается высокой специфичностью: 38 видов встречены только здесь, но 15 из них собраны в единичных экземплярах.
Таблица 5. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях евтрофной гидросерии.
| Ассоциация | Число родов | Число видов | Число экземпляров |
| камыш лесной | 40 | 71 | 348 |
| таволга вязолистная | 23 | 35 | 319 |
| гравилат речной | 23 | 33 | 198 |
| ольшаник пролесниковый | 45 | 89 | 483 |
| ельник майниковый | 28 | 37 | 219 |
Из 135 видов, обнаруженных в ассоциациях евтрофной гидросерии, 61 вид обладает высокими коэффициентами предпочтения ассоциации (более 3,5 баллов). В евтрофной гидросерии, как и в ксеросерии и мезотрофной гидросерии, около половины видов оказывают предпочтение двум или более ассоциациям, тогда как остальные предпочитают только одну ассоциацию (рис. 3.).
Рисунок 3. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях евтрофной гидросерии.
Для каждой ассоциации евтрофной гидросерии прослежена сезонная динамика населения стафилинид. Показатели разнообразия стафилинид в евтрофной гидросерии варьируют в значительной степени. Здесь, в отличие от других гидросерий, отмечается самое высокое число видов стафилинид, что вероятно, обусловлено наиболее благоприятными почвенными условиями и наиболее разнообразными растительными сообществами. В целом для евтрофной гидросерии отмечено большое количество доминантов. Кластерный анализ по качественным данным (индекс Жаккара) показал, что наибольший уровень сходства наблюдается между ранними долесными ассоциациями таволги вязолистной и камыша лесного (58,7%), минимальное – между начальной ассоциацией камыша лесного и коренной ассоциацией ельника майникового (10,1%). Анализ коэффициентов сходства на основе обилия видов (индекс Брея-Куртиса) дает более яркие различия, обусловленные четкими отличиями таксоценов стафилинид в исследованных ассоциациях евтрофной гидросерии как по численности, так и по структуре доминирования. Наибольшее сходство по индексу Брея-Куртиса отмечено между ассоциациями гравилата речного и ольшаника пролесникового (36,3%).
Как и в предыдущих случаях, смена таксоценов стафилинид в сукцессионном ряду евтрофной гидросерии связана с уменьшением влажности верхних горизонтов почвы при накоплении органики и понижением уровня грунтовых вод. Наиболее специфично население стафилинид в ассоциациях камыша лесного и ольшаника пролесникового.
Глава 5. Население стафилинид в демутационном комплексе климакса
Изучение населения стафилинид в демутационном комплексе климакса проведены в шести растительных ассоциациях: душистого колоска, березняка ожикового, березняка вейникового, ельника-черничника, ельника-кисличника, дубравы. Всего в демутационном комплексе климакса обнаружено 162 вида (4472 экз.) из 57 родов 8 подсемейств (табл. 6.).
Таблица 6. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях демутационного комплекса климакса
| Ассоциация | Число родов | Число видов | Число экземпляров |
| душистый колосок | 24 | 31 | 176 |
| березняк ожиковый | 40 | 85 | 1542 |
| березняк вейниковый | 28 | 61 | 381 |
| ельник-черничник | 26 | 40 | 287 |
| ельник-кисличник | 31 | 57 | 601 |
| дубрава | 42 | 98 | 535 |
Высокое видовое разнообразие и численность стафилинид отмечалось также и для демутационного комплекса климакса на территории Приокско-Террасного заповедника (Рыбалов, Тихомирова, 1994).
Сбор ситом позволил выявить 81 вид стафилинид, а ловушками – 143 вида. Для демутационного ряда отмечается самое высокое число видов, которые встречаются только здесь – 44, из них 21 вид представлен единичными экземплярами. Из 162 видов, обнаруженных в демутационном комплексе климакса, 66 видов обладают высокими коэффициентами предпочтения той или иной ассоциации этого сукцессионного ряда. В демутационном комплексе климакса, как и в предыдущих сериях, немного больше половины видов оказывают предпочтение двум или более ассоциациям (37 видов), тогда как остальные виды предпочитают только одну (29 видов) (рис. 4.).
Рисунок 4. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса.
В отличие от ксеросерии, евтрофной и мезотрофной гидросерий в демутационном комплексе климакса много видов, которые обладают широким спектром предпочтений в пределах ряда. Вероятнее всего, это обусловлено выравненностью условий и широкими возможностями для миграций стафилинид.
Разнообразие стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса, оцененное с помощью индекса Шеннона, существенно не различалось. Возможно, это связано с относительной однородностью условий обитания стафилинид в этих ассоциациях, несмотря на их резкое физиономическое различие (луга, березняки, ельники, дубрава). Кластерный анализ показал, что наиболее высокий уровень сходства наблюдается между ассоциациями дубравы и ельника-черничника (59,5%), а также между ассоциациями ельника-кисличника и ельника-черничника (51,4%). Минимальное фаунистическое сходство со всеми исследованными ассоциациями демутационного комплекса климакса выявлено у ассоциации душистого колоска.
В целом в ассоциациях демутационного комплекса климакса различия в видовом разнообразии стафилинид в большинстве носят нерезкий характер, что обусловлено сходством в режиме влажности и в соотношении накопления и разложения отмершего органического вещества в почве, т.е. демутационная сукцессия не сопровождается резкими изменениями этих факторов, исключение может составить лишь луговая ассоциация, более сухая и прогреваемая.
Глава 6. Влияние динамики растительных сообществ на население стафилинид
6.1. Особенности населения стафилинид в изоморфных ассоциациях
Благодаря сукцессионно-динамическому подходу к изучению растительности можно более точно оценить и охватить учетами разнообразие местообитаний данного региона, и таким образом уточнить видовой состав и экологическую приуроченность стафилинид. В данном контексте интересно будет проследить особенности населения стафилинид изоморфных ассоциаций.
Ассоциации, сходные по физиономии, но различные по динамической тенденции, были обозначены как изоморфные (Разумовский, 1999). Нами изучено население стафилинид в семи ассоциациях, представляющих три изоморфных типа:
- сосняка зеленомошно-брусничного ксеросерии;
- сосняка зеленомошно-брусничного мезотрофной гидросерии;
- сосняка зеленомошно-брусничного олиготрофной гидросерии;
- ельника майникового мезотрофной гидросерии;
- ельника майникового евтрофной гидросерий;
- березняка-черничника олиготрофной гидросерии;
- березняка-черничника мезотрофной гидросерий.
Население стафилинид в изоморфных ассоциациях сосняка бруснично-зеленомошного существенно различаются по видовому разнообразию. В ксеросерии отмечено 52 вида, а в одноименной ассоциации мезотрофной гидросерии – 37 видов, в олиготрофной гидросерии – 23 вида. Общими для этих ассоциаций оказались лишь 8 видов. Во всех ассоциациях сосняка зеленомошно-брусничного доминантами выступают Drusilla canaliculata (F.) и Ischnosoma splendidum (Grav.). Сходство видового состава стафилинид в ассоциациях сосняка бруснично-зеленомошного олиготрофной гидросерии и ксеросерии невелико (индекс Жаккара составил всего 1,4%). Большее видовое сходство обнаружено между одноименными ассоциациями мезотрофной и олиготрофной гидросерий (индекс Жаккара составил 30,0%). Можно полагать, что различия таксоценов стафилинид в изоморфных ассоциациях сосняка зеленомошно-брусничного отражают преимущественно различные режимы увлажнения.
В ассоциации ельника майникового мезотрофной гидросерии отмечено 23 вида стафилинид, а в одноименной ассоциации евтрофной гидросерии – 37 видов. Общими для этих изоморфных ассоциаций являются 13 видов. Предпочтение обоим ассоциациям отдают Gabrius osseticus (Kolenati), G. trossulus (Nordmann), Mycetoporus lepidus (Grav.) и Lathrobium brunnipes (F.). Степень сходства (индекс Жаккара) видового состава стафилинид между ассоциациями ельника майникового мезотрофной и евтрофной гидросерий составила всего 27,6%. Интересно отметить, что общими оказались эврибионтные виды, а общих гигрофильных видов, несмотря на то, что обе ассоциации принадлежат к гидрархным сукцессиям, не найдено.
В изоморфных ассоциациях березняка-черничника олиготрофной и мезотрофной гидросерий отмечено 11 и 37 видов стафилинид соответственно. Общими для населения стафилинид этих ассоциаций являются только три вида. Степень сходства (индекс Жаккара) видового состава стафилинид между ассоциациями березняка-черничника мезотрофной и олиготрофной гидросерий составила всего 6,6 %.
Таким образом, таксоцены стафилинид во всех проанализированных выше ассоциациях существенно различаются: величины коэффициентов Жаккара не превышают 30,0%. Специфичность населения стафилинид в изоморфных ассоциациях оказалась настолько велика, что эту группу можно с успехом использовать для индикации таких ассоциаций.
6.2. Изменение спектров гигропреференций стафилинид в исследованных сукцессионных рядах
Так как сукцессионный процесс сопровождается мезофилизацией местообитания (Разумовский, 1999), можно ожидать заметные различия спектров гигропреферендумов таксоценов стафилинид в сукцессионных рядах. Это тем более вероятно, что многие виды Staphylinidae очень чувствительны к влажности (Тихомирова, 1973). Были проанализированы литературные данные по их экологии (Burakowski, Mroczkowski, Stefaska, 1979; 1980; 1983; Horion, 1963; 1965; 1967; Koch, 1989; Гильденков, 2001; Рывкин, 1990; Семёнов, 2007; 2008; 2009; 2011; Тихомирова, 1973) и составлены спектры гигропреферендумов стафилинид – герпетобионтов.
В исследованных сукцессионных рядах выявлены 4 группы стафилинид по их гигропреферендумам: гигрофилы, мезофилы, ксерофилы, эвригигробионты. В демутационном комплексе климакса на всех стадиях преобладают мезофилы. В исследованных ассоциациях ксеросерии суммарно преобладали мезофилы, однако на ранних стадиях отмечается преобладание ксерофильных видов. В гидросериях от пионерных и до завершающих стадий сукцессии идёт постепенное уменьшение влажности верхних горизонтов почвы при накоплении органики и понижении уровня грунтовых вод (Рыбалов, 1994). Такое изменение абиотических факторов в этом ряду приводит к тому, что к завершающим стадиям гидросерий доминирование гигрофильных видов сменяется преобладанием мезофилов.
Таким образом, во всех исследованных сукцессионных рядах от ранних к лесным стадиям обнаруживается тенденция к увеличению доли мезофилов. Это сопровождается закономерным уменьшением доли гигрофилов или ксерофилов от ранних стадий соответствующих серий к поздним стадиям. Эвригигробионты, как и мезофилы, преобладают на ранних лесных стадиях, в коренных ассоциациях и климаксе.
Отдельно был проведен анализ экологических спектров стафилинид, не вошедших в группу герпетобионтов. Установлено, что при переходе от безлесных стадий растительных сообществ к лесным стадиям возрастает и разнообразие экологических групп (особенно на ранних лесных стадиях) и число видов, представляющих ту или иную экологическую группу.
Выявленные тенденции были проверены на материале, собранном в зрелых культурных посадках ели и сосны. Анализ спектров гигропреферендумов в таксоценах стафилинид культурных посадок показал, что максимальна доля мезофилов, а участие ксерофилов и гигрофилов мало. Число эвригигробионтных видов лишь незначительно выше, чем гигрофилов и ксерофилов, однако они значительно преобладают над ними по численности, уступая в этом отношении только мезофилам. Такая же структура таксоценов стафилинид наблюдалось и в лесных ассоциациях всех исследованных сукцессионных рядов.
Таким образом, зрелые искусственные насаждения сосны и ели по структуре таксоценов стафилинид вполне соответствуют лесным стадиям сукцессий.
Заключение
Среди связанных с почвой жесткокрылых стафилиниды демонстрируют исключительно высокое видовое разнообразие. Например, для Московской области отмечено 748 видов Staphylinidae (Тихомирова, 1982; Семенов, 2007, 2008, 2012), тогда как, например, семейство Carabidae представлено лишь 260 видами (Федоренко, 1984). Такое разнообразие стафилинид создаёт определённые трудности в их определении и в получении количественных данных. Для решения второй задачи нередко используют сочетание разных методов учёта.
Проведённые нами параллельные сборы почвенные ловушками и энтомологическим ситом показали, что в этом случае существенно возрастает полнота выявления стафилинидофауны: использование сита позволило пополнить видовые списки основных подсемейств на 5-20%. Обычно сбор ситом позволял выявить виды, представленные единичными особями — лишь для ряда видов подсемейства Aleocharinae этот метод обеспечил и значимые количественные данные.
Таким образом, привлечение всего одного дополнительного метода сбора существенно увеличило полноту выявления видового состава стафилинид, а для ряда видов позволило получить и данные об их обилии. Расширение спектра методов (использование термофотоэклекторов, ловушек Малеза, оконных ловушек и ловушек Кайла), безусловно, приведёт к получению новых данных и о видовом составе и о численности стафилинид. Суммирование сведений о видовом составе стафилинид, собранных разными способами, позволяет выявить фауну конкретной территории с достаточной полнотой. В отличие от видовых списков, данные о количестве учтённых особей, полученные разными методами, не могут быть просто суммированы, поскольку отражают разные аспекты двигательной активности, условий конкретного местообитания и т.п.
Включение разнородных данных в общую схему анализа предполагает этап их формализации, позволяющий нивелировать различия в методах учёта. В качестве такой формализованной оценки мы предложили систему условных баллов. Поскольку балльная шкала построена на основе критериев, отражающих закономерную и постоянную связь конкретного вида с конкретными ассоциациями, высокие значения коэффициента предпочтения (суммы баллов) позволяют считать, что данный вид в данных условиях представлен более или менее стабильной популяцией.
Применение такой балльной оценки к нашим данным дало удовлетворительные результаты. Во-первых, полученные характеристики биотопического предпочтения стафилинид оказались взаимно не противоречивы. Во-вторых, они согласуются с имеющимися данными об образе жизни многих видов. В-третьих, выделенные на основе коэффициента предпочтения списки видов, преферентных к разным ассоциациям, можно рассматривать как индикационную характеристику. Действенность такого метода индикации оказалась достаточно высока – он не только подтверждает и без того очевидные различия между физиономически разными ассоциациями, но и позволяет различать изоморфные ассоциации, принадлежащие к разным сериям.
Помимо решения биоиндикационной задачи, использование в качестве рабочей единицы комплекса преферентных видов позволило нам взглянуть на таксоцен стафилинид в масштабе всей сукцессионной схемы изученного района.
Для этого на основе списков преферентных видов был построен граф включения (рис. 5). Толщина линий в графе пропорциональна числу общих для данной пары ассоциаций видов стафилинид, размер кругов пропорционален общему числу видов, выявленных в ассоциации, а сектора – числу видов, предпочитающих только данную ассоциацию (правый сектор) и числу видов, предпочитающих данную ассоциацию наряду с другими.
Анализ графа показал, что, группировку стафилинид нельзя трактовать как прямое подобие сукцессионной схемы: ни в одном из случаев (кроме демутации) не удалось выявить преобладающего сходства таксоценов стафилинид, населяющих ассоциации одной серии. В целом, для каждой из серий можно указать некую «узловую» ассоциацию, с которой на невысоком уровне объединяются все остальные члены серии. «Узловые» ассоциации ксеро- и гидросерий, в свою очередь, тесно связаны с членами демутационного комплекса, особенно – с климаксным сообществом. Наиболее значительные связи друг с другом обнаруживают лесные ассоциации демутационного комплекса и ольшаника пролесникового, принадлежащего евтрофной гидросерии. Напротив, долесные стадии любого из изученных сукцессионных рядов связаны друг с другом не сильнее, чем с лесными стадиями. На общем фоне облака тесных связей относительно обособлены лишь ксеросерия и, в меньшей степени, мезотрофная гидросерия (рис. 5).
Рисунок 5. Граф включения, построенный на основе списков преферентных видов стафилинид.
Обозначения: размер круга – общее число видов в ассоциации; черный сектор – число видов, предпочитающих только данную ассоциацию; заштрихованный сектор – число видов, предпочитающих данную ассоциацию наряду с другими; толщина линий пропорциональны числу видов, общих для данной пары ассоциаций.
Сокращения: для ассоциаций ксеросерии: Pol – политрихум волосоносный, Cla – лишайники рода кладония, Cvul – вереск обыкновенный, Fes – суходольный луг, PBVv – сосняк зеленомошно-брусничный, PMel – сосна с перловником, PCon – сосняк ландышевый; для ассоциаций евтрофной гидросерии: Sc – камыш лесный, Fil – таволга вязолистная, Geum – гравилат речной, AlMer – ольшаник пролесниковый, Amaj – ельник майниковый; для ассоциаций мезотрофной гидросерии: Com – сабельник болотный, SGir –сфагнум Гиргензона, BVm – березняк-черничник, PBVv – сосняк зеленомошно-брусничный, Amaj –ельник майниковый; для ассоциаций демутационного комплекса климакса: Ant – душистый колосок, Bluz – березняк ожиковый, BCal – березняк вейниковый, AVm – ельник-черничник, AOx – ельник-кисличник, QCar – дубрава.
Таким образом, сочетание сукцессионного подхода и разнообразных методов сбора существенно повышает степень выявления видового состава и, одновременно, требует выработки механизма согласования полученных данных. Предложенный нами коэффициент преференции позволяет удовлетворительно решать эту задачу.
Выводы
- Сукцессионный подход в сочетании с комбинированными методами учёта увеличивает эффективность выявления видового состава стафилинид конкретной фауны: из 298 обнаруженных нами видов, 209 указаны для исследованной территории впервые.
- Предложены критерии выявления биотопических преференций стафилинид, позволяющие использовать разноплановые данные для оценки распределения видов по растительным ассоциациям.
- В исследованных сукцессионных сериях видовое разнообразие и численное обилие стафилинид меняются не монотонно, обычно максимальные значения отмечаются в начальных долесных и лесных стадиях.
- Несмотря на различие в видовом составе и структуре таксоценов стафилинид во всех сукцессионных рядах происходит увеличение доли мезофильных видов от ранних стадий к лесным стадиям и параллельное уменьшение доли гигрофильных или ксерофильных видов.
- С усложнением структуры фитоценоза в ходе сукцессии от ранних стадий к лесным увеличивается экологическое разнообразие стафилинид.
- Выявлены комплексы видов, характерные для отдельных ассоциаций и сукцессионных серий. Специфичность населения стафилинид высока и позволяет различать даже изоморфные растительные ассоциации.
- В целом организация таксоценов стафилинид не совпадает со схемой сукцессионной системы растительности. Ядро таксоцена стафилинид составляют обитатели демутационного комплекса, определяющие до двух третей видового состава.
Список публикаций по теме диссертации
1. Семенов В.Б., Гильденков М.Ю., Стародубцева О.А., Семионенков О.И. Жесткокрылые насекомые (Insecta: Coleoptera) Национального парка «Смоленское Поозерье». Смоленск: «Маджента». 2012. 192 с. [12 п.л.] (коллективная монография) (авторский вклад – 25 %)
2. Стародубцева О.А. Динамика населения жуков-стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) в фитоценозах сукцессионных рядов экосистем Национального парка «Смоленское Поозерье» // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. – 2010. – Т 115.– №4 – С. 36 – 42. [0,45 п.л.]
3. Стародубцева О.А. Эффективность различных методов сбора стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) на примере юго-запада Нечерноземной зоны России // Известия Смоленского государственного университета. – 2012. – № 2. – С. 357 – 363. [0,56 п.л.]
4. Гильденков М.Ю., Стародубцева О.А., Семионенков О.И. Стафилиниды подсемейства Oxytelinae (Coleoptera: Staphylinidae) Смоленской области // Известия Смоленского государственного университета. – 2012. – № 3. – С. 261 – 279. [1,4 п.л.] (авторский вклад – 35 %)
5. Стародубцева О.А. Новые данные к фауне стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Смоленской области // Биологические науки в школе и ВУЗе. Сборник статей. Смоленск. – 2006. – С. 89 – 95. [0,4 п.л.]
6. Стародубцева О.А. К вопросу населения жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) ассоциаций сукцессионных рядов в динамике экосистем Национального Парка «Смоленское Поозерье» // Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий на примере биосферного национального парка «Смоленское Поозерье». Материалы научно-практической конференции посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье». Смоленск. – 2007. – С. 104 – 108. [0,25 п.л.]
7. Стародубцева О.А. Стациальная приуроченность стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в динамике лесных биоценозов Смоленской области // Биологические науки в школе и ВУЗе. Сборник статей. Смоленск. – 2007. – С.105 – 109. [0,3 п.л.]
8. Стародубцева О.А. Некоторые особенности сезонной динамики видового разнообразия стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) для экогенетических сукцессий юго-запада Нечерноземной зоны России // Общие проблемы мониторинга природных экосистем. Всероссийская научно-практическая конференция, май 2007 г., Пенза. – 2007. – С. 136 – 139. [0,25 п.л.]
9. Стародубцева О.А. Особенности населения жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) ассоциаций экосистем юго-запада Нечерноземной зоны России // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. – Краснодар. – 2007. – С. 350. [0,1 п.л.]
10. Стародубцева О.А. Дополнения к фауне стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) Смоленской области // Известия Смоленского государственного университета. – 2008. – № 2. – С. 51 – 69. [1,2 п.л.]
11. Стародубцева О.А. Распределение представителей подсемейства Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) в ассоциациях различных серий сукцессионных смен для Смоленской области // Проблемы почвенной зоологии: Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Москва, 17 – 21 ноября 2008 г. – М.: КМК. – 2008. – С. 87 – 88. [0,15 п.л.]
12. Стародубцева О.А. Дополнения к фауне стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) национального парка «Смоленское Поозерье» // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Первые международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. – 2008. – С.148 – 154. [0,87 п.л.]
13. Стародубцева О.А. К вопросу эффективности методов сбора (Coleoptera, Staphylinidae) // Экология, эволюция и систематика животных. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием 17-19 ноября 2009 г., Рязань. – 2009. – С.135 – 137. [0,37 п.л.]
14. Семенов В.Б., Стародубцева О.А. Новые данные к познанию колеоптерофауны (Insecta: Coleoptera) Национального парка «Смоленское Поозерье» // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Вторые международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. – 2010. – С.116 – 121. [0,75 п.л.] (авторский вклад – 50 %)
15. Семенов В.Б., Семионенков О.И., Стародубцева О.А. К познанию колеоптерофауны (Insecta: Coleoptera) Национального парка «Смоленское Поозерье» // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Третьи международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. – 2012. – С.92 – 96. [0,7 п.л.] (авторский вклад – 35 %).
