Экологические ниши патогенных микромицетов растений в западной сибири
На правах рукописи
ВОРОБЬЕВА Ирина Геннадьевна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ
ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ РАСТЕНИЙ
В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.02.08 – Экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Новосибирск – 2011
Работа выполнена в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет
Научный консультант – доктор биологических наук, профессор
Торопова Елена Юрьевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки РФ
Наплёкова Надежда Николаевна;
доктор биологических наук, профессор
Лащинский Николай Николаевич;
доктор биологических наук, профессор
Стрельцова Тамара Александровна
Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт садоводства
Сибири имени М.А. Лисавенко СО Россельхозакадемии
Защита состоится «____»____________ 2011 г. в « » час. на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039 г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160. Тел., факс 8(383) -264-29-34, e-mail: norge@ ngs.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет
Автореферат разослан « »_________________ 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Маренков В. Г.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Перед современной экологией стоит исключительно важная задача – поиск путей регулирования численности популяций деструктивных видов биоты, среди которых особое место занимают патогенные микромицеты, снижающие продуктивность и декоративные свойства растений. Решение этой задачи вызывает необходимость всестороннего выяснения экологических особенностей патогенных микромицетов и закономерностей формирования их экологических ниш в фитоценозах.
Экологические ниши широко изучаются в экологии на примере животных, в то время как в отношении патогенных микромицетов большинства видов растений они остаются практически не исследованными. К настоящему времени наметился значительный прогресс в решении этой проблемы благодаря достижениям общей и эволюционной экологии (Одум, 1975, 1986; Пианка, 1981), а также эпифитотиологии (Чулкина, 1991; Торопова, 2005), развивающим эволюционно-экологический подход к анализу формирования и регулирования экологических ниш патогенных микромицетов в агро- и природных экосистемах.
В агро- и природных фитоценозах однолетних и многолетних растений 90 % вредоносных и широко распространенных видов микромицетов составляют почвенные, или корне-клубневые, и наземно-воздушные, или листо-стеблевые, фитопатогены (Чулкина, 1988). На современном этапе землепользования в Западной Сибири в озеленении, ландшафтном строительстве, а также в производстве экологически безопасной продукции особое значение приобретает изучение экологических ниш микромицетов цветочных культур, древесных и ягодных интродуцентов, картофеля.
Цель исследования. Изучение формирования экологических ниш патогенных микромицетов однолетних и многолетних растений в Западной Сибири на базе эволюционно-экологического подхода.
Задачи исследования:
- Применение эволюционно-экологического подхода к классификации и анализу параметров экологических ниш патогенных микромицетов растений.
- Выяснение закономерностей формирования экологических ниш патогенных микромицетов гладиолусов и экологических факторов, влияющих на их размер.
- Исследование состава и сезонной динамики экологических ниш патогенных микромицетов на клубнях картофеля.
- Определение количественных и качественных параметров дифференциации экологических ниш патогенных микромицетов древесных и ягодных интродуцентов.
Научная новизна. Впервые на основе эволюционно-экологического подхода предложена классификация экологических ниш патогенных микромицетов растений по критериям многомерности и значимости в жизненном цикле фитопатогенов. Выделены специфические (эволюционно-обусловленные) и неспецифические (случайные) экологические ниши, а также проведено разделение специфических ниш на основные и дополнительные по частоте их формирования и зависимости размеров от биотических и абиотических факторов среды. Предложено классифицировать экологические ниши по значимости в жизненном цикле фитопатогенов на ниши первого порядка, обеспечивающие размножение и трофические связи микромицетов, и второго порядка, обеспечивающие выживание во времени и расселение в пространстве. Установлены размеры, степень изменчивости экологических ниш патогенных микромицетов и факторы, их определяющие. Теоретически обоснованы подходы к регулированию экологических ниш.
На примере 79 популяций патогенных микромицетов выявлены специфические экологические ниши, приуроченные в процессе эволюции к подземным и надземным органам растений. Показано преобладание основных экологических ниш первого порядка на (в) подземных органах растений и ограничение их размера как дополнительных по мере перехода от границы «почва – воздух» к наземно-воздушной среде. Выявлена зависимость размера специфических экологических ниш почвенных фитопатогенов от паразитической специализации, видового и сортового состава растений-хозяев, супрессивности почв, взаимоотношений в системе «фитопатоген – антагонист», гидротермических условий. Установлены закономерности дифференциации и дивергенции специфических экологических ниш патогенных микромицетов на органах растений, функционирующих в разных экологических средах, в зависимости от фаз развития растений, утраты или выпадения из жизненного цикла микромицетов стадий, дублирующих функции распространения в пространстве и во времени. Выявлено, что самые изменчивые экологические ниши формируются у широко специализированных популяций Alternаria sp., Cladosporium sp., Coryneum foliicola древесных интродуцентов. Пусковым механизмом расширения экологических ниш листо-стеблевых инфекций служит выпадение осадков, которые интенсифицируют горизонтальный воздушно-капельный механизм передачи патогенных микромицетов от источника воспроизводства к новым здоровым растениям-хозяевам в течение сезона.
Практическая значимость. Установлены видовой состав, морфолого-культуральные признаки, распространенность и вредоносность 79 популяций патогенных микромицетов, значимых для устойчивого функционирования фитоценозов. Определены подходы к ограничению экологических ниш патогенных микромицетов путём выделения и предложения производству относительно устойчивых сортов и видов растений. К ним относятся 16 сортов гладиолуса (Люцина, Мекки, Роман Кендл, Роузтоун, Уайт Фростинг – ранних сроков цветения; Айс Гоулд, Гвардейский, Драма, Зарянка, Зе Куин Роуз, Красная Москва, Ларами, Мой Горизонт, Шантиклер, Десембер Сноу, Винсон Мисс), 4 сорта картофеля (Аполло, Луговской, Романо, Свитанок киевский), 12 видов древесных интродуцентов (Crataegus flabellate, C. nigra, Padus maakii, Physacarpus sp., Prunus pensylvanika, Rosa glauca, R. beggeriana, Rubus caucasica, R. odoratus, R. parviflorus, Spiraea alpina, S. nipponica).
Прослежена сезонная динамика заполнения экологических ниш на (в) клубнях картофеля широко распространенными и вредоносными фитопатогенами – возбудителями ризоктониоза, фитофтороза, сухой фузариозной и мокрой гнилей, парши обыкновенной, установлен оптимальный срок прерывания этого процесса с целью оздоровления семенного материала и продовольственных партий длительного хранения.
Выявлены технологические приемы (обработка клубнелуковиц гладиолуса активными штаммами антагониста Trichoderma viride, размещение гладиолуса по фитосанитарным предшественникам в цветочном культурообороте; сроки уборки клубней картофеля), обеспечивающие существенное сужение экологических ниш патогенных микромицетов и сохраняющие качество посадочного материала и партий продукции.
Защищаемые положения:
- Эволюционно-экологическая классификация экологических ниш патогенных микромицетов растений является методологической основой определения их эволюционной стабильности, изменчивости параметров во времени и в пространстве под влиянием природных и антропогенных факторов.
- Видовое разнообразие патогенных микромицетов растений определяется многомерностью и дивергенцией их экологических ниш.
- Стабильность экологических ниш патогенных микромицетов выше в почвенной среде, а вариабельность – в наземно-воздушной.
- Размер экологических ниш фитопатогенов зависит от природных факторов, к которым относятся гидротермические условия, активность антагонистической микрофлоры, паразитическая специализация микромицетов, восприимчивость растений-хозяев.
- К антропогенным факторам ограничения размера экологических ниш патогенных микромицетов относятся экологически безопасные технологические приемы возделывания культур (устойчивые сорта и формы, культурообороты, обогащение ризосферы растений антагонистами, оптимальные сроки уборки).
Апробация результатов исследования. Основные положения диссертации апробированы на международных конференциях: «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае» (Барнаул, 2001), 9-й конференции по садоводству (Чехия, 2001); «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, 2004), «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2006), «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2007), конференции, посвященной 25-летию первой научной школы по защите растений в Сибири (Новосибирск, 2009); XVI рабочем совещании руководителей служб защиты растений ботанических садов (Киев, 1991); научно-практических конференциях: «Проблемы аграрной науки в условиях перехода производства к рынку» (Новосибирск, НГАУ, 1991), «Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы» (Новосибирск, 1993, 1994), ученых НГАУ и Гумбольдского университета (Новосибирск, 1995), юбилейной региональной «Проблемы АПК в условиях рыночной экономики» (Новосибирск, 1996); Первом съезде микологов России (Москва, 2002).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Сибирский экологический журнал», «Оптика атмосферы и океана», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Бюллетень Главного ботанического сада РАН», «Достижения науки и техники АПК», «Защита и карантин растений», «Вестник НГАУ», материалах международных и региональных научно-практических конференций, Первого съезда микологов России, трудах Новосибирского государственного аграрного университета. По теме диссертации опубликована 41 научная работа, в том числе 11 работ в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Личный вклад автора. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 25 лет. Автору принадлежит теоретическое обоснование и постановка проблем, научное руководство и непосредственное участие в проведении экспериментов, анализ экспериментальных данных, формулировка научных положений, выводов и предложений практике. Часть экспериментального материала получена в период совместных исследований с доктором биологических наук Т.В. Тепляковой и кандидатом биологических наук М.А. Томошевич, за что автор выражает им благодарность.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, общих выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 328 страницах машинописного текста, содержит 59 таблиц, 89 рисунков. Список литературы включает 391 наименование, из них 63 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору Е.Ю. Тороповой за оказанную помощь в подготовке диссертации, а также доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ В.А. Чулкиной за внимание и консультации.
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальный материал получен в 19842008 гг. в производственных посадках гладиолусов Новосибирской зональной плодово-ягодной станции им. И.В. Мичурина (НЗПЯОС, пос. Агролес, г. Бердск), хозяйствах Новосибирской области и коллекциях растений-интродуцентов ЦСБС СО РАН.
Годы исследований характеризовались различными погодными условиями. По данным ГМС «Огурцово», расположенной в северной лесостепи Новосибирской области, тринадцать лет из 25 отличались повышенной увлажненностью (из них четыре года с избыточным увлажнением), восемь лет были засушливыми, четыре года – острозасушливыми.
Объектами исследования служили экологические ниши почвенных и наземно-воздушных, или листо-стеблевых, патогенных микромицетов.
Экспериментальная работа выполнена путем проведения модельных, полевых и производственных опытов, маршрутных обследований, лабораторных исследований по апробированным методикам.
Изучение экологических ниш патогенных микромицетов на цветочных культурах, древесных и ягодных интродуцентах, картофеле проводили по общепринятым методикам (Наумов, 1937; Хохряков, 1974 и др.; Горленко, 1974; Хохряков, 1976; Дудка, Вассер, 1987; Методы определения болезней и вредителей…, 1987); состав и динамику почвенной микофлоры – методом анализа почвенных проб (Аринушкина, 1962; Сеги, 1983; Мирчинк, 1988). Установление биоразнообразия микромицетов в атмосферном аэрозоле юга Западной Сибири проводили на основе анализа проб, взятых в процессе самолётного зондирования атмосферы и в наземных измерениях. Численность жизнеспособных микроорганизмов определяли стандартными методами.
Идентификация микромицетов выполнена по различным определителям, в том числе Акселя (1956); Билай (1974, 1977); Васильевского, Каракулина (1937, 1950); Гелюты (1989); Головина (1960); Журавлева (1979); Литвинова (1967); Мельника (2000); Пидопличко (1977, 1978); Ячевского (1913, 1927); Allescher (1901); Barnett (1950) и др.
Паразитические свойства изолятов F. oxysporum f. gladioli оценивали методом искусственного заражения (Гримальская, 1978, 1981). Фитотоксичность видов грибов р. Fusarium и изолятов F. oxysporum определяли методом биопроб (Фитотоксические свойства…, 1978). Скрининг наиболее активных штаммов р. Trichoderma проводили методом парных культур (Тарунина, 1979; Сейкетов, 1982). Эффективность грибов-антагонистов р. Trichoderma в ограничении размера экологических ниш грибов р. Fusarium определяли при внесении в почву из расчета 200–250 г/м2 (титр спор 5,6 109) перед посадкой клубнелуковиц гладиолусов. В качестве химического контроля служил препарат ТМТД, которым обрабатывали посадочный материал. Изучение экологических ниш патогенных микромицетов на (в) клубнях картофеля проведены на базе агроэкосистем семеноводческих и товарных посадок картофеля в трех хозяйствах Новосибирской области на шести районированных сортах.
Экспериментальные данные обработаны статистически с помощью пакета прикладных программ SNEDECOR (Сорокин, 2004), STATISTICA 6.0 для Windows, используя методы корреляционного, дисперсионного анализа, кластеризации.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Эволюционно-экологическая классификация экологических ниш патогенных микромицетов
Прогрессивная концепция многомерности экологических ниш биологических видов, предложенная Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957, 1965) и получившая развитие в работах Э. Пианки (1981) и Ю. Одума (1986), позволила нам с учетом достижений эпифитотиологии предложить эволюционно-экологическую классификацию экологических ниш патогенных микромицетов (рисунок 1). Согласно предложенной классификации, экологические ниши патогенных микромицетов разделены на специфические и неспецифические. К специфическим экологическим нишам отнесены такие, которые сформировались в процессе эволюции и обусловливают непрерывность жизненного цикла патогенных микромицетов, обеспечивая их размножение (тактику Р), выживание (тактику В) и трофические связи (тактику Т) в агро- и (или) естественных экосистемах. Ниши неспецифические являются случайными, сформировавшимися под влиянием природных и антропогенных факторов окружающей среды в агро- и (или) природных экосистемах. Сложные жизненные циклы патогенных микромицетов, их паразитическая специализация, позволяют им занимать более чем одну экологическую нишу, что обусловлено разными источниками воспроизводства и механизмами передачи во времени и в пространстве (Чулкина, 1991; Торопова, 2005).
С этой точки зрения специфические экологические ниши правомерно рассматривать как ниши первого и второго порядков, учитывая выделение у патогенных паразитов Е.Н. Павловским (1964) соответствующих сред для их жизнедеятельности. К экологическим нишам первого порядка нами отнесены ниши патогенных микромицетов в организме растений-хозяев в течение вегетации, а второго порядка – ниши в окружающей среде, обеспечивающие их циркуляцию во времени и в пространстве. Для количественной оценки размера экологических ниш они разделены на основные, обусловливающие массовое функционирование патогенных микромицетов в агро- и (или) естественных экосистемах, и дополнительные, формирующиеся единично на уровне спорадических заболеваний.
Филогенетическая специализация патогенных микромицетов определяет их трофические связи в агро- и (или) естественных экосистемах, а органотропная специализация – размер экологических ниш при моно-, олиго- и полигенной паразитической специализации фитопатогенов. Со стратегией жизненного цикла патогенных микромицетов (r-, K-, rK-, Kr- виды) в большей степени коррелирует органотропная специализация, позволяя разделять потенциальные экологические ниши на узкие, умеренные, широкие (Чулкина, Торопова, Стецов 1998, 2007, 2009). При адаптации к почве как более стабильной экологической среде, к многолетним растениям-хозяевам, естественным экосистемам с многообразием видов К-отбор благоприятствует сужению экологических ниш, но повышает их эффективность, а при адаптации к наземно-воздушной среде, подземным органам растений, агроэкосистемам естественный отбор благоприятствует формированию у популяций признаков r-стратегов с более широкими экологическими нишами.
Рисунок 1 – Эволюционно-экологическая классификация
экологических ниш патогенных микромицетов растений
Предложенная классификация использована нами при анализе собственных экспериментальных данных и литературы для выяснения закономерностей формирования и реализации экологических ниш патогенными микромицетами на однолетних и многолетних растениях Западной Сибири. Классификация так же является методологической основой эффективного регулирования экологических ниш в агро- и естественных экосистемах.
3.2. Эволюционно-экологический анализ экологических ниш почвенных фитопатогенов
Среди почвенных патогенных микромицетов широко распространены и вредоносны виды рода Fusarium Link, которые реализуют на органах растений в течение вегетации специфические основные и дополнительные экологические ниши первого порядка, обеспечивающие трофические функции и функции воспроизводства микромицетов в агро- и естественных экосистемах. Микромицеты адаптированы к выживанию во времени из года в год преимущественно в почве, на (в) растительных остатках и семенах в форме специфических покоящихся структур (склероции, хламидоспоры, покоящийся мицелий), при этом они формируют основные и дополнительные экологические ниши второго порядка, обеспечивающие выживание популяций в агро- и (или) естественных экосистемах. На различных сельскохозяйственных культурах состав основных и дополнительных экологических ниш для выживания во времени, а также формы покоящихся структур могут различаться. Это обусловлено биологическими особенностями культур, технологией их возделывания и почвенно-климатическими условиями ареала их распространения.
В результате изучения специфической экологической ниши F. oxysporum f. gladioli, нами выяснено, что микромицет адаптируется к массовому эпифитотийному поражению клубнелуковиц гладиолусов и размножению на (в) них, формируя обильное микро- и макроконидиальное спороношение. Установлена тенденция: чем меньше микромицет продуцировал макроконидий, тем он был более патогенен для клубнелуковиц, в результате чего его экологическая ниша расширялась.
В процессе патогенеза F. oxysporum f. gladioli и другие виды рода Fusarium синтезируют токсические метаболиты, оказывающие негативное воздействие на ростовые процессы растений. Результаты исследований свидетельствуют о различной фитотоксической активности микромицетов и их неравнозначном влиянии на ростки и корни. К наиболее фитотоксичным видам относятся F. semitectum, F. oxysporum, F. lateritium. Грибы ингибировали ростовые процессы корней на 15,9–21,6 %, ростков – на 22,2–28,3 %, задерживая появление всходов гладиолусов, снижая их длину и их эстетическую ценность. Расширение основных экологических ниш патогенных микромицетов р. Fusarium связано со стрессовым для растений действием засухи и последующими благоприятными для фитопатогенов гидротермическими условиями. Фитотоксичность шести видов рода Fusarium, формировавших экологические ниши в клубнелуковицах гладиолусов, носила комплексный характер. Перекрытие экологических ниш разных видов свидетельствует о том, что внутри рода пока отсутствует резко выраженный антагонизм, который приводил бы к полной дифференциации экологических ниш. Результаты исследований подтверждают имеющиеся данные литературы о том, что возбудители фузариоза паразитируют комплексно в перекрывающихся нишах (Jordon, 1959; Налепина, 1971; Шеховцев, Элланская, Диголь, 1998). Обобщенные данные о составе экологических ниш F. oxysporum f. gladioli и их сезонная динамика представлены в таблице 1.
Из трёх эволюционно-экологических тактик жизнедеятельности (Т, Р, В) у возбудителя фузариоза совмещены тактики Т и Р. Формирование экологических ниш на корнях и прикорневой части стебля гладиолуса начинается со всходов и продолжается в течение всего периода вегетации. Во второй половине вегетации микромицет заражал клубнелуковицы, формируя на (в) них мицелий. Коэффициент сходства видов р. Fusarium на клубнелуковице и на основании стебля составил 0,70, а между подземной средой и наземно-воздушной – только 0,44. Выяснено, что по мере продвижения от подземных органов к надземным число стабильных экологических ниш видов р. Fusarium неуклонно снижается: в 1,3 раза на границе «почва – воздух» и почти в 8 раз – в наземно-воздушной среде.
Выживаемость F. oxysporum f. gladioli во времени отмечена в почве в форме мицелия и хламидоспор, а также на растительных остатках и клубнелуковицах, начиная с сентября по май.
Сходные закономерности формирования экологических ниш выявлены для многих широко распространенных и вредоносных почвенных микромицетов – возбудителей ризоктониоза (Rhizoctonia solani Kuhn., телеоморфа – Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk.), белой гнили (Sclerotinia sclerotiorum de Bary, телеоморфа – Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy), вертициллезного увядания (Verticillium dahliae Kleb., V. albo-atrum Reinke et Berth.).
Таблица 1 – Сезонная динамика формирования экологических ниш F. oxysporum f. gladioli
| Тактика жизненного цикла | Экологическая ниша | Структура гриба | Месяц | |||||||
| V | VI | VII | VIII | IX | X–IV | |||||
| Экологические ниши первого порядка | ||||||||||
| Т, Р | Корни, прикорневая часть стебля | Мицелий, конидии | ||||||||
| Сосудисто-проводящая система | Мицелий | |||||||||
| Клубнелуковицы | Мицелий | |||||||||
| Экологические ниши второго порядка | ||||||||||
| В | а) во времени | |||||||||
| Почва | Мицелий, хламидоспоры | |||||||||
| ИРО | Мицелий, хламидоспоры | |||||||||
| Клубнелуковицы | Покоящийся мицелий | |||||||||
| б) в пространстве | ||||||||||
| Воздушные течения, капли дождя | Конидии | |||||||||
Примечание: ИРО – инфицированные растительные остатки. Заштрихованные ячейки – период заполнения экологических ниш, не заштрихованные – период, в течение которого экологические ниши не заполняются.
Почвенные патогенные микромицеты формируют на подземных органах растений одно-, двух- и поливидовые экологические ниши. Одновидовые ниши практически всех патогенных микромицетов были шире, чем совместные с другими микромицетами (таблица 2).
На клубнях картофеля Rhizoctonia solani как преобладающий вид взаимодействовал с пятью патогенными микромицетами в двухвидовых нишах, в то время как Streptomyces scabies – только с тремя. Количество расширенных экологических ниш, по сравнению с умеренными, было выше у R. solani, чем у S. scabies в 2 раза. Отмечена также тенденция сокращения размера совместных экологических ниш у R. solani, который способен в большей степени ограничивать паразитическую активность развивающихся одновременно с ним патогенных микромицетов. Все это свидетельствует о повышенной конкурентной способности R. solani по сравнению с S. scabies как при освоении клубня в качестве экологической ниши, так и при взаимодействии с другими микромицетами в самой нише. Заселение экологических ниш первого и второго порядков разделено во времени, что позволяет фитопатогенам надёжно обеспечивать различные тактики жизненного цикла.
Таблица 2 – Частота заполнения экологических ниш в зависимости от количества патогенных микромицетов, заселяющих клубни картофеля
| Характеристика ниш микромицетов | Количество ниш, % | ||
| умеренных | широких | ||
| абс. | меньше, число раз | ||
| Клубень заселен одним фитопатогеном | |||
| Rhizoctonia solani | 42,2 | 13,0 | 3,2 |
| Streptomyces scabies | 23,4 | 3,3 | 7,1 |
| Клубень заселен двумя фитопатогенами | |||
| R. solani+ S. scabies | 8,6 | 2,2 | 3,9 |
| R. solani + Fusarium sр. | 0,6 | 0,3 | 2,0 |
| R.solani+Pectobacterium phytophthоrum | 0,3 | 0,1 | 3,0 |
| R. solani + Phytophthora infestans | 0,1 | 0 | 0 |
| R. solani + Phoma exigua | 0 | Единично | Единично |
| S. scabies + Fusarium sр. | 1,0 | 0,2 | 5,0 |
| S. scabies+Pectobacterium phytophthоrum | 0,2 | 0 | 0 |
| S. scabies + Phoma exigua | 0,3 | 0 | 0 |
| Клубень заселен тремя фитопатогенами | |||
| R. solani + Fusarium sр. + Pectobacterium phytophthоrum | 0,1 | 0,1 | 1,0 |
| R. solani + Fusarium sр.+ S. scabies | 0,2 | Единично | +2,0 |
| Незаполненных ниш, % | 8,3 | 25,0 | +3,0 |
3.3. Сезонная динамика заполнения экологических ниш почвенными патогенными микромицетами
Размер специфических экологических ниш первого порядка в значительной мере зависит от фазы развития растений при их заселении почвенными патогенными микромицетами (рисунок 2). Обобщение собственных данных и литературы выявило закономерность: чем раньше фитопатоген заселяет экологическую нишу первого порядка на протяжении вегетационного периода, тем значительнее, при прочих равных условиях, её размер и вредоноснее заболевание растений независимо от культур и видов патогенных микромицетов (F. oxysporum, Bipolaris sorokiniana, R. solani). Основные экологические ниши почвенных фитопатогенов формируются при инфекционном потенциале покоящихся пропагул в почве выше порога вредоносности (ПВ) и заселении ниш в фазу проростков.
 НСР05= 0,3% | Рисунок 2 – Сезонная динамика заполнения экологических ниш первого порядка почвенными патогенными микромицетами |
В первые четыре-шесть недель с момента появления проростков отмечена максимальная скорость заполнения экологических ниш, которая затем замедляется практически до нуля.
При инфекционном потенциале покоящихся структур в почве ниже ПВ заселение ниш первого порядка происходит на более позднем сроке в фазу всходов, а особенно в фазу цветения. Спустя тридцать дней интенсивность процесса заметно уменьшается (до пяти раз) по сравнению с фазой проростков. В конце вегетации возможно некоторое расширение экологических ниш первого порядка при активности дополнительного (особенно воздушно-капельного) механизма передачи пропагул. На примере сорта Луговской показана возможность изменения размера экологических ниш микромицетов на уровне агроэкосистем картофеля в разные годы: в увлажненные – расширяются экологические ниши возбудителей фитофтороза, мокрой гнили, ризоктониоза; в засушливые – обыкновенной парши на фоне повреждения клубней фитофагами. Размер экологических ниш фитопатогенов варьирует в зависимости от сорта картофеля:
- умеренные и расширенные экологические ниши R. solani и S. scabies чаще встречаются в агроэкосистемах сортов Невский и Романо – по сравнению с сортами Свитанок киевский, Эскорт и др.;
- расширенные экологические ниши возбудителя сухой фузариозной гнили отмечены в агроэкосистемах сортов Луговской и Свитанок киевский, а мокрой гнили – сортов Луговской и Аполло.
Формирование экологических ниш фитопатогенами обусловлена не только генотипом сорта, но и сопряженными фонами негативных экологических факторов: повреждениями фитофагами, механическими повреждениями и др. Вследствие этого клубни разных сортов на 71,5–96,5% заселяются патогенными микромицетами с соотношением незаселенных и заселенных ниш от 1:3–4 (сорта Свитанок киевский, Аполло, Эскорт) до 1:37 (сорт Невский). Выявленное соотношение отмечено с частотой 6–7 лет из 10 в годы, приближающиеся к средним многолетним данным по условиям погоды.
Экологические ниши второго порядка формируются, начиная с фазы смыкания рядков (первая декада июля) и до конца вегетации (уборки). Отмечено более позднее заселение клубней возбудителями сухой фузариозной гнили по сравнению с другими микромицетами. Самая высокая исходная заселенность клубней отмечена у преобладающих в патогенном микоценозе возбудителей ризоктониоза и парши обыкновенной (рисунок 3, 4).
 НСР05 по показателю «Пораженных клубней»= 6,7% | Рисунок 3 – Динамика заселения экологических ниш в клубнях картофеля возбудителем ризоктониоза (1993–1995 гг.) |
 НСР05 по показателю «Пораженных клубней»= 9,3% | Рисунок 4 – Динамика заселения экологических ниш клубней картофеля возбудителем парши обыкновенной |
Выявлен критический период фитосанитарного состояния агроэкосистем картофеля, после которого происходит массовое заселение клубней патогенными микромицетами, приходящийся по среднеспелым сортам календарно на вторую декаду августа. При уборке картофеля 15–25 августа отмечено оздоровление клубней на 51,1–82,4 % по сравнению с традиционным сроком уборки 1–15 сентября вследствие прерывания (полного или частичного) формирования экологических ниш патогенных микромицетов на (в) клубнях картофеля. Особенно эффективно этот процесс происходил по сорту Невский и смеси сортов на товарных посадках картофеля. Выяснено, что ранние сроки уборки важно применять, прежде всего, на семеноводческих посадках, обеспечивая урожай кондиционных клубней по таким опасным заболеваниям, как фитофтороз и сухая фузариозная гниль (сорта Луговской, Невский), мокрая гниль (сорта Свитанок киевский, Невский). Ранний срок уборки возможен также на товарных посадках, предназначенных для длительного хранения картофеля. В процессе зимнего хранения размер экологических ниш на (в) клубнях картофеля изменяется: он возрастает почти в 5–9 раз по возбудителям мокрой и сухой фузариозной гнилей и сокращается по возбудителям фитофтороза, ризоктониоза и обыкновенной парши в 1,1–2,0 раза. Это свидетельствует о том, что клубни в первом случае являются экологической нишей первого порядка для размножения патогенных микромицетов, а во втором – экологической нишей второго порядка для выживания и вертикальной передачи во времени. Количество незаполненных экологических ниш в процессе хранения сокращается в 2,7 раза, в то время как заселенных микромицетами составляет 97,7 %. Это служит одной из основных причин изреживания посадок картофеля и снижения урожайности клубней, свидетельствует о необходимости интегрированной защиты (ИЗР) от патогенных микромицетов, начиная с создания здоровых супрессивных почв, обладающих антагонистической активностью.
Вопросы регулирования экологических ниш почвенных патогенных микромицетов посредством активизации антагонистической микофлоры были нами рассмотрены на примере микоценоза гладиолусов.
Общая структура микоценозов почв цветочного культуроборота была представлена 37 видами, среди которых доминировали виды родов Fusarium и Penicillium. В большей степени они встречались в посадках пионов и гладиолусов по сравнению с паровым полем, свидетельствуя о трофических связях этих видов с питающими растениями (рисунок 5). В почвах были постоянно представлены антагонисты из рода Trichoderma: T. viride Pers ex Fr., T. lignorum (Tode) Harz, T. koningii Oudem. и Т. glaucum Abbott. По частоте встречаемости доминировали виды T. viride (47,4 %) и T. lignorum (26,0 %).
а 
б
Рисунок 5 Структура микоценоза почв полей цветочного культуроборота:
а – соотношение численности (тыс./г) почвенных грибов, %
б – суммарный состав доминирующих видов родов Fusarium и Penicillium, %.
Характер взаимодействия видов р. Trichoderma с видами р. Fusarium представлен в таблице 3.
Таблица 3 – Ингибирующее действие видов р. Trichoderma на ростовые процессы видов р. Fusarium
| Вид р. Fusarium | Величина колоний, см | Ингибирование роста мицелия патогена, % | Наличие пигмента в колонии патогена | |
| без триходермы | при взаимодействии с триходермой | |||
| Trichoderma viride | ||||
| F. oxysporum | 3,7±0,31 | 2,6±0,21 | 29,7 | + |
| F. lateritium | 5,0±0,47 | 3,6±0,32 | 28,0 | + |
| F. gibbosum | 4,5±0,41 | 3,2±0,28 | 28,9 | + |
| F. moniliforme | 1,5±0,11 | 0,6±0,04 | 60,0 | Нет |
| Trichoderma lignorum | ||||
| F. oxysporum | 3,6±0,32 | 2,4±0,21 | 33,3 | + |
| F. lateritium | 4,7±0,41 | 3,2±0,24 | 31,9 | + |
| F. gibbosum | 4,6±0,43 | 2,8±0,25 | 39,1 | + |
| F. moniliforme | 1,4±0,13 | 0,5±0,04 | 64,3 | + |
На примере видов р. Trichoderma и р. Fusarium выявлен сложный механизм взаимоотношений в системе «антагонист – патоген», проявляющийся в гиперпаразитизме и ингибировании радиального роста колоний. Этот механизм фунгистатического и фунгицидного действия приводит к элиминации колоний фитопатогенов и дивергенции экологических ниш антагониста и патогена. Отмечены также явления резистентности фитопатогена и постепенной нейтрализации их взаимоотношений с антагонистом. Скрининг активных штаммов антагониста T. viride и обработка ими клубнелуковиц позволяет эффективно (на 34,8–40,0 % выше, чем фунгицид) ограничивать размер экологических ниш возбудителей фузариоза в условиях цветочного культурооборота.
На примере 47 сортов гладиолуса гибридного коллекции ЦСБС СО РАН изучена их устойчивость к фузариозу. Выявлены сорта, способные ограничивать размер экологических ниш патогенов р. Fusarium в 2 раза (Красная Москва, Гвардейский, Уайт Фростинг, Драма, Люцина, Мекки и др).
3.4. Закономерности формирования экологических ниш наземно-воздушных, или листо-стеблевых, патогенных микромицетов. На древесных и ягодных растениях паразитируют преимущественно наземно-воздушные, или листо-стеблевые, фитопатогены. Их доля составляет более 90 % от общего количества видов. Эволюционно-экологический подход к рассмотрению образования и функционирования экологических ниш древесных и ягодных интродуцентов предложен и осуществлен нами впервые.
3.5. Эволюционно-экологический анализ формирования экологических ниш листо-стеблевых патогенных микромицетов сем. Rosaceae L.
Эволюционно-экологический анализ формирования экологических ниш листо-стеблевых патогенных микромицетов видов растений сем. Rosaceae показал, что из общего количества изученных 19 родов и 82 видов древесных интродуцентов 60,8 % составляли высокоустойчивые и устойчивые, 32,2 % – средне- и слабопоражаемые, 7,0 % – сильнопоражаемые растения, на которых формируются экологические ниши патогенных микромицетов разного размера – от очень узких до очень широких. При этом во всех группах растений были виды (33,7%), на которых размер экологических ниши микромицетов изменялся по годам в зависимости от гидротермических условий. На 66,3 % видов растений экологические ниши фитопатогенов оставались относительно стабильными по годам, свидетельствуя о влиянии многолетних растений как К-стратегов на взаимоотношения в системе «патогенный микромицет – интродуцент», что согласуется с данными литературы (Торопова, 2005).
На изученных видах растений выявлен 41 вид патогенных микромицетов, относящихся к 3 классам и 7 порядкам. Наибольшее число патогенных микромицетов (81 %) составляли несовершенные грибы. Видовое разнообразие фитопатогенов, формирующих экологические ниши на растениях сем. Rosaceae, показано на рисунке 6.
Наиболее многочисленными оказались представители порядков Sphaeropsidales и Hyphomycetales, которые формировали на листовой кроне налеты, пустулы, пятнистости, кармашки и др. Наиболее богатый видовой состав фитопатогенов выявлен на боярышнике – 10 видов, спирее – 8 видов, аронии, рябине, розе, кизильнике – по 5–6 видов.
 | Рисунок 6 – Распределение видов грибов, формирующих экологические ниши на древесных интродуцентах, по порядкам |
На остальных представителях семейства Rosaceae насчитывалось 1–3 вида патогенов. Отмечена дифференциация экологических ниш в течение вегетации по органам растений. Экологические ниши микромицетов родов Septoria, Oidium, Cercospora приурочены к молодым листьям в начале их развития, а родов Corineum, Phyllosticta, Cylindrosporium – к стареющим. Такое расхождение экологических ниш позволяет грибам избегать конкуренции в освоении ресурсов. Узкие экологические ниши патогенных микромицетов составляют около 60 %, широкие – более 20 %.
Пусковым механизмом расширения специфических экологических ниш листо-стеблевых патогенов на древесных интродуцентах семейства Rosaceae служат осадки, выпадающие в период их формирования. Корреляционный анализ показал устойчивую связь формирования широких экологических ниш с суммой осадков в период размножения и расселения фитопатогенов. Наиболее высокий уровень корреляционной зависимости от осадков был выявлен у влаголюбивых фитопатогенов родов Septoria, Phyllosticta, Monilia и др. – коэффициенты корреляции колебались от r=0,592±0,188 до r=0,891±0,103. Видам указанных родов требуется капельно-жидкая влага на всех трех фазах механизма передачи (выделение из источника воспроизводства, нахождение в окружающей среде, проникновение в экологическую нишу первого порядка). У сухоспоровых видов, относящихся к родам Alternaria, Corineum, Cladosporium и др., корреляционные связи с уровнем выпадения осадков были менее устойчивы и коэффициенты корреляции колебались от r=0,326±0,114 до r=0,718±0,283. Это связано с тем, что сухоспоровым грибам требуется влага только на третьей фазе механизма передачи и свидетельствует о значительных различиях в адаптации влаголюбивых и сухоспоровых листо-стеблевых фитопатогенов к факторам передачи в пространстве в период активного освоения экологических ниш. У некоторых видов микромицетов устойчивых корреляционных связей с суммой выпавших осадков выявлено не было.
На примере боярышника прослежена сезонная динамика формирования экологических ниш в жизненном цикле листо-стеблевых возбудителей болезней (таблица 4).
Таблица 4 – Сезонная динамика формирования экологических ниш листо-стеблевыми возбудителями болезней боярышника
| Тактика жизненного цикла | Экологическая ниша | Структура гриба | Месяц | ||||||||
| V | VI | VII | VIII | IX | X–IV | ||||||
| Podosphaera oxyacanthae f. сrataegi (мучнистая роса) | |||||||||||
| Т, Р | Листья, молодые веточки, цветки, плоды | Мицелий | |||||||||
| Конидии | |||||||||||
| Клейстотеции с аскоспорами | |||||||||||
| В | ИРО, веточки | Покоящийся мицелий, клейстотеции с аскоспорами | |||||||||
| Septoria crataegicola, S. crataegi (септориоз) | |||||||||||
| Т, Р | Листья | Мицелий | |||||||||
| Пикниды с пикноспорами | |||||||||||
| Псевдотеции с сумкоспорами | |||||||||||
| В | ИРО | Покоящийся мицелий, пикниды, псевдотеции | |||||||||
| Phyllosticta crataegicola (филлостиктоз) | |||||||||||
| Т, Р | Листья | Мицелий | |||||||||
| Пикниды с пикноспорами | |||||||||||
| Псевдотеции с сумкоспорами | |||||||||||
| В | ИРО | Покоящийся мицелий, пикниды, псевдотеции | |||||||||
Примечание: ИРО – инфицированные растительные остатки. Заштрихованные ячейки – период заполнения экологических ниш, незаштрихованные – период, в течение которого экологические ниши не заполняются.
Формирование экологических ниш раньше всего отмечена у возбудителя мучнистой росы; далее у возбудителей септориоза и филлостиктоза. Это обусловливает количество генераций микромицетов, а, следовательно, распространённость и вредоносность болезней, показатели которых были значительными у возбудителей мучнистой росы и септориоза.
Выявлены закономерности дифференциации экологических ниш микромицетов в зависимости от гидротермических условий года, фазы развития органов растений, разных сторон листовой сферы, а также в результате утраты фаз в жизненном цикле возбудителей при дублировании разными пропагативными структурами функции расселения в пространстве. Корреляционный анализ выявил значительный уровень связи между распространенностью болезней по годам и суммой осадков в период освоения экологических ниш первого порядка. Коэффициенты корреляции составили для возбудителя мучнистой росы r=0,741±0,174, септориоза r=0,701±0,152, филлостиктоза r=0,652 ±0,126.
Кроме экологических ниш первого порядка, листо-стеблевые патогенные микромицеты формируют специфические ниши второго порядка. К ним относятся преимущественно инфицированные растительные остатки (ИРО) и посевной (посадочный) материал, где микромицеты выживают в форме покоящихся структур – плодовых тел с сумками и сумкоспорами, пикнид с пикноспорами, хламидоспор, ооспор, покоящегося мицелия, обеспечивая, как правило, первичное заражение растений с формированием ниш первого порядка.
С целью выявления уровня дивергенции экологических ниш патогенных микромицетов были определены парные коэффициенты сходства Жаккара как по родам древесных интродуцентов семейства Rosaceae (таблица 5), так и между отдельными видами интродуцентов в пределах каждого из родов.
Данные таблицы показывают значительный уровень специализации фитопатогенов по родам растений-хозяев, что характерно для видов с признаками r-стратегов (Дьяков, 1992; Чулкина, Торопова, Стецов, 2002).
Таблица 5 – Коэффициенты Жаккара для видового состава патогенных микромицетов на древесных интродуцентах семейства Rosaceae по родам
| Род | Crataegus | Rosa | Sorbus | Spiraea |
| Crataegus | 0,1 | 0,1 | 0,2 | |
| Rosa | 0,1 | 0 | 0 | |
| Sorbus | 0,1 | 0 | 0,2 | |
| Spiraea | 0,2 | 0 | 0,2 |
Треть проанализированных пар не имеют одинаковых видов микромицетов, у остальных – доля общих патогенных видов не превышала 20% от общего числа.
Данные таблицы 6 свидетельствуют о различиях в степени дивергенции экологических ниш патогенных микромицетов в пределах родов семейства Rosaceae. Самая высокая степень расхождения экологических ниш патогенных микромицетов выявлена у видов рода Spiraea, самая низкая – у видов рода Rosa.
Таблица 6 – Сходство видового состава патогенных микромицетов по родам семейства Rosaceae
| Род | Число видов интродуцентов | Доля парных коэффициентов Жаккара, % | ||
| 0-0,3 | 0,4-0,7 | 0,8-1 | ||
| Crataegus | 7 | 81,0 | 4,8 | 14,2 |
| Sorbus | 6 | 46,7 | 46,7 | 6,6 |
| Spiraea | 9 | 80,6 | 16,7 | 2,7 |
| Rosa | 11 | 47,3 | 32,7 | 20 |
В каждом из родов выявлены виды растений, обеспечивающие специфические условия для реализации экологических ниш микромицетов – монофагов (Spirea salicifolia, Rosa woodsii). В целом, можно заключить, что процесс дифференциации экологических ниш у патогенных микромицетов находится на разных стадиях завершенности.
Кластерный анализ парных коэффициентов сходства Жаккара позволил оценить специфичность экологических ниш, формирующихся на растениях каждого из родов семейства розоцветных (рисунок 7).
Согласно дендрограмме в пределах рода Spiraea были выявлены две группы видов древесных интродуцентов (S.chamaedrifolia, S. japonica) и (S.hypericifolia, S.schinabeckii, S.lemoinei) в которых условия для формирования экологических ниш патогенными микромицетами особенно близки. В родах Sorbus и Crataegus было выявлено по одной такой группе, а в роде Rosa – не выявлено.
 | Рисунок 7 – Дендрограмма видового состава патогенных микромицетов интродуцентов рода Spiraea с применением коэффициента Жаккара |
3.6. Экологические ниши патогенных микромицетов на ягодных кустарничках сем. Vacciniaceae S.H. Gray
Семейство Vacciniaceae включает ценнейшие пищевые и лекарственные растения (клюква, брусника, голубика, и др.). Мировой практике известно уже более 70 видов грибов, способных паразитировать на представителях данного семейства. При микологическом обследовании коллекции интродуцированных ягодных культур выявлено 15 видов микромицетов, принадлежащих к 13 родам, 6 семействам, 2 классам. Преобладали представители несовершенных грибов (98 %) (таблица 7).
Таблица 7 – Видовой состав микромицетов на растениях-интродуцентах семейства Vacciniaceae
| № п/п | Род, вид гриба | Питающее растение |
| 1 | 2 | 3 |
| 1 | Godronia cassandrae Pk. | Брусника, голубика высокорослая |
| 2 | Monilia megalospora Woron. | Брусника |
| 3 | M. oxycoccii Woron. | Клюква |
| 4 | M. vaccinii Woron. | Голубика |
| 5 | Septoria stemmatea (Fr.) Bert. Et Br. | Брусника, голубика |
| 6 | Phyllosticta leptidea (Fr.) Allesch | Брусника, голубика |
| 7 | Pestalotia de Not sp. | Брусника, клюква |
| 8 | Brachysporium vaccinii (Fr.) Sacc. | Голубика |
| 9 | Gloesporium rhododendri Br. Et Cav. | Брусника |
| 10 | Alternaria Nees sp. | Брусника |
| 11 | Fusarium Lk. Sp. | Голубика, клюква |
| 12 | Cladosporium Lk. Sp. | Голубика |
Окончание табл. 7
| 1 | 2 | 3 |
| 13 | Chaethomium Wallr. Sp. | Клюква |
| 14 | Penicillium Lk. Sp. | Клюква |
| 15 | Stemphyllium Wallr. Sp. | Клюква |
Впервые в Западной Сибири выделены следующие фитопатогены: Godronia cassandrae Pk., Pestalotia de Not sp., Brachysporium vaccinii (Fr.) Sacc., Gloesporium rhododendri Br. Et Cav., Chaethomium Wallr. Sp.
Патогенные микромицеты брусничных ягодных интродуцентов находятся на разных этапах адаптации в освоении экологических ниш первого порядка на (в) надземных органах в течение вегетации. Коэффициенты сходства Жаккара видового состава патогенных микромицетов на растениях семейства Vacciniaceae варьировали от 0 до 0,2, свидетельствуя о высоком уровне специализации фитопатогенов и дивергенции их экологических ниш. Расширенные экологические ниши на всех изученных интродуцентах формируют возбудители склеротиниоза и годрониоза. Менее адаптированы возбудители мучнистой росы и экзобазидиоза, которые ограничиваются преимущественно листовой сферой. Промежуточное положение занимают возбудители септориоза и бурой пятнистости. Структуры, осуществляющие освоение экологических ниш первого порядка, бесполого размножения (конидии, пикноспоры). Заселение экологических ниш второго порядка происходит за счет покоящегося мицелия или псевдосклероциев, плодовых тел, сумок с сумкоспорами, а также пикнид с пикноспорами. Отмечена закономерность совместимости функций у пропагул, осваивающих основные экологические ниши первого и второго порядков: к ним относятся структуры преимущественно бесполого размножения. Установлено: чем благоприятнее условия для бесполого размножения, тем ниже частота формирования структур полового размножения. На бруснике и голубике половому спороношению принадлежит дополнительная роль, особенно в случае зимующих листьев (брусника). Эта же закономерность в отношении апотециев с сумкоспорами отмечена на бруснике, голубике и клюкве по возбудителю годрониоза. Некоторые патогенные микромицеты (возбудители филлостиктоза) полностью утратили половое спороношение.
3.7. Воздушная среда как экологическая ниша листо-стеблевых патогенных микромицетов
В результате проведенных исследований установлено, что численность микромицетов варьировала в зависимости от времени, месяца и года отбора проб. Наименьшая численность микроскопических грибов отмечалась в осеннее-весенний период. Для расселения в пространстве и расширения основных экологических ниш первого порядка микромицеты используют воздушную среду, рассеиваясь преимущественно в утренние часы (4–430) и вечерние (22–2230) (рисунок 8). Максимальная численность пропагул грибов отмечена на высотах 500–1500 м в период с июня по сентябрь (рисунок 9).
Из проб аэрозолей воздуха идентифицировано 19 родов микромицетов, которые относятся к 3 подотделам (Zygomycotina, Ascomycotina, Deuteromycotina). Отмечено варьирование качественного состава родов микроскопических грибов, выделенных из проб аэрозолей воздуха, среди которых отмечены как патогенные (почвенные, наземно-воздушные), так и сапротрофные виды.
Воздушная среда служит для расселения в пространстве как почвенных, так и наземно-воздушных микромицетов. Различия заключаются в том, что воздушно-капельный механизм передачи для почвенных микромицетов является дополнительным и может прерываться без разрыва жизненного цикла, а для наземно-воздушных – основным, обеспечивая их распространение на сотни и тысячи километров, вызывая эпифитотии и панфитотии (Степанов, 1962; Грегори, 1964; Zadoks, 1970, 2008 и др.).
 НСР05 по месяцам = 0,72 кол./мл; НСР05 по времени суток = 0,68 кол./мл | Рисунок 8 – Численность микромицетов в наземных пробах аэрозолей воздуха, 20062007 гг. |
 НСР05 по месяцам = 0,43 кол./мл; НСР05 по времени суток = 0,35 кол./мл | Рисунок 9 – Численность микромицетов в высотных пробах аэрозолей воздуха, 20062007 гг. |
ВЫВОДЫ
- В результате многолетних исследований патогенных микромицетов, поражающих подземные и надземные органы однолетних и многолетних растений, развит эволюционно-экологический методологический подход к рассмотрению концепции многомерности экологических ниш и предложена их эволюционно-экологическая классификация. Экологические ниши патогенных микромицетов разделены на две группы: специфические (эволюционно-обусловленные) и неспецифические, формирующиеся под влиянием факторов внешней среды (природных, антропогенных), а также основные и дополнительные. По значимости в жизненном цикле фитопатогенов экологические ниши классифицируются на ниши первого порядка, обеспечивающие размножение и трофические связи микромицетов, и второго порядка, обеспечивающие выживание во времени и расселение в пространстве.
- Установлены закономерности дифференциации экологических ниш патогенных микромицетов на однолетних и многолетних культурах в зависимости от следующих факторов:
эволюционно-экологической стратегии жизненного цикла растений-хозяев (r-стратеги – однолетние культуры, К-стратеги многолетние);
расчленения органов растений и их функционирования в разных экологических средах, этапов органогенеза;
эволюционно-экологической стратегии жизненного цикла микромицетов (r-, К-виды) и их паразитической специализации. Размер экологической ниши определяет преимущественно органотропная специализация, а трофические связи в фитоценозах – филогенетическая.
- Выявлено 33 вида патогенных микромицетов гладиолуса гибридного из 17 родов, формирующих специфические экологические ниши в различных экологических средах: почве, на границе «почва – воздух», наземно-воздушной среде. Представители родов Arthrobotrys, Bipolaris, Curvularia, Gliocladium, Humicola, Scopulariopsis, Stemphyllium, Torula отмечены впервые на гладиолусе гибридном в Западной Сибири. Преобладающими патогенами являются виды родов Fusarium, Curvularia, Septoria, Stromatinia, вызывающие моно-, олиго- и полиинфекции и снижающие декоративность и эстетичность растений.
- Наиболее стабильные экологические ниши патогенных микромицетов р. Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, F. sambucinum и др.) формируются на подземных органах гладиолуса. По мере перехода от подземных к надземным органам количество стабильных экологических ниш уменьшается в 1,3 раза на границе «почва воздух» и в 8 раз в наземно-воздушной среде. Коэффициент сходства видов фитопатогенов сокращается в 2 раза: от 0,43 (подземные органы) до 0,22 (надземные). Надземные органы способствуют расширению экологических ниш микромицетов в пространстве под влиянием гидротермических условий.
- Фитотоксическая активность патогенов р. Fusarium подвержена видовой и внутривидовой изменчивости. При полиинфекциях отмечен синергический эффект метаболитов, проявляющийся в торможении ростовых процессов восприимчивых растений. В производственных условиях гибнет до 50 % растений гладиолуса, особенно при поливидовых инфекциях, вызываемых видами родов Fusarium, Curvularia, Alternaria.
- Выявлено 37 видов микромицетов в составе микоценоза почв цветочного культурооборота (пар пионы (георгины) гладиолусы однолетние культуры). Отмечена их высокая численность в начале и в конце вегетации и снижение в период июньской засухи, характерной для региона. Преобладали патогенные микромицеты родов Fusarium (F. oxysporum, F. solani) и Penicillium (P. lilacinum, P. frequestans), а также антагонисты рода Trichoderma (T. koningii, T. lignorum, T. viride, T. glaucum), вступающие в сложные взаимоотношения в системе «фитопатоген антагонист». Отбор активных штаммов T. viride и обработка ими клубнелуковиц гладиолуса обеспечили ограничение размера экологических ниш фузариумов, превышая действие фунгицида ТМТД на 34,8 – 40,0 %.
- Из коллекции гладиолусов выделены сорта, способные ограничивать размер экологических ниш возбудителей фузариоза в 2 раза, стабилизируя эпифитотический процесс в пределах порога вредоносности (менее 20 %). Максимальное расширение экологических ниш патогенных микромицетов рода Fusarium установлено при сочетании восприимчивости сорта с наступлением неблагоприятных условий для растений.
- Выявлен комплекс патогенных микромицетов (Rhizoctonia solani, Streptomyces scabies, Fusarium oxysporum и др., Pectobacterium phytophthorum, Phytophthora infestans, Phoma exiqua), способных формировать на клубнях картофеля самостоятельные и совместные экологические ниши, вызывая моно-, олиго- и полиинфекции, существенно снижая качество семенного и продовольственного картофеля. Сезонная динамика заселения клубней микромицетами в значительной мере зависит от генотипа сорта, гидротермических условий, повреждения фитофагами, механических повреждений, стимулирующих расширение неспецифических экологических ниш. Установлен критический период в заполнении экологических ниш патогенными микромицетами, позволивший научно обосновать оптимальный срок уборки картофеля для получения более здорового (на 51,1–82,4 %) посадочного материала, а также товарных клубней для длительного хранения.
- Выяснено, что в процессе зимнего хранения клубней картофеля и клубнелуковиц гладиолуса размер экологических ниш патогенных микромицетов изменяется с разной степенью. Он возрастает в 5–9 раз по возбудителям мокрой и сухой фузариозной гнилей и ограничивается в 1,1–2,0 раза – по возбудителям фитофтороза, ризоктониоза и парши обыкновенной. Это свидетельствует о том, что клубни и клубнелуковицы в первом случае являются источником воспроизводства, а во втором – фактором их выживания и вертикальной передачи во времени из года в год. Общее количество незаполненных экологических ниш сокращается в процессе хранения в 2,7 раза, обусловливая массовую (на 97,7 %) передачу возбудителей на посадки картофеля и гладиолуса нового сезона.
- Выявлен 41 вид патогенных микромицетов, способных формировать специфические и неспецифические экологические ниши на древесных интродуцентов семейства Rosaceae. Несовершенные грибы составляли 81 % и формировали специфические экологические ниши на листьях растений в виде пятен разного размера и цвета (94–97 %).
- Среди растений семейства Rosaceae установлено преобладание видов, характеризующихся высокой устойчивостью (60,8 %) к патогенам. Во всех группах растений выявлены виды (33,7 %), которые изменяют свою устойчивость по годам. Это в значительной мере определяет динамику формирования и размер основных и дополнительных экологических ниш патогенных микромицетов: от узких на высокоустойчивых и устойчивых видах до широких на сильновосприимчивых.
- Заселение экологических ниш патогенными микромицетами семейства Rosaceae происходит в разные периоды вегетации. Первоначально формируются экологические ниши мучнисто-росяных и ржавчинных грибов. Появление пятнистостей зафиксировано в разные сроки: микромицетов родов Cercospora Oidium, Septoria, – в период формирования молодых листьев, а родов Corineum, Cylindrosporium, Phyllosticta – на стареющих листьях. Период максимального заселения экологических ниш приходится на июль - август.
- Изменение размера экологических ниш по годам отмечено как у листо-стеблевых, так и почвенных фитопатогенов. Варьирование размера ниш выше у листо-стеблевых патогенов, при относительной стабильности их у почвенных микромицетов. Число стабильных экологических ниш у листо-стеблевых возбудителей болезней сокращалось в 2,1 раза. Соотношение стабильных к изменчивым нишам составляло 2:1 у листо-стеблевых и 4,6:1 – у почвенных патогенов, свидетельствуя в последнем случае о действии стабилизирующего К-отбора.
- Пусковым механизмом расширения специфических экологических ниш листо-стеблевых патогенов на древесных интродуцентах семейства Rosaceae служат осадки, выпадающие в период их формирования и превышающие среднемноголетнюю норму в 3–5 раз. Коэффициенты корреляции распространения болезней и суммы осадков за период активного освоения экологических ниш в пространстве составили для влаголюбивых фитопатогенов родов Septoria, Phyllosticta, Monilia и др. 0,592±0,188…0,891±0,103, а для сухоспоровых видов родов Alternaria, Corineum, Cladosporium и др. 0,326±0,114 …. 0,718±0,283.
- На разных представителях сем. Rosaceae преобладали специфические экологические ниши следующих видов патогенных микромицетов: на боярышнике – Entomosporium Thumenii, Septoria crataegicola; на рябине – Corineum sorbi, Marssonina sorbi, Phyllosticta aucuparia; на спирее – Cylindrosporium canadense, Phyllosticta spiraeina f.sriraeae-bumaldae, Podosphaera minor; на малине – Phragmidium rubi, Phyllosticta rubicola, Septoria rubi; на шиповнике – Cercospora rosicola. Размер экологических ниш широкоспециализированных патогенных микромицетов (Alternaria sp., Cladosporium sp., Corineum foliicola) сильнее варьировал при разных погодных условиях по сравнению с узкоспециализированными видами (Corineum sorbi, Septoria crataegicola и др.), которые более стабильно формировали экологические ниши по годам.
- Впервые выявлено 15 видов патогенных микромицетов на коллекции ягодных интродуцентов сем. Vacciniaceae. Наиболее разнообразные специфические экологические ниши первого порядка микромицетов отмечены на бруснике и голубике. Менее адаптированы в отношении освоения экологических ниш фитопатогены черники и клюквы. При формировании экологических ниш второго порядка выявлена второстепенная роль или выпадение из цикла полового спороношения на бруснике и голубике.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для ограничения размера экологических ниш почвенных патогенных микромицетов предлагаем в системы интегрированной защиты гладиолуса и картофеля включать экологически безопасные способы:
возделывание относительно устойчивых сортов гладиолуса (Люцина, Мекки, Десембер Сноу и др.), картофеля (Свитанок киевский, Луговской, Аполло, Романо);
размещение гладиолусов в культурообороте после пара, однолетних культур (кроме астр), а также обогащение ризосферы растений активными штаммами антагониста Trichoderma viride;
на картофеле возделывание устойчивых сортов целесообразно сочетать с более ранним сроком уборки (календарно 1525 августа в лесостепи Западной Сибири) для оздоровления посадочного и продовольственного картофеля длительного хранения.
2. В озеленении и селекционном процессе предлагаем использовать следующие устойчивые к патогенным микромицетам виды древесных интродуцентов сем. Rosaceae: Crataegus nigra, C. flabellate, Padus maackii, Physacarpus sp., Prunus pensylvanica, Rosa glauca, R. beggeriana, Rubus caucasica, R. odoratus, R. parviflorus, Spiraea nipponica, S. alpina.
3. В бордюрных и формируемых посадках ограничить использование видов, возбудители болезней которых приурочены к молодым листьям (Crataegus sanguinea, Spiraea media).
Основные публикации по материалам диссертации
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
- Воробьева, И.Г. Видовой состав микромицетов на интродуцентах сем.Vaccinaceae в ЦСБС СО РАН / И.Г. Воробьева, Е.Ф. Пищальникова, А.Б. Горбунов, Т.И. Снакина // Сибирский экологический журнал. – 1999. – № 3. – С. 329–332.
- Воробьева, И.Г. Болезни древесных декоративных растений семейства Fabaceae в дендрарии ЦСБС СО РАН / И.Г. Воробьева, М.А. Томошевич, Е.М. Шалдяева // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. – 2002. – Вып.184. – С. 125–131.
- Томошевич, М.А. Видовой состав микромицетов, паразитирующих на древесных растениях сем. Rosaceae / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Сибирский экологический журнал. – 2003. – № 4. – С. 453–460.
- Томошевич, М.А. Мучнистая роса сибирских видов рода Salix L. / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Сибирский экологический журнал. – 2005. – № 4. – С.771–775.
- Чулкина, В.А. Современные экологические основы интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, О.И. Павлова, И.Г. Воробьева, Н.А. Ховалыг // Защита и карантин растений. – 2008. – № 6. – С. 18–21.
- Сафатов, А.С. Концентрация и изменчивость состава микромицетов в атмосферном аэрозоле юга Западной Сибири / А.С. Сафатов, Т.В.Теплякова, Б.Д. Белан, Г.А. Буряк, И.Г. Воробьева и др. // Оптика атмосферы и океана. – 2009. – Т. 22. – № 9. – С. 901–907.
- Торопова, Е.Ю. Повышение биологического разнообразия агроэкосистем как фактор контроля фитопатогенов / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, А.А. Рябова // Достижения науки и техники АПК. – 2009. – № 4. – С. 18–19.
- Торопова, Е.Ю. Ограничение экологических ниш патогенных микромицетов устойчивыми сортами ягодных и цветочных культур Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, А.А. Рябова // Вестник НГАУ. – 2010. – № 3 (15). – С. 40–44.
- Чулкина, В.А. Фитосанитарный мониторинг вредных организмов как методологическая основа для разработки и совершенствования интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, И.Г. Воробьева, Н.А. Ховалыг // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. – 2010. – № 4. – С. 107–116.
- Томошевич, М.А. Болезни сирени в насаждениях городов Сибири / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Защита и карантин растений. – 2010. – № 5. – С. 51–52.
- Чулкина, В.А. Типы фитосанитарного мониторинга как основа совершенствования интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, И.Г. Воробьева, Н.А. Ховалыг // Защита и карантин растений. – 2010. – № 12. – С. 12–15.
Монография и учебное пособие
- Томошевич, М.А. Патогенные микромицеты древесных интродуцентов сем. Rosaceae. Коллекция арборетума Центрального сибирского ботанического сада / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева; отв. ред. акад. И.Ю. Коропачинский; Рос. академ. наук, Сиб. отд-е, ЦСБС. – Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. – 116 с.
- Интегрированная защита растений: фитосанитарная оптимизация агроэкосистем (термины и определения): учебное пособие с грифом МСХ РФ – М.: Колос, 2010. – 482 с. (коллектив авторов, в т. ч. И.Г. Воробьева).
Статьи, опубликованные в сборниках научных конференций, журналах
- Гребенюк, И.Н. Накопление инфекции в полях пионно-гладиолусового севооборота / И.Н. Гребенюк, И.Г. Воробьева // Микробиологические исследования в Западной Сибири: сб. науч. тр. – Новосибирск, 1989. – С. 155–160.
- Воробьева, И.Г. Фузариозное усыхание клубнелуковиц гладиолусов / И.Г. Воробьева // Проблемы аграрной науки в условиях перехода производства к рынку: тез. докл. науч.-практ. конф. – Новосибирск: НГАУ, 1991. – С. 129–130.
- Воробьева, И.Г. Болезни гладиолусов в Новосибирской области / И.Г. Воробьева, И.Н. Гребенюк, Л.Л. Седельникова // Вопросы теории и практики защиты растений от вредителей, болезней и сорняков: тез. докл. XIV раб совещ. руковод. служб защиты растений ботанических садов СССР. – Киев, 1991. – С. 24.
- Воробьева, И.Г. Оценка поражаемости клубнелуковиц гладиолуса возбудителем фузариозного усыхания / И.Г. Воробьева // Вредители и болезни растений в Западной Сибири: сб. науч. тр. – Новосибирск: НГАУ, 1992. – С. 89–90.
- Воробьева, И.Г. Сортовая устойчивость гладиолусов к фузариозу в Новосибирской области / И.Г. Воробьева, И.Н. Гребенюк // Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы: тез. докл. науч.-практ. конф. – Новосибирск: НГАУ, 1993. – С. 40–41.
- Седельникова, Л.Л. Динамика развития фузариоза гладиолусов в условиях Центрального сибирского ботанического сада / Л.Л. Седельникова, И.Г. Воробьева // Инфор. листок № 126–93. – Новосибирск, 1993. – 4 с.
- Седельникова, Л.Л. Биологические методы повышения устойчивости гладиолусов при интродукции в Сибири / Л.Л. Седельникова, И.Г. Воробьева, И.Н. Гребенюк // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: сб. матер. международ. конф. – Краснодар: Кубанский ГАУ, 1993. – С. 212–215.
- Воробьева, И.Г. Фитотоксическая активность грибов рода Fusarium – возбудителей фузариоза гладиолусов / И.Г. Воробьева // Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы: матер. науч.-практ. конф. –Новосибирск: НГАУ, 1994. – С. 61–65.
- Воробьева, И.Г. Антагонистическая активность изолятов Trichoderma sp. к возбудителю фузариоза гладиолусов / И.Г. Воробьева // Анализ современных аграрных проблем: сб. тр. молодых ученых и аспирантов. – Новосибирск: НГАУ, 1994. – С. 35–39.
- Воробьева, И.Г. Патогенная микрофлора гладиолусов / И.Г. Воробьева // Тез. докл. науч.-практ. конф. ученых НГАУ и Гумбольдского ун-та – Новосибирск: НГАУ, 1994. – С. 53–55.
- Воробьева, И.Г. Влияние Trichoderma viride на изоляты Fusarium oxysporum f. gladioli / И.Г. Воробьева // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики: тез. докл. юбилейной региональной науч.-практ. конф. – Новосибирск: НГАУ, 1996. – С. 33–34.
- Воробьева, И.Г. Культурально-морфологические и паразитические свойства изолятов Fusarium oxysporum Schl., выделенных из гладиолусов / И.Г. Воробьева // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики: тез. докл. юбилейной региональной науч.-практ. конф. – Новосибирск: НГАУ, 1996. – С. 25–28.
- Томошевич, М.А. Грибы р. Cercospora на видах р. Rosa в дендрарии ЦСБС СО РАН / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае: тез. докл. I международ. конф. – Барнаул: Барнаульский гос. ун-т, 2001. – С. 95–96.
- Пищальникова, Е.Ф. Болезни ив в дендрарии ЦСБС СО РАН / Е.Ф. Пищальникова, И.Г. Воробьева // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае: тез. докл. I международ. конф. – Барнаул: Барнаульский гос. ун-т, 2001. – С. 110–113.
- Томошевич, М.А. Болезни интродуцированных видов боярышников (Crataegus L.) в дендрарии ЦСБС СО РАН / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева, С.М. Никитина // Вредители и болезни растений: международ. сб. науч. тр. – Новосибирск: НГАУ, 2001. – С. 44–46.
- Томошевич, М.А. Diseases of introduced woody plants of the family Rosaceae in the dendrarium of the Central Siberian Botanic Garden / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева, Е.Ф. Пищальникова // 9th International Conference of Horticulture: Volume 3 Dendrology, nursery production and landscape architecture. – Lednice, 2001. – P. 612–618.
- Томошевич, М.А. Powdery mildew of woody introducents of the family Leguminosae in the dendrarium of the Central Siberian Botanic Garden / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // 9th International Conference of Horticulture: Volume 3 Dendrology, nursery production and landscape architecture. – Lednice, 2001. – P. 618–620.
- Шалдяева, Е.М. Влияние осенней обработки картофеля дымовым фунгицидом вист на возбудителей сухой фузариозной гнили / Е.М. Шалдяева, И.Г. Воробьева, Т.С. Лущукова // Вредители и болезни растений: международ. сб. науч.тр. – Новосибирск: НГАУ, 2001. – С. 65–67.
- Теплякова, Т.В. Явление микофилии в жизнедеятельности некоторых грибов / Т.В. Теплякова, И.Г. Воробьева // Современная микология в России: тез. докл. I съезда микологов России. – М.: Национальная академия микологов, 2002. – С. 212.
- Томошевич, М.А. Несовершенные грибы на древесных растениях сем. Rosaceae, интродуцированных в ЦСБС СО РАН / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Современная микология в России: тез. докл. I съезда микологов России. – М.: Национальная академия микологов, 2002. – С. 139.
- Томошевич, М.А. Мучнисто-росяные грибы на древесных растениях в условиях г. Новосибирска / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Современная микология в России: тез. докл. I съезда микологов России. – М.: Национальная академия микологов, 2002. – С. 212.
- Томошевич, М.А. Microsphaera palczewskii Jacz. и Trichocladia caraganae Neg. на древесных интродуцентах сем. Leguminosae в дендрарии ЦСБС СО РАН / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Защита растений в Сибири: сб. науч. тр. – Новосибирск: НГАУ, 2003. – С. 64–69.
- Томошевич, М.А. Патогенные микромицеты древесных интродуцентов арборетума ЦСБС СО РАН / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты: сб. статей международ. науч.-практ. конф. – Минск.: Изд. центр БГУ, 2004. – С. 197–199.
- Сафатов, А.С. Оценка потенциальной патогенности для человека жизнеспособных микроорганизмов в атмосферном аэрозоле юга Западной Сибири / (коллектив авторов, в т. ч. И.Г. Воробьева) // Аэрозоли Сибири: тез. докл. конф. – Томск, 2006. – С. 43–44.
- Теплякова, Т.В. Стимулирующее влияние нематофаговых грибов на развитие растений и полезной мезофауны / Т.В. Теплякова, И.Г. Воробьева, Л.И. Пучкова и др. // Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем: матер. международ. научн.-практ. конф. – Краснодар, 2006. – С. 197–198.
- Томошевич, М.А. Мониторинг возбудителей заболеваний растений сем. Rosaceae как фактор, регулирующий ресурсы видов / М.А. Томошевич, И.Г. Воробьева // Устойчивое развитие сельских территорий Сибири: материалы международ. науч.-практ. конф. / Россельхозакадемия, Сиб. отд-е, ГНУ СибНИИЭСХ. – Новосибирск, 2007. – С. 418–421.
- Торопова, Е.Ю. Принципы фитосанитарной оптимизации агроэкосистем на уровне агроландшафтов / Е.Ю. Торопова, В.А. Чулкина, Г.Я. Стецов, И.Г. Воробьева // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: матер. международ. научн.-практ. конф. – Краснодар, 2007. – С. 40–44.
- Воробьева, И.Г. Мониторинг биоразнообразия микромицетов в аэрозоле воздуха юга западной Сибири / И.Г. Воробьева, Т.В. Теплякова // Системно-экологическая оптимизация фитосанитарных технологий: сб. науч. тр., посвящ. 25-летию становления первой в Сибири науч. шк. по защите растений: под ред. В.А. Чулкиной. – Новосибирск, 2009. – С. 102–109.
