Видовое разнообразие хирономид (diptera, chironomidae) как индикатор состояния водоемов города калининграда
На правах рукописи
Червоткина Татьяна Анатольевна
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) КАК ИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМОВ ГОРОДА КАЛИНИНГРАДА
03.02.08 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Калининград – 2012
Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент
Винокурова Наталья Владимировна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник
Петрова Нинель Алексеевна
кандидат биологических наук
заведующая лабораторией морской
экологии
Ежова Елена Евгеньевна
Ведущая организация: ФГУП Атлантический научно-исследовательский
институт рыбного хозяйства и океанографии
(АтлантНИРО)
Защита диссертации состоится 1 февраля 2012 года в 17:30 на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, д. 2, БФУ им. И. Канта, ауд. 131.
Т/факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета имени Иммануила Канта по адресу г. Калининград, ул. Университетская, д. 2.
Автореферат разослан « ____ » « _________________ » 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандадат биологических наук И. Ю. Губарева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Антропогенное влияние на биосферу и неблагоприятные биологические последствия загрязнения выходят за пределы локального воздействия, приобретая региональный и даже глобальный характер. Усилившийся антропогенный пресс на водоемы искажает ход биологических процессов в водоемах. Под угрозой вымирания находятся в первую очередь беспозвоночные, высокочувствительные к любым видам загрязнения. При любом типе антропогенного воздействия на водоемы универсальной ответной реакцией сообществ гидробионтов является глубокое изменение видового разнообразия (Скальская,2002). Наиболее интегральным и эффективным подходом к решению проблемы сохранения биоразнообразия является разработка и внедрение методов биомониторинга.
Представители семейства хирономид представляют собой удобную модель для биоиндикационных исследований, т.к. это широко распространенное, наиболее богатое видами семейство водных двукрылых насекомых. Обитающие в массовых количествах, свой самый длительный период жизни они проводят в стадии личинки, при этом составляя один из основных компонентов макрозообентоса пресных водоемов. Общеизвестно большое практическое значение личинок хирономид как основного кормового объекта многих рыб и птиц. Особенно велика роль личинок этих насекомых в процессах самоочищения водоемов (Озеро Виштынецкое, 2008; Зинченко, 2005).
Важным преимуществом хирономид перед другими организмами-биоиндикаторами является наличие у них гигантских политенных хромосом. Большие размеры, уникальный чёткий рисунок из полос различной ширины и уровня плотности дают возможность получить надежную информацию о топографии происходящих в хромосомах процессов, а также расположении, либо перемещении генов, фрагментов ДНК, а также компонентов нуклеопротеина (Жимулев, 1992). Гигантские хромосомы дают возможность обнаружить в наследственном аппарате малейшие нарушения, возникающие под воздействием антропогенных факторов, а также прослеживать их в следующих поколениях. При биомониторинге водоёмов используются данные о частоте инверсионного полиморфизма политенных хромосом хирономид (Кикнадзе и др., 1996).
Морфологические методы изучения личинок хирономид используются давно и достаточно хорошо разработаны. Кариотипические же методы в таксономии хирономид начали использоваться лишь с конца 60-х гг. прошлого столетия в разных странах и многие характеристики кариотипа ещё недостаточно унифицированы и далеко не всегда единообразно используются. Отдельные характеристики кариотипов хирономид являются видоспецифичными, что позволяет их использовать при видовой идентификации. Сегодня неоспоримым является тот факт, что точное определение видов хирономид возможно лишь при изучении кариотипических и морфологических особенностей личинок (Кикнадзе и др., 1996; 1991; Ильинская, 1980).
Существующие данные по фауне хирономид в Калининградской области не достаточны для формирования целостной картины о распространенных видах этой группы в регионе. Большая часть этих данных устарела и требует уточнения т.к. все ранее обнаруженные виды были идентифицированы только по морфологическим признакам, что не достаточно, поскольку многие виды морфологически мало различимы (Щербина, 1986; Тылик, Щербина, 1988; Балушкина, 1984; Масюткина и др., 2009). Существующие данные по фауне хирономид региона, основанные на комплексной морфо - кариологической диагностике, немногочисленны (Маркиянова, 2001; 2005; 2008; Львова, 1996; Винокурова и др., 2003; Винокурова, Шартон, 2009; Винокурова, Петрова, 2006; Шартон и др., 2009). Весьма актуальной является проработка вопроса использования критериев видового разнообразия хирономид в биоиндикации.
Цели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава и экологических характеристик хирономид водоемов города Калининграда с разным уровнем загрязнения.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить видовой состав хирономид с использованием комплексной морфо-кариологической идентификации;
2. Уточнить, для каких региональных видов обязательным условием эффективной видовой идентификации является диагностика с использованием кариотипических параметров;
3. Определить экологические особенности и количественные характеристики популяций хирономид в различные сезоны;
4. Выделить различные биотопические комплексы популяций хирономид;
5. Сопоставить два разных критерия оценки уровня загрязненности водных экосистем: по индексам видового разнообразия и данным химического состава воды.
Научная новизна.
Данная работа является результатом первых значимых мониторинговых исследований видового разнообразия хирономид г. Калининграда. Впервые в регионе были обнаружены 10 видов хирономид, из них 5 – были выявлены с помощью комплексной морфо-кариологической диагностики. Такого рода исследования с привлечением кариоанализа в диагностике видов в регионе единичны.
Благодаря применению кариоанализа было определено, для каких региональных видов при видовой идентификации является необходимым применение кариодиагностики.
Впервые дана оценка качества водных экосистем города Калининграда в зависимости от показателей видового разнообразия хирономид. Была показана зависимость индекса видового богатства Маргалефа от качества воды в водоемах.
Выявлены региональные закономерности изменения численности и биомассы и некоторые другие аспекты жизненного цикла хирономид в зависимости от времени года.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Выявлены особенности годовой динамики численности и возрастной структуры популяций хирономид водоемов города Калининграда;
- Индексы видового разнообразия хирономид являются достоверным критерием для оценки экологического состояния водоемов Калининградской области;
- Впервые определены 10 видов хирономид, новых для Калининградской области, что позволяет расширить их ареалы обитания на европейской территории;
- Выявлено: для родов Chironomus и Camptochironomus в ходе видовой идентификации на личиночной стадии развития применение метода кариодиагностики является строго обязательным, а для родов Endochironomus, Glyptotendipes и некоторых представителей р. Pentapedilum и р. Cryptochironomus применение кариоанализа значительно увеличивает эффективность и точность определения.
Практическое и теоретическое значение работы
Полученные данные являются первым наиболее полным и значимым материалом по видовому составу хирономид водоемов г. Калининграда, они в полной мере подтверждают биоиндикационную значимость личинок хирономид, и являются основой постоянных многолетних мониторинговых исследований фауны хирономид и состояния водоёмов региона. Полученные данные могут быть использованы для разработки новых интегральных методик мониторинга водных экосистем.
Новые данные о фауне хирономид региона, безусловно, пополнят имеющиеся сведения о видовом разнообразии хирономид Калининградской области.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде устных и стендовых докладов на следующих региональных конференциях: конференция научных и научно-исследовательских работ молодых ученых и специалистов Калининградской области (г. Калининград, июнь 2010 г.), конференция по результатам конкурса научно-исследовательских проектов УМНИК-2010 (г. Калининград, октябрь 2010 г.); а также всероссийских конференциях: XIV Школа-конференция молодых ученых "Биология внутренних вод" (пос. Борок, октябрь 2010 г.), Всероссийская конференция с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (г. Тольятти, сентябрь 2011 г.). Материалы диссертации также были апробированы в ходе заочного участия в следующих конференциях: Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай - Болтовского «Экология водных беспозвоночных» (пос. Борок, октябрь - ноябрь 2010 г.), V Международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных «KARIOV» (г. Новосибирск, август 2010 г.), Международная научная конференция и международная школа для молодых ученых «Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (г. Иркутск, сентябрь 2010 г.), IV Всероссийская конференция по водной экотоксикологии, посв. пам. Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (пос. Борок, сентябрь 2011 г.), II Международная конференция «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, октябрь 2011 г.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 - в журнале из перечня ВАК.
Личное участие автора. Автором лично либо с его участием был собран материал. Обработка материала проводилась автором либо под его непосредственным руководством. Диссертантом были обобщены результаты исследования, сформулированы выводы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, который включает источника. Материал представлен таблицами, рисунками, приложениями
Благодарности. Огромную благодарность автор выражает своему научному руководителю к.б.н. Винокуровой Н.В. за поддержку и понимание, коллегам: к.б.н. Даниловой М.В. и Шартон А.Ю. за неоценимую помощь в написании диссертации и сборе материала. Автор также выражает благодарность в оказании помощи в ходе видовой идентификации хирономид д.б.н. Дурновой Н.А., д.б.н. Петровой Н.А., к.б.н. Перовой С.Н., д.б.н. Морозовой Е.Е., аспиранту КБГУ имени Х.М. Бербекова Кармокову М.Х. Автор признателен за неоценимые консультации и важные замечания д.б.н. Щербине Г.Х., к.б.н. Зеленцову Н.И., к.б.н. Истоминой А.Г., д.б.н. Шибаеву С.В., Маркияновой М.Ф.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы
В главе приводятся особенности биологии и экологии хирономид, основные подходы к оценке видового разнообразия хирономид. Приводится обзор биоиндикационных методов исследования водных экосистем с использованием хирономид.
Глава 2. Материалы и методы
Объектом исследования являлись личинки хирономид из 10 водоемов города Калининграда. Материалом для данной работы послужили сборы личинок хирономид в рамках мониторинговых исследований в апреле-июле 2009 г., апреле-августе 2010 г., в апреле-мае 2011 г. в пр. Школьный, оз. Пеньковое, пр. Исаковский (пруд Чистый) и системе пр. Карасевка (пруды на ул. Нансена) г. Калининграда, а также разовые сборы в апреле - мае 2010 г. в пр. Нижний, пр. Верхний, пр. Ботанический, пр. Мельничный, оз. Лесное и р. Преголя (в районе ССЗ «Янтарь» - станция №1, и Берлинского моста - станция №2.).
Сбор материала с грунта производили по общепринятым методикам (Ахроров, 1982; Барулин, 1964; Методические рекомендации по сбору…, 1984; Песенко, 1982) в литоральной зоне водоемов, которая является наиболее богатой по числу видов благодаря разнообразию биотопов и их мозаичности. Известно, что в литоральной зоне, в отличие от лимнической или профундальной, достигают массового развития практически все морфоэкологические типы гидробионтов, в том числе и бентосные (Шилова, 1976; Зимболевская, 1981). Количественный сбор личинок из грунта проводили на 10-12 точках с помощью скребка с шириной режущей кромки 17,5 см и прикрепленным ситом из мелкого мельничного газа, а также металлической рамки 40x40 см. Качественный сбор производили с помощью гидробиологического сачка. Всего было отобрано 371 количественных и 27 качественных проб (см. табл. 1). Материал фиксировали в спирто-уксусной смеси (3:1) (Кикнадзе и др., 1991). Возраст и пол личинок определяли по форме имагинальных дисков (Объекты биологии развития, 1975). Кариологические препараты слюнных желёз готовили по стандартной ацето-орсеиновой методике (Кикнадзе и др., 1991). Морфологические препараты готовили в смеси глицерин-вода (1:1), глицерин-желатин (1:1) (Панкратова, 1983). В ходе проведения видовой идентификации было изготовлено 1650 морфологических и 670 кариологических препаратов.
Комплексную видовую идентификацию производили по морфологическим и кариотипическим признакам. Морфологическую идентификацию особей производили по различным, в том числе общепринятым определителям (Панкратова, 1970; 1977; 1983; Определитель насекомых…, 2006; Черновский, 1949; Калугина, 1975; Определитель…, 1977; Vallenduuk, 1999; Шобанов, 2000; Морозова, 2011), кариологическую диагностику – с использованием стандартных хромосомных карт (Кикнадзе и др., 1991; 1996; 2006; 2007; Истомина и др., 2009; Кикнадзе, Керкис, 1986; Керкис и др., 1986; Дурнова Н.А., 1998; 2009; 2011; Белянина, Дурнова, 2004). Всего в ходе работы было идентифицировано 2320 особей (см. табл. 1) Подсчет численности и биомассы личинок в зарослях макрофитов производили на величину длины стебля (метр погонный) (Krecker, 1939)
Параллельно в исследуемых водоемах летом 2010 г., а также в момент отбора бентосных проб хирономид весной 2011 г. измеряли температуру (Т, С), pH (ед. pH), уровень растворенного кислорода (мг О2/дм3) и прозрачность воды с помощью диска Секки (в см.). Также в лаборатории определяли значение БПК (мгО2/дм3), перманганатной окисляемости (мг О2/дм3), концентрацию нитрит-ионов (мг/дм3), фосфат-ионов (мг/дм3), фосфора общего (мг/дм3). Количественный химический анализ воды проводили на базе производственной лаборатории ООО «Птицефабрика Гурьевская». В результате оценивалось качество воды с помощью индикатора – Индекса Загрязненности Воды (Шитиков, 2003):
ИЗВ = 1/n (Ci / ПДКi),
где: n- число показателей для расчета,
Ci – концентрация компонента,
ПДКi – установленная величина ПДК для данного компонента.
Таблица 1
Объем обработанного материала
| Исследованный водоем | Период сбора | Количество проб | Видовая идентификация | |||
| Количес-венных | Качест-венных | Морфоло-гическая | Морфо-кариологическая | |||
| Система прудов Карасевка | 2009-2011 | 118 | 2 | 415 | 171 | |
| Исаковский пруд | 2009-2011 | 104 | 551 | 202 | ||
| Школьный пруд | 2009-2011 | 61 | 137 | 163 | ||
| Пеньковое озеро | 2009-2011 | 59 | 203 | 104 | ||
| Нижний пруд | апрель 2010 | 10 | 99 | 8 | ||
| Верхний пруд | апрель 2010 | 10 | 111 | 8 | ||
| Ботанический пруд | май 2010 | 6 | 9 | 18 | ||
| Мельничный пруд | май 2010 | 4 | 3 | 87 | 10 | |
| Лесное озеро | май 2010 | 3 | 2 | |||
| р. Преголя, ст. 1 и 2 | май 2010 | 9 | 27 | 4 | ||
| Всего | 371 | 27 | 1650 | 670 | ||
Особенности видового разнообразия и экологические характеристики популяций личинок хирономид оценивали с использованием следующих показателей:
1. численность (экз./м
) и биомасса (г./м
) в грунте;
2.численность (экз./м погонный) и биомасса (г/м погонный) в зарослях макрофитов;
3. количество видов (n);
4. встречаемость (pi,%):
Pi = mi/M 100%,
где mi – число проб, в которых найденного вида i; M – общее число проб.
5. индекс доминирования Палия – Ковнацки (Di):
Di = Pi Ni/Ns,
где Pi – встречаемость, %; Ni – число особей i-го вида; Ns – общее число особей в биоценозе. Степень доминирования вида оценивали по критериям:
10< Di <100 – доминант;
1< Di <10 – субдоминант;
0,1< Di <1 – субдоминант 1-го порядка;
0,01< Di <0,1 – второстепенные члены (Шитиков, 2005).
6. индекс видового богатства Маргалефа:
d = (S-1)/lnN,
где S – число видов; N – число особей вида (Шитиков, 2005).
7. индекс видового разнообразия Шеннона или «информационный индекс» разнообразия Шеннона – Уивера (H (бит/экз.)):
Н = ni /Nlog (ni/N),
где Pi – число особей i-го вида во всех пробах, т.е вероятность вклада каждого вида, ni - оценка значимости каждого вида, N - сумма оценок значимости (Шитиков, 2005; Одум, 1986).
8. индекс Симпсона (С):
C = (ni /N)2,
где ni – оценка значимости i-го вида (численность, биомасса и.т.д); N – сумма оценок значимости (Шитиков, 2005).
9. хирономидный индекс Балушкиной (К):
K = ( t+0,5 c h/ о),
где t, c h и о – смещенные относительные численности отдельных групп хирономид, соответственно, Tanypodinae (t), Chironomidae (ch) и Orthocladiinae (о); a= N+10, где N – относительная численность особей всех видов данного подсемейства в процентах от общей численности особей всех (Шитиков, 2005). Качество воды по индексу Балушкиной оценивалось по принятой классификации (Шитиков, 2005).
10. Коэффициент видового сходства Серенсена:
Cs = 2 j / (a+b),
где j - число общих видов на обоих участках,
a – число видов на участке А,
b – число видов на участке В.
Коэффициент видового сходства Серенсена использовали для оценки уровня видового сходства четырех водоемов (сист. пр. Карасевка, пр. Исаковский, пр. Школьный, оз. Пеньковое), где сбор материала проводили многократно в ходе мониторинговых исследований.
Статистическую обработку материала проводили с использованием общепринятых пособий (Плохинский, 1970), а также с использованием программы MS Excel 2010 и пакета программного обеспечения STATISTICA 10.0. Корреляционный анализ проводили с использованием критерия Стьюдента (tst) для порога вероятности 0,95.
Глава 3. Результаты исследования
3.1. Характеристика исследованных водоемов.
Исследованные 10 водоемов находятся в черте г. Калининграда. Все изученные пруды и озера относятся к трем категориям: озерки – с площадью от 0,001 до 0,01 (пруд Ботанического сада), маленькие - с площадью от 0,01 до 0,1 км2 (пр. Школьный, оз. Лесное), и очень малые – с площадью от 0,1 до 1 км2 (оз. Пеньковое, сист. пр. Карасевка, пр. Исаковский, пр. Нижний, пр. Верхний) (Китаев, 2007). Река Преголя относится к категории средних рек (с длиной 101-200 км.) (Шибаева, 1997). Таким образом, все исследованные озера и пруды относятся к небольшим по площади водоемам, имеют различное происхождение. Однако точных данных о времени создания искусственных водоемов (прудов) не имеется. Большая часть озер и прудов расположена на густонаселенной территории, в окружении жилых домов, предприятий и поблизости от автодорог.
Исследуемые водоемы подвергаются значительному антропогенному воздействию, наибольший вклад в которое вносят сточные воды от частных домов, садово-огородные участки, автодороги, а также загрязненные воды впадающих в них рек, ручьев и каналов.
3.2 Эколого-фаунистический обзор хирономид
Приводится список выявленных видов с указанием периода и места сбора, количества обнаруженных особей, пола, приуроченности к биотопу. Для каждого вида приведены списки регионов России и Европейских государств, в которых они ранее были отмечены.
3.3 Видовой состав и экологические комплексы хирономид исследованных водоемов.
Всего в исследованных водоемах было определено 38 видов хирономид из трех подсемейств: Chironominae, Ortocladiinae и Tanypodinae. Подсемейство Chironominae представлено трибой Chironomini (11 родов, 30 видов) и трибой Tanitarsini (2 вида). Подсемейство Ortocladiinae представлено 4 видами из двух родов. Подсемейство Tanypodinae включало 2 вида из двух родов (см. табл. 3). По количеству видов преобладал р. Chironomus (11 видов). Из всех видов 10 в Калининградской области обнаружены впервые: Camptochironomus pallidivittatus, Chironomus agilis, Chironomus melanescens, Chironomus nuditarsis, Chironomus obtusidens, Dictotendipes pulsus, Phaenosectra flavipes, Metriocnemus гр. clavaticornis, Cricotopus tremulus, Paratanytarsis austricus. Из них 5 видов (Camptochironomus pallidivittatus, Chironomus agilis, Chironomus melanescens, Chironomus nuditarsis, Chironomus obtusidens) являются морфологически схожими и трудно диагностируемыми с помощью морфологического анализа, их удалось определить, применяя метод кариологической идентификации. Кроме того, 5 видов, ранее отмеченные в регионе в 1979-1983 гг., были кариологически подтверждены: Chironomus dorsalis, Cryptochironomus defectus, Endochironomus impar, Glyptotendipes mancunianus, Chironomus luridus. Виды Cricotopus sylvestris и Cladotanitarsus гр. mancus впервые отмечаются в регионе за последний 21 год.
Таблица 3
Встречаемость различных видов в исследованных водоемах
| Встреченные виды | Название водоема | ||||||||||
| Карасевка сист. прудов | Исаковский пруд | Школьный пруд | Пеньковое озеро | Нижний пруд | Верхний пруд | Ботанический пруд | Мельничный пруд | Лесное озеро | р. Преголя | ||
| |||||||||||
| Триба Chironomini | |||||||||||
| 1 | Camptochironomus pallidivittatus* | + | + | + | + | ||||||
| 2 | C. tentans | + | + | + | |||||||
| 3 | Chironomus agilis* | + | + | ||||||||
| 4 | Ch. annularius | + | + | + | + | ||||||
| 5 | Ch. cingulatus | + | |||||||||
| 6 | Ch. dorsalis | + | |||||||||
| 7 | Сh. melanescens* | + | |||||||||
| 8 | Ch. muratensis | + | + | ||||||||
| 9 | Ch. nuditarsis* | + | |||||||||
| 10 | Ch. obtusidens* | + | |||||||||
| 11 | Ch. luridus | + | |||||||||
| 12 | Ch. plumosus | + | + | + | + | ||||||
| 13 | Ch. sp. | + | + | ||||||||
| 14 | Cryptochironomus defectus | + | |||||||||
| 15 | Dictotendipes nervosus | + | + | ||||||||
| 16 | Dictotendipes pulsus* | + | |||||||||
| 17 | Endochironomus albipennis | + | + | + | + | + | |||||
| 18 | E. impar | + | + | ||||||||
| 19 | E. tendens | + | + | + | + | ||||||
| 20 | Glyptotendipes barbipes | + | |||||||||
| 21 | G. glaucus | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |
| 22 | G. gripecoveni | + | |||||||||
| 23 | G. mancunianus | + | + | + | + | + | + | ||||
| 24 | G. paripes | + | + | + | + | + | + | ||||
| 25 | Parachironomus kuzini | + | + | + | + | ||||||
| 26 | Paratendipes albimanus | + | |||||||||
| 27 | Pentapedilum sordens | + | + | + | + | ||||||
| 28 | Phaenosectra flavipes* | + | + | ||||||||
| 29 | Polypedilumconvictum | + | |||||||||
| 30 | P. tetracrenatum | + | + | + | |||||||
| Триба Tanitarsini | |||||||||||
| 31 | Paratanytarsus austriacus* | + | |||||||||
| 32 | Cladotanitarsus гр. mancus | + | + | ||||||||
| |||||||||||
| 33 | Metriocnemus гр. clavaticornis* | + | |||||||||
| 34 | Cricotopus (C.) tremulus* | + | + | + | + | + | + | ||||
| 35 | Cricotopus (I.) sylvestris | + | + | + | + | + | |||||
| 36 | Ortocladinae sp. | + | + | ||||||||
| |||||||||||
| 37 | Ablabesmyia monilis | + | |||||||||
| 38 | Procladius choreus | + | |||||||||
| Всего видов, n | 12 | 23 | 16 | 19 | 7 | 7 | 1 | 4 | 2 | 8 | |
Прим.: «+» - вид присутствует, «» - вид отсутствует, * - виды, впервые отмеченные для Калининградской области.
Во всех водоемах можно выделить 4 комплекса в зависимости от их биотопической приуроченности: литопсаммофильный комплекс, который формируют типичные обитатели песчано-галечных грунтов – 6 видов (Limnochironomus nervosus, Chironomus muratensis, Ch. obtusidens, Polypedilum tetracrenatum, Camptochironomus pallidivittatus, Glyptotendipes barbipes), фитофильный – 6 видов (Endochironomus impar, E. albipennis, E. tendens, Cricotopus silvestris, Pentapedilum sordens, G. mancunianus), пелофильный – 3 вида (Ch. plumosus, C. tentans, Ch. annularius), эвритопный, представленный 2-мя видами, толерантными к различным грунтам и доминирующими в большинстве биотопов (G. glaucus, G. paripes). Преобладание по числу таксонов наряду с литопсаммофильным, фитофильного комплекса, объясняется благоприятными аэробными условиями в зарослях макрофитов.
Уровень видового сходства между всеми четырьмя водоемами был достаточно высок, это объясняется присутствием антропогенной нагрузки той или иной степени в условиях города на данные водные экосистемы (рис.1).
Максимальное видовое сходство отмечено между сообществами хирономид из оз. Пеньковое и пр. Исаковский (0,67), что объясняется сравнительно высоким уровнем видового разнообразия и наименьшей степенью загрязненности данных водных экосистем. Наименьшее значение коэффициента видового сходства Серенсена (0,42– 0,52) зарегистрировано между фауной хирономид оз. Школьный и фауной трех остальных водных объектов. Это можно объяснить наименьшей площадью данного
водоема и замедленными процессами самоочищения в нем, а также поступления сюда в большом количестве загрязненных сточных вод вместе с водами канала.
3.4. Индексы видового разнообразия хирономид и оценка состояния водных экосистем.
Биотопические особенности, показатели обилия хирономид и структура таксоценоза были различны в изученных водоемах.
В озере Пеньковое весной 2009 г. не выявлено доминирующих видов, среди видов лидировали E. tendens (индекс доминирования Палия-Ковнацки составил 7,17), Сh. plumosus (4,12) и E. impar (3,86) (см. рис. 2). Преобладание таких -мезосапробных видов в таксоценозе свидетельствует о благоприятном состоянии экосистемы. Всего в водоеме обнаружено 10 видов хирономид, при этом индекс видового богатства Маргалефа был достаточно высок (2,13). Значения индексов Шеннона и Симпсона составили 2,84 и 0,17
соответственно, что
соответственно, что свидетельствует о равномерном распределении информации между видами при отсутствии доминантов.
Весной 2010 г. были обнаружены доминирующие виды: E. tendens и G. glaucus (35,00 и 10,20 соответственно), несколько субдоминантов (P. sordens, G. gripecoveni и др.), субдоминантов 1 порядка и второстепенных членов (рис. 3). Таким образом, в озере также преобладали -мезосапробные виды. Индекс Маргалефа был достаточно высок (2,57), индексы Шеннона и Симпсона имели значения соответственно 2,71 и 0,23. Эти данные также свидетельствуют о равномерном распределении информации между видами, то есть о благополучном состоянии экосистемы.
В апреле 2011 г. в таксозенозе выявлен один доминант – C. tentans (20,19), несколько субдоминантов (среди них лидировали: G. glaucus (9.94), G. gripecoveni (5.57), G. mancunianus (3.66)), а также субдоминантов 1 порядка (рис. 4). В основном преобладали -мезосапробные виды при некотором вкладе в общую численность -мезосапробов. Индекс Маргалефа составил 2,04, индекс Шеннона также был высок (2,66). При этом индекс Симпсона имел значение 0,21, что свидетельствует о наличии преобладающих видов по численности. По данным оценки качества в апреле 2011 году воды озера относились ко 2 классу качества - «чистые воды» (ИЗВ = 0,71). В июле 2010 г. воды озера также характеризовались как «чистые» (ИЗВ составил 0,97).
В целом, для оз. Пеньковое отмечался относительно высокий уровень видового богатства при наличии доминирующих видов. В целом, среди всех обнаруженных видов наибольшую долю составляли -мезосапробы. Присутствие в водоеме чувствительных к загрязнению беспозвоночных – личинок ручейников – свидетельствует о сбалансированности процессов самоочищения.
В пр. Школьный весной 2009 г. были выявлены два доминанта по численности: G. glaucus (31,39) и С. tentans (14,71), несколько субдоминантов и субдоминантов I порядка (рис. 5). В целом преобладали -мезосапробные виды, однако встречались и некоторое количество -мезосапробов. Всего выявлено 9 видов хирономид, при этом индекс Маргалефа оказался относительно низким и составил 1,78. Соотношение индексов Шеннона (2,10) и Симпсона (0,32) говорит о присутствии преобладающих видов в общей численности хирономид.
В апреле 2010 г. в пруду Школьный был выявлен один доминирующий вид – G. paripes (27,91), некоторое количество субдоминантов (из них более выражены: G. glaucus, C. tentans и Ch. plumosus) и субдоминантов 1 порядка (рис. 6). Значение индекса Маргалефа оказалось высоким (2,02), уровень индекса Симпсона свидетельствовал о присутствии доминирующих видов. В апреле 2011 г. в сообществе был выявлен ярко выраженный доминант – G. glaucus (92,5), два субдоминанта (C. tentans, G. paripes) и субдоминанты 1 порядка (рис. 7). Показатель видового богатства был низким (1,07), соотношение уровней индексов Шеннона и Симпсона также свидетельствовали о неблагополучном состоянии экосистемы.
Индекс загрязненности воды составил в августе 2010 г. - 1,09, в апреле 2011 г. - 1,11 («умеренное загрязнение», класс качества – 3). Низкий уровень видового разнообразия, небольшое число видов и сравнительно высокая доля -мезосапробов с составе таксоценоза помимо -мезосапробных видов говорят о негативном экологическом состоянии водоема.
В июне 2009 г. в пруду Исаковский отмечалось наибольшее количество видов (16), индекс Маргалефа составил 2,60. При этом значения индексов Шеннона (2,68) и Симпсона (0,25) свидетельствовали о высоком видовом разнообразии и относительной выровненности сообщества при наличии доминанта: G. glaucus (38,86) (рис. 8). В мае 2010 г. было выявлено 12 видов при значении индекса Маргалефа = 1,95. Значение индекса Шеннона также было низким (1,64), а индекса Симпсона – высоким (0,54), что объясняется сравнительно небольшим количеством видов и высокой степенью доминирования -мезосапроба G. glaucus (73,7) (рис.9). В августе 2010 г. ИЗВ составил – 1,04 (класс воды – 3, «умеренное загрязнение»). В мае 2011 г. в пруду также был обнаружен явный доминант– Cr. tremulus (43,75) (рис.10) при относительно невысоком значении индекса Маргалефа (1,83) и Шеннона (1,98). ИЗВ в мае 2011 г. составил = 0,88 (2 класс качества, «чистые воды»). В целом за весь период исследования в пруду встречались в основном - мезосапробы при некотором количестве -мезосапробных видов, присутствие губок и личинок ручейников в водоеме также свидетельствует о том, что несмотря на значительную антропогенную нагрузку (в основном, в результате впадения хозяйственно-
бытовых сточных вод и стоков от фермерских хозяйств), состояние водной экосистемы пр. Исаковский в целом благоприятное за счет повышенного самоочистительного потенциала, большой площади и проточности водоема.
В системе прудов Карасевка наиболее высокие показатели видового разнообразия были отмечены в июле 2009 г. При этом обнаружено 8 видов, индекс Маргалефа составил 1,36. Индекс Шеннона оказался равен 2,21 при индексе Симпсона = 0,26. Приведенные значения индексов при небольшом числе видов обусловлены относительной равномерностью распределения информации между видами при наличии двух доминант: -мезосапроба G. glaucus (22,93) и -мезосапроба G. paripes (20,00) (рис.11). В апреле 2010 г. было выявлено 6 видов, индекс Маргалефа составил 0,91. Индекс Шеннона также оказался невысоким (1,65) при значении индекса Симпсона, равном 0,37. При этом уровни доминирования преобладающих видов G. paripes и G. glaucus также были высокими (27,37 и 25,50 соответственно) (рис. 12). Индекс Загрязненности Воды в июле 2010 г. составил 3,19 («загрязненные воды», класс качества – 4). В апреле 2011 г. обнаружено всего 5 видов при наличии яркого доминанта - G. paripes (рис.13). Значения индексов Маргалефа, Шеннона и Симпсона свидетельствуют о низком видовом разнообразии и формировании численности сообщества за счет преобладающего вида. ИЗВ при этом составил – 1,44 («умеренное загрязнение», 3 класс качества).
Отсутствие проточности, небольшая площадь водного зеркала отдельных прудов системы пр. Карасевка, большая антропогенная нагрузка за счет смывов биогенов с огородных участков, близкого расположения грузовой железной дороги приводят к значительному уровню антропогенной трансформации водоема. Это подтверждается низким уровнем видового разнообразия хирономид, а также частыми явлениями «цветения» воды.
Таблица 4
Средние и обобщенные показатели обилия хирономид и индексов видового разнообразия в исследованных водоемах (2009-2011 гг)
| Показатели | Название водоема | |||
| оз. Пеньковое | пр. Исаковский | пр. Школьный | сист. пр. Карасевка | |
| Число видов (n), всего | 19 | 23 | 16 | 12 |
| Средняя численность, экз/м | 112,33±61,08 | 108,67±20,21 | 178,84±89,16 | 274,52±196,24 |
| Средняя биомасса, г/м | 3,33±2,20 | 0,90±0,27 | 2,95±1,51 | 2,03±1,17 |
| Индекс Шеннона (Н), бит/экз | 2,74±0,054 | 2,10±0,31 | 1,89±0,46 | 1,75±0,24 |
| Индекс Симпсона (С) | 0,21±0,017 | 0,40±0,08 | 0,41±0,13 | 0,38±0,07 |
| Индекс Маргалефа (d) | 2,25±0,16 | 2,13±0,29 | 1,62±0,28 | 1,03±0,17 |
| Индекс Балушкиной (К) | 6,11±0,22 | 3,37±0,5 | 5,32±0,88 | 5,10±1,40 |
Рис 14. Средние значения индекса Маргалефа в исследованных
водоемах (2009-2011 гг)
Таблица 5
Качество воды исследованных водоемов в 2011 г.
| Показатель | Ед. изм. | ПДК, вод. р/х знач. | Исследуемый водоем, дата и место взятия проб | |||
| Оз. Пеньковое | Пр. Исаковский | Пр. Школьный | Сист. пр. Карасевка | |||
| 24.04.11 | 8.05.11 | 16.04.11 | 30.04.11 | |||
| Прозрачность | см. | - | 50 | 50 | 35 | 30 |
| Температура воды | оС | - | 12 | 12 | 7,0 | 13 |
| pH | ед. pH | 6,5-8,5 | 6,2 | 7,0 | 6,1 | 7,3 |
| Растворенный кислород | мг/дм3 | Не мен. 6 | 27,6 | 12,5 | 21,8 | 12,2 |
| БПК5 | мгО2/дм3 | 2 | 5,38 | 7,28 | 8,52 | 11,15 |
| БПК полн. | мгО2/дм3 | 3 | 4,84 | 9,38 | 11,33 | 14,83 |
| Фосфат-ион/по Р | мг/дм3 | 0,2 | 0,001/0,003 | 0,022/0,007 | 0,001/0,003 | 0,09/0,029 |
| Фосфор общий | мгР/дм3 | - | 0,001 | 0,03 | 0,001 | 0,12 |
| Нитрит-ион | мг/дм3 | 0,08 | 0,001 | 0,001 | 0,037 | 0,001 |
| Окисляемость | мгО2/дм3 | 30 | 8,64 | 9,44 | 18,2 | 46,4 |
| ИЗВ | 0,71 Чистые воды | 0,88 Чистые воды | 1,11 Умеренное загрязнение | 1,44 Умеренное загрязнение | ||
В результате оценки качества воды в ходе физико-химического анализа весной 2011 года было выявлено, что Индекс загрязненности воды имел наиболее высокие значения для сист. Пр. Карасевка и пр. Школьный. Воды пр. Исаковский и оз. Пеньковое характеризовались как «чистые» (Табл. 5).
Выявлена сильная отрицательная корреляция между ИЗВ и индексом Маргалефа в 2011 году (r = - 0,96, коэффициент корреляции достоверен по критерию Стьюдента, для порога вероятности 0,95). Таким образом, чем выше значение индекс ЗВ и, соответственно, чем ниже качество воды в водоеме, тем ниже значение индекса видового богатства хирономид (рис. 15).
Среди исследованных в ходе мониторинга водоемов показатели, лучше всего отражающие состояние сообщества хирономид, отмечены в оз. Пеньковое и пр. Исаковский (табл. 4). Это обусловлено наибольшей площадью водоемов, хорошим качеством воды и сбалансированными процессами самоочищения. Наиболее загрязненными и имеющими показатели, хуже всего отражающие состояние сообщества, являются пр. Школьный и сист. пр. Карасевка. Эти водоемы в высокой степени подвержены негативному антропогенному воздействию, что приводит к их интенсивному заиливанию и зарастанию. Однако, полученные данные по видовому богатству хирономид, как было отмечено в пр. Исаковский и сист. пр. Карасевка, различны в разные сезоны, поэтому для наиболее достоверной оценки качества воды в водоемах в зависимости от популяционных характеристик хирономид необходимо проведение периодических исследований для получения более точных усредненных данных и оценки динамики показателей во времени. Индекс видового богатства Маргалефа лучше всего отражал состояние таксоцена, поскольку его значение повышалось с увеличением количества видов (табл. 4, рис.14).
3.5. Обилие и возрастная структура популяций хирономид.
Средние показатели численности и биомассы личинок хирономид в оз. Пеньковое составили 112,33±61,08 э/м2 и 3,33±2,20 г/м2 соответственно. Средние показатели численности и биомассы хирономид пр. Школьный также оказались небольшими: 178,84±89,16 э/м2 и 2,95±1,51 г/м2 соответственно. Средние значения численности и биомассы в пр. Исаковский составили 108,67±20,21 э/м2 и 0,90±0,27 г/м2 соответственно. Средние значения численности и биомассы в сист. пр. Карасевка были равны 274,52±196,24 э/м2 и 2,03±1,17 г/м2 соответственно. Значения численности и биомассы в водоемах повышались за счет преобладания в составе таксоценоза доминирующих видов (табл. 4).
В исследованных водоемах отмечались сезонные различия в численности и биомассе хирономид. С середины апреля численность хирономид возрастала, достигая максимума в конце апреля, затем с конца апреля до первых чисел мая численность резко падала, на это время приходился пик вылета наиболее массовой, первой генерации. Второй пик вылета приходился на начало июля и продолжался до августа. Однако вылетали особи не всех видов - часть популяций многих полицикличных видов оставалась (например, виды рода Chironomus (Camptochironomus)). Отсутствие в летней выборке моноцикличного вида P. kuzini объясняется тем, что к моменту сборов личинок его вылет уже произошел (в мае) (рис.16).
Эти результаты отличаются от полученных в результате исследования фенологических особенностей хирономид Ярославской области (Рыбинское водохранилище) (Шилова, 1976), где пик лета первой генерации достигал максимума в середине июня. Динамика вылетов хирономид из водоема Саратовской области (оз. Холодное) (Демина, 2011) схожа с полученными нами данными, при этом максимум вылета первой генерации совпадает, однако вторая генерация в оз. Холодном достигала максимума позже – в середине июля. Различия в фенологии хирономид объясняются климатическими различиями между регионами.
Рис 16. Динамика численности хирономид в исследованных
водоемах (в 2009-2011 гг)
В изученных водоемах отмечались также сезонные изменения размерно-возрастной структуры таксоценоза. В летний сезон в обоих водоемах встречались в основном небольшие по длине тела личинки II-V возрастной стадии. Это объясняется тем, что в этот период (конец июня – начало июля) в сообществе преобладали молодые особи, появившиеся после вылета I генерации, то есть формировалось новое поколение моноцикличных видов. Во время весеннего сбора популяции хирономид преимущественно состояли из более зрелых и крупных личинок, это обусловлено тем, что к этому времени (конец апреля) наступил пик вылета I генерации. При этом уже в начале мая преобладали преимущественно мелкие особи IV-V возрастной стадии, что может свидетельствовать о вылете большинства хирономид и начале формирования нового поколения. Эти результаты соотносятся с данными анализа динамики обилия хирономид.
Глава 4. Обсуждения.
Таким образом, из всех исследованных водоемов наилучшие показатели видового разнообразия хирономид отмечены в оз. Пеньковое и пр. Исаковский, по-видимому, это обусловлено наибольшей площадью водоемов, хорошим качеством воды и сбалансированными процессами самоочищения. Наиболее загрязненными и имеющими наименьшие показатели видового разнообразия являются пр. Школьный и сист. пр. Карасевка. Эти водоемы в высокой степени подвержены негативному антропогенному воздействию, что приводит к их интенсивному заиливанию и зарастанию. Эти данные подтверждаются значением Индекса Загрязненности Водоема. Однако, полученные результаты по видовому богатству хирономид, как было отмечено в пр. Исаковский и сист. пр. Карасевка, имеют сезонную динамику, поэтому для наиболее достоверной оценки качества воды в водоемах в зависимости от популяционных характеристик хирономид необходимо проведение периодических исследований для получения более точных усредненных данных и оценки динамики показателей во времени.
Оценивая видовое разнообразие хирономид, важно отметить, что индекс Шеннона не всегда в полной мере отражал степень видового богатства, его высокие значения наблюдались одновременно с низким количеством видов. Это связано с тем, что значение индекса Шеннона возрастает при увеличении равномерности распределения информации между таксонами и уменьшается – при увеличении степени доминирования отдельных видов. Однако при этом не учитывается количество видов, хотя данная характеристика является наиболее показательной по отношению к качеству воды. Наиболее полно, на наш взгляд, степень видового разнообразия отражал индекс Маргалефа, величина которого находилась в прямой зависимости от числа видов хирономид.
В результате исследования сообществ хирономид четырёх водоёмов, расположенных в черте г. Калининграда, было определено 38 видов хирономид из трех подсемейств. Низкие показатели видового разнообразия сообществ хирономид являются следствием угнетенного состояния городских водных экосистем и значительного влияния органических и неорганических загрязнителей, поступающих в водоемы со сточными водами. В результате поступления большого количества биогенов происходит интенсивное зарастание исследуемых водоёмов и улучшаются трофические условия для некоторых видов хирономид. Антропогенное воздействие проявлялось в увеличении обилия отдельных видов хирономид – возрастала доля доминирования типичных обитателей эвтрофных вод (-мезосапробов и полисапробов), из-за этого в целом средние показатели численности и биомассы хирономид в водоемах также были высокими.
Выводы.
1. Всего в водоемах г. Калининграда было идентифицировано 38 видов хирономид из трех подсемейств. Из всех видов 10 в Калининградской области обнаружены впервые. Из них 5 являются морфологически сходными и трудно диагностируемыми с помощью морфологического анализа, для их точной идентификации применён кариологический метод. Кроме того, 5 видов, ранее отмечаемых в регионе в 1979-1983 гг., были кариологически подтверждены.
2. Выявлено, для родов Chironomus и Camptochironomus применение метода кариодиагностики является обязательным в ходе видовой идентификации хирономид на личиночной стадии развития, а для родов Endochironomus, Glyptotendipes и некоторых представителей р. Pentapedilum и р. Cryptochironomus применение кариоанализа значительно увеличивает эффективность и точность определения.
3. Вылет первой генерации начинался в апреле, с пиком в конце апреля - начале мая. Второй пик вылета происходил в начале июля и продолжался до августа. Эти данные отличаются от полученных в Ярославской области (Рыбинское водохранилище.), но сходны с данными по Саратовской области (оз. Холодное). Различия в фенологии хирономид обусловлены климатическими различиями между регионами.
4. Среди исследованных популяций хирономид выявлено 4 комплекса в зависимости от их биотопической приуроченности: литопсаммофильный, фитофильный, пелофильный и эвритопный. Преобладание по числу таксонов наряду с литопсаммофильным, фитофильного комплекса, объясняется благоприятными аэробными условиями в зарослях макрофитов.
5. Наилучшие показатели видового разнообразия хирономид отмечены в оз. Пеньковое и пр. Исаковский, это обусловлено наибольшей площадью водоемов, и сбалансированными процессами самоочищения. Индекс видового богатства Маргалефа лучше всего отражал состояние таксоценоза. Уровень индекса Маргалефа был сопоставим с индексом загрязненности воды: обнаружена сильная отрицательная корреляция.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи в изданиях перечня ВАК
- Шевчук, Т. А., Винокурова Н. В. Видовой состав и экологические характеристики хирономид (Diptera: Chironomidae) водоемов Калининграда //Вестн. Рос.гос. ун-та им. И. Канта. Серия Естественные науки – Калининград: Изд – во РГУ им. И. Канта, 2010 - N 7. - С. 71-77.
- Винокурова Н.В., Червоткина Т.А. Новые данные по фауне хирономид (Diptera: Chironomidae) водоемов Калининградской области / Вестн. Балт. федер. ун-та им. И. Канта. Вып. 7: Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд- во БФУ им. И. Канта, 2011 – 182 с. – С. 103-112.
Публикации в прочих изданиях
- Винокурова Н.В., Шартон А.Ю., Шевчук Т.А. Кариотипические характеристики ряда популяций хирономид (Diptera, Chironomidae) водоемов Калининграда. / Программа и материалы V международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных, 16-20 августа 2010 г.: Новосибирск, 2010 – 109 с. – С. 29
- Шевчук Т.А., Винокурова Н.В. Эколого-фаунистические особенности популяций хирономид (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) водоемов города Калининграда / Проблемы экологии: Чтения памяти профессора М.М. Кожова: Тез.докл. междунар. науч. конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск. 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2010. - 517 с. - С. 308-309.
- Винокурова Н.В., Червоткина Т.А. Фауна хирономид (Diptera: Chironomidae) пруда Школьного города Калининграда / «Экология водных беспозвоночных»: сборник материалов Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Ин-т биологии внутр. Вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 30 октября – 2 ноября 2010 г. – Ярославль: Принтхаус, 2010 – 376 с. – с. 67-69.
- Червоткина Т. А. Сообщество хирономид – новая индикаторная система для мониторинга пресноводных экосистем / УМНИК-2010: сборник материалов конференции по результатам конкурса научно-исследовательских проектов – Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. – 47 с. – с.41-43.
- Червоткина Т.А., Винокурова Н.В. Оценка антропогенного воздействия на водные экосистемы по параметрам видового разнообразия хирономид // «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем»: тезисы докладов Всероссийской конференции с международным участием (г. Тольятти, 5-8 сентября 2011 г.). – Тольятти: Кассандра, 2011. – 204 с. – С. 182.
- Червоткина Т.А., Винокурова Н.В. Сообщество хирономид (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) пруда Исаковского г. Калининграда и оценка экологического состояния водоема // Материалы IV Всероссийскойконф. по водной экотоксикологии, посв. пам. Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы». В 2-х частях. Часть 2. (Борок, 24-29 сентября 2011 г.). – Борок, 2011. – 265 с. – С. 101-103.
- Червоткина Т.А., Винокурова Н.В. Мониторинг водоемов г. Калининграда по параметрам видового разнообразия хирономид // «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем»: Сборник тезисов докладов II Международной конференции (Санкт-Петербург,10–14 октября 2011 г.). Санкт-Петербург, 2011. – 224 с. – С. 188.
- Червоткина Т.А., Винокурова Н.В., Литвина Н.Г., Колесник Н.Г. Оценка экологического состояния водоемов города Калининграда по параметрам видового разнообразия популяций хирономид (Diptera: Chironomidae) / Тезисы докладов XIV Школы-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод». Борок, 26-30 октября 2010 г. – Борок, 2010 – 70 с. – c. 61-62
- Червоткина Т.А., Винокурова Н.В., Литвина Н.Г., Колесник Н.Г.. Видовое разнообразие хирономид (Diptera: Chironomidae) как показатель состояния водоемов города Калининграда / Биология внутренних вод: Материалы XIV Школы-конференции молодых ученых (Борок, 26–30 октября 2010 г.). – Ярославль, Издательство «Принтхаус», 2010. – 198 с. – С. 165-171.
Червоткина Татьяна Анатольевна
Видовое разнообразие хирономид (Diptera, Chironomidae) как индикатор состояния водоемов города Калининграда
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Подписано в печать. Формат 60х90 1/16.
Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5.
Уч. изд. л. 1,2. Тираж 120 экз. Заказ №
Издательство БФУ им. И. Канта
236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14
