Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи
На правах рукописи
ПРОКИН Александр Александрович
СОСТАВ И СТРУКТУРА
СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТЕРРАСНЫХ И
ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
03.00.16 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Борок – 2005
Работа выполнена в Воронежском государственном университете
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Голуб Виктор Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Шобанов Николай Александрович
кандидат биологических наук
Пржиборо Андрей Александрович
Ведущая организация: Белгородский государственный университет
Защита состоится «1» февраля 2006 г. в 1000 часов в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН на заседании диссертационного совета К. 002.036.01 по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок; факс: (08547) 24042.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
Автореферат разослан «__» декабря 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук Л.Г. Корнева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется крупным озёрам, водохранилищам, рекам. В то же время малые озера, временные водоемы и болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоценозов, их структуры, закономерностей функционирования, но и в отношении фауны, её систематического, зоогеографического и экологического облика.
Своеобразие болот проявляется, прежде всего, в аккумулятивном характере протекающих в них биологических процессов, что обеспечивает депонирование связанного углерода и воды и способствует выполнению болотами важных биосферных функций – регуляции водно-теплового баланса и гидрологического режима на прилегающих территориях.
В среднерусской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, на их долю приходится в среднем не более 1% территории (Хмелев, 1985). Большинство сфагновых болот внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья…, 2000) и «Телма» ЮНЕСКО (Боч, Мазинг, 1973; 1979).
Теоретическая ценность изучения болотных экосистем следует из того, что они являются терминальной стадией развития водных экосистем, и все процессы взаимодействия их подсистем между собой и с окружающей средой дополняют наши знания о закономерностях развития биологических систем на ценотическом уровне организации. Однако функционирование фаунистических комплексов гидробиоценозов болот в сукцессионном аспекте на исследуемой территории ранее не изучалось.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении состава и структуры сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот различных сукцессионных стадий на территории среднерусской лесостепи. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
- выявить таксономическую структуру, объем, зоогеографические и экологические особенности фауны;
- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных систематических групп и массовых видов в водных подсистемах болот;
- проанализировать показатели информационной структуры донных зооценозов и их устойчивости;
- описать трофическую структуру сообществ макрозообентоса;
- определить особенности организации сообществ макрозообентоса в болотах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.
Научная новизна. Впервые получены и обобщены данные по фауне террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи в виде аннотированного списка, включающего 530 видов и групп, из которых 114 впервые приводится для региональной фауны. Дана оценка количественных характеристик сообществ макрозообентоса, зоофитоса и торфяных зооценозов, их значимых групп и массовых видов. Проанализированы показатели информационной и трофической структуры и устойчивости сообществ макрозообентоса исследованных болот.
Практическая значимость. Полученные данные о фаунистических комплексах террасных и водораздельных болот региона могут быть использованы при планировании мероприятий по охране этих редких в лесостепи экосистем. Сведения о местах развития и обилии личинок кровососущих двукрылых и орибатид – потенциальных промежуточных хозяевах возбудителей некоторых паразитарных заболеваний человека и животных могут быть использованы при планировании санитрано-профилактических мероприятий. Выявленные сукцессионные тенденции в изменении структуры сообществ помогут точнее решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем среднерусской лесостепи.
Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на научных студенческих конференциях ВГУ (1998, 2000), научных сессиях ВГУ 2001–2005 гг. (Воронеж); VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт–Петербург, 2002); XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002); научно-практической конференции «Изучение и охрана природы лесостепи» (пос. Заповедный, 2002); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003); VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004); международной конференции «Balfour-Browne Club Meeting» (Сигулда, Латвия, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, 4 тезисов докладов, глава в коллективной монографии.
Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Российской Федерации А.03–2.12–33 и А.04–2.12–890, РФФИ 02–04–49920, 05–04–49089.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 361 странице, из которых 178 – приложение, содержит 4 рисунка и 88 таблиц. Список литературы включает 380 источников, из них 102 – на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во ВВЕДЕНИИ обоснована тема диссертации, дана научная новизна, сформулированы цель и задачи исследования.
ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОДНОЙ МАКРОФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Рассматриваются литература, посвященная фауне и экологии водных макробеспозвоночных торфяных болот Голарктики, и некоторые публикации о влиянии ацидификации на состав и структуру сообществ водных животных.
Основными адаптациями специализированных болотных видов по данным большинства из источников являются устойчивость к низким значениям pH, промерзанию и пересыханию биотопов, дыхание атмосферным кислородом. Показано, что разнообразие растительности и высокая первичная продукция низовых болот и маршей обеспечивает здесь большее фаунистическое разнообразие по сравнению с верховыми болотами. В отношении трофической специализации преобладают детритофаги и хищники.
ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи
Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях рек Дона, Оки и левых притоков р. Днепра и представляет собой лесостепную часть Центрально-Черноземных областей России – Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской. Климат среднерусской лесостепи умеренно континентальный. Лесистость территории относительно невелика. На водоразделах и крутых правобережьях рек господствуют дубравы, в поймах – дубравы и ольшаники, на надпойменных террасах – сосновые боры и субори (Дроздов, 1978). Среднерусская лесостепь включает три лесостепных провинции – Среднерусской возвышенности, Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности (Физико-географическое районирование…, 1961; Дроздов, 1978).
2.2. Районирование болот среднерусской лесостепи
Рассмотрены работы, посвященные районированию болот, в том числе исследуемого региона (Кац, 1948; 1971; Пьявченко, 1958; Боч, Мазинг, 1979; Хмелев, 1975).
2.3. Характеристика исследуемых болотных экосистем
2.3.1. Болота Лесостепной провинции Окско-Донской равнины
Добровские болота расположены на надлуговой террасе р. Воронеж среди боровых лесов в окрестностях с. Преображеновка. Бол. Карасевка имеет площадь 0,12 км2 (Хмелев, 1970), мощность сфагнового слоя 200 см, общая мощность залежи 250 см (Камышев, 1972). Периферия занята осоково-пушицевым кочкарником, остальная часть – сфагновой формацией, представленной сфагново-вахтовой, сфагново-ивовой, сфагново-клюквенной и пушицевой ассоциациями. Бол. Сосновка имеет площадь около 0,06 км2, мощность сфагнового слоя 175 см, общая мощность залежи 200 см (Камышев, 1972), рН воды=4.7 (Хмелев, 1970). Растительность представлена сфагново-сабельниковой, осоково-сфагновой, сфагново-клюквенной, сфагново-вейниковой, осоково-сфагново-клюквенной, осоково-сфагново-пушицевой ассоциациями.
Бол. Клюквенное, площадью около 0,02 км2, расположено на надпойменной террасе р. Матыра в сосновом бору в 2 км к северо-востоку от с. Малей Грязинского района Липецкой области. Мощность сфагнового слоя 510 см, общая мощность залежи 675 см (Камышев, 1972). Преобладающие ассоциации: сфагново-тростниковая, сфагново-клюквенная, сфагново-клюквенно-осоковая.
Бол. «Сошки» расположено в Грязинском районе Липецкой области, в 2 км севернее с. Сошки. Преобладают сфагново-папоротниково-вахтовая и сфагново-рогозово-папоротниковая ассоциации.
Болота Усманского бора исследовались на территории Воронежской области, преимущественно в окрестностях кордона Веневитиново и хут. Маклок. В ландшафтном отношении Усманский бор, площадью 610 км2, включает участки пойменного, надпойменно-террасового и водораздельно-зандрового типов местности (Дроздов, Хмелев, 1983). Бол. Клюквенное-1 имеет площадь 0,015 км2, сплавинного типа. Характерны сфагново–тростниковая, вейниковая, тростниково-сфагновая, тростниково–рогозово–кувшинковая ассоциации. Особенности гидрохимического режима: низкие значения pH при колебаниях сульфатов, высокое содержание железа, низкая жесткость, невысокое содержание растворенного кислорода, особенно в биоценозах сфагновой формации, высокие уровни БПК5 и перманганатной окисляемости воды (Силина, Прокин, 2002). Бол. Клюквенное-2 имеет площадь 0,02 км2. Сфагновый покров представлен пушицево-сфагновой, ивово-сфагновой, сфагново-вахтовой и сфагново-клюквенной ассоциациями. В воде отсутствует растворенный кислород, на периферии рН = 6.44, в центре – 5.70 (Животова, Коротеева, 2002). Бол. Клюквенное-3 отделено невысоким возвышением от бол. Клюквенное-2, через которое проходит дренажная канава. В воде водоема у дренажной канавы и сплавины в центре отсутствует растворенный кислород, значения БПК5 высокие (6.97–8.65 мг/дм3), рН = 6.29–6.65 (Животова, Коротеева, 2002). На периферии преобладает осоково-сфагновая ассоциация, в центре – осоково-сфагново-клюквенная. Бол. «Осоковое» расположено в небольшом междюнном понижении, площадью около 0.005 км2. Все болото покрыто крупным осоковым кочкарником, среди которого развиты сфагновые куртины и заросли вейника. Бол. «Синютино» расположено в Воронежском заповеднике близ дер. Большая Приваловка, кочкарное осоковое, площадь 0,01 км2.
Добринские болота расположены на водоразделе рек Плавутка и Чамлык в Добринском районе Липецкой области в окрестностях с. Среднее, среди сельскохозяйственных полей. Бол. Разрезное имеет площадь 0.0427 км2 (Камышев, 1967), сфагновый покров хорошо развит. Растительность представлена сфагново-вейниковой, сфагново-шейхцериевой, сфагново-вахтово-шейхцериевой, сфагново-клюквенной ассоциациями. Бол. Попово имеет площадь 0,0265 км2 (Камышев, 1967). По краям развит ивовый пояс и пояс открытой воды. Центральная часть, заросшая березой пушистой и ивами, занята сфагновыми ассоциациями (сфагново-осоково-папоротниковой, осоково-ивово-сабельниковой, березово-вахтовой, сфагново-вахтовой) и пространствами свободного от сфагнового покрова торфяника, зарастающего осоками и вахтой.
2.3.2. Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности
Зоринские болота находятся на Зоринском участке Центрально-Черноземного государственного заповедника (ЦЧГЗ), расположенном в Обоянском и Пристенском районах Курской области близ с. Зорино. Участок насчитывает 186 болот суффозионно-карстового происхождения, 40 из них – сфагновые, имеют индивидуальную нумерацию (Золотухин и др., 2001).
Бол. №8: тростниково-сфагновое, 10040 м; образование мочажин, возможно, связано с глубокими (› 1м) выгораниями торфа. Бол. №29: березово-тростниково-сфагновое, 15080 м; в центре распространены сфагновые ассоциации (сфагново-вахтовая, ивово-сфагновая), на периферии – осоковый пояс. Бол. №23: березово-тростниково-сфагновое, диаметр 100 м, дренировано в конце 19 века.
Болота Белгородской области. Бол. «Замостье» расположено в дер. Замостье, площадь 0,03 км2, разнотравно – моховое, с небольшой площадью сфагновой ассоциации в центре. Бол. «Гора-Подол», площадь 0,015 км2, расположено в глубокой западине на высокой правобережной террасе р. Ворсклы в дубраве у с. Гора-Подол. Представляет собой выработанный торфяной карьер с глинистым дном, глубиной › 2 м, с затишной стороны сохранился участок сфагнового покрова. Бол. «Корноуховка» - травяное, площадь 0,075 км2, расположено на песчаной надпойменной террасе р. Северский Донец в районе преобразования в Белгородское водохранилище, вблизи дер. Корноуховка. Растительность представлена чередующимися ассоциациями с преобладанием рогоза узколистного, тростника, ежеголовника и камыша озерного, встречаются формирующиеся гипновые сплавины.
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал для настоящей работы собирали в 1997–2004 гг. на 17 террасных и водораздельных болотах среднерусской лесостепи в пределах Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской областей России, из которых 10 (Добровские, Добринские, Клюквенное, Клюквенное-1, Зоринские, «Гора-Подол») внесены в список особо-охраняемых водно-болотных угодий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья…, 2000).
По флористическому составу и преобладающей растительности исследованные болота были сгруппированы по принадлежности к сукцессионным стадиям развития болот региона, выделенным ведущими болотоведами (Сукачев, 1951; Пьявченко, 1958; Хмелев, 1985; 2000): от осоковых и разнотравных стадий к сфагновым верховым через переходные, совмещающие черты тех и других (табл. 1).
Таблица 1.
Типы обследованных болот среднерусской лесостепи
| Травяные | Переходные | Сфагновые «верховые» |
| «Синютино» | Клюквенное-1 | Клюквенное-2 Клюквенное-3 |
| Карасевка | Сосновка | |
| Попово | Разрезное | |
| «Сошки» | Клюквенное | |
| осоковый пояс бол. №29 | №8 | №29, №23 |
| «Корноуховка» | «Замостье» | «Гора-Подол» |
Бол. Клюквенное-1 обследовали летом 1997, в зимне-весенний период 1997–1998 гг., в течение вегетационных сезонов 1999–2001 гг.; бол. «Синютино» в 2000 г.; бол. Клюквенное-2, Клюквенное-3 – в 2002–2004 гг.; бол «Осоковое» – в 2004 г. Зоринские болота исследоали в летний и осенний периоды 2001 г., в течение вегетационных сезонов 2002–2003 гг. В 2004 г. изучали Добровские болота, однократно в весенний период – бол. Клюквенное, в августе – болота «Корноуховка», «Замостье», «Гора-Подол», осенью – бол. «Сошки», Добринские болота.
Во всех болотах обследовали зоофитос и торф наиболее типичных моховых ассоциаций, в некоторых случаях – сосудистых растений, макрозообентос мочажин и периферических постоянных водоемов.
Всего за период исследований собрано и обработано 186 проб макрозообентоса, 3 – пагона, 162 – зоофитоса сфагновых и гипновых ассоциаций, 26 – зоофитоса сосудистых растений, 153 – торфа. Проанализировано 21975 экз. беспозвоночных.
Количественные пробы макрозообентоса отбирали ковшевым дночерпателем Петерсона с площадью захвата 1/40 м2, по два подъема в каждом биоценозе на пробу (Жадин, 1960). Пробы зоофитоса моховых ассоциаций и пушицы собирали с помощью квадратной рамки площадью 1/40 м2, дважды в определенной растительной ассоциации. Там же из-под слоя отобранного зоофитоса отбирали верхний слой торфа (около 5 см), с пересчетом беспозвоночных на 1м2. При изучении зоофитоса сосудистых растений учитывали их обводненную часть вместе с корневой системой. Сырую массу растений для дальнейшего пересчета обилия беспозвоночных на 1 кг определялся после подсушивания макрофитов на фильтровальной бумаге. Обработку проб проводили в лабораторных условиях по общепринятой методике (Жадин, 1960) с применением для промывки проб сита с размером ячеи 0.25 мм. Беспозвоночных фиксировали 4%-м раствором формалина, 70%-ным или 96%-ным этиловым спиртом. Массу животных определяли прямым взвешиванием на торсионных весах.
Проверка определения некоторых видов проведена А.Е. Силиной, В.Б. Голубом, М.Н. Цуриковым, В.А. Резневой, Л.Н. Хицовой, В.В. Говоровым (ВГУ); В.Г. Гагариным, Н.Р. Архиповой, О.Д. Жаворонковой, П.Д. Тузовским, Л.М. Семеновой, Т.И. Добрыниной, Н.Н. Жгаревой, Н.И. Зеленцовым, Н.А. Шобановым, Л.П. Гребенюк (ИБВВ РАН); А.Г. Кирейчуком, А.А. Пржиборо, Э.П. Нарчук, В.М. Глуховой, С.Ю. Кузнецовым, Б.М. Коротяевым, Н.Н. Юнаковым, Н. Парамоновым (ЗИН РАН); Р.В. Колычевой (ВГПУ); Е.В. Канюковой (БПИ ДВНЦ РАН); В.Н. Григоренко (С-Петербург); М. Йехом, Е. Шавердо (M. Jch, H. Shaverdo – Naturhistorisches Museum, Wien, Austria), П.Н. Петровым (МОИП), Д.В. Федоровым (г. Ульяновск), А. Нильссоном (A. Nilsson, University of Ume, Ume, Sweden), А.Г. Шатровским, C.О. Столяром (г. Харьков), О.А. Беньковским (ИПЭЭ РАН). Автор искренне благодарен всем вышеперечисленным специалистам, а также Н.Ю. Хлызовой и К.Ф. Хмелеву (ВГУ) за проверку определения растений и помощь в выделении растительных ассоциаций; сотрудникам ЦЧГЗ (А.А. Власову, О.В. Рыжкову, Н.И. Золотухину), ВБГПЗ (А.И. Масалыкину), ВГУ (А.Е. Силиной, П.Ю. Мокшину, В.С. Сарычеву, C.Л. Соболеву, С.О. Негробову, В.В. Негробову), ФГУ «Центр гос. cан.-эпидем. надзора в Воронежской области» (Д.В. Транквилевскому) за помощь в проведении экспедиций; А.Е. Силиной, Е.Н. Животовой, М.Н. Цурикову, Д.Г. Селезневу, М.В. Ушакову (ВГУ), Н.Н. Поповой (ВГЛТА), А.В. Крылову, В.Т. Комову, В.И. Лазаревой (ИБВВ РАН) И.А. Гаврилову (ЗИН РАН) за консультации.
Для анализа зоогеографических элементов (типов ареалов) была использована схема зоогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Для моллюсков типы ареалов по широте не выделялись, так как их зоогеография, основанная на бассейновом принципе, имеет значительную специфику (Старобогатов, 1970).
При установлении трофической специализации видов использованы работы А.В. Монакова (1998), Э.И. Извековой (1975; 1980), С.К. Рындевича (1998), А.А. Пржиборо (2004), A.N. Nilsson (1996а; 1996б; 1996в;).
Анализ информационной и трофической структуры сообществ проводили для болот двух стационарно обследовавшихся участков – Усманского бора и Зоринского участка ЦЧГЗ.
Для выявления доминантной структуры сообществ было проведено ранжирование видов по индексу плотности (Арабина и др., 1988). При изучении структуры сообществ, кроме общего числа видов в сообществе (n), использовали индекс информационного разнообразия сообществ Шеннона (H, бит/экз.) с учетом mH, Hmax, Hmin; показатель доминирования Симпсона: Сч – по численности, Сб – по биомассе, Сб/гл – по биомассе для гильдий; показатель видового разнообразия Маргалефа; показатель устойчивости сообщества А (Алимов, 1998); параметр организации системы Фон Фёрстера (F); вариабельность динамики биомассы (ВДБ) (Алимов, 2000). Фаунистическое сходство сообществ оценивали по индексу Чекановского-Съеренсена (Ics, %).
Для анализа трофической структуры сообществ макрозообентоса использованы показатели: число трофических уровней с учетом продуцентов и верховных хищников; число трофических групп, выделенных по характеру потребляемой пищи; число гильдий, выделенных внутри трофической группы с учетом способа добычи пищи; биомасса и доля (%) каждой трофической группы и гильдии в сообществе; информационное разнообразие сообществ по трофическим группам (Hт, бит/экз. группы) и гильдиям (Hгл, бит/экз. гильдии); число «мирных» видов, к которым отнесены «мирные» полифаги, детритофаги и фитофаги; число хищных видов, к которым отнесены облигатные и факультативные хищники; доля хищных видов, %; соотношение числа хищных видов к «мирным» (Х/M) как относительное значение конкуренции (Locke, Sprules, 1994); общая «хищная» биомасса, слагающаяся из биомассы облигатных зоофагов и биомассы факультативных хищников; доля «хищной» биомассы, %; число верховных хищников (Pimm, Lawton, Cohen, 1991), к которым отнесены крупные хищники высшего звена бентосной подсистемы; доля биомассы верховных хищников от общей «хищной» биомассы, %; уровень каннибализма (доля видов-каннибалов, %) (Locke, Sprules, 1994).
ГЛАВА IV. Эколого-фаунистическая характеристика
водных беспозвоночных
4.1. Объем, таксономическая структура и особенности фауны
Водная макрофауна террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи представлена 530 видами и другими низшими таксонами беспозвоночных, относящимися к 5 типам, 9 классам, 24 отряду, 111 семействам, 281 роду. Наиболее разнообразны членистоногие, большинство из которых относятся к классу Insecta (75% общего числа видов). 114 видов впервые выявлены для фауны региона.
Характерные особенности фауны: доминирование среди насекомых двукрылых и жесткокрылых; значительная роль полуводных и гигрофильных видов среди олигохет, клещей, двукрылых и жесткокрылых; преобладание среди моллюсков брюхоногих; низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.
Видовое разнообразие макрозообентоса исследованных болот невелико и, как правило, составляет от 15 до 30 видов в среднем за вегетационный период. Отмечено снижение числа видов по мере сукцессионной зрелости болот. Болота определенных территориальных групп характеризуются высокой фаунистической общностью донных зооценозов. Видовое разнообразие сфагнового зоофитоса составляет обычно 5–15 видов, торфяных зооценозов – 5–10 (рис. 1).
К фоновым видам, встречавшимся в › 50 % болот, в макрозообентосе относятся Segmentina nitida, Lumbriculus variegatus, Anacaena lutescens, Enochrus coarctatus, Cyphon spp., Noterus crassicornis, Hydroporus tristis, Chironomus uliginosus; зоофитосе сфагновых ассоциаций – Lumbricidae spp., Galumna spp., Nothrus pratensis; торфяных зооценозах, кроме свойственных зоофитосу, - Cyphon spp., Pseudorthocladius curtistilus.
Рис. 1. Видовое разнообразие сообществ.
4.2. Зоогеографическая характеристика фауны
Виды, представленные в фауне (n = 382), характеризуются широкими ареалами, при преобладании в долготном отношении транспалеарктов и европейских видов. В меридиональном отношении ареалы часто охватывают 2–3 ландшафтные зоны, однако преобладают виды, ограниченные в своем распространении бореальным поясом (табл. 2), что, вероятно, является особенностью болот как рефугиумов бореальных видов в лесостепи.
По мере сукцессионного развития болот увеличивается роль видов, распространенных шире Западной Палеарктики (в среднем от 48% в осоковом болоте до 53% в переходных и 66% в «верховых»), и «северных» (бореальных + аркто-бореальных) – в широтном (от 29% в осоковом до 39-37% в переходных и «верховых»). Возрастание роли широко распространенных видов наблюдается в сукцессионном ряду и среди «северных» (от 43% в осоковом до 49% в переходных и 54% - в «верховых»).
Данные тенденции можно объяснить общностью терминальной стадии развития болот (верховое сфагновое болото) в бореальной зоне Северного полушария, что обеспечивает благоприятные условия с одной стороны для распространения болотных видов, а с другой – для внедрения широко распространенных экологически более пластичных видов.
Таблица 2.
Число (n) и доля (%) видов различных типов ареалов в составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи
| Широтные типы ареалов | Долготные типы ареалов | Всего: | ||||||||
| Голарктический | Палеарктические | Космополитический | Субкосмополитический | Невыясненный | ||||||
| Транспалеаркти-ческий | Евро-Сибирский | Суператлантический | Панатлантический | Европейский | ||||||
| n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | n / % | |
| аркто-субтропический | 2 / 0.5 | 1 / 0.3 | 1 / 0.3 | 4 / 1.1 | ||||||
| аркто-суббореальный | 1 / 0.3 | 1 / 0.3 | ||||||||
| аркто-бореальный | 2 / 0.5 | 2 / 0.5 | 1 / 0.3 | 5 / 1.3 | ||||||
| бореальный | 14 / 3.7 | 27 / 7.1 | 16 / 4.2 | 13 / 3.4 | 45 / 11.8 | 115 / 30.2 | ||||
| бореально-суббореальный | 16 /4.2 | 29 / 7.6 | 9 / 2.4 | 22 / 5.8 | 10 / 2.6 | 86 / 22.6 | ||||
| бореально-субтропический | 27 / 7.1 | 35 / 9.2 | 8 / 2.1 | 15 / 3.9 | 5 / 1.3 | 90 / 23.6 | ||||
| бореально-тропический | 1 / 0.3 | 1 / 0.3 | 2 / 0.6 | |||||||
| суббореальный | 2 / 0.5 | 1 / 0.3 | 3 / 0.8 | |||||||
| суббореально-субтропический | 1 / 0.3 | 4 / 1.1 | 1 / 0.3 | 6 / 1.6 | ||||||
| суббореально-тропический | 1 / 0.3 | 1 / 0.3 | ||||||||
| Невыясненный | 1 / 0.3 | 5 / 1.3 | 11 / 2.9 | 9 / 2.4 | 1 / 0.3 | 15 / 3.9 | 17 / 4.5 | 5 / 1.3 | 5 / 1.3 | 69 / 18.0 |
| Всего: | 64 / 16.8 | 101 / 26.4 | 44 / 11.5 | 66 / 17.3 | 8 / 2.1 | 72 / 18.8 | 17 / 4.5 | 5 / 1.3 | 5 / 1.3 | |
4.3. Экологическая характеристика фауны
По отношению к обитанию в водных экосистемах были выделены группа облигатных гидробионтов, весь жизненный цикл или одна из стадий развития которых облигатно связаны с водными экосистемами, и группа факультативных гидробионтов, в которую вошли виды, обычные в переувлажненных местообитаниях, но не являющиеся строго водно-развивающимися.
Группу облигатных гидробионтов по характеру предпочитаемых типов водоемов мы разделяли на: политопов, встречающихся как в проточных, так и стоячих водоемах; лимнофилов, живущих в стоячих и слабопроточных водоемах; лимнобионтов, встречающихся в различных стоячих водоемах; палюстробионтов – обитателей болот.
В перечисленных группах были выделены «широкие», не проявляющих каких-либо явных предпочтений виды; тельматофильные (предпочитающие временные водоемы); криофильные (холодноводные); галофильные (предпочитающие условия повышенной солености). Для видов, предпочитающих мелкие водоемы, как постоянные, так и временные, и мелководья более крупных мы предлагаем термин вадумофильные (от лат. vadum – мель, мелководье, брод).
Среди палюстробионтов были выделены облигатные палюстробионты, встречающиеся только в болотах и тельмато-палюстробионты, кроме болот встречающиеся также во временных водоемах.
Среди факультативных гидробионтов были выделены гемигидробионты – облигатные обитатели заболоченных почв, зоны уреза водоемов и торфа и геобионты – почвенные беспозвоночные, достаточно обильные и постоянно встречавшиеся в ходе исследований.
Анализ состава и соотношения экологических групп в рассматриваемой фауне показал преобладание в ней широких и вадумофильных лимнобионтов, при весомой роли политопов и гемигидробионтов (табл. 3).
Все облигатные палюстробионты относятся к типу Arthropoda: Coleoptera – Bidessus grossepunctatus, Hygrotus decoratus, Graptodytes granularis, Hydroporus tristis, H. obscurus, Laccornis oblongus, Agabus bifarius, A. unguicularis, A. affinis, A. biguttulus (Dytiscidae), Hydraena palustris (Hydraenidae); Heteroptera – Hebrus ruficeps (Hebridae), Gerris sphagnetorum (Gerridae); Diptera – Phalocrocera replicata (Cylindrotomidae), Dasychelea stellata (Ceratopogonidae), Idioptera fasciata (Limoniidae), Chrysops viduatus (Tabanidae), Pteromicra pectorosa (Sciomyzidae); Acari – Calyptostoma brevirostris, C. longirostris (Calyptostomatidae), Piersigia intermedia (Piersigiidae).
Таблица 3.
Число (n) и доля (%) видов различных экологических групп в составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи
| Экологические группы | Облигатные гидробионты | Факультативные гидробионты | ||||
| Политопы | Лимнофилы | Лимнобионты | Палюстро-бионты | Гемигидро-бионты | Геобионты | |
| n % | n % | n % | 35 9.2 | 7 1.8 | ||
| «широкие» | 73 19.1 | 37 9.7 | 73 19.1 | |||
| тельматофильные | 3 0.8 | 15 3.9 | ||||
| вадумофильные | 13 3.4 | 8 2.1 | 63 16.5 | |||
| криофильные | 5 1.3 | 1 0.3 | ||||
| галофильные | 1 0.3 | |||||
| облигатные | 21 5.5 | |||||
| тельмато- палюстробионты | 3 0.8 | |||||
| С недостаточно изученной экологией | 24 6.3 | |||||
Облигатные палюстробионты на исследуемой территории находятся на южных границах своих ареалов в европейской части России. Бореальный характер широтного распространения видов данной группы, как и отмеченная ранее наибольшая представленность в фауне видов бореальной широтной группы, указывает на формирование болотной фауны среднерусской лесостепи под влиянием фаунистических комплексов бореальной зоны Палеарктики.
В сукцессионных рядах болот можно отметить относительное уменьшение роли политопных и лимнобионтных видов при небольшом увеличении доли палюстробионтов и факультативных гидробионтов (табл. 4).
Таблица 4.
Относительная видовая представленность (%) ряда экологических групп в фауне болот различных типов
| Экологические группы | Осоковое болото | Переходные | Сфагновые «верховые» |
| Политопы | 30.6 | 25.0 | 22.4 |
| Лимнобионты | 40.8 | 34.1 | 30.4 |
| Палюстробионты | 8.2 | 12.7 | 13.9 |
| Факультативные гидробионты | 2.0 | 14.6 | 18.0 |
Для выяснения изменения специфичности болотной фауны в ходе сукцессии был проведен анализ, в котором учитывалось в первую очередь отношение видов к болотным местообитаниям. Кроме палюстробионтов были выделены палюстрофилы – виды, предпочитающие на исследуемой территории болотные местообитания, палюстроксены – виды явно случайные в болотных сообществах. В группу тихотопных были объединены виды, живущие как в болотных, так и в других гидробиоценозах.
В общем объеме фауны доля палюстробионтов составила 6%; палюстрофилов –9%; палюстроксенов – 12%; тихотопных видов – 66%; видов с недостаточно изученной экологией – 6%. Таким образом, только 15% видов специфичны или преферентны к болотным сообществам, а 78% – индифферентны или являются случайными.
Рассматривая соотношения данных групп в исследуемых болотах, можно отметить четко выраженную тенденцию, заключающуюся в увеличении доли болотных видов в ходе сукцессионного развития болот (12% в осоковом – 27% в среднем в переходных – 33% в среднем в сфагновых «верховых»).
Кроме того, нами были выделены группировки беспозвоночных с различными экологическими стратегиями, обусловленными степенью приуроченности к водной среде, проявляющимися в особенностях жизненных циклов: гомотопные гидробионты – виды, обитающие в воде на всех стадиях жизненного цикла; амфибиотические насекомые; амфибиотические клещи; гетеротопы – жуки на стадии имаго способные к полету, водные клопы (Nepomorpha) со сходной стратегией на имагинальной стадии, и Argyroneta aquatica (Aranei). В отдельную группу были объединены плейстонты. В условиях болот, большое значение имеют полуводные формы, в различной степени приуроченные к переувлажненным местообитаниям. По степени такой приуроченности среди факультативных гидробионтов были выделены две группы – мероакватопные (от гр. meros – часть, доля) и метаакватопные (от гр. meta – после, через). К первым отнесены собственно полуводные виды (гемигидробионты), а ко второй – геобионты и сапробионты, менее приуроченные к водной среде.
В общем объеме фауны преобладают амфибиотические насекомые (42%) при значительной роли гетеротопов (19%) и гомотопных гидробионтов (15%). В ходе сукцессионного развития болот наблюдается уменьшение роли гомотопных гидробионтов и увеличение метаакватопов (табл. 5).
На основе собственных и литературных данных был также проведен анализ топической приуроченности видов, поскольку виды совмещают обитание в различных типах болотных биотопов или являются строго приуроченными к какому-либо из них. По встречаемости в различных фитофильных группировках выделялись бриофилы – обитатели сфагновых ассоциаций (сфагнофилы), гипновых мхов (гипнофилы); обитатели сосудистых растений – васкулярофилы (от Plantae vasculares – сосудистые растения); альгофилы, приуроченные к водорослям, и специализированные группы – ризобионты и ксилобионты.
Таблица 5.
Относительная представленность (%) некоторых групп видов с различной приуроченностью к водной среде в фауне болот различных типов
| Типы болот Группы | Осоковое болото | Переходные | Сфагновые «верховые» |
| Гомотопные гидробонты | 26.1 | 13.4 | 9.5 |
| Метаакватопы | 0.00 | 14.0 | 21.0 |
Выявленные группы видов с определенной топической приуроченностью далее объединялись в более крупные группировки, без дифференциации бриофилов, а затем объединялись в еще более крупные группы (плеяды), по отношению к основным подсистемам болот. При этом были выделены фитоплеяда, бентоплеяда, пелагоплеяда, торфоплеяда, геоплеяда, перифитоплеяда и плейстоплеяда. По приуроченности к определенным типам болотных биотопов выявлено 60 групп, из которых наибольшее значение имеют виды, связанные с подсистемами бентоса и пелагиали, а также почвой.
ГЛАВА V. Количественная характеристика комплексов
водных беспозвоночных
В основном численность макрозообентоса и зоофитоса сфагновых ассоциаций находилась в одинаковом диапазоне – 400–2000 экз./м2, причем отмеченный максимум для макрозообентоса (9 тыс. экз./м2) выше, чем для зоофитоса (3 тыс. экз./м2). Общая численность беспозвоночных торфяных зооценозов в редких случаях достигала величины 400 экз./м2 (рис. 2а), при отмеченном максимуме – 1500 экз./м2.
Рис. 2. Общая численность (а) и биомасса (б) сообществ.
Общая биомасса макрозообентоса, как правило, находилась в пределах 1–10 г/м2, при отмеченном максимуме 46 г/м2. В зоофитосе и торфяных зооценозах общая биомасса была в среднем на порядок меньше, чем в макрозообентосе, - 0.1–1.0 г/м2. При этом максимальная общая биомасса, отмеченная для зоофитоса, cоставила 3.3 г/м2, торфяных зооценозов – 4 г/м2 (рис. 2б), при обычных здесь значениях ‹0.05 г/м2.
В отношении участия животных различных систематических групп в формировании фаунистических подсистем водного компонента болот следует отметить наибольшее их разнообразие в макрозообентосе. В этих сообществах наиболее значимыми группами являются олигохеты, моллюски, хирономиды и жесткокрылые, при меньшей роли нехирономидных двукрылых, прочих групп насекомых, пиявок, нематод, ракообразных, клещей и паукообразных. В зоофитосе и торфяных зооценозах встречаются лишь представители олигохет, клещей (в основном – орибатид), насекомых из отрядов двукрылые и жесткокрылые, в исключительных случаях – моллюски, вероятно, как в местах переживания неблагоприятных условий (рис. 3).
5.1. Количественная характеристика макрозообентоса
Наиболее высокие среднесезонные значения общей численности отмечены в 5 сообществах 3-х болот (15%). К ним относятся мочажины осокового бол. «Синютино», где высокая численность достигается за счет наибольшего видового разнообразия, видимо обусловленного типом болота, при концентрации организмов – сгущении жизни (Залетаев, 1989; Крылов, 2005) в непересыхающих в течение сезона мочажинах и эвтрофировании, вследствие существования здесь купален кабанов. В бол. Клюквеное-1, высокая численность в вейниковом биоценозе (за счет супердоминанта Polypedilum gr. convictum) вызвана евтрофированием копытными, в сфагново-тростниковом – своеобразием условий «трясины», где при низком видовом разнообразии беспозвоночных высокой численности достигает Lumbriculus variegatus. В центральной мочажине бол. №23 в 2002 г. численность cоставляла 8766 экз./м2 за счет супердоминирования личинок Cyphon spp., возможно вследствие пирогенного евтрофирования. Минимальные значения общей численности зарегистрированы в мочажинах осоково-сфагнового и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка. Доля сообществ, имеющих по среднесезонным данным численность ‹ 400 экз./м2, составила 24%. Такая численность организмов отмечена для этих сообществ в более многоводные годы, когда мочажины не пересыхают, и количество поступающей в водоемы терригенной органики снижается при увеличении числа потенциально пригодных для макрозообентоса местообитаний – эффект биотических лакун (Залетаев, 1989; Крылов, 2005).
Наиболее высокими значениями биомассы за счет сгущений жизни отличался макрозообентос пяти биоценозов четырех болот (15%): сфагново-тростникового биоценоза бол. Клюквенное-1, центральной мочажины бол. «Осоковое», мочажин бол. «Синютино» и центральной мочажины бол. №23 в 2002 г. В пяти биоценозах трех болот (15%) общая биомасса макрозообентоса не достигала 1 г/м2. В эту группу вошли некоторые «озерные» биоценозы болот Усманского бора и мочажины осоково-сфагнового и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка.
5.2. Количественная характеристика зоофитоса
Наиболее высокие значения (› 2000 экз./м2) общей численности беспозвоночных (за счет орибатид) отмечены в трех биоценозах трех болот (8%). Общая численность зоофитоса ‹ 400 экз./м2 наблюдалась в шести биоценозах трех болот (17%). По величине общей биомассы в отдельную группу можно объединить сообщества зоофитоса, где она составляет от 1.5 до 3.3 г/м2 (17%). В данную группу входят сообщества бол. «Осоковое», в периферической части которого в основном за счет Lumbriculus variegatus и Hybomitra bimaculata отмечена максимальная биомасса сфагнового зоофитоса (3.3 г/м2); ивово-сфагнового биоценоза бол. №29 в 2003 г. за счет Lumbricidae spp.; осоково-сфагнового биоценоза бол. №23 в 2002 г., за счет орибатид; сфагново-клюквенного (за счет Actenicerus sjaelandicus, Hybomitra lundbecki) и осоково-сфагнового (за счет Prionocera aff. turcica) биоценозов бол. Сосновка.
В 50% сообществ абсолютными доминантами и по численности, и по биомассе являлись орибатиды, в некоторых случаях полностью слагая сообщество. Они не играют значимой роли лишь в обводненном сфагнуме бол. «Осоковое», где их замещают олигохеты. В остальных случаях орибатиды, доминируя по численности, уступают по биомассе жесткокрылым или нехирономидным двукрылым или олигохетам. На Зоринских болотах во всех изученных биоценозах наблюдается уменьшение обилия орибатид в многоводном 2003 г.
5.3. Количественная характеристика торфяных зооценозов
Численность животных ниже 50 экз./м2 отмечена для 15% зооценозов, превышающая или равная 400 экз./м2 тоже для 15%. Доля сообществ с общей биомассой не достигающей 1 г/м2, выше (29%), чем в зоофитосе, а превосходящей – ниже (6%). Орибатиды, никогда не достигающие в торфяных зооценозах столь высокой численности как в зоофитосе, в ряде случаев могут доминировать по численности и биомассе или являться единственным компонентом населения при отсутствии других групп беспозвоночных. Во многих случаях при численном доминировании орибатид, в биомассе ведущую роль играют олигохеты, жесткокрылые или двукрылые. Лишь в шести случаях орибатиды не доминировали в зооценозах по какому-либо из показателей обилия.
5.4. Распределение доминирующих видов водной макрофауны
в стационарно исследовавшихся болотах
К доминантам были отнесены виды, согласно среднесезонным данным игравшие наиболее значимые роли в сообществах болотных биоценозов. Всего в различных болотных биоценозах выявлено 74 доминанта, из них по численности – 36, по биомассе – 53. В сообществах макрозообентоса отмечено равное количество видов, доминирующих по численности и биомассе (27). В зоофитосе сфагновых биоценозов 10 видов доминировали по численности, 21 по биомассе, в торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций - соответственно 8 и 18 видов.
В сообществах макрозообентосаи и по численности, и по биомассе, доминирование отмечено для Cyclocalyx scholtzii, Cincinna pulchella, Segmentina nitida, Anisus strauchianus, Chironomus parathummi, C. uliginosus; торфа – Erioptera aff. flavata, Pseudorthocladius curtistilus; зоофитоса и бентоса – Lumbriculus variegatus; зоофитоса и торфа – Nothrus pratensis, Galumna spp.; макрозообентоса, зоофитоса и торфа – Lumbricidae spp.
Случаи численного доминирования в трех исследованных подсистемах регистрировалсь для олигохет семейства Enchytraeidae; в бентосе и торфяных зооценозах – для Cyphon spp. Только в донных зооценозах по численности доминировали Planorbis planorbis, Asellus aquaticus, Cypris pubera, Piersigia intermedia, Hydryphantes ruber, Limnebius aluta, Hydraena palustris, Anacaena lutescens, Palpomyia lineata, Bezzia leucogaster, Chaoborus crystallinus, Procladius choreus, Natarsia punctata, Psectrocladius obvius, Synendotendipes impar, Polypedilum gr. convictum. Исключительно в зоофитосе по численности лидировали Oxus ovalis, Hoplophthiracarus pavidus, B. xantogaster, Isohelea nitidulus.
Ведущую роль в сложении биомассы сообществ макрозообентоса и торфа играли Planorbis planorbis; зоофитоса и торфа – Hydrobius fuscipes, Actenicerus sjaelandicus, Prionocera aff. turcica, Tipula aff. luna, Oplodontha viridula, Hybomitra sp., личинки Dolichopodidae и других семейств короткоусых; зоофитоса, торфа и макрозообентоса – Hybomitra bimaculata и олигохеты семейства Lumbricidae. В донных зооценозах по биомассе лидировали – Rynchelmis limosella, Amesoda scaldiana, Musculium creplini, Aplexa hypnorum, Leucorrhinia rubicunda, Libellula quadrimaculata, Hesperocorixa sahlbergi, Notonecta glauca, Nymphula stagnata, Hydaticus seminiger, Acilius canaliculatus, Dytiscus marginalis, Helochares obscurus, Cyphon spp., Hybomitra distinguenda, Helophilus hybridus, H. trivittatus. Доминирование по биомассе видов Anisus septemgyratus, Hydroporus scalesianus, H. tristis, Enochrus fuscipennis, Limoniidae sp., Hybomitra lundbecki, Syrphydae sp. отмечено лишь в сообществах зоофитоса с низкими значениями общей биомассы. Ведущую роль исключительно в торфяных зооценозах играли Agabus biguttulus, Plateumaris braccata, Curculionidae sp., Tipulidae sp., Phylidorea sp., Pseudorthocladius curtistilus, Muscidae sp.
ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА
6.1. Информационная структура и устойчивость сообществ
В большинстве исследованных сообществ информационное разнообразие составляет 2–3.5 бит/экз., при устойчивости 0.1-0.3, избыточности – 0.1-0.5, преобладании значений ВДБ от 1 до 4. Данные соотношения структурных характеристик типичны для донных сообществ водоемов среднерусской лесостепи и уступают лишь некоторым более разнообразным сообществам.
В ряду болотных водоемов Усманского бора проявляется тенденция разбалансировки структуры донных сообществ в ряду биоценозов от осоковой стадии через осоково- или тростниково-сфагновые либо к стадиям «озерного» облика, либо – стадиям деградации болотных экосистем при переходе их в сушу (табл. 6).
Таблица 6.
Примеры сукцессионной динамики информационной структуры сообществ макрозообентоса болот Усманского бора
| Показатель | Биоценозы | |||||
| «глубокая» мочажина | Тростниково-сфагновый | Осоково-сфагновый | «озерный» | «деградирующие» | ||
| Тростниково-рогозово-кувшинковый | Сфагново-тростниковый | Вейниковый | ||||
| осоковое бол. «Синютино» | ||||||
| переходное бол. Клюквенное-1, 1999 г. | ||||||
| H | 3.58±0.02 | 3.24±0.05 | 3.02±0.05 | 2.18±0.08 | 2.00±0.03 | 0.56±0.03 |
| A | 0.33 | 0.26 | 0.23 | 0.13 | 0.11 | 0.04 |
| F | 0.35 | 0.33 | 0.40 | 0.47 | 0.52 | 0.88 |
Более оптимальной структурой и относительно высокой устойчивостью в ряду Зоринских болот характеризуются сообщества мочажин дольше функционирующих как гидробиоценозы (табл. 7). Низкие разнообразие и устойчивость сообществ пересыхающих мочажин являются следствием резких изменений общей численности и биомассы либо за счет существенного падения данных характеристик при пересыхании биотопа, либо за счет массового развития некоторых видов.
Таблица 7.
Примеры структуры сообществ макрозообентоса Зоринских болот
| Показатель | Глубокие непересыхающие биотопы | Мелкие пересыхающие биотопы | ||
| массовое развитие вида | пересыхание биотопа | |||
| Сообщество | Segmentina nitida + Lumbricidae sp. | Planorbis planorbis + Cyphon spp. | Cyphon spp. + Lymnaea stagnalis | Cyclocalyx scholtzii + Anisus septemgyratus |
| n | 23 | 26 | 30 | 5 |
| H | 3.85±0.08 | 3.40±0.06 | 0.71±0.02 | 1.43±0.13 |
| A | 0.39 | 0.29 | 0.05 | 0.08 |
| F | 0.15 | 0.28 | 0.85 | 0.38 |
| Cч | 0.11 | 0.14 | 0.84 | 0.53 |
| Сб | 0.19 | 0.27 | 0.44 | 0.38 |
6.2. Трофическая структура сообществ
В трофической структуре болотного макрозообентоса выделено 5 трофических групп: 1) облигатные хищники (гильдии хищников-хватателей; гемофагов моллюсков; эндопаразитов); 2) факультативные хищники (всеядные собиратели+хвататели, сапро-зоофаги собиратели+хвататели, сестоно-планктофаги фильтраторы); 3) «мирные» полифаги (сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+собиратели, сестоно-фитодетритофаги фильтраторы, фитодетритофаги собиратели); 4) детритофаги (глотатели, собиратели); 5) фитофаги (жующие).
6.2.1. Трофическая структура макрозообентоса болот Усманского бора
В болотах Усманского бора из 12 выделенных гильдий отмечены 10. Число трофических уровней в большинство вегетационных сезонов было постоянным (5), за исключением двух сообществ, где отмечено 4 уровня при отсутствии факультативных хищников. Количество трофических групп также оставалось относительно постоянным и в большинстве случаев составляло 4–5.
Максимальным числом гильдий, несмотря на различный объем слагающих сообщества видов, отличаются сообщества осокового бол. «Синютино» (по 8 из 9, выявленных в болоте), что обусловливает наивысший уровень трофического разнообразия – 2.25–2.21. В сообществах бол. «Осоковое» отмечено по 7 гильдий в каждом (из 8 выявленных), однако разнообразие резко отличается из-за супердоминирования крупных хищников в центральной мочажине. В результате, несмотря на высокий трофический потенциал сообщества, Нгл падает с 2.06 в центре болота до 0,3 на периферии, при максимальной концентрации доминирования биомассы (Сб/гл = 0.93). В биоценозах бол. Клюквенное-1 число гильдий колебалось от 5 до 8, из 9 выявленных для болота. Уровень разнообразия как правило относительно стабилен, но невысок (Нгл = 1.35–1.94). Минимальным трофическим разнообразием отличались сообщества бол. Клюквенное-3, где при наличии 8 выявленных для болота гильдий в разные годы в сообществах функционировали от 4 до 7 гильдий. При этом показатели разнообразия резко изменялись за счет возрастания уровня хищничества - Н гл = 1.6–0.7 на периферии, 1.2–0.54 в центре. Уровень конкуренции (Х/М) возрастал от 0.67 в бол. «Синютино» до 3.2 в бол. Клюквенное-3. По сравнению с данными для нейтральных и закисленных малых озер (Иванов, 1999, 2000), где соотношение значительно меньше единицы (0.59–0.48, редко до 1.25) и обычно снижается до 0.29 в более богатых видами сообществах зоопланктона (Jeffries, Lawton, 1985), для болотных донных сообществ отмечен очень высокий уровень конкуренции.
Уровень каннибализма отличался в различных биоценозах и был стабильно высоким в тростниково-рогозово-кувшинковом биоценозе во все годы исследований (29–36%), тростниково-сфагновом биоценозе бол. Клюквенное-1 (27–32%) в 1999–2000 гг. и в более глубоких центральных мочажинах других болот, что, очевидно, обусловлено оптимальностью гидрологических условий для обитания крупных хищников – разнокрылых стрекоз и крупных плавунцов.
Основные тенденции изменения трофической структуры в сукцессионном ряду болот Усманского бора следующие: снижение трофического разнообразия; возрастание конкуренции; увеличение доли «хищной» биомассы при снижении разнообразия облигатных хищников и возрастании роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов и фитофагов; некоторое увеличение уровня детритофагии, особенно в переходных болотах (табл. 8).
Таблица 8.
Трофическая структура сообществ макрозообентоса болот Усманского бора
| Показатель | Осоковое болото | Переходные | Сфагновые «верховые» |
| Hгл | 2.23 | 1.52 | 1.16 |
| Х/М | 0.80 | 1.29 | 2.02 |
| n облигатных хищников | 14.5 | 10.55 | 8.5 |
| «Хищная» биомасса, % | 13.16 | 51.26 | 66.93 |
| Вфакультативных хищников, % | 0.80 | 6.09 | 14.83 |
| Вдетритофагов, % | 12.65 | 22.48 | 16.81 |
| В «мирных» полифагов, % | 52.35 | 22.32 | 8.64 |
| Вфитофагов, % | 21.45 | 7.24 | 0.125 |
В условиях болот Усманского бора проявляются «сопряженные колебания» хищных и «мирных» видов, с многолетним ступенчатым шагом запаздывания, в отличие от малых ацидных озер (Иванов, 1999). В одних случаях происходит резкая деградация общего видового спектра с исчезновением преимущественно мирных видов (предварительно их численность сокращается при том же разнообразии); в других – либо замещение видов жертв более мелкими представителями гильдии, либо без изменения числа мирных видов уменьшается их обилие. Это приводит к сокращению биомассы хищников, с проявлением lag-эффекта, в одних случаях с трофическим обеднением на уровне гильдий и даже групп, в других – без него. В отдельные годы, после сильного хищного прессинга, длина трофической цепи сокращается за счет негенерализующих хищников, что характерно и для ацидных озер (Лазарева и др., 2003).
6.2.2. Трофическая структура макрозообентоса Зоринских болот
Число трофических уровней в большинстве сообществ составляло 5, иногда до 4, в результате отсутствия факультативных либо верховных хищников. Число трофических групп также равнялось 5, в некоторых случаях снижаясь до 4 или 3.
Разнообразие трофических гильдий Зоринских болот, по сравнению с болотами Усманского бора, расширяется за счет гильдий хищников – эндопаразитов (мермитиды) и гемофагов моллюсков (р. Glossiphonia), при отсутствии сестоно-фитодетритофагов-фильтраторов (р. Musculium). В условиях быстро пересыхающих микроводоемов Зоринских болот двустворчатые моллюски представлены видами, способными, кроме фильтрации, к собиранию пищи с субстрата (p. Amesoda, эвглесиды). Ежегодно в каждом из сообществ отмечено от 10 до 5 гильдий, при этом в постоянно функционирующих гидробиоценозах наблюдается сокращение числа гильдий в многоводном году (на 2–5) в результате образования биотических лакун на широкой обводненной площади болот. Чаще элиминируют хищные полифаги.
Трофическое разнообразие сообществ было высоким ( 2 бит/экз. гильдии). Этот факт можно объяснить особенностью существования болот в условиях вторичной степи, где в местах длительного существования водоемов происходит концентрация водных беспозвоночных. В осоковых и тростниковых биоценозах болот трофическое разнообразие находится в пределах 1.8–1.3. Минимальный его уровень отмечен в деградирующем в результате мелиорации бол. №23, где на периферии Hгл=0.53. Во всех исследуемых сообществах трофическое разнообразие в многоводном году снижалось в 1.25–3.3 раза. В 60% случаев это было сопряжено с уменьшением видового разнообразия сообществ, в 40% – при постоянном либо возрастающем числе видов на фоне резкого доминирования биомассы отдельных гильдий (хищников-хватателей, фитодетритофагов собирателей, детритофагов собирателей). Уровень конкуренции зависел от водности года и ценотических перестроек, о чем свидетельствует более резкая динамика в периферических сообществах. Значения Х/М составляли 0.71–1.4 для сфагновых болот, при наибольшей амплитуде показателя в тростниково-сфагновом болоте (1.75–0.44). Уровень каннибализма наиболее стабилен в бол. №29 (21–23%), его минимальное значение зарегистрировано в бол. №23 – от 10–8%, до 0%. В условиях остепненного Зоринского участка сукцессионные тенденции изменения трофической структуры выражены менее наглядно, чем в Усманском бору, или имеют противоположную направленность: трофическое разнообразие сообществ снижается от переходных к верховым болотам, при возрастании конкуренции; в сукцессионном ряду уменьшается доля «хищной» биомассы при увеличении роли факультативных хищников; снижение доли «мирных» полифагов выражено четче, чем фитофагов; значительно возрастает уровень детритофагии (табл. 9).
Таблица 9.
Трофическая структура сообществ макрозобентоса Зоринских болот
| Показатель | осоковый пояс бол.№29 | переходные болота | сфагновые «верховые» болота |
| Hгл | 1.58 | 1.79 | 1.49 |
| Х/М | 1.10 | 0.96 | 1.08 |
| n облигатных хищников | 10 | 7.67 | 8.8 |
| «Хищная» биомасса, % | 52.73 | 34.67 | 17.84 |
| Вфакульт. хищников, % | 3.32 | 16.16 | 16.76 |
| Вдетритофагов, % | 0.55 | 10.09 | 51.8 |
| В «мирных» полифагов, % | 36.78 | 35.83 | 16.47 |
| Вфитофагов, % | 7.82 | 3.58 | 5.41 |
Возрастание «хищной» биомассы в условиях Усманского бора, в отличии от ее снижения в сообществах Зоринских болот, очевидно, является следствием преобладания среди хищников в сообществах зрелых биоценозов крупных амфибиотических видов стрекоз. В Зоринских болотах «хищная» биомасса слагается преимущественно мелкими видами гетеротопных жесткокрылых, что характерно для временных малых водоемов. Постоянство гидрологического режима и значительная роль хищников предопределяют более четкую выраженность сукцессионных тенденций в изменении трофической структуры сообществ макрозообентоса Усманского бора, чем в сообществах болот остепненного Зоринского участка, подверженных интенсивному воздействию внешних факторов.
ВЫВОДЫ
- В составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи обнаружено 530 видов и групп беспозвоночных. Впервые для фауны региона приводится 114 видов. Выявлены характерные особенности фауны: 1) наибольшее разнообразие в классе Insecta (75%), с доминированием двукрылых и жесткокрылых; 2) значительная роль полуводных и гигрофильных видов; 3) среди моллюсков преобладание брюхоногих; 4) низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.
- Максимальным видовым разнообразием, по сравнению с сообществами зоофитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообентоса снижается.
- В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в широтном – ограниченные в своем распространении бореальным поясом, что характеризует болота как рефугиумы бореальных видов в лесостепи. По мере сукцессионного развития болот возрастает роль видов, широко распространенных в долготном аспекте, и бореальных – в широтном.
- В фауне преобладают «широкие» и вадумофильные лимнобионты, велика роль политопных видов и гемигидробионтов. Специфичны и преферентны к болотным сообществам 15% видов, индифферентны или являются случайными – 78%. Специфичные палюстробионты исследованной территории находятся на южных границах ареалов, что подтверждает формирование данной фауны под влиянием бореальной зоны Палеарктики.
- Наиболее разнообразны амфибиотические насекомые (42%), второстепенными являются гетеротопы (19%) и гомотопные гидробионты (15%). В сукцессионных рядах болот по мере их зрелости уменьшается роль гомотопных гидробионтов и увеличивается роль метаакватопов.
- Среднесезонная численность макрозообентоса и сфагнового зоофитоса, как правило, находились в пределах 400–2000 экз./м2, в торфяных зооценозах – 50–400 экз./м2. Среднесезонная биомасса макрозообентоса составляла 1–10 г/м2, зоофитоса и торфяных зооценозов – 0.1–1.0 г/м2.
- Наибольшее разнообразие систематических групп характерно для макрозообентоса. В зоофитосе и торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций фаунистический состав обедняется за счет элиминации ракообразных, пиявок, большинства моллюсков и насекомых (за исключением двукрылых и жесткокрылых).
- В большинстве сообществ макрозообентоса информационное разнообразие составляет 2–3.5 бит/экз. В ряду болот Усманского бора проявляется тенденция разбалансировки структуры сообществ от осоковых стадий через осоково- или тростниково-сфагновые к стадиям «озерного» облика или деградации болотных экосистем при переходе в сушу (метаклимакс). В ряду Зоринских болот более оптимальной структурой характеризуются сообщества мочажин, дольше функционирующие как гидробиоценозы.
- В трофической структуре сообществ наибольшее значение имели группы «мирных» полифагов и зоофагов, наименьшее – фитофаги. Промежуточное положение занимали детритофаги и факультативные хищники. Трофическое разнообразие в различных сообществах составляло в большинстве случаев 1.0–2.0 бит/экз. гильдии. Отмечена тенденция снижения трофического разнообразия по мере возрастания сукцессионной зрелости биоценозов при увеличении конкуренции.
- Более четко сукцессионные тенденции в информационной и трофической структурах cообществ макрозообентоса проявляются в «экстразонально бореальных» условиях Усманского бора. В условиях остепненного Зоринского участка сообщества в большей степени зависят от внешних факторов, чем от естественных эндогенных трансформаций.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Прокин А.А. Макрозообентос некоторых стоячих водоёмов Усманского бора в зимне-весенний период 1997-1998 годов // Тр. молодых учёных Воронежского гос. ун-та. 1999. Вып. 1. С. 217 – 223.
2. Голуб В.Б., Прокин А.А. К изучению фауны водных полужесткокрылых бассейна Верхнего и Среднего Дона. I. Семейства Corixidae и Veliidae (Heteroptera) // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Матер. VI Всеросс. трихоптерологического симпозиума, I Всеросс. симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 7 – 11.
3. Прокин А.А., Цуриков М.Н. Изученность плавунцовых (Coleoptera, Dytiscidae) бассейна реки Дон в пределах Среднерусской лесостепи // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Матер. VI Всеросс. трихоптерологического симпозиума, I Всеросс. симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 54. – 71.
4. Прокин А.А., Фёдоров Д.В. К фауне водных плотоядных жуков (Сoleoptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей // Тр. молодых учных Воронежского гос. ун-та. 2000. Вып. 2. С. 122 – 125.
5. Прокин А.А. Относительная приуроченность некоторых видов водных жесткокрылых (Coleoptera: Hydraenidae, Hydrophilidae) к сообществам макрозообентоса болота «Клюквенное – 1» // Тр. молодых учных Воронежского гос. ун-та. 2001. Вып. 3. С. 140 – 145.
6. Прокин А.А. К фауне и экологии водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья // XII Съезд Русского Энтомологического Общества: тез. докл. СПб. 2002. С. 295 – 296.
7. Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны беспозвоночных стоячих водоемов Воронежского заповедника // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: тез. докл. XII междунар. конф. молодых ученых. Борок, 2002. С. 93 – 94.
8. Прокин А.А., Цуриков М.Н., Негробов В.В., Гречаниченко Т.Э. Новые данные по фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья // Гидробиол. исслед. водомов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. экосист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит. / биоцентр ВГУ «Веневитиново»). Воронеж, 2002. Т. 1. С. 19 – 54.
9. Силина А.Е., Прокин А.А. Донная макрофауна болота Клюквенное-1 в Усманском бору // Гидробиол. исслед. водомов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. экосист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит. / биоцентр ВГУ «Веневитиново»). Воронеж, 2002. Т. 1. С. 151 – 220.
10. Силина А.Е., Прокин А.А. Структурная и динамическая характеристики зообентосных сообществ некоторых водоемов Воронежской области как показатели их устойчивости // Вестник Воронежского гос. ун-та.: Проблемы Химии и Биологии. 2002. Т.1. № 1. С. 92 – 101.
11. Силина А.Е., Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны водоемов Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Матер. науч.-практ. конф. Тула, 2002. С. 112 – 115.
12. Канюкова Е.В., Голуб В.Б., Прокин А.А. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны среднерусской лесостепи // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. Т. 1. Вып. 2. С. 185 – 196.
13. Силина А.Е., Прокин А.А. Изменение трофической структуры донных сообществ в сукцессионном ряду водоемов Усманского бора // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Матер. междунар. конф. Борок, 2003. С. 113 – 114.
14. Прокин А.А., Голуб В.Б. Зоогеографические и экологические особенности фауны водных клопов и водомерок (Heteroptera) среднерусской лесостепи // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: Матер. II Всеросс. симпоз. по амфибиотич. и водн. насек. Воронеж, 2004. С. 139 – 147.
15. Негробов С.О., Прокин А.А., Негробова Е.А. К составлению кадастра беспозвоночных животных Воронежской области. Жесткокрылые (Coleoptera). Часть 3. Семейства: Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Sphaeridiidae, Liodidae, Catopidae, Scydmaenidae // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С. 90 – 103. (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж. гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XVII).
16. Силина А.Е., Прокин А.А. Структурные особенности и устойчивость донных сообществ водоемов Зоринского участка Центрально – Черноземного заповедника // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С. 85 – 96. (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж. гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XVIII).
17. Прокин А.А., Силина А.Е. К изучению устойчивости сообществ макрозообентоса стоячих террасных водоемов Усманского бора // Научные ведомости Белородского гос. ун-та. Серия Экология. №1 (21). Вып. 3. Белгород, 2005. С. 20 – 25.
18. Негробов С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., Прокин А.А., Гильмутдинов К.С. Отряд Coleoptera. // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: изд-во ВГУ, 2005. С. 534 – 673.
19. Jch, M.A., Prokin A.A. Faunistic notes on the Hydraenidae, Elmidae, and Dryopidae of the Middle Russian Forest-Steppe Zone (Coleoptera) // Entomological Problems 2005. 35 (1) P. 5 – 10.
20. Prokin A.A. New records of water beetles (Coleoptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Hydrochidae, Hydrophilidae) from the Middle Russian forest-steppe // Latvijas Entomologs. 2006. 46: (в печати).
