Структура популяций лишайника pseudevernia furfuracea (l.) zopf в сосняках республики марий эл
На правах рукописи
Теплых Алексей Александрович
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКА
PSEUDEVERNIA FURFURACEA (L.) ZOPF В
СОСНЯКАХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ
03.02.08 – экология (биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Казань – 2011
Диссертация выполнена на кафедре ботаники и микологии
ГОУ ВПО «Марийский государственный университет»
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Пчелкин Алексей Васильевич (ГУ «Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН») кандидат биологических наук, доцент Фардеева Марина Борисовна (ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет») |
| Ведущая организация: | ГОУ ВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» |
Защита состоится « 9 » июня 2011 г. в _____ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.
Факс: (843) 238-76-01; e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета.
Автореферат разослан «____» мая 2011 г.
| Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент |  Р.М. Зелеев |
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Популяционно-онтогенетическое направление получило широкое распространение при изучении различных групп растений и животных. Популяционные исследования лишайников начаты сравнительно недавно (Hilmo, 1994; Gauslaa, 1997; Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 1999, 2001; Плюснин, 2004; Михайлова, 2005; Суетина, Богданов, 2006; Tarasova et al., 2008). Сформулированы основные представления об объеме популяции у лишайников и особенностях выделения отдельных особей (Михайлова, 2004; Глотов, Суетина, 2005). Концепция дискретного описания онтогенеза растений (Т.А. Работнов, А.А. Уранов) и связанное с ней популяционно-онтогенетическое направление исследований распространены на популяции лишайников (Суетина и др., 1996; Суетина, 1999; Suetina, 2008). Популяционный подход используется как один из методов лихеноиндикации (Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 2001). В то же время в литературе мало данных о важнейших экологических особенностях популяций лишайников. Так, для эпифитных лишайников не известны закономерности распределения слоевищ отдельных видов по стволу, изменчивость этого распределения в разных экологических условиях. Не изучена изменчивость сезонного и годичного роста слоевищ. Для лишайников, у которых возможно и половое, и вегетативное размножение, нет даже грубых количественных оценок распространенности образования апотециев. С этой точки зрения, представляется перспективным изучение структуры популяций Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, доминанта эпифитных лишайниковых группировок в сосновых лесах.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование структуры популяций лишайника Pseudevernia furfuracea в сосняках Республики Марий Эл.
В работе были поставлены следующие задачи:
1. Охарактеризовать в разных экологических условиях (тип леса, вид деревьев, возраст деревьев, высота на стволе, экспозиция)
– распределение числа слоевищ по стволу,
– возрастно-виталитетную структуру популяций,
– размерную изменчивость слоевищ P. furfuracea.
2. Оценить величину сезонных и годичных приростов слоевищ кустистой и листоватой форм P. furfuracea.
3. Дать количественную оценку частоты встречаемости апотециев в природных популяциях P. furfuracea.
Научная новизна. Впервые показаны особенности распределения слоевищ по стволу, возрастно-виталитетная и размерная структура популяций P. furfuracea на разных высотах и экспозициях ствола внутри древостоя, в разных типах леса, в местообитаниях с различным положением в рельефе, на деревьях разного возраста и на разных субстратах. С помощью наблюдений за маркированными слоевищами P. furfuracea дана оценка сезонного и годичного прироста слоевищ. Впервые показано, что частота генеративных слоевищ P. furfuracea с апотециями может достигать в популяции 1-4%.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной лихенологии. Результаты исследований годичного прироста слоевищ P. furfuracea, распространения по стволу и возрастно-виталитетного состава слоевищ P. furfuracea на разных субстратах, на деревьях разного возраста и встречаемость слоевищ с апотециями на территории Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» опубликованы в Летописи природы (2008-2011). Материалы диссертации используются в лекционном курсе «Лихенология» на биолого-химическом факультете Марийского государственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Положение на стволе (высота и экспозиция), положение дерева в древостое и рельефе, вид и возраст дерева, тип леса оказывают существенное влияние на численность и размерную структуру слоевищ P. furfuracea.
2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределения жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными.
3. Более интенсивный рост слоевищ P. furfuracea наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним.
Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), на Международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 из них в издании списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы. В тексте диссертации приведены 14 таблиц и 86 рисунков. Список литературы содержит 212 источников, из них 49 иностранные.
Проведение исследований поддержано грантами РФФИ «Исследование внутрипопуляционной эколого-генетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» 06-04-49191-а и «Приспособленность и ее компоненты в природных популяциях некоторых видов растений и лишайников» 09-04-00780-а, грантом МарГУ (задание Минобрнауки РФ, 2007-2009).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЯ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ PSEUDEVERNIA FURFURACEA
В главе дается характеристика Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf: систематическое положение, морфолого-биологические особенности, особенности химического состава, распространение и применение.
Из описанных форм P. furfuracea (Котлов, 1996) на территории Республики Марий Эл распространена f. furfuracea, лопасти которой с завернутыми вниз краями; верхняя поверхность с густыми и длинными, простыми или коралловидно разветвленными изидиями (рис. 1 А).
На территории Республики Марий Эл в пос. Старожильск и его окрестностях Г.А. Богдановым и затем в окрестностях г. Звенигово нами обнаружена новая форма псевдэвернии – f. foliacea, слоевища которой сохраняют листоватую жизненную форму на протяжении всего онтогенеза (рис. 1 Б).
 |  |
| А | Б |
Рис. 1. Кустистая (А) и листоватая (Б) формы Pseudevernia furfuracea.
Даже у мощных разросшихся слоевищ, образующих крупные листоватоподобные лопасти, последние лишь приподняты над поверхностью субстрата, но не образуют ортотропных кустистых структур (Суетина и др., 2007).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе приводится краткая характеристика климата и физико-географических условий Республики Марий Эл.
Лесистость территории Республики Марий Эл составляет около 52%. Сосняки занимают 456,5 тыс. га (40,6%): наиболее распространены сосняки зеленомошные, брусничные, черничные, лишайниково-мшистые, кустарничково-сфагновые (Смыков, 2008; Демаков, Смыков, 2009).
Для исследования Pseudevernia furfuracea было заложено 13 пробных площадей: в ГПЗ «Большая Кокшага» – №№ 1-2, 13, в Старожильском участковом лесничестве ГУ РМЭ «Пригородное лесничество» – №№ 3-5, 11-12 в НП «Марий Чодра» пробные площади – №№ 6-10.
Пробные площади № 1, 2, 12, 13 – сосняки зеленомошные, № 3 – сосняк черничный, № 4 – сосняк кустарничково-сфагновый, № 5 – березняк осоково-белокрыльниково-сфагновый, № 6 – сосняк брусничный, № 7, 10 – сосняки вейниково-брусничные, № 8, 9 – сосняк лишайниково-мшистый, № 11 – сосняк овсяново-полевициевый. Для пробных площадей приводятся основные таксационные характеристики. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) изученные местообитания характеризуются увлажнением почв от болотно-лесолугового до свежелесолугового, уровнем освещенности от светлых лесов до полуоткрытых пространств.
При изучении распределения слоевищ по стволу на разных высотах ствола (0-0,5 м, 0,5-1 м, …, 3,5-4 м) с учетом экспозиции (север, восток, юг, запад) подсчитывали число особей P. furfuracea и оценивали покрытие каждой особи с помощью сетки 1010 см (Инсаров, 1982; Инсаров, Пчелкин, 1983). Определение онтогенетических состояний (v1, v2, g1, g2, g3, ss, s) и жизненности (низкая, нормальная, высокая) слоевищ проводили по методике Ю.Г.Суетиной (2006). Всего обследовано 263 дерева сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (12262 слоевища), 10 деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) (631 слоевище) и 20 деревьев березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (399 слоевищ).
Изучение роста кустистых слоевищ проводили методами повторных измерений (Корчагин, 1960). На лопасти слоевища, в разных частях от основания до верхушки, через определенные промежутки делались отметки гелевой пастой. При повторных измерениях циркулем между нанесенными отметками определяли величину прироста (мм).
При изучении роста листоватых слоевищ использовали методы зарисовки контуров слоевища и фотографирования (Корчагин, 1960; Горбач, Кобзарь, 1981; Purvis et al, 2002). Метод зарисовки контуров слоевища: к поверхности слоевища прикладывается прозрачная бумага и на ней обрисовывается его контур. Повторная зарисовка этих же слоевищ дает возможность учесть площадь (см2) их годичного прироста. При использовании метода фотографирования на поверхность слоевища накладывалась квадрат-сетка 1010 см и слоевище фотографировали цифровым фотоаппаратом.
Для изучения годичного прироста массы сбор слоевищ проводили с живых ветвей сосны обыкновенной и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). За возраст слоевищ принимали возраст ветвей, с которых они собраны (Корчагин, 1960). Возраст ветвей определяли по числу годичных колец на поперечном разрезе. При сборе нескольких слоевищ с одной ветви в анализе учитывали самое крупное слоевище, так как слоевища меньших размеров, возможно, заселялись позднее. Слоевища отделяли от субстрата, сушили в сушильном шкафу в течение 3 часов и взвешивали на электронных весах ВЛА-200г-М с точностью до 0,0001 г.
При изучении связи величины проективного покрытия с массой слоевища было собрано по 50 слоевищ кустистой формы с сосны обыкновенной и березы повислой и 50 слоевищ листоватой формы с сосны обыкновенной. Образцы лишайников просушивали в сушильном шкафу в течение 9 часов при температуре 105°С, после чего взвешивали на электронных весах с точностью до 0,01 г. Связь проективного покрытия с массой слоевища у кустистых на сосне и березе и листоватых на сосне описывается линейной зависимостью, коэффициент детерминации равен 0,98, 0,93 и 0,95, соответственно.
При анализе данных использовались различные статистические методы (Янко, 1961; Глотов и др., 1982; Sokal, Rohlf, 1995): дисперсионный анализ, линейная регрессия, точный критерий для таблиц RC, ранговый коэффициент корреляции Спирмена, критерий знаков, критерий 2.
Статистический анализ проводили с применением пакета компьютерных программ «STATISTICA» (версия 5.11).
ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЛОЕВИЩ ПО СТВОЛУ И
ВОЗРАСТНО-ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
PSEUDEVERNIA FURFURACEA
Разновозрастный сосняк. Исследование проводилось в сосняке зеленомошном. Древостой разновозрастный, представлен двумя классами возраста: 60-80 лет (IV класс возраста) и 100-120 лет (VI класс возраста).
Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: класс возраста деревьев, экспозиция, высота распространения слоевищ) не выявил эффекта экспозиции. Эффекты высоты и класса возраста деревьев статистически высоко значимы (P=2,510-7, Р=1,610-9, соответственно), также значимо взаимодействие класс возраста-высота (P=4,310-23). Это видно на рисунке 2: на соснах 60-80 лет максимальное число слоевищ P. furfuracea приходится на высоту ствола 0,5-1 м с последующим падением на более высоких участках ствола, в то время как на деревьях возраста 100-120 лет наблюдается систематическое увеличение числа слоевищ с увеличением высоты до 3,5 м.
Рис. 2. Распределение слоевищ P. furfuracea по высоте ствола на
деревьях разного класса возраста.
Очевидно, это обусловлено изменениями структуры корки. У 60-80-летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещиноватая, выше по стволу она сменяется мелкопластинчатой (до высоты ствола 1 м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация..., 1991), и это затрудняет закрепление и развитие на ней зачатков слоевищ (Рябкова, 1981). У деревьев 130-150 лет в основании ствола корка пластинчатая, широкопродолговатая (Пчелин, 2007), и здесь закрепление слоевищ довольно затруднительно; выше пластинчатая корка сменяется мелкопластинчатой, достигающей половины высоты дерева.
На деревьях разного класса возраста распределения онтогенетического и виталитетного состава слоевищ не различаются, не различаются они и на разных высотах и экспозициях ствола (Р=0,12-0,29). Однако различаются (Р=0,02, Р=0,008) распределения онтогенетического и виталитетного состава на разных деревьях 60-80 лет. На разных деревьях 100-120 лет различается виталитетный (Р=0,002), но не различается онтогенетический состав слоевищ.
Максимальное число слоевищ приходится на v2-возрастное состояние (43,2%; 39,6%, соответственно), за которым следуют g1 (19,1%; 30,7%), g2 (23,3%; 23,8%) и v1 (14,9%; 5,8%) возрастные состояния. Во всех возрастных состояниях лидирующее положение занимает нормальная жизненность.
Размеры слоевищ P. furfuracea на разных деревьях возраста 60-80 лет различаются (Р=8,710-17), для слоевищ на деревьях 100-120 лет данная зависимость не выявлена (Р=0,06). Наибольшее число слоевищ на деревьях имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости (рис. 3). Можно видеть, что распределения резко асимметричны, они различаются статистически значимо (Р=0,006) за счет частоты слоевищ размером до 1 см2 (Р=1,410-6), в то время как частоты слоевищ остальных размеров на деревьях разного класса возраста не различаются (Р=0,61).
Рис. 3. Размеры слоевищ P. furfuracea на деревьях
разного класса возраста.
Сосна обыкновенная и береза повислая в сосняке зеленомошном. Для изучения распределения по стволу и возрастно-виталитетного состава на разных субстратах в сосняке зеленомошном было выбрано 10 берез и находящихся рядом с ними 10 сосен.
При измерении уровня освещенности стволов было установлено, что максимальный уровень средней дневной освещенности наблюдался на южной стороне ствола (4,15 тыс. люкс), меньше на восточной и западной (3,58 и 3,07 тыс. люкс, соответственно), минимальный на северной экспозиции (1,62 тыс. люкс). Наблюдается тенденция увеличения освещенности с 2,85 тыс. люкс на высоте 0,5 м до 3,08 и 3,38 тыс. люкс на высотах 1,0 и 1,5 м, соответственно.
Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: экспозиция, высота распространения по стволу, субстрат) не выявил эффекта экспозиции ни на сосне, ни на березе (Р=0,42, Р=0,92), хотя проявляется тенденция к большему числу слоевищ на южной стороне ствола. Эффекты высоты и субстрата статистически высоко значимы (P<10-7), на 5%-м уровне значимо и взаимодействие высота-субстрат (P=0,03). Это хорошо видно из рисунка 4: практически совпадает число слоевищ на сосне и на березе на начальной высоте 0-0,5 м, максимальное число слоевищ находится на высоте 0,5-1 м, на последующих высотах число слоевищ на сосне систематически уменьшается, в то время как на березе эти значения всегда выше и остаются примерно на одном уровне.
Рис. 4. Распределение слоевищ P. furfuracea по стволу сосны и березы.
Поскольку, как отмечалось выше, освещенность на высоте 1,5 м выше, чем на высоте 1 м, такой вид кривых и различия между субстратами объясняются особенностями структуры корки сосны и березы и изменениями ее с высотой. У 60-80-летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещиноватая, выше по стволу она сменяется мелкопластинчатой (до высоты ствола 1 м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация..., 1991), у березы повислой также в основании ствола образуется грубая трещиноватая корка (Данченко, 1990; Коновалов, 2002; Пчелин, 2007). На исследуемом участке деревья березы повислой представлены по классификации А.С. Яблокова (1962) гладкокорой формой. У гладкокорой формы березы повислой корка без трещин почти по всему стволу, лишь на высоту до 1 м поднимаются небольшие трещины, неглубоко заходящие в корку и исчезающие выше по стволу (Яблоков, 1962).
Отсутствие различий в распределении слоевищ на разных экспозициях ствола, возможно, связано с оптимальным уровнем освещенности для роста и развития слоевищ P. furfuracea на всех экспозициях ствола.
На разных субстратах возрастный и виталитетный состав слоевищ P. furfuracea не различаются (Р=0,12; Р=0,29, соответственно), также не различаются распределения возрастного и виталитетного состава на разных деревьях сосны и березы (Р=0,71; Р=0,82). Максимальное число слоевищ на обоих субстратах приходится на v2-возрастное состояние (59,3% на сосне; 53,1% на березе), за которой следуют g2 (15,6%; 17,9%), g1 (13,1%; 17,6%) и v1 (12%; 11,4%). Во всех возрастных состояниях лидирующее положение занимает нормальная жизненность, кроме слоевищ g1 на сосне, где незначительно преобладают особи низкой жизненности.
Размеры слоевищ не различаются на разных субстратах (Р=0,44) и деревьях (Р=0,72). Наибольшее число слоевищ (41,3%) имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости. Размеры слоевищ на сосне и березе не различаются на разных экспозициях ствола (Р=0,08, Р=0,16, соответственно), но увеличиваются с высотой ствола (Р=0,006, Р=3,910-6).
Так как слоевища в каждом возрастном состоянии имеют различные жизненности (низкую, нормальную и высокую), возникает вопрос о различии в размерах слоевищ разных жизненностей в пределах одного возрастного состояния. У слоевищ v1-возрастного состояния различий в размерах разных жизненностей не выявлено, в v2, g1 и g2 размеры слоевищ низкой и нормальной жизненностей не различаются, но отличаются от слоевищ высокой жизненности (Р=0,02-4,710-11) (рис. 5). Отсутствие различий в размерах слоевищ разных жизненностей в v1 состоянии связано с незначительными темпами прироста на начальных этапах онтогенеза, в дальнейшем различия в приросте слоевищ низкой и нормальной жизненности по отношению к особям высокой жизненности становятся более выраженными.
Рис. 5. Размеры слоевищ P. furfuracea разной жизненности.
Верховое болото. Исследования проводились на верховом болоте, через болото был заложен профиль длиной 236 м, последовательно проходящий с востока на запад через сосняк черничный, сосняк кустарничково-сфагновый и березняк осоково-белокрыльниково-сфагновый.
При измерении уровня освещенности было установлено, что различия в уровне освещенности в сосняке черничном и березняке статистически не значимы (Р=0,38), но отличаются от освещенности в сосняке кустарничково-сфагновом (Р<10-15). Уровень освещенности в березняке и сосняке черничном низкий при очень узких 95% доверительных интервалах медиан. В сосняке кустарничково-сфагновом уровень освещенности заметно выше при очень широких доверительных интервалах медианы; здесь явно выражена и суточная динамика освещенности; статистически значимыми оказываются факторы дерево (т.е. его положение в древостое), день, время суток и экспозиция, значимы все взаимодействия (рис. 6).
Число слоевищ на дереве в разных типах леса различается (Р=0,02). Число слоевищ заметно выше в сосняке черничном (медиана 28,5 слоевищ) по сравнению с сосняком кустарничково-сфагновым (6,5 слоевищ) и березняком (4 слоевища).
Как показал трехфакторный дисперсионный анализ, распределения слоевищ во всех типах леса различаются по высотам (Р=0,110-3 – 3,210-6) и экспозициям ствола (Р=0,02-0,03), также высоко статистически значимым оказывается фактор дерево (Р=3,110-2; Р<10-15) и все взаимодействия (Р=0,04-4,310-12).
Рис. 6. Уровень освещенности деревьев 14-15 июня 2006 г. на разных участках верхового болота. Показаны значения медиан и их 95% доверительные интервалы.
В сосняке черничном наблюдается максимум частоты слоевищ на высоте 1-1,5 м с последующим систематическим падением. В сосняке кустарничково-сфагновом, после систематического увеличения частоты слоевищ при поднятии по стволу и достижения максимума на высоте 2,5-3 м наблюдается резкое падение на двух следующих высотах. Для березняка характерен монотонный рост числа слоевищ при увеличении высоты до 3,5 м.
В трех местообитаниях различаются и частоты слоевищ по экспозициям. В сосняке черничном наибольшая частота слоевищ на всех высотах ствола находится на западной стороне ствола, в сосняке кустарничково-сфагновом – на северной, в березняке – на восточной (рис. 7).
Особенности распределения слоевищ по высоте ствола и по экспозициям в разных местообитаниях определяются, по-видимому, разными локальными уровнями освещенности и особенностями строения корки. Смещение максимальной частоты слоевищ с южной экспозиции на западную в сосняке черничном и на восточную в березняке обусловлено, по-видимому, лучшей освещённостью стволов именно при этих экспозициях в данных конкретных условиях местообитаний. Смещение максимальной частоты слоевищ в сосняке кустарничково-сфагновом на менее освещенную северную экспозицию связано, очевидно, с избыточной освещенностью, которая может отрицательно влиять на физиологическое состояние лишайников (Плакунова, Плакунова, 1986).
Рис. 7. Распределение числа слоевищ на разных экспозициях ствола на разных участках верхового болота.
Возрастный состав слоевищ P. furfuracea в разных типах леса различается (P=0,01), для виталитетного состава данная зависимость не выявлена (Р=0,1).
На всех участках верхового болота максимум приходится на слоевища v2-возрастного состояния (47,6%; 58,3% и 39,2%, соответственно), меньше частота генеративных слоевищ – g1 (19%; 20,8% и 26%), g2 (22,4%; 15,6% и 31,6%), еще меньше слоевищ v1-возрастного состояния (9,5%; 5% и 2,4%). Старые генеративные, субсенильные и сенильные особи встречаются редко (менее 1,5%). В виталитетном распределении максимум приходится на нормальную жизненность v2-возрастного состояния, причем нормальная жизненность лидирует во всех возрастных состояниях на всех участках, кроме сосняка черничного и березняка, где в g1-возрастном состоянии незначительно преобладает низкая жизненность.
Размеры слоевищ во всех типах леса различаются (Р=9,710-14). Размеры слоевищ выше в березняке (медиана 7 см2) по сравнению с сосняком кустарничково-сфагновым (5,1 см2) и сосняком черничным (4,6 см2).
Наибольшая доля слоевищ меньших размеров (меньше 1 см2) в сосняке черничном составляет 32%, с увеличением размеров слоевищ уменьшается их численность, слоевища более 20 см2 составляет 3,2%; в сосняке кустарничково-сфагновом и березняке доля слоевищ до 1 см2 составляет 17,4% и 15,8%, соответственно, слоевища более 20 см2 – 1,9% и 9%.
Размеры слоевищ во всех типах леса не различаются на разных экспозициях ствола. По высотам ствола размеры слоевищ различаются в сосняке черничном (Р=0,005) и березняке (Р=0,001); в сосняке черничном размеры слоевищ увеличиваются с увеличением высоты ствола, в березняке размеры слоевищ увеличиваются до высоты 2,5 м, выше по стволу наблюдается уменьшение размеров, для сосняка кустарничково-сфагнового данная зависимость не выявлена.
При изучении зависимости распределения размеров слоевищ различных возрастных состояний в разных типах леса было установлено, что во всех типах леса с увеличением размеров слоевища происходит закономерная смена слоевищ разных возрастных состояний: v1
