Репродуктивная стратегия сони-полчка ( glis glis l., 1766) на периферии ареала
На правах рукописи
ВЕХНИК ВИКТОРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА
РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ СОНИ-ПОЛЧКА
(GLIS GLIS L., 1766) НА ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА
Специальность: 03.02.08 – экология (биология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тольятти – 2011
Работа выполнена в федеральном государственном учреждении
«Жигулевский государственный природный заповедник имени И.И. Спрыгина»
Министерства природных ресурсов РФ
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор Сергей Владимирович Саксонов |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Игорь Анатольевич Евланов доктор биологических наук, профессор Сергей Анатольевич Cачков |
| Ведущая организация: | Зоологический институт РАН |
Защита диссертации состоится 21 февраля 2011 г. в 1230 на заседании
диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна
РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10
Тел. 8(8482)489-977; факс 8(882) 489-504; E-mail: [email protected]
C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии
Волжского бассейна РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru
Автореферат разослан «____» января 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук А.Л. Маленев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Исследования размножения имеют фундаментальное значение для сохранения видов, популяций и экосистем в целом и являются основой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реинтродукции видов естественную среду и искусственного разведения в неволе. Поэтому все большую актуальность в консервационной биологии приобретают работы, посвященные выбору партнера, структуре семейных групп, влиянию материнских факторов на успешность размножения и другим аспектам регуляции размножения млекопитающих (Назарова, Евсиков, 2000; Найденко, Ерофеева, 2004; Bennet et al., 1990; Dixson et al., 1993; Breed et al., 1994; Wildt et al., 2003; Pilek, Albrech, 2005; Bmov et al., 2008).
Механизмы регуляции размножения очень разнообразны и значительно варьируют даже внутри семейств и эволюционно близких видов (Wildt et al., 2003). Более того, основные параметры размножения – количество пометов, размер выводков, соотношение полов в потомстве – могут значительно изменяться в зависимости от влияния внешней среды (Stearns, 1980; Roff, 1992; Dobson, Oli, 2008). Поэтому для управления популяциями необходима информация о социальной организации, системе спариваний, жизненному циклу и сезонным паттернам размножения каждого вида.
Соневые – одно из древнейших и малоизученных семейств грызунов среди неморальных европейских видов млекопитающих. Все 26 видов сонь включены в списки международных природоохранных документов. В большинстве европейских стран они признаны «видами-флагманами» в национальных природоохранных проектах. Однако на территории России современное состояние представителей этого семейства с середины прошлого века остается неизвестным. При тотальном истреблении и деградации сообществ старовозрастных широколиственных лесов – основных местообитаний сонь – трудно представить стабильность их существования.
Соня-полчок (Glis glis L., 1766; Gliridae, Rodentia) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам (Россолимо и др., 2001), поэтому ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. На Жигулевской возвышенности сохранилась весьма многочисленная естественная популяция полчка. Исследования биологии вида здесь ограничены фрагментарными наблюдениями Е.М. Снигиревской (1954). Исследования эволюционно обусловленных внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служат необходимой научной базой стратегии сохранения вида в естественной среде обитания, препятствующей дальнейшему сокращению численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения.
Цель и задачи исследования. Цель работы – выявление внутрипопуляционного механизма регуляции размножения полчка на периферии ареала и определяющих его факторов.
Задачи: 1. Исследование регионально-географических особенностей биологии полчка на Жигулевской возвышенности; 2. Исследование его репродуктивной активности в годы массового рождения детенышей и в годы подавления размножения; 3. Оценка влияния климатических и биоценотических факторов на размножение полчка; 4. Анализ репродуктивной стратегии полчка на периферии ареала с позиций теории жизненных циклов.
Научная новизна. Впервые в естественных условиях на протяжении всего периода активности полчков проведено комплексное исследование репродуктивной биологии вида, включающее изучение длительности фаз эстрального цикла самок и продолжительности и интенсивности репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста. Установлена зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела. Впервые обнаружен феномен массовой резорбции эмбрионов у полчка и дано объяснение регулярного подавления размножения полчка на периферии ареала. Показано, что это явление наблюдается у самок всех возрастных групп в годы низкой урожайности дуба с опережением его созревания осенью. Описаны соответствующие изменения в рационе питания сонь. Выявлен триггерный фактор резорбции эмбрионов – доля незрелых желудей в рационе в период беременности.
Впервые выявлен ряд отличий биологии полчков одной генетической линии в оптимуме и пессимуме ареала: в морфометрических параметрах, рационе питания, продолжительности гибернационного периода, биотопических предпочтениях, постэмбриональном развитии, паразитофауне.
Теоретическое значение работы. Результаты проведенных исследований позволяют значительно расширить представления о механизмах регуляции размножения грызунов и, в частности, о роли массовой резорбции эмбрионов во внутрипопуляционных процессах. Проведенные исследования служат вкладом в популяционную экологию млекопитающих, на примере полчка раскрывая связь между обилием кормовых ресурсов, репродуктивной физиологией самок и демографическими параметрами популяции. Сведения об изменчивости морфометрических характеристик, особенностей жизненного цикла, спектра питания и паразитофауны сонь на протяжении ареала важны для развития представлений о периферических популяциях.
Практическая значимость результатов. Полученные данные позволяют оценить состояние популяции и прогнозировать репродуктивный успех полчка на Самарской Луке, а также способствуют разработке методов оценки состояния популяций сонь в других регионах. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции сонь могут быть положены в основу биотехнических мероприятий по реабилитации численности и реинтродукции вида. Результаты работы дают материал для сравнительных исследований в области репродуктивной биологии и могут быть использованы в лекционных курсах университетов.
Связь диссертации с плановыми исследованиями. Результаты исследований, изложенные в диссертации, включены в Летопись природы Жигулевского государственного заповедника за 2003–2009 годы. Работа поддержана грантами областных конкурсов Самарской области на предоставление грантов студентам, аспирантам и молодым ученым 2004, 2006 и 2007 годов.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на студенческих научных конференциях Самарского государственного университета (2005–2007), VIII Международной Пущинской школе-конференции «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2004); международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007, 2011), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); I и II научных конференциях «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007 и 2009 гг.), VI и VII международных конференциях по соневым грызунам (Сьедлс, Польша, 2005; Сомерсет, Англия, 2008), XI международной конференции по биологии грызунов «Rodens & Spatium» (Мышкин, 2008), X Международном Териологическом Конгрессе (Мендоза, Аргентина, 2009).
Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований и проведен анализ полученных результатов, включая статистическую обработку. Доля автора в подготовке публикаций составляет 20–100%.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
- Размножение сони-полчка на периферии ареала происходит нерегулярно. Годы размножения чередуются с одним–двумя годами практически полного его отсутствия. Основным фактором, лимитирующим размножение полчка и в центре, и на периферии ареала, является урожайность основных нажировочных кормов – семян древесных пород семейства буковых.
- Ключевым элементом в механизме регуляции размножения полчка на периферии ареала является массовая резорбция эмбрионов, протекающая в неблагоприятные годы у самок всех возрастных категорий.
- Особенности биологии полчка в Жигулях свидетельствует об обитании вида в пессимуме ареала и формировании особой репродуктивной стратегии как адаптивной реакции в жестких условиях обитания.
Публикации. Всего автором опубликовано 27 работ, из них 23 по теме диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет __ страниц основного текста и 3 страницы приложения, в том числе __ таблиц и __ рисунков. Список литературы на 20 страницах включает 202 названия, из них 121 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, С.В. Саксонову, а также В.П. Вехнику, А.Э. Айрапетьянц, Д.Г. Смирнову, И.В. Дюжаевой, В.Е. Кузьминой, Ю.К. Рощевскому за содействие в исследованиях и подготовке диссертационной работы; Т.А. Андреевой, А.Ф. Бабицкому, К.И. Бердюгину, У. Бриду, Г.В. Вахрушевой, В.В. Гасилину, Ю.А. Давыдовой, О.И. Ильченко, Л.М. Кавеленовой, Е.В.Кацовец, Н.Ю. Кирилловой, А.А. Кириллову, Е.С. Корчикову, Т.П. Краснобаевой, Ю.П. Краснобаеву, Б. Кристуфеку, К.А. Кудинову, Н.М. Матвееву, К.С. Мельник, М. Моррис, П. Моррису, О.В. Осиповой, И.В. Пантелееву, Т.В. Паюсовой, С.В. Паюсову, Е.Г. Потаповой, И.Ю. Саблину, Ю.В. Сачковой, Н.И. Снарской, А.Ю. Снарскому, С.В. Степановой, М.Е. Фокиной, Н.А. Формозову, Х. Хурнер, Т.Ф. Чап и всем специалистам по соням за помощь на разных этапах исследований, а также родным и близким за понимание и поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи, научная новизна и практическая значимость работы, перечислены положения, выносимые на защиту, структура диссертации.
Глава 1. Регионально-географические особенности размножения сони-полчка
(обзор литературы)
В разделе приводится общая характеристика объекта исследований и обзор регионально-географических особенностей размножения полчка в направлении с запада на восток: периодизация сезона размножения, размер выводка, территориальные отношения полчков в период размножения, явление совместного гнездования сонь.
Описаны региональные особенности механизмов регуляции размножения сонь. Полчок, являющийся моноэстральным видом, может приносить только один помет в год (Айрапетьянц, 1983; Россолимо, 2001). На всем протяжении ареала полчка фиксируются отдельные годы отсутствия размножения или с минимальным числом детенышей (Cнигиревская, 1953; Schlund, 1996; Bieber, 1998; Schlund et al. 2002; Fietz et al., 2004; Krystufek et al., 2005). Всеми авторами отмечается связь размножения полчка с урожайностью древесных пород семейства буковых (Гептнер, 1932; Огнев, 1947; Россолимо, 2001, Pilastro, 1996, 2003; Bieber, 1997; Schlund, 2002; Milazzо et al., 2003; Ruf et al., 2006). Размножение происходит до созревания урожая дуба, обеспечивая «опережающее» размножение (термин Boutin et al., 2006).
В оптимуме ареала регуляция размножения полчка основана на репродуктивной активности самцов: в неурожайные годы у них отсутствует сперматогенез, поэтому спариваний не происходит (Pilastro 1996, 2003; Bieber, 1997; Burgess et al., 2003; Morris, 2003; Fietz et al., 2004; Krytufek et al., 2005). В Центральной Европе репродуктивные платы самцов выше, чем самок: высокий уровень тестостерона в крови самцов сокращает дневной сон и повышает их энергетические затраты на 20–80% (Jallageas et al., 1983). Это приводит к значительной потере массы самцами в период гона и низкой выживаемости по сравнению с самками (Bieber, 1997; Fietz, 2004; Krytufek et al., 2005; Ruf et al., 2006; Sailer et al., 2009). Триггерным фактором, стимулирующим увеличение семенников, многие авторы (Pilastro, 1996, 2003; Bieber, 1997; Schlund et al., 2002; Burgess et al., 2003) считают наличие цветков и бутонов бука весной. Решающую роль в успешном выкармливании потомства играет высокоэнергетическая линолевая кислота, содержащаяся в семенах бука (Fietz et al., 2004, 2005, 2009). Обилие бутонов бука, составляющих основу рациона самцов после пробуждения (Santini, 1992; Burgess, 2002), служит признаком хороших урожаев в текущем году и стимулирует сперматогенез. Сходный механизм регуляции размножения обнаружен у луговой полевки (Microtus montanus) (Berger et al., 1981; Sanders et al., 1981) и оленьего хомячка (Peromyscus maniculatus) (Korn, 1988). В то же время, экспериментальная проверка разными авторами данного механизма (Fietz et al., 2009; Lebl et al., 2010) дала противоположные результаты, так что вопрос о триггерных факторах размножения полчка до конца не решен.
Ряд работ свидетельствует о действии иного механизма регуляции размножения, основную роль в котором играет реализация репродуктивной функции самок. На востоке Польши также отмечаются годы подавления размножения, но при этом наблюдается ежегодная репродуктивная активность самцов (Jurczyszyn, личное сообщение; Scinski, 2005). В. Шлунд с соавторами (Schlund et al., 2002) и А. Фиттингоф-Риш (Vietinghoff-Riesch, 1960) считают возможным подавление размножения полчка в отдельные холодные и дождливые годы за счет резорбции эмбрионов. Резорбция эмбрионов у части особей наблюдалась на Кавказе С.С. Донауровым с соавторами (1938).
Глава 2. Характеристика района исследований
Приведена краткая физико-географическая, геологическая, климатическая характеристика Самарской Луки. Приведено описание почв, растительного покрова, флоры и фауны региона, особо охраняемых природных территорий (Обедиентова, 1953; Бирюкова и др., 1986; Шабалин, 1992; Кудинов, 1993, 2007; Зеленая книга, 1995; Саксонов, 1996, 2006; Вехник, 2000; Бакиев, 2002; Гагарина и др., 2003; Шелемина, 2003).
Глава 3. Материал и методика исследований
Учеты численности. Животных отлавливали живоловками, установленными на деревьях в линию по 20 штук на высоте 1.5–2 м на расстоянии 10 м. Показателем численности служило среднее число пойманных на одной линии животных в течение 5 дней на 100 ловушко-суток (Pucek, 1969). Всего было заложено 16 учетных линий в разных биотопах, из них 6 стационарных.
Динамику репродуктивного состояния полчков отслеживали в 2007–2008 гг. ежедневными отловами на протяжении всего сезона активности на трех стационарных линиях, характеризовавшихся максимальной численностью сонь.
Всего с 2003 по 2009 гг. отработано 16500 ловушко-суток. За весь период исследований было отловлено 340 полчков (табл. 1). Число повторных отловов насчитывает 588 регистраций.
Таблица 1. Количество отловленных особей сони-полчка в 2003–2009 гг.
| Количество особей | Год | Всего | ||||||
| 2003* | 2004* | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | ||
| Отловленных | 13 | 15 | 71 | 109 | 101 | 114 | 18 | 340** |
| Помеченных | 0 | 0 | 71 | 89 | 57 | 89 | 6 | 312 |
*в 2003–2004 гг. всех отловленных животных содержали в неволе до окончания учетных туров для предотвращения повторного учета.
** общее число отловленных животных меньше суммы отловленных в каждом году, т.к. часть животных отлавливалась на протяжении нескольких лет.
Мечение. Всех отловленных животных, начиная с 2005 г., метили татуировками с индивидуальными номерами на ушных раковинах, усыпляя на 1–2 мин. диэтиловым эфиром. После каждой поимки животных взвешивали, определяли пол, возраст и репродуктивное состояние. У всех животных один раз в год производили стандартные промеры: длина тела, длина хвоста, длина плюсны и длина уха.
Определение возраста животных. По пропорциям тела и окраске идентифицировали четыре возрастные категории полчков: cеголетки (1–3 месяца), годовалые (перезимовавшие один раз, 9–13 месяцев), двухлетние (перезимовавшие два раза) и трех–четырехлетние (перезимовавшие три или четыре раза). При повторных отловах возраст точно определяли по татуировкам.
Определение репродуктивного состояния. Репродуктивное состояние самцов определяли визуально по размерам генеративных органов. Состояние самок определяли в лабораторных условиях методом анализа влагалищных мазков (Вахрушева и др., 1993; Айрапетьянц, 2005). Также учитывали вес и состояние молочных желез. Сонь на последней стадии беременности и в период лактации определяли по внешним признакам и выпускали в месте отлова. Продолжительность фаз репродуктивной активности у отдельных особей оценивалась приблизительно, как временной интервал между первой и последней поимками животных, находящихся в одном репродуктивном состоянии. Для самок максимальный зафиксированный интервал считали минимальной продолжительностью данной фазы эстрального цикла в популяции. Доли особей обоих полов, отловленных на разных этапах репродуктивного цикла, следует признать заниженными, так как значительная часть животных была отловлена только в начале либо в конце сезона активности, и установить их участие в размножении невозможно.
| Анализ питания. Рацион питания полчка исследовали по экскрементам, собранным в живоловках сразу после отлова. Среди растительных остатков выделяли листья, почки, кору, желуди и орехи. Водоросли и лишайники были объединены в один вид корма для удобства анализа из-за низкой встречаемости. Животные остатки определяли по возможности | Таблица 2. Количество исследованных проб экскрементов сони-полчка в 2005–2008 гг.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
до семейства. Различали случайно проглоченных и съеденных членистоногих, служащих объектами охоты, размеры которых не позволяют грызунам проглотить их попутно с растительной пищей. Всего было проанализировано 495 проб экскрементов.
Исследования постэмбрионального развития полчка в лабораторных условиях. В 2005–2007 гг. проводили ежедневные лабораторные наблюдения за тремя выводками из 4, 6 и 7 детенышей с 0 до 8 часов в течение 45 суток. Самки на последней стадии беременности были отловлены в естественных условиях. Кроме стадий физического развития и времени появления поведенческих реакций, фиксировали различные типы контактов между особями (Соколов и др., 1996). В общей сложности проведено около 1080 часов наблюдений и зарегистрировано 1349 контактов.
Определение климатических параметров и урожайности древесных пород. Данные по климатическим параметрам получены на метеостанции Жигулевского заповедника. Глазомерную оценку урожайности проводили в заповеднике по 6-балльной шкале Каппера-Формозова (Воронов, 1973).
Статистический анализ данных проводили с помощью пакета программ Statistica for Windows 6.0 (Statsoft, Inc., 2001; Халафян, 2008). Применяли различные параметрические (дисперсионный анализ, t-критерий Стъюдента) и непараметрические методы (тесты 2, Краскела-Уоллиса и Манна-Уитни; ранговый критерий корреляции Спирмена и коэффициент Тау Кендалла), а также множественный регрессионный анализ, логлинейный анализ, общий дискриминантный анализ и модель логистической регрессии. Достоверными считали различия с пороговым уровнем значимости p0.05.
Глава 4. Особенности биологии сони-полчка на Жигулевской возвышенности
В данной главе приведен краткий обзор ряда особенностей биологии полчка, отличающих жигулевскую популяцию от популяций центральных частей ареала. Эти отличия обусловлены только воздействием неблагоприятных экологических факторов на периферии ареала. Полчки Жигулевской возвышенности относятся к Европейской генетической линии, общей по происхождению из одного межледникового рефугиума в Центральной Европе (Hrner et al., 2010).
4.1 Размерно-весовая характеристика жигулевской популяции полчка
Средняя длина тела половозрелых особей в Жигулях составляет 145.5 мм (118–167), хвоста 119.6 мм (90–145), задней ступни 28.9 мм (27–31), уха 18.6 мм (16–20). Промеры тела самцов и самок достоверно не отличались. Средний вес годовалых особей в период гона составляет 58.0±1.3 г, двухлетних 79.1±1.39 г, трехлетних 92.7±1.9 г. Перед спячкой средний вес годовалых особей равняется 82±2.7 г, двухлетних 113.8±9.3 г и трехлетних 105.0±2.5 г.
По размерам тела полчки жигулевской популяции значительно уступают особям центральноевропейских популяций. Разница в средней длине тела составляет до 35 мм, в массе тела – до 3 раз (Попов, 1960; Лозан, 1991; Thompson, 1953; Gaisler, 1977; Andra, 1986; Pilastro, 1996; Bieber, 1998, Spitzenberger, 2001; Konjevic, 2003; Milazzo et al., 2003; Krytufek, Flajman, 2007). Наиболее сходны полчки жигулевской популяции с обитающими на Кавказе (Спангенберг, 1935; Донауров и др., 1938; Грекова, 1969).
Статистический анализ выявил достоверные различия возрастных групп по размерам и массе тела (Рис. 1, 2): по длине тела F3,200=165.43, df=3, р<0.001, все post hoc p<0.001; по длине хвоста F3,191=71.64, df=3, p<0.001, все post hoc p<0.001; по длине плюсны тест Краскела-Уоллиса Н=18.7, p<0.001, при попарных сравнениях статистически достоверная разница обнаружена только между сеголетками и годовалыми особями (U-тест Манна-Уитни, z=2.05, p=0.03); по длине ушной раковины Н=67.28, p<0.001, при попарных сравнениях все отличия достоверны; по массе тела H=48.3, p<0.001, при попарных сравнениях все отличия достоверны.
 Рис. 1. Длина тела разных возрастных групп полчка. Возрастные группы: 0 – сеголетки, 1 – годовалые особи, 2 – двухлетние, 3 – три года и старше |  Рис. 2. Масса тела разных возрастных групп полчка в период спариваний |
Полученные результаты обобщены с помощью общего дискриминантного анализа по признакам «длина тела», «длина хвоста», «длина плюсны» и «длина ушной раковины». Основанием применения данной модели было отсутствие нормального распределения параметров «длина плюсны» и «длина уха». Первая дискриминантная функция, имеющая наибольший процент объясненной дисперсии (90.9%), более всего скоррелирована с параметрами «длина тела» и «длина хвоста» (отрицательно). Не значимыми для дискриминации оказались показатели «длина плюсны» и «длина уха».
В центрально-европейских популяциях по внешним признакам все выделенные нами возрастные группы идентифицировать невозможно. Большинство авторов используют разделение на сеголеток, годовалых и взрослых особей. Двухлетние и трехлетние особи не различаются (Schlund, 1997; Pilastro, 1996).
4.2. Биотопические предпочтения сони-полчка
Спектр лесных биотопов, населенных полчками на Жигулевской возвышенности, включает леса с преобладанием дуба (Quercus robur), липы (Tilia cordata), клена (Acer platanoides), березы (Betula pendula), сосны (Pinus silvestris), осины (Populus tremula). Отличия в населенности разных биотопов были выражены гораздо слабее, чем межгодовые колебания численности в пределах одного биотопа, достигающие 12-кратных пределов. Ежегодно максимальная численность фиксировалась в разных биотопах. Самая высокая численность была отмечена в 2006 г. в кленово-липовой дубраве с примесью березы (22 особи на 100 ловушко-суток). В 2003 г. высокая численность отмечалась в березово-липовом лесу (2.4 ос./100 л.с.), в 2004–2005 гг. – в кленово-липовой дубраве (5 и 10 ос./100 л.с.), в 2007–2009 гг. – на опушке лесного массива с преобладанием березы (11, 13 и 5 ос./100 л.с.). Все эти биотопы объединяло наличие густого лещинового подлеска.
Изменчивость биотопических предпочтений полчка в районе исследований (сравнительно высокая численность в массивах с преобладанием березы и сосново-широколиственном лесу) по сравнению с другими участками ареала подчеркивает влияние неблагоприятных климатических факторов на периферии последнего.
В оптимуме ареала четко прослеживается консорциальная связь распространения полчка с сообществами широколиственных лесов с преобладанием пород семейства буковых: бука (Fagus sylvatica), дуба (Q. cerris, Q. hartvissiana, Q. petraea, Q. pubescens, Q. robur, Q. sessiliflora), граба (Carpinus betulus) (Формозов, 1927; Донауров и др., 1938; Попов, 1960; Самарский, 1980; Лозан, 1991; Gaisler et al., 1976; Pilastro, 1996, 2003; Bieber, 1997; Morris et al., 1998; Burgess et al., 2003; Glava et al., 2003; Hecker et al., 2003; Koppmann-Rumpf et al., 2003; Krytufek, 2003; Milazzo, 2003; Properzi et al., 2003; Lebl et al., 2009).
4.3. Питание сони-полчка
Рацион полчка на Жигулевской возвышенности включает всего 9 видов кормов. Все просмотренные образцы экскрементов состояли преимущественно из растительных остатков. Основную массу проб составляли желуди и орехи (82.8%), березовые крылатки (56.6%), листья (35.6%) и грибы (50.3%) (рис. 3). Остальные (второстепенные) виды кормов встречались только в виде небольших включений (рис. 4).
В число второстепенных видов входили кора деревьев (23.2%), водоросли и лишайники (6.2%), семена травянистых растений (4.2%), съеденные (14.1%) и случайно проглоченные насекомые (32.7%). Спектр членистоногих, служащих пищевыми объектами полчка, был представлен в пробах 6 семействами, случайно проглоченных – 13 семействами, среди них встречались мицетофаги, гнездовые комменсалы, мелкие филлофаги, эктопаразиты полчков, личинки, развивающиеся во влажном субстрате дупел. Наиболее редким видом корма были семена травянистых растений (4.2%). Вероятнее всего, они употребляются полчком в ходе поиска семян деревьев на земле.
Были обнаружены значительные отличия встречаемости основных кормов по годам, при логлинейном анализе достоверная разница показана для всех основных кормов, за исключением грибов (2 Пирсона=893.9, р<0.001). Эти отличия объясняются флуктуациями урожайности древесных пород. При попарном сравнении встречаемости основных кормов по годам с помощью критерия 2 с поправкой Йетса наиболее существенные колебания выявлены для березовых крылаток (2=14.72, p<0.001).
 |  |
| Рис. 3. Встречаемость основных кормов в экскрементах сони-полчка в 2005–2008 гг. | Рис. 4. Встречаемость второстепенных видов кормов в 2005–2008 гг. |
Четко проявлялись противоположно направленные тренды встречаемости березовых крылаток и желудей и орехов, а также листьев и грибов. Изменения долей желудей и грибов, как и березовых крылаток и листьев, были синхронными. Во встречаемости второстепенных кормов четких закономерностей не выявлено. Максимальные отличия по годам в структуре рациона наблюдались в июне и июле.
С помощью логлинейного анализа были выявлены достоверные отличия встречаемости кормов по месяцам (2 Пирсона=392.0, р<0.001). Желуди и орехи была основным кормом полчка с наиболее высокой встречаемостью в течение всего активного сезона. В июне и июле встречались желуди и орехи преимущественно урожая предыдущего года, в августе и сентябре – текущего года. Первые незрелые плоды лещины и дуба появляются после 20-го июня.
Полученные результаты подтвердили литературные сведения о доминировании в рационе полчка плодов деревьев семейства буковых (Огнев, 1947; Самарский, Самарский, 1980; Айрапетьянц, 1983; Thompson, 1953; Holisova, 1968; Sailer, Fietz, 2009). В то же время, в оптимуме ареала спектр кормов полчка намного шире, чем на Жигулевской возвышенности, включает ежевику, бузину, чернику, черешню, плоды груши, яблони, алычи, персикового дерева, грецкого ореха, каштана, тутового дерева (Спангенберг, 1929; Донауров и др., 1938; Грекова, 1970; Самарский, Самарский, 1980; Gigirey, Rey, 1998; Fietz et al., 2005; Sailer, Fietz, 2009).
4.4. Гибернация и активный период сони-полчка
На Жигулевской возвышенности у полчков отмечается самый продолжительный гибернационный период, у взрослых особей он может превышать 9 месяцев (с конца августа–начала сентября до конца мая–начала июня). На остальных исследованных участках ареала продолжительность спячки не превышает 8-ми месяцев (Спангенберг, 1929, 1935; Донауров и др., 1938; Мейер и Схолль, 1954; Татаринов, 1956; Сокур, 1960; Грекова, 1966; Турянин, 1972; Россолимо и др., 2001; Morris et al., 1992; Koppmann-Rumpf, 2003; Adamik, 2008; Ruch et al., 2008; Sailer et al., 2009).
4.5. Динамика численности полчка
Цикличности в популяционной динамике сонь на Жигулевской возвышенности выявить не удалось (рис. 5). Показатели численности на мониторинговых линиях варьировали от 1.1 до 9 сонь на 100 ловушко-суток.
Рис. 5. Динамика численности сони-полчка на Жигулевской возвышенности в 2003–2009 гг. Показатель численности – среднее количество особей на 100 ловушко-суток на мониторинговых линиях. Штриховкой выделены годы репродуктивного сбоя.
В Европе наблюдается 2–3-летняя цикличность популяционной динамики (Schlund, Scharfe, 1997; Krystufek et al., 2003), в Среднем Приднепровье выявлены 3–6-ти и 10–летние циклы (Лозан, 1991).
4.6. Паразитофауна сони-полчка
При гельминтологическом анализе выборки полчков жигулевской популяции эндопаразиты обнаружены не были, что свидетельствует об очень низкой зараженности по сравнению с особями из других регионов (Россолимо и др., 2001; Юшков, 1995; Konjevi et al., 2005). Фауна эктопаразитов включает 9 видов членистоногих (Kirillova, Ivashkina, 2006).
Глава 5. Репродуктивный период сони-полчка на Жигулевской возвышенности
5.1. Половозрастной состав популяции сони-полчка
Соотношение полов в популяции. В половой структуре популяции сонь на Жигулевской возвышенности не выявлено достоверного отклонения от соотношения самцов и самок 1:1, незначительно преобладали самцы 1.17:1 (=2.43, df=1, p=0.12).
Возрастная структура популяции. Согласно данным мечения, максимальная продолжительность жизни полчка в жигулевской популяции составляет 4 года.
После каждой зимней спячки возрастная структура жигулевской популяции полчков резко менялась, при этом доли годовалых и двухлетних зверьков были обратно пропорциональны друг другу (рис. 6). В годы массового рождения молодняка (2005 и 2007) в возрастной структуре значительно преобладали двухлетние особи (p<0.001). Сеголетки, появившиеся в эти годы, определяли преобладание в возрастной структуре годовалых особей в 2006 и 2008 гг. (p<0.001). Исключение составил 2009 г., когда при преобладании двухлетних особей размножение не наблюдалось. Доля трех- и четырехлетних животных была наиболее стабильной.
Рис.6. Возрастная структура популяции сони-полчка на
Жигулевской возвышенности в 2005-2009 гг. (исключая
сеголеток). 1 – доля годовалых особей, 2 – двухлетних
особей, 3 – трех- и четырехлетних особей.
Подобные изменения возрастной структуры популяции с большой долей вероятности также могли иметь место в 2002–2004 гг., когда регулярные исследования половозрастной структуры не проводились: в 2003 г. отлавливались только двухлетние и трехлетние особи, осенью учеты не проводились; в 2004 г. основную массу популяции составляли годовалые зверьки, осенью сеголетки в отловах не встречались. Таким образом, анализ возрастной структуры популяции полчков приводит к выводу о регулярном подавлении размножения в популяции и взаимозависимости возрастной структуры популяции и успешного размножения.
5.2. Эстральный цикл, беременность и резорбция эмбрионов у самок полчка
В ходе исследования установлено, что фазы эстрального цикла полчков очень продолжительны и протекают асинхронно у всех особей популяции, однако общая схема эстрального цикла сходна у большинства самок (рис. 7).
Рис. 7 Схема эстрального цикла сони-полчка в 2007 г.
В 2007 г. после выхода из спячки стадию проэструса у самок полчка зафиксировать не удалось. У 20.9% от общего числа отловленных половозрелых самок (n=9) наблюдали эструс с 30 мая по 15 июля в течение не менее 23 дней, в том числе у всех отловленных в июне (рис. 8). Это позволяет заключить, что все самки выходят из спячки готовыми к спариванию. Участие в размножении определяется гораздо позже, что характерно для зимоспящих млекопитающих, как, например, для крапчатого суслика (Лобков, 1999).
Затем у 81.4% от всех отловленных самок (n=35) отмечалась беременность в течение не менее 31 дня с 17 июня по 5 августа. У яловых самок (n=4, 9.3%) наблюдали
Рис. 8. Структура эстрального цикла полчка в 2007 г. 1 – эструс, 2 – метаэструс, 3 – беременность, 4 – диэструс, 5 – проэструс. По оси ординат – доля самок в каждом состоянии в отловах за декаду
метаэструс с 28 июня по 17 июля в течение не менее 21 дня. У одной из них в июле зафиксировали диэструс в течение 12 дней.
Все самки, отловленные с 6 по 22 августа 2007 г., были лактирующими и находились в состоянии диэструса (n=11, 25.6%) не менее 12 дней. Перед спячкой 23 августа–3 сентября успешно выкормившие детенышей самки были в фазе проэструса не менее 15 дней (n=6, 14.0%). Сеголетки, ловившиеся в сентябре (n=7), не циклировали. Полученные данные позволяют считать 2007 г репродуктивно успешным.
Рис. 9. Схема эстрального цикла самок полчка в 2008 г.
Рис. 10. Структура эстрального цикла полчка в 2008 г.
1 – проэструс, 2 – эструс, 3 – метаэструс, 4 – беременность, 5 –
диэструс. По оси ординат – доля самок в каждом состоянии в отловах за декаду
В 2008 г. сразу после спячки большая часть отловленных самок была в фазе эструса с 12 июня по 7 июля на протяжении не менее 14 дней (50% от общего числа половозрелых самок, n=26) (рис. 9, 10). Отличий в продолжительности этой фазы по сравнению с предыдущим годом не обнаружено (U-тест, z=-0.73, p=0.46). В это же время у 7.7% самок (n=4) был отмечен проэструс в течение не менее 6 дней с 12 по 19 июня. Метаэструс в июне не наблюдали, следовательно, ни одна из отловленных в этот период самок не была яловой.
У 88.5% самок (n=46) с 25 июня по 3 августа наблюдалась беременность на протяжении не менее 27 дней. С 24 июля по 29 августа 76.9% самок (n=40) были отловлены в фазе метаэструса, продолжавшейся в течение не менее 17 дней. Только 7.7% самок (n=4) успешно родили детенышей. У 17.3% самок (n=9) (все они были не размножавшимися) наблюдали диэструс c 25 июля по 5 сентября в течение не менее 25 дней. Фазу проэструса в конце лета не наблюдали. Таким образом, у большинства самок наблюдалась резорбция эмбрионов. Это явление прослеживалось не только при сравнении влагалищных мазков, но и по развитию молочных желез и изменениям веса самок.
Как рождение детенышей, так и резорбция эмбрионов происходили у большинства годовалых самок (89.7%, у остальных неизвестно), трех- и четырехлетних (54.5%, у 18.2% резорбции не было, у остальных неизвестно), у двухлетних неизвестно, т.к. была отловлена всего одна самка. Сроки активности самцов и эструса самок совпадали и не могли повлиять на интенсивность размножения.
Явление массовой резорбции эмбрионов в периферической популяции – впервые выявленный механизм цикличной регуляции прироста популяции полчка. Резорбция отмечалась у большинства видов плацентарных млекопитающих, но настолько регулярный и массовый характер этого явления среди европейских млекопитающих отмечен только у полчка.
5.3 Репродуктивная активность самцов сони-полчка
В течение всего периода мониторинга репродуктивного состояния полчков ежегодно наблюдалась репродуктивная активность подавляющего большинства самцов – от 57.1 до 87.5%, в отличие от центральных районов ареала, где в годы отсутствия размножения самцы неактивны. Доля неактивных самцов в жигулевской популяции составляла 0–6.7%; участие в размножении остальных особей, отловленных только в начале или в конце репродуктивного цикла, неизвестно.
В годы подавления размножения репродуктивная активность самцов была более низкой (=7.7, df=1, p<0.01), что определялось возрастной структурой популяции: в репродуктивно успешные годы в популяции значительно преобладали двухлетние самцы, в годы подавления размножения – годовалые. На успех размножения это не влияло, т.к. подавляющее большинство самок были беременными ежегодно.
В 2007 г. максимальная репродуктивная активность самцов наблюдалась во второй половине июня – в июле и в августе постепенно затухала (рис. 11). В 2008 г. интенсивность репродуктивной активности была выше, гон протекал более «дружно», однако продолжительность его несколько сократилась (рис. 12). Период максимальной активности наблюдался в июне.
 Рис. 11. Динамика репродуктивной активности самцов полчка в 2007 г. По оси ординат – доля самцов в отловах за 10 дней |  |
Первыми приходили в состояние активности самцы младших возрастных групп (годовалые и двухлетние), после них – трехлетние и более старшие самцы. Наименьшей продолжительностью индивидуальных периодов спариваний характеризовались годовалые самцы, впервые участвующие в размножении (33 дня), дольше всего в размножении участвовали двухлетние самцы, играющие основную роль в воспроизводстве популяции (48 дней), у трехлетних и более старших самцов в 2007 г. максимальный период гона равнялся 39 дням, в 2008 г. – 29 дням. Все самцы, возраст которых достоверно равнялся четырем годам, принимали участие в размножении.
При сопоставительном анализе репродуктивной активности самцов и самок видно, что подавляющее большинство особей ежегодно принимает участие в размножении. Наблюдается «растянутость» сроков участия в спаривании сонь обоих полов. Более позднее пробуждение самок компенсируется запаздывающим вступлением в размножение части самцов. Несинхронное участие в размножении самцов обеспечивают участие максимального числа особей в размножении.
5.4. Масса тела полчков на разных этапах репродуктивного цикла
Масса тела самок сонь. Приводятся сведения о закономерных изменениях массы тела половозрелых самок всех возрастных групп на разных стадиях эстрального цикла и состоянии беременности в течение сезона активности.
Масса тела самцов полчка. У годовалых самцов выявлены отличия в массе перед периодом репродуктивной активности, во время и после него и в 2006 г. (тест Краскела-Уоллеса: H=17.3, p<0.001), и в 2008 г. (H=19.9, p<0.001). Масса тела достоверно увеличивалась во время гона по сравнению с массой до него (р<0.01). После гона этот показатель также растет, отличия недостоверны (р>0.05), достоверный рост массы отмечен перед спячкой (р<0.001). Зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела была прослежена при использовании модели логистической регрессии как в 2006 (2=15.4, p<0.001), так и в 2008 гг. (2=10.1, p=0.001) (рис. 13, 14).
 |  |
| Рис. 13. Зависимость участия в размножении от массы тела годовалых самцов в 2006 г. Модель логистической регрессии | Рис. 14. Зависимость участия в размножении от массы тела годовалых самцов в 2008 г. Модель логистической регрессии |
Увеличение массы годовалых самцов в период гона происходит не из-за меньших энергетических потерь, а вследствие продолжающегося роста. Период рождения детенышей составляет около месяца, и именно дата рождения определяет вес годовалых самцов в начале лета и время вступления в размножение. В других регионах эту зависимость не отмечали.
У двухлетних самцов подобных отличий не выявлено (H=10.9, p=0.1). Достоверное увеличение массы наблюдалось только перед спячкой (z=-2.4, р=0.01). Масса тела во время размножения была выше, чем после пробуждения (p=0.08), но после размножения, в отличие от годовалых самцов, отмечалось ее незначительное снижение (p=0.25). У трех- и четырехлетних самцов различия по массе тела в течение сезона активности недостоверны.
5.5. Постэмбриональное развитие сони-полчка
В процессе анализа наблюдений за постэмбриональным развитием сони-полчка нами выделены четыре последовательных этапа в раннем онтогенезе полчка, маркирующихся стадиями физического развития, сопряженными с определенными наборами поведенческих элементов.
При сравнении с наблюдениями за полчками из Кавказского региона, где проводили наблюдения А.Э. Айрапетьянц и И.М. Фокин (1983, 1984) и С.С. Донауров с соавторами (1938), а также из Молдавии (Лозан, 1993), у полчков жигулевской популяции период постнатального развития более растянут. Разница в сроках наступления отдельных стадий онтогенеза составляет до шести дней. Однако время наступления ключевых стадий постнатального развития совпадало с данными, полученными Л. Кениг (1960) для полчков из Германии.
5.6. Оценка действия различных факторов на размножение полчка
Для оценки влияния различных факторов на успешность размножения сони-полчка был проведен множественный пошаговый регрессионный анализ действия различных климатических и биоценотических факторов. Выяснилось, что климатические условия существенного влияния на размножение полчков не оказывают, решающим фактором оказалась урожайность дуба. Уравнение регрессии имеет вид (r=0.87, F=4.3, p=0.09):
N=98.4+0.91(b1)+0.45(b2)–0.33(b3),
где N – число родов в год (0 или 1), (b1) – плодоношение дуба (в баллах), (b2) – минимальная температура зимой (в градусах), (b3) – количество осадков летом (в мм). Обнаружено взаимное влияние факторов, снижающее достоверность модели (статистика Дарбина-Уотсона d=2.6, сериальная корреляция -0.39).
При оценке влияния каждого из рассмотренных параметров с помощью критерия корреляции Спирмена выявлены те же зависимости: корреляция обнаружена только между успешным размножением сонь и плодоношением дуба (R=0.8, p=0.03), что подтвердилось также при использовании модели логистической регрессии (2=6.7, p<0.01). Неожиданным оказался тот факт, что корреляции урожайности дуба ни с одним из выбранных климатических параметров не выявлено.
При анализе влияния заморозков в период цветения дуба по перекрыванию по датам подтвердилась корреляция с урожайностью породы (Тау Кендалла =0.92, Z=3.18, p=0.001), а также с размножением полчка (=0.77, Z=2.68, p=0.005).
Было проверено влияние внутрипопуляционных факторов на репродуктивный успех полчка: взаимосвязи с численностью популяции (R=0.3, p=0.53) и половозрастным составом (R=-0.6, p=0.31) не обнаружено.
Таким образом, решающим фактором в успешности размножения полчка является урожайность дуба. Как и в центрально-европейских популяциях, здесь имеет место «опережающее» размножение, когда «решение» об участии в репродукции принимается до фактического урожая основного корма. Триггерным фактором является количество зеленых желудей, составляющих значительную долю в питании беременных самок. Количество бутонов, в отличие от европейских популяций, не способно выступать в качестве предиктора, так как цветение дуба в Жигулях происходит в мае, до пробуждения самок полчков. Полчки начинают поедать зеленые желуди в самом начале созревания, и их недостаток вызывает резорбцию эмбрионов у самок. Это явление оправданно с точки зрения выживаемости детенышей, практически единственным нажировочным кормом которых являются желуди. Как и в Центральной Европе, основным регулятором жизненного цикла полчков на периферии ареала является кормовой фактор.
5.7. Репродуктивная стратегия полчка в контексте теории жизненных циклов
Теория жизненных циклов, заменившая в настоящее время одну из первых предсказательных моделей эволюции жизненных циклов – теорию r- и K-отбора, объясняет вариации размеров животных, скорость роста, количество детенышей и родительский вклад, выживаемость и продолжительность жизни (Williams, 1966; Stearns, 2000; Dobson, Oli, 2001; Reznick et al., 2002; Charnov, 2005). Многие характеристики жизненных циклов отрицательно коррелируют друг с другом, например, плодовитость и продолжительность жизни, размер потомков и их количество. Эти негативные взаимосвязи (трейд-оффы) играют основополагающую роль в теории жизненных циклов и интерпретации результатов полевых исследований (Pyle et al., 1997; Zera, Harshmann, 2001). Трейд-офф между интенсивностью размножения и выживаемостью является причиной существования репродуктивных плат – негативных последствий размножения для организмов родителей (Millesi et al., 1999; Descamps et al., 2006).
Примером зависимости между величиной тела, продолжительностью жизни и интенсивностью размножения является исследованный вид – соня-полчок. В центре ареала продолжительность жизни вида достигает 9-ти лет. На Жигулевской возвышенности продолжительность жизни не превышает 4-х лет. Возможное объяснение этого явления – связь продолжительности жизни с интенсивностью размножения: ежегодно принимают участие в размножении почти все особи, но в неблагоприятные годы у подавляющего большинства самок происходит резорбция эмбрионов, в отличие от центральных частей ареала, где размножение почти никогда не происходит два года подряд (см. гл. 1). Наблюдается взаимосвязь продолжительности жизни полчка с размерами тела: в центральных частях ареала масса полчков может достигать втрое больших величин, несмотря на генетическую идентичность (см. гл. 4). Изменение параметров жизненного цикла полчка происходит не за счет повышения интенсивности размножения, а вследствие действия иного внутрипопуляционного механизма регуляции размножения. Ключевым элементом репродуктивной стратегии полчка в буковых лесах Европы является репродуктивная активность самцов. Ряд авторов выявили репродуктивные платы самцов, проявляющиеся в потере ими массы (Bieber, 1997; Fietz et al., 2004; Lebl et al., 2010) и пониженной выживаемости (Krytufek et al., 2005). На периферии ареала интенсивность размножения всецело зависит от успешности размножения самок – рождения детенышей либо резорбции эмбрионов. С точки зрения концепции репродуктивных плат складывается парадоксальная ситуация: в оптимуме ареала протекание размножения полчка определяется энергетическими затратами самцов, в то время как на периферии ареала решающими оказываются репродуктивные платы самок. У самцов здесь не было обнаружено достоверной потери веса во время гона (см. разд. 5.4). Выживаемость самцов старшей возрастной группы также была выше, чем самок.
Несмотря на подтвержденную генетическую идентичность полчков с Жигулевской возвышенности и из Центральной Европы, на периферии ареала репродуктивная стратегия и параметры жизненного цикла полчков резко меняются под действием неблагоприятных экологических факторов, выступая ярко выраженной адаптацией к изменчивой динамике экосистем.
ВЫВОДЫ
1. Жигулевская популяция сони-полчка по сравнению с генетически идентичными популяциями, живущими в оптимуме ареала, характеризуется меньшими размерами тела (разница в средней длине тела составляет до 35 мм, в массе тела – до 3 раз), максимальной продолжительностью спячки (разница составляет месяц и более), значительно шире спектр населенных сонями биотопов (включает леса с преобладанием березы и сосны), растянуты сроки некоторых этапов постэмбрионального развития (до 6 дней).
2. Основными кормами полчка на Жигулевской возвышенности являются желуди дуба, березовые крылатки, листья деревьев и грибы. Все этапы жизненного цикла сони на Жигулевской возвышенности связаны с плодоношением дуба. Желуди служат нажировочным кормом и взрослых особей, и сеголеток, а также составляют значительную долю рациона сонь после выхода из спячки. Соотношение долей основных кормов достоверно меняется по годам.
3. Соня-полчок – моноэстральный вид. Фазы эстрального цикла очень продолжительны: минимальная длительность эструса – не менее 23 дней, метаэструса у яловых самок – 21 дня. Исключение составляет проэструс, протекающий в начале активного сезона не менее 6 дней. У размножающихся самок продолжительность беременности составляет не менее 31 дня.
4. В отличие от центральных районов ареала, на Жигулевской возвышенности подавляющее большинство самцов репродуктивно активны ежегодно. Максимальные индивидуальные периоды активности самцов сонь определяются возрастом: у годовалых самцов составляют 33 дня, у двухлетних – 48 дней, у трехлетних и более старших – 39 дней. Участие в размножении годовалых самцов зависит от скорости увеличения веса после выхода из спячки, зависящей от возраста самцов.
5. Почти все самки также ежегодно участвуют в размножении – спариваются и вынашивают детенышей. Однако в неблагоприятные годы у беременных самок происходит полная резорбция эмбрионов, определяющая резкие колебания возрастной структуры популяции по годам – доминирование годовалых либо двухлетних особей.
6. Рождение детенышей зависит от урожайности дуба в текущем году (R=0.8). Это подтверждают достоверные изменения соотношения основных видов кормов в рационе сонь по годам. Доля незрелых желудей в питании беременных самок является триггерным фактором, обеспечивающим «опережающее» размножение. Сильное влияние на урожайность дуба и размножение полчка оказывают весенние заморозки в период цветения (=0.92; 0.77). Влияния других климатических факторов и плотности популяции на репродуктивный успех полчков не обнаружено.
7. В периферической жигулевской популяции полчка при сравнении с популяциями, обитающими в оптимуме ареала, наблюдаются взаимосвязанные изменения параметров жизненного цикла и размеров тела сонь: вдвое сокращена максимальная продолжительность жизни; длина и масса тела значительно меньше; репродуктивная активность и самок, и самцов наблюдается ежегодно, тогда как в оптимуме ареала годы размножения чередуются с одним или несколькими годами репродуктивной паузы.
8. На периферии ареала интенсивность размножения в популяции полностью определяется репродуктивными платами самок, «принимающими решение» о резорбции эмбрионов, в то время как в оптимуме ареала решающими являются энергетические затраты самцов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:
- Вехник В.А. Массовая резорбция как авторегуляторный механизм цикличности размножения сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала // ДАН. 2010. Т. 435, № 3. С. 414–416.
- Ivashkina V.A. Abundance and activity of the edible dormouse (Glis glis Linnaeus, 1766) in the Zhiguli Mountains (Russia, Middle Volga Region) // Polish J. Ecol. 2006. V. LIV, № 3. P. 337–344.
- Kirillova N. Y., Кirillov A. A., Ivashkina V. A. Ectoparasites of the Edible Dormouse Glis Glis L. (Gliridae) of Samarskaya Luka Peninsula (Russia) // Ibid. P. 387–390.
- Hrner H., Krystufek B., Sara M., Ribas A., Ruch T., Sommer R., Ivashkina V., Michaux J. Evidence of “refugia within refugia” for the European Edible dormouse (Glis glis) // Mammalian biology. 2011. In press.
в других изданиях:
- Ивашкина В.А. К мониторингу соневых грызунов на Самарской Луке // Самарская Лука. Бюлл. Самара. 2006. № 17. С. 148–151.
- Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Ивашкина В.А., Вехник В.П. Паразитофауна сони-полчка Glis glis L. (Gliridae) Самарской Луки (Россия) // Самарская Лука. Бюлл. Самара. 2006. № 18. С. 182–186.
- Ивашкина В.А. Сезонная динамика половозрастного состава популяции сони-полчка в Жигулях (Glis glis L., 1766) // Тез. междунар. конф. «Популяционная экология животных». Томск, 2006. С. 126–127.
- Ивашкина В.А., Вехник В.П. Результаты мечения и повторных отловов сони-полчка (Glis glis L., 1766) в Жигулевском заповеднике // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат–лы межд. совещания. Москва, 2007. С. 174.
- Ивашкина В.А. Особенности биологии сони-полчка (Glis glis L., 1766) в периферической популяции // Тр. мол. учен. Поволжья. Тольятти, 2007. С. 132–136.
- Ивашкина В.А. Развитие поведенческих реакций в онтогенезе сони-полчка // Поведение животных. Мат–лы Всеросс. конф. Москва, 2007. С. 128–129.
- Вехник В.А. Формирование поведенческих реакций сони-полчка в онтогенезе // Тр. мол. ученых Поволжья. Тольятти, 2009. Вып. 2. С. 220–225.
- Кириллова Н.Ю., Вехник В.А. Паразиты дендробионтных видов грызунов сони-полчка Glis glis L., 1758 и желтогорлой мыши Sylvaemus flavicollis Melch., 1834 Самарской Луки // Тр. мол. ученых Поволжья. Тольятти, 2009 г. Вып. 2. С. 83–86.
- Vekhnik V.P., Ivashkina V.A. Edible Dormouse (Glis glis Linnaeus, 1758) in the Zhiguli Mountains // Proc. 6th Conf. on Dormice. Siedlce (Poland), 2005. P. 43.
- Ivashkina V.A. Distribution of the Edible Dormouse in Russia // Proc. 10th Rodens et Spatium. Hystrix, Italian J. of Mammalogy 2006. Suppl. P. 65.
- Ivashkina V.A., Dyuzhaeva I.V. Nutrition of the Edible Dormouse (Glis glis L., 1766) in the Zhiguli Mts. (Russia) // Proc. European Mammal Congr. Siena (Italy), 2007. P. 56.
- Ivashkina V.A. Biological Peculiarities of the Edible Dormouse in the Zhiguli Mountains // Ibid. P. 57.
- Ivashkina V.A., Kirillova N.Y., Vekhnik V.P. Dynamics of population density of peripheral population of the edible dormouse in Zhiguli Elevation // Abstr. 11th Rodens et Spatium. Myshkin (Russia), 2008. P. 20
- Ivashkina V.A., Kirillova N.Y., Kirillov A.A. Parasites as indicators of competitive relations between the edible dormouse (Glis glis L., 1766) and the yellow-necked mouse (Sylvaemus flavicollis Melch., 1834) // Proc. 7th Dormice Conf. Somerset, 2008. P.17
- Ivashkina V.A. Postembryonic development of the edible dormouse // Ibid. P. 19.
- H. Hurner, B. Krystufek, M. Sara, A. Ribas, T. Ruch, R. Sommer, V. Ivashkina, J. Michaux. Phylogeography of the edible dormouse (Glis glis) in the Western Palaearctic region // Ibid. P. 35.
- Ivashkina V.A. Estrous cycle and rut of the edible dormouse in years of mass breeding // Ibid. P. 41.
- Vekhnik V.A. Autoregulatory mechanism of breeding cyclicity of the edible dormouse on the periphery of the range // Proc. 10th Int. Mammal Congr. Mendoza, 2009. На диске
- Vekhnik V.A. Reproductive strategy of the edible dormouse on the periphery of the range // Proc. 4th Russian-Polish School of Young Ecologists. Togliatti, 2010. P. 62–64.
