Монография рода stroganowia kar. et kir. (cruciferae b. juss.)
На правах рукописи
КАРПОВА
АНАСТАСИЯ ПЕТРОВНА
МОНОГРАФИЯ РОДА STROGANOWIA KAR. ET KIR. (CRUCIFERAE B. JUSS.)
03.00.05. – «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
2008
Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук
Научный руководитель
доктор биологических наук, доцент
Дорофеев Владимир Иванович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Буданцев Андрей Львович
кандидат биологических наук
Смекалова Тамара Николаевна
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 3 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Тел. (812) 346-47-06; факс: (812) 346-36-43.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
Автореферат разослан 27 октября 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук О. Ю. Сизоненко
Введение
Актуальность. Необходимость детального анализа таксономического состава и географии рода Stroganowia вызвана тем, что комплексная монографическая обработка рода до сих пор отсутствует.
Крупные обработки рода Stroganowia в основном принадлежат отечественным ботаникам. Первые две сделаны Н. В. Павловым: в 1933 году он выделил 11 видов и 2 серии, в 1939 году для «Флоры СССР» – 12 видов и 2 секции. Спустя 45 лет В. П. Бочанцев (1984), оценивает объем рода в 21 вид, которые объединяет в 2 секции. I. А. Al-Shehbaz (2002) по результатам ДНК-анализа закрывает род Stroganowia и переносит все его виды в род Lepidium.
С середины XX века в свет выходит большое количество региональных таксономических обработок рода Stroganowia. Однако, информация, приводимая в них довольно противоречива: нет единого мнения в отношении объема рода, морфологических границ видов, их типификации и географического распространения. Отсутствуют также детальные данные по ряду морфолого-анатомических структур, по палинологии, не выявлены признаки, позволяющие четко определить границы рода.
Цель и задачи исследования:
Цель: поиск естественных границ и создание надвидовой структуры рода Stroganowia. Задачи:
- изучить весь доступный гербарный материал по роду Stroganowia и филогенетически близким родам, в том числе хранящийся в Гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) и Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW);
- осуществить детальный анализ макроморфологических признаков видов рода Stroganowia и оценить их таксономическую значимость;
- исследовать морфологию и анатомию плодов, семян и пыльцевых зерен видов рода Stroganowia и близких к нему представителей родов Lepidium и Stubendorffia для поиска дополнительных диагностических признаков рода Stroganowia;
- проанализировать географическое распространение видов.
Научная новизна. Полностью пересмотрена система рода Stroganowia, который теперь включает 5 секций, 4 подсекции, 2 ряда, 22 вида и 4 разновидности. Описано 3 новые секции (Tolmaczovia A. Karpova, Persicae A. Karpova, Paniculatae A. Karpova), 3 подсекции (Auriculatae A. Karpova, Anauriculatae A. Karpova, Cardiophyllae A. Karpova), 1 ряд (Subalpinae A. Karpova), 2 вида (S. kazachstanica A. Karpova, S. botschantzevii A. Karpova) и разновидность (S. paniculata Regel et Schmalh. var. ferganica A. Karpova). По результатам комплексного анатомо-морфологического исследования из состава рода Stroganowia исключены S. litwinowii Lipsky и S. tiehmii Rollins. Предложена новая система рода Stroganowia. Составлены ключи для определения секций, подсекций, рядов, видов и разновидностей по признакам общей морфологии и анатомии перикарпия и семенной кожуры. Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры 21 вида рода Stroganowia, 8 видов рода Lepidium и одного вида Stubendorffia. Выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов, рядов, подсекций и секций. Проведено сравнительное палинологическое исследование 14 видов Stroganowia, 13 видов рода Lepidium и одного вида Stubendorffia. Уточнены данные по географическому распространению видов Stroganowia, составлены карты ареалов и выявлены их типы для 22 видов, рассмотрены вопросы эндемизма. Впервые высказана гипотеза о направлениях эволюции признаков в роде Stroganowia и об эволюционных взаимоотношениях таксонов.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флор, определителей и «Красных книг», а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии, анатомии и палинологии растений.
Апробация. Материалы диссертации были доложены на XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология, теория и практика» в 2005 г., на I (IX) Международной молодежной конференции в Санкт-Петербурге в 2006 г., на заседании научного семинара отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в 2006 г., на XII Всероссийской палинологической конференции в Санкт-Петербурге в 2008 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, из них 1 – в рецензируемом журнале, а также 6 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 391 машинописной странице, включает 74 таблицы, 56 рисунков (в том числе карты ареалов). Список литературы содержит 172 названия, из них 54 на иностранных языках.
Материалы и методы
Исследование основано на критическом изучении гербарного материала, хранящегося в Гербариях: Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE), на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Биологическом и Географическом факультетах Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW, MWG), Всероссийского института лекарственных растений (WILR), Института ботаники Таджикистана (TAD), Ташкентского государственного университета (TAK), Института Академии наук Китая (PE), Еврейского университета (HUS).
Работа выполнена с привлечением морфолого-географического, анатомического и палинологического методов. Для исследования использованы световой микроскоп (СМ) и электронные микроскопы (сканирующий – СЭМ и просвечивающий – ТЭМ).
При помощи СЭМ JSM-35 исследована поверхность семян, створок, перегородок, листьев и пыльцевых зерен.
Анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры было исследовано на поперечных срезах, на временных и постоянных препаратах. Временные препараты приготовлены по методикам М. С. Навашина (1936) и М. Н. Прозиной (1960). Постоянные препараты получены с материала, подготовленного по общепринятой для электронно-микроскопических исследований методике (Яковлева и др., 2002). Для светооптических исследований использованы полутонкие поперечные срезы (толщиной 1 мкм), полученные на ультрамикротоме Reichert. Их фотографирование производилось с помощью светового микроскопа Carl Zeiss Photomicroscope III и фотокамеры Casio QV-2300UX. Ультратонкие срезы (толщиной 30 нм), получали на ультрамикротоме Ultracut E, фотографировали – на ТЭМ Tesla BS-500.
Пыльцевые зерна подготовлены для исследования классическим ацетолизным методом Эрдтмана (Erdtman, 1952). Микросъемку производили цифровой фотокамерой Nikon coolpix 4500. Ультраструктуру оболочки пыльцевых зерен изучали на ультратонких срезах с помощью ТЭМ Hitachi H-600.
Точечные карты ареалов видов Stroganowia составлены в программах IDRISI 3.1 и Map Info 6.5.
Глава 1. История изучения рода Stroganowia
Род Stroganowia Kar. et Kir. с двумя видами (S. sagittata Kar. et Kir. из Тарбагатая и S. brachyota Kar. et Kir. из Аягуза) описан в 1841 году в Бюллетене Московского общества испытателей природы Г. С. Карелиным и И. П. Кириловым по материалам из восточного Казахстана. Род назван в честь председателя МОИП С. Г. Строганова и помещен в трибу Velleae DC. подсемейства Orthoploceae DC. семейства Cruciferae B. Juss. Н. А. Буш (1939) и Р. В. Камелин (2002) помещают Stroganowia в трибу Lepidieae, а по системе В. И. Дорофеева (2004) род является представителем подтрибы Lepidiinae Prantl трибы Thlaspideae DC.
Первые две монографические обработки рода принадлежат Н. В. Павлову. В обработке рода 1933 года он выделяет 9 видов, объединенных в 2 серии. К моменту выхода в свет его второй обработки во «Флоре СССР» 1939 года объем рода возрастает до 12 видов, а серии рассматриваются в ранге секций (sect. Petiolatae N. Pavl. и sect. Sessiles N. Pavl.).
Со второй половины XX века появилось большое количество региональных «Флор» (Васильченко, 1948; Бочанцев и Введенский, 1955; Никитина, 1955; Васильева, 1961; Hedge, 1968; Виноградова, 1974; Юнусов, 1978; Kitamura, 1960; Zheng-yi, 1995; Tai-yien, 1997) и «Определителей» (Никитин, Гельдиханов, 1988; Юнусов, Исмаилов, Смольская, 1989), в которых приводятся сведения о морфологии и экологии видов, что особенно ценно для изучения редких и недостаточно представленных в гербарных коллекциях видов.
В 1982 году R. C. Rollins описывает новый вид (S. tiehmii Rollins) из Северной Америки. В 1984 году В. П. Бочанцевым была опубликована последняя ревизия рода Stroganowia. К этому времени объем рода увеличился до 21 вида. Бочанцев разделил род по признакам жилкования листовой пластинки на 2 секции. В секцию Stroganowia вошли виды, с перистонервным жилкованием листьев, а в секцию Curvinerwia Botsch. – с дугонервным жилкованием листьев. В 2002 году из Северо-Восточной Турции В. И. Дорофеевым описан новый вид Stroganowia – S. leventii V.I. Dorof., а 2006 году – 2 разновидности (S. leventii var. leventii и S. leventii var. pilosa V.I. Dorof.). В 2002 году по результатам ДНК-анализа I. A. Al-Shehbaz и др. закрывают род Stroganowia и переносят все его виды в род Lepidium. Отечественные ботаники (Камелин, 2002; Дорофеев, 2004) напротив, признают самостоятельность рода Stroganowia, отмечая при этом его близость к роду Lepidium.
Глава 2. Морфолого-анатомическая характеристика видов
рода Stroganowia Kar. et Kir. и близких ему видов Lepidium L.
Представители рода Stroganowia – многолетние травянистые растения, с одним или несколькими генеративными побегами и розетками листьев. По классификации жизненных форм C. Raunkiaer (1895-1899, 1934) виды Stroganowia принадлежат к гемикриптофитам, к категории многоглавых стержнекорневых (каудексовых) растений.
Стебли ветвящиеся от основания или от середины (реже в верхней части), до 1 см в диаметре, облиственные, в основании одетые волокнистыми остатками мертвых розеточных листьев, с выраженными бороздами или без них, голые или в разной степени опушенные простыми волосками, в сечении округлые, реже угловатые.
Листья очередные, простые, цельные, кожистые, цельнокрайные, волнистые, реже пильчатые и городчатые, голые или опушенные простыми полуприжатыми волосками. У большинства видов они ланцетные, обратноланцетные, продолговато-овальные, реже суженные до линейных или расширенные до широко-ланцетных, округло-лопатчатых, широко-яйцевидных и сердцевидных. Основание листьев оттянутое, реже клиновидное, округлое или сердцевидное; верхушка листьев округлая или заостренная. Розеточные листья отличаются от стеблевых и характеризуются более или менее длинными некрылатыми черешками, реже короткими ширококрылатыми черешками (черешки бороздчатые, голые или опушенные простыми прямыми оттопыренными волосками). Стеблевые листья уменьшаются в размерах от основания стебля к вершине; они с укороченными черешками или сидячие и тогда с ушками в основании или без них. Листья под соцветием сидячие, линейно-ланцетные, линейные, продолговатые, реже яйцевидные, обратнояйцевидные или овальные, у большинства видов опушенные извилистыми волосками.
В качестве дополнительного признака, характеризующего листья Stroganowia, мы предложили рассматривать строение эпидермы листьев (ее первичную и вторичную скульптуру). Первичная скульптура эпидермы листьев Stroganowia образована четко выраженными эпидермальными клетками с утолщенными и сильно выступающими антиклинальными оболочками. Выявлено 6 типов вторичной скульптуры поверхности эпидермы листьев: 1) равномерно-ребристый; 2) неравномерно-ребристый; 3) ребристо-петлевидный; 4) петлевидный; 5) зернистый и 6) гладкий. Сравнительный анализ ультраскульптуры поверхности эпидермы листьев родов Stroganowia и Lepidium показал существенные отличия в общем распределении и направлении ребер.
Жилкование листьев – важный диагностический признак видов Stroganowia; по этому признаку род делится на 2 большие группы – с перистонервным жилкованием листьев и дугонервным. По типу же жилкования листьев и взаиморасположению центральной жилки и двух сопутствующих ей боковых жилок выделено 3 группы видов: 1) с четко выраженной, утолщенной главной жилкой и двумя сопутствующими жилками, расходящимися от основания или от середины листовой пластинки; 2) с четко выраженной главной жилкой и не выраженными сопутствующими жилками, а если выраженными, то расходящимися в верхней части листовой пластинки; 3) с одинаковыми по морфологии жилками (главная жилка не отличается от сопутствующих). Кроме того, особенностью жилкования листьев рода Stroganowia является анастомоз жилок.
Соцветие верхушечное метельчатое, раскидистое или скученное, многоцветковое или малоцветковое. Цветоножки тонкие, 3-18 мм дл., прижатые или отстоящие, опушенные (особенно под цветком) простыми, извилистыми волосками, реже голые. Цветки обоеполые, актиноморфные. Чашелистики свободные, опадающие, реже остающиеся при молодых (иногда при зрелых) плодах, широко- (реже узко-) белоокаймленные, цельнокрайные или зубчатые, почти округлые, округло- или овально-эллиптические, овальные, продолговатые, реже обратно-яйцевидные, иногда диморфные (по ширине), опушенные простыми извилистыми волосками, реже голые. Лепестки свободные, белые, бледно-желтые или розовато-сиреневатые, в 2-2.5 раза длиннее чашелистиков, (2) 3-5 (6.5) мм дл., с выраженным ноготком и закругленной, реже слегка выемчатой верхушкой. Отгиб овально-округлый, обратно-яйцевидный, реже округлый или округло-лопатчатый. Тычинок 6, из них 4 длинные, которые противолежат лепесткам, а 2 короткие – чашелистикам. Тычинки свободные, нити без зубцов, к основанию расширенные или не расширенные. Пыльники от продолговатых до округлых. Нектарники обособленного, реже наружно-кольцевого типов, располагаются у основания тычинок и развиты лучше у коротких тычинок. Гинецей синкарпный или паракарпный с развитой ложной перегородкой. Завязь верхняя, двугнездная, с одной висячей семяпочкой в каждом гнезде. Рыльце головчатое. Плацентация постенная (париетальная), субмаргинальная.
Сравнительно-палинологический анализ 14 видов Stroganowia, 13 близких к нему представителей Lepidium и Stubendorffia gracilis показал, что род Stroganowia достаточно однообразен: пыльцевые зерна некрупные (с максимальной осью чуть больше 20 мкм, реже до 42 мкм), эллипсоидальные, реже сфероидальные, 3-, реже 4-5-бороздные, с простой апертурой и сетчатой, тектатно-колумеллятной экзиной. Видовые различия изученных представителей касаются мелких деталей строения скульптурных элементов: размеров ячей сетки и характера поверхности стенок ячей (наличие или отсутствие тонкого гребня вокруг ячей сетки). У отдельных представителей родов Stroganowia и Lepidium обнаружено редкое явление – полиморфизм пыльцевых зерен по скульптуре. Пыльцевые зерна видов Stroganowia, Lepidium, Stubendorffia имеют сходный план строения, что, вероятно, является показателем близкого родства этих таксонов. В изученной группе родов по палинологическим данным выделяется род Stubendorffia. Однако, по строению пыльцевых зерен границ между родами провести не удается.
Наиболее важными в систематике крестоцветных считаются признаки морфологии и анатомии плодов (Алявдина,1926, 1931; Аветисян, 1966; Dave, Rao, 1980; Дорофеев, 1988; Setia, Richa, 1989; Dorofeev, 1996; Лотова, Рудько, 1999 и др.).
Плод Stroganowia – двукамерный, двустворчатый стручочек вальватного типа (Дорофеев, 2004), обратно-яйцевидный, эллиптический, реже яйцевидный или продолговатый, 5-15 мм дл., с более или менее выраженным носиком (0.15-1.5 (3-5.5) мм выс.), с карпофором (0.3-1.5 мм дл.) или без него. Рамки с семенами сохраняются после опадения створок у подавляющего большинства видов, реже быстро опадают. Перегородки цельные или с перфорацией, от очень узких (1.5-2 мм шир.) до широких (4-5 (6) мм шир.), овально-эллиптические, продолговатые, ромбовидные, реже сердцевидные или почти шаровидные, зауженные к обоим концам или округлые; тонкие или более или менее плотные и состоят из 2 рядов клеток. Первичная скульптура поверхности перегородок сетчатая, сформирована овальными или округло-овальными клетками, вытянутыми вдоль или поперек продольной оси перегородки, реже в разных направлениях; вторичная скульптура поверхности ребристая, морщинистая или гладкая.
Створки полушаровидно-выпуклые или плоские, с выступающей или не выступающей центральной жилкой на наружной поверхности. Первичная скульптура внутренней поверхности створки сетчатая, образована продолговатыми клетками, ориентированными вдоль, реже поперек продольной оси плода; вторичная скульптура ребристая, морщинистая или гладкая. Створки (перикарпий) на поперечном срезе состоят из экзо-, мезо- и эндокарпия. Экзокарпий однорядный и состоит из вытянутых в тангентальном направлении клеток. Мезокарпий многорядный, образован изодиаметрическими или тангентально вытянутыми клетками паренхимы и пронизан одним центральным и несколькими боковыми проводящими пучками. Часто центральный проводящий пучок окружен несколькими рядами механических клеток. Характер расположения механических клеток относительно проводящего пучка неодинаков у разных видов. В пределах рода мезокарпий отличается по степени сжатия клеток и по характеру утолщения их клеточных оболочек (тонкие или разбухшие), по наличию или отсутствию в них крахмала. Эндокарпий представлен двумя слоями: внутренней эпидермой и механической тканью. Внутренняя эпидерма эндокарпия однорядная (реже 2-, 3-6-рядная) и состоит из клеток, вытянутых в тангентальном направлении. В пределах рода она отличается размерами и формой клеток, а также толщиной их оболочек. Механический слой эндокарпия однорядный (прерывистый или сплошной), реже двурядный или отсутствует. В центральной части створки механический слой может быть многорядным (3-6 рядов). Клетки механического слоя толстостенные, их стенки равномерно, редко неравномерно утолщены (не утолщенной остается наружная тангентальная стенка); оболочки лигнифицированы.
В строении перикарпия Stroganowia диагностическими признаками являются особенности распределения механических клеток (в эндокарпии и вокруг центрального проводящего пучка), форма и размеры клеток, строение их оболочек. По этим признакам выделено 5 типов перикарпия.
Карпологическое исследование представителей Lepidium, показало, что их стручочки более или менее плоские, с лодочковидными створками и выраженной срединной жилкой. Первичная скульптура внутренней поверхности створок сетчатая, образована овальными или продолговатыми клетками, ориентированными вдоль или поперек продольной оси плода; вторичная скульптура ребристо-петлевидная, реже ребристая. Перегородки узкие, продолговато-овальные; более или менее плотные; первичная скульптура перегородок сетчатая, вторичная – ребристо-петлевидная, реже морщинистая или гладкая. Перикарпий исследованных видов Lepidium имеет сходное строение со Stroganowia.
Сравнение полученных морфолого-анатомических данных показало, что Lepidium отличается от Stroganowia более сжатыми со стороны швов стручочками, лодочковидными створками и узкими перегородками. Однако, проведение границ между родами Stroganowia и Lepidium по строению перикарпия затруднено. Тем не менее, у отдельных видов Lepidium были обнаружены признаки, отсутствующие у видов Stroganowia: 1) более сжатые клетки эпидермы с менее толстыми наружными стенками; 2) многорядный (12-14 рядов) механический слой в центральной части створки; 3) иной тип утолщения механических клеток (тонкими остаются не только наружные тангентальные стенки, но и верхняя часть радиальных).
Довольно часто в систематике крестоцветных используются признаки строения семян, как их морфологии (Murley, 1951; Berggren, 1981; Koul, Ranjna, Raina, 2000; Zeng et al. 2004 и др.), так и анатомии (Алявдина, 1926, 1931; Vaughan, 1956, 1959, 1970; Vaughan, Whitehouse, 1971; Stork, Snogerup, Wuest, 1980; Родионова, 1992 и др.). Нами изучена морфология семян (форма и первичная и вторичная скульптура поверхности) и анатомическое строение семенной кожуры у 21 вида Stroganowia, у 8 видов Lepidium, близких к Stroganowia и у одного вида Stubendorffia. Семена Stroganowia от мелких (1.5-3 мм дл.) до крупных (5-7 мм дл.), эллиптические, яйцевидные, продолговатые, реже округло-шаровидные или яйцевидно-продолговатые, светло- или темно-коричневые, редко палевые, часто развиваются только в одной из камер стручочка. Первичная скульптура поверхности семян сетчатая, реже плитчатая; вторичная – морщинистая. Сетчатая скульптура образована округлыми или округло-овальными клетками эпидермы, вытянутыми в основном вдоль продольной оси семени. По размерам ячеек выделяется крупносетчатая скульптура (длина ячеек сетки превышает 100 мкм), среднесетчатая (длина ячеек варьирует от 70 до 100 мкм) и мелкосетчатая скульптура (длина ячеек сетки менее 70 мкм). Среди сетчатой скульптуры выделяются виды с гладкой поверхностью, реже бугорчатой. Плитчатая первичная скульптура образована прямоугольными, косо вверх направленными, эпидермальными клетками, вытянутыми вдоль продольной оси семени.
Семенная кожура является производным двух интегументов и состоит из тесты и тегмена. Наружный слой семенной кожуры (экзотеста) представлен слизесодержащими клетками, реже клетками без слизи (поэтому при смачивании семена «ослизняются» или «не ослизняются»). Экзотеста однорядная, у одних видов составляет менее половины общей толщины семенной кожуры, а у других видов более 2/3; ее клетки имеют овальную или округлую форму и вытянуты в основном в радиальном направлении, реже в тангентальном. В центре слизесодержащих клеток имеются столбчатые структуры, состоящие из остатков цитоплазмы, с погруженными в них крупными крахмальными зернами. Самое большое количество крахмала содержится в клетках, расположенных в районе зародышевого корешка. Мезотеста состоит из 1-8 рядов более или менее сжатых паренхимных клеток; у некоторых видов в мезотесте содержатся крахмальные зерна. Эндотеста представлена тангентально вытянутыми клетками. Для большинства видов характерны утолщения внутренних тангентальных и радиальных клеточных стенок, реже у видов незначительно утолщены и наружные тангентальные оболочки. Утолщения радиальной стенки имеют клиновидную форму и поднимаются от внутренней тангентальной в сторону наружной стенки. С помощью ТЭМ установлено, что утолщенные части радиальных клеточных стенок эндотесты имеют гладкие или слегка волнистые края, а неутолщенные части радиальных клеточных стенок у большинства видов в зрелом семени сильно сминаются (в световом микроскопе они выглядят полностью утолщенными). Экзотегмен и мезотегмен, как правило, сильно облитерированы. Эндотегмен состоит из 1 ряда пигментных клеток. Эндосперм тонкий, нуклеарный. Зародыш спинокорешковый, реже скошенно-спинокорешковый и краекорешковый. Семядоли плоские, реже выпуклые.
Семена изученных видов Lepidium мелкие 1.5-3 мм дл., 1-2 мм шир., продолговатые или эллиптические, светло-коричневые; первичная скульптура поверхности семян сетчатая, реже плитчатая, вторичная – морщинистая. Среди сетчатой скульптуры преобладают виды с бугорчатой поверхностью, реже с ровной. Экзотеста однорядная и представлена округло-овальными или овальными слизесодержащими клетками, вытянутыми в радиальном, реже в тангентальном направлении. Мезотеста в световой микроскоп у исследованных видов не различима; по данным же ТЭМ, она образована 1 рядом облитерированных клеток, реже 1-2 рядами или отсутствует. Эндотеста представлена тангентально вытянутыми клетками с утолщенными внутренними тангентальными и радиальными стенками (утолщения радиальной стенки имеют клиновидную форму и поднимаются от внутренней тангентальной в сторону наружной стенки). По данным ТЭМ установлено, что эндотеста видов Lepidium образована 1 рядом клеток, 1-2 рядами или представляет собой строгое чередование 1 и 2 рядов клеток. Края утолщений радиальных стенок эндотесты фестончатые. Экзотегмен и мезотегмен в световой микроскоп у большинства исследованных Lepidium практически не различимы: они образованы 1-2 или 4-5 рядами сильно сжатых клеток. Эндотегмен представлен пигментным слоем.
Таким образом, сравнительное исследование семян Stroganowia и Lepidium выявило ряд отличий в их строении. Семена Stroganowia более крупные, c ровной поверхностью, а не с бугорчатой как у видов Lepidium. В семенной кожуре Stroganowia одинаково сильно развиты экзотеста и эндотеста и они являются экзо-эндотестальными; в семенах Lepidium преобладает эндотеста (семена эндотестальные). Семенная кожура Stroganowia образована бульшим числом слоев клеток по сравнению с видами Lepidium. В ней четко выделяются экзо-, мезо- и эндотеста, экзо-, мезо- и эндотегмен. У видов же Lepidium мезотеста и верхние слои тегмена редуцированы или очень слабо развиты. Главные отличия в строении семенной кожуры между родами Stroganowia и Lepidium выявлены в эндотесте. У Stroganowia эндотеста однорядная, с гладкими очертаниями краев утолщенных частей радиальных стенок на поперечных срезах, у Lepidium – часто двурядная, с фестончатыми очертаниями. Stubendorffia orientalis по плану строения семенной кожуры существенно отличается от видов рода Stroganowia и Lepidium. Главные отличительные признаки Stubendorffia orientalis сводятся к следующим: 1) плитчато-бугорчатая поверхность семян; 2) наличие выроста на наружной клеточной стенке; 3) мезотеста с локально разбухшими, незначительно утолщенными клеточными стенками; 4) эндотеста отсутствует; 5) эндотегмен 2-3-рядный (а не однорядный как у Stroganowia и Lepidium); 6) наличие в эндотегмене столбиков.
На основании сравнительного морфолого-анатомического изучения Stroganowia мы пришли к выводу, что таксономически значимыми признаками в систематике Stroganowia являются морфологические признаки плода (размеры и форма плодов, наличие или отсутствие карпофора и носика, наличие или отсутствие перфорации в перегородке, толщина перегородки, размеры семян и тип их первичной поверхности); морфологические признаки листьев (форма, размеры, тип жилкования листьев, наличие или отсутствие ушек на стеблевых листьях, форма основания стеблевых листьев). В ряде случаев используются характеристики скульптуры пыльцевых зерен (наличие или отсутствие тонкого гребня вокруг ячей сетки экзины). К таксономически значимым анатомическим признакам перикарпия относится строение механического слоя эндокарпия (степень его выраженности в центральной и боковой частях створки, количество рядов механических клеток в центральной части створки и их распределение вокруг центрального проводящего пучка, прерывистость или непрерывность механического слоя в боковой части створки и количество в нем рядов механических клеток, размеры механических клеток, толщина и характер утолщения их оболочек) и внутренней эпидермы (количество рядов клеток). К таксономически значимым анатомическим признакам строения семенной кожуры относится наличие или отсутствие слизи в клетках экзотесты и их ориентация в плоскости (радиальной или тангентальной), степень развития эндотесты (высота утолщенных частей радиальных клеточных стенок).
Все названные признаки использованы нами при характеристике видов, рядов, подсекций и секций, а также для принятия ряда таксономических решений.
Глава 3. Система рода Stroganowia Kar. et Kir.
В данной главе диссертации обсуждаются вопросы таксономии Stroganowia, приводится система рода и обзор видов, а также описания, синонимика, номенклатурные типы таксонов всех внутриродовых рангов, экологическая характеристика, сведения о географическом распространении видов, морфологические и анатомические ключи для определения секций, подсекций, рядов, видов.
Конспект системы рода Stroganowia:
Genus Stroganowia Kar. et Kir.
Lectotypus (Бочацев, 1984 : 73): S. sagittata Kar. et Kir.
Sect. 1. Curvinervia Botsch. – Typus: S. brachyota Kar. et Kir.
Subsect. 1. Auriculatae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. brachyota Kar. et Kir.
1. S. brachyota Kar. et Kir.; 2. S. intermedia Kar. et Kir.; 3. S. robusta Pavlov; 4. S. rubtzovii Botsch.
Subsect. 2. Anauriculatae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. trautvetteri Botsch.
5. S. trautvetteri Botsch.
Sect. 2. Tolmaczovia A. Karpova sect. nova – Typus: S. tolmaczovii Junussov
6. S. tolmaczovii Junussov
Sect. 3. Stroganowia – Typus: generis lectotypus
Subsect. 1. Cardiophyllae A. Karpova subsect. nova – Typus: S. cardiophylla Pavlov
7. S. cardiophylla Pavlov; 8. S. kazachstanica A. Karpova
Subsect. 2. Stroganowia – Typus: generis lectotypus
Ser. 1. Subalpinae A. Karpova ser. nova – Typus: S. subalpina (Kom.)
Thell. ex Pavlov
9. S. subalpina (Kom.) Thell. ex Pavlov
Ser. 2. Stroganowia – Typus: generis lectotypus
10. S. puberula Kitam.; 11. S. sagittata Kar. et Kir.; 12. S. tianschanica Botsch. et Vved.
Sect. 4. Persicae A. Karpova sect. nova – Typus: S. persica N. Busch
13. S. persica N. Busch
Sect. 5. Paniculatae A. Karpova sect. nova – Typus: S. paniculata Regel et Schmalh.
14. S. affghana (Boiss.) Pavlov; 15. S. angustifolia Botsch. et Vved.; 16. S. botschantzevii A. Karpova; 17. S. bupleuroides (Rech. f.) Botsch.; 18. S. leventii V.I. Dorof.; 18 a. S. leventii var. leventii; 18 b. S. leventii var. pilosa V.I. Dorof.; 19. S. longifolia (Boiss.) Botsch. et Vved.; 20. S. minor Botsch. et Vved.; 21. S. paniculata Regel et Schmalh.; 21 а. S. paniculata var. paniculata; 21 b. S. paniculata var. ferganica A. Karpova; 22. S. saravschanica Bulgakova.
Все изученные виды Stroganowia разделены на 5 секций, 4 подсекции и 2 ряда.
Секция Curvinervia объединила 5 видов (S. brachyota, S. intermedia, S. robusta, S. rubtzovii, S. trautvetteri) с крупными стручочками (7-15 мм дл. и 4-8 мм шир.), обратнояйцевидной, реже яйцевидной формы, с выраженными карпофором (до 1 мм дл.) и носиком (до 0.8-1.5 (5.5) мм дл.), с остающимися на растении перегородками, плотными, с перфорацией. Анатомически эти виды характеризуются слабым развитием механической ткани в створке плода (механический слой в боковой части створки либо не выражен, либо если выражен, то представлен слабо или неравномерно утолщенными оболочками). Семенная кожура характеризуется сильным развитием экзотесты и эндотесты. Виды секции Curvinervia занимают восточную часть ареала рода.
В отдельную подсекцию Anauriculatae выделен S. trautvetteri в связи с отсутствием ушек на стеблевых листьях, перистонервным жилкованием листьев, клиновидной (а не оттянутой) формой основания листовой пластинки и развитием 3-6-рядной (а не однорядной) эпидермы эндокарпия.
Секция Tolmaczovia монотипна. S. tolmaczovii отличают крупные стручочки округлой или почти шаровидной формы (до 5-7 мм в диам.); быстро опадающие тонкие перегородки, развитые только в основании плода; крупные (до 45 см дл. и 8 см шир.), широко-обратноланцетные и яйцевидные розеточные листья; утолщенные клеточные стенки мезокарпия и двурядная эпидерма эндокарпия. Географически этот вид занимает центральную часть ареала рода.
Секция Stroganowia объединяет 6 видов (S. cardiophylla, S. kazachstanica, S. subalpina, S. puberula, S. sagittata, S. tianschanica) для которых характерны яйцевидные, эллиптические или продолговатые стручочки средней величины (5-7 мм дл.), с более или менее выраженными носиками (0.5-1 (2) мм дл.), сильно развитый механический слой в створке (особенно в центральной ее части) и вытянутые в тангентальном направлении клетки экзотесты семенной кожуры, в которых отсутствует слизь или присутствует в незначительных количествах (S. subalpina). Географически виды секции распределены более или менее равномерно по территории ареала рода.
Секция Stroganowia представлена подсекциями Stroganowia и Cardiophyllae, отличающимися по типу жилкования листьев, цвету лепестков, степени развития механической ткани в районе центрального проводящего пучка створки и строению скульптуры пыльцевых зерен.
В подсекцию Stroganowia вошли виды (S. sagittata, S. subalpina, S. puberula, S. tianschanica) с перистонервным жилкованием листьев, белыми или бледно-желтыми лепестками, многорядным (в большинстве случаев кольцевым) развитием механической ткани вокруг центрального проводящего пучка створки и гладкими краями ячеек сетки пыльцевых зерен. В подсекции Stroganowia в отдельный ряд (ser. Subalpinae) выделился S. subalpina с округло-эллиптическими стручочками (а не яйцевидными или продолговатыми), выступающей срединной жилкой на створке, более длинными носиками (1-2 мм, а не 0.5-1 мм) и незначительным образованием слизи в экзотесте семенной кожуры.
В подсекцию Cardiophyllae вошли 2 вида (S. cardiophylla и S. kazachstanica) с дугонервным жилкованием листьев, розовыми лепестками, слабым развитием механической ткани в районе центрального проводящего пучка створки и тонким гребнем вокруг ячеек сетки пыльцевых зерен.
Cекция Persicae монотипна. S. persica отличается яйцевидной или овальной формой розеточных листьев, выпуклыми периклинальными стенками экзотесты и сильно выраженными утолщениями радиальных оболочек в эндотесте. Географически этот вид занимает западную часть ареала рода.
Секция Paniculatae объединила 9 видов: S. affghana, S. angustifolia, S. botschantzevii, S. bupleuroides, S. leventii, S. longifolia, S. minor, S. paniculata, S. saravschanica. Для видов этой секции характерны мелкие (до 5 (7) мм дл.), эллиптические или округлые стручочки, с короткими носиками (0.15-1 (1.5) мм дл.), дугонервный тип жилкования листьев и отсутствие ушек у стеблевых листьев, механические клетки эндокарпия располагаются с адаксиальной и абаксиальной сторон центрального пучка, который имеет обкладку, слизесодержащие клетки экзотесты семенной кожуры округло-овальной или овальной формы. Географически эта группа видов представлена в центральной и западной частях ареала рода.
Приведенная система рода Stroganowia принципиально отличается от систем Н. В. Павлова (1939) и В. П. Бочанцева (1984). Для ее построения использованы не только морфологические признаки, но и анатомические. Пересмотрен объем рода Stroganowia: описано 2 новых вида (S. kazachstanica A. Karpova и S. botschantzevii A. Karpova) и новая разновидность (S. paniculata var. ferganica A. Karpova).
Из состава рода Stroganowia вынесен S. litwinowii Lipsky. Он отличается двурядной эндотестой семенной кожуры; фестончатыми очертаниями краев утолщенных частей радиальных оболочек эндотесты; слабо развитой мезотестой, наличием каналов в наружной клеточной стенки экзотесты; штриховатой вторичной скульптурой наружных периклинальных оболочек семени; двурядным, непрерывным механическим слоем эндокарпия; сильным отложением воска различной формы на листьях.
Подтверждена точка зрения I. A. Al-Schehbaz о перенесении американского вида S. tiehmii Rollins в род Lepidium, поскольку он имеет 1) 1-2-рядную эндотесту семенной кожуры, 2) неравномерное утолщение оболочек механических клеток эндокарпия, 3) 12-14-рядную механическую ткань в центральной части створки в виде треугольника, вершина которого обращена к пучку.
Глава 4. Эколого-географический анализ видов рода Stroganowia Kar. et Kir.
В данной главе приводятся описания ареалов видов рода Stroganowia, краткая экологическая характеристика видов, а также список эндемичных видов.
Ареал рода Stroganowia располагается в Ирано-Туранской флористического области Голарктического царства и не выходит за ее пределы.
Ареалы видов рода Stroganowia можно условно поделить на 10 типов:
1) Восточно-турецкий ограничен территорией северо-восточной Турции (долина реки Аракс) – S. leventii;
2) Иранский занимает территорию Ирана – S. longifolia и S. persica;
3) Афганский ограничен территорией Афганистана (Нуристан, Минчжан) – S. puberula;
4) Афгано-Иранский включает территорию Ирана (Хоросан) и Афганистана (Герат) – S. affghana;
5) Копетдаг-хорасанский охватывает территорию Копетдаг-хорасанской провинции – S. bupleuroides;
6) Восточно-казахстанский ограничен территорией юго-восточного и восточного Казахстана – S. cardiophylla, S. kazachstanica, S. intermedia, S. robusta, S. rubtzovii, S. sagittata, S. trautvetteri;
7) Восточноказахстанско-северокитайский занимает территорию восточного Казахстана (Восточный мелкосопочник, Балхаш-Алакульский, Джунгарский Алатау) и северного Китая (северный Синцзян) – S. brachyota;
9) Западно-тяньшанский ограничен территорией западного Тянь-Шаня – S. tianschanica;
9) Западнотяньшанско-памироалайский охватывает Памиро-Алай и западную часть Тянь-Шаня – S. botschantzevii и S. paniculata;
10) Памироалайский ограниченный Памиро-Алаем и Западным Памиром – S angustifolia, S. minor, S. saravschanica, S. subalpina, S. tolmaczovii.
Все виды Stroganowia предпочитают открытые, хорошо освещенные местообитания в аридных и семиаридных районах, произрастают в предгорьях, в нижнем, среднем и верхнем поясе гор на склонах и осыпях. Они в подавляющем большинстве являются петрофитами. Виды Stroganowia заселяют каменистые, щебнистые и песчаные почвы, редко глинистые и соленосные породы с большой примесью гипса, иногда встречаются на субальпийских разнотравных лугах, по опушкам чернолесий, среди кустарников, по берегам горных рек, в крупнотравных группировках.
Фитоценотический, ареалогический и экологический анализ позволяет предположить что возраст видов рода Stroganowia не старше неогена. Это предположение мы выводим из того, что значительная часть современных видов Stroganowia связана с неогеновыми комплексами прашибляка и горного чернолесья; другая часть – с плиоценовыми прастепными и пратаежными группировками.
Большинство видов Stroganowia являются эндемиками узколокальных территорий, что, по мнению М. Г. Попова, связано с угасанием на территории Средней Азии ксерофильных древнесредиземноморских циклов Монголии и восточного Казахстана (куда он относит и строгановию) по сравнению с иранскими и западносредиземноморскими. Переход в реликтовое состояние древней средиземноморской флоры он объясняет двумя доминирующими факторами – массовым ее вымиранием вследствие изменения климата в конце третичного периода (в плиоцене) и появлением мало приспособленных, нежизненных генотипов, имеющих своеобразное морфологическое строение и локальное географическое распространение.
Некоторые исследователи (Павлов, 1933; Бочанцев, 1984; Дорофеев, 2004) предполагают происхождение рода Stroganowia от Lepidium или от общего с Lepidium предка, на основании близкого морфологического сходства видов Stroganowia c видами рода Lepidium, эндемичным их распространением и узкой локализованностью ареалов.
Глава 5. Возможные направления эволюции рода Stroganowia Kar. et Kir.
Работы по изучению вопросов эволюции Stroganowia отсутствуют, за исключением «Краткого обзора рода Stroganowia», сделанного Н. В. Павловым еще в 1933 году, когда многие виды рода еще не были известны для науки. Род Stroganowia Н. В. Павлов считает «древним нагорным производным от средиземноморского, по преимуществу равнинного рода Lepidium, с которым он связан постепенными переходами, и сложился в условиях изоляции друг от друга горных систем Средней Азии». Строгановию Н. В. Павлов определяет как «аутохтонно-туранский элемент, в отличие от Lepidium, мигрировавшего в Среднюю Азию с запада на восток».
Для выяснения родства, возможных направлений эволюции и путей распространения рода от возможного центра его происхождения мы попытались установить, какие таксономические признаки в роде являются наиболее древними, а какие – продвинутыми (вторичными, или производными).
Эволюция строгановий проходила, по всей вероятности, в следующих направлениях:
1. Крупные цветки – мелкие цветки;
2. Плоды с карпофором – плоды без карпофора;
3. Плоды крупные (преимущественно с длинным носиком) – плоды мелкие (преимущественно с коротким носиком или сидячим рыльцем);
4. Перегородки плотные, преимущественно недоразвитые (со сквозным отверстием) – перегородки более или менее тонкие, цельные;
5. Семена крупные – семена мелкие;
6. Плодоножки утолщенные – плодоножки тонкие;
7. Черешки крылатые – черешки не крылатые;
8. Переход от широкой пластинки розеточных листьев (овальная, широко-овальная, лапатчатая форма) к более узкой (продолговатая, ланцетная, обратноланцетная, линейная форма);
9. Наличие ушек в основании стеблевых листьев – отсутствие ушек в основании стеблевых листьев;
10. Створки с невыраженным или слабо развитым механическим слоем в боковой части (развитие механической ткани в створке неравномерное: она значительно сильнее выражена в районе центрального проводящего пучка (особенно в нижней части) и нередко окружает его несколькими рядами клеток) – створки с более или менее развитым механическим слоем в боковой части (развитие механической ткани в створке практически равномерное, с незначительным ее преобладанием в районе центрального проводящего пучка);
11. Семенная кожура с выраженной эндотестой – семенная кожура со слабо выраженной эндотестой;
12. Пыльцевые зерна крупные – мелкие;
13. Эллипсоидальные – сфероидальные пыльцевые зерна;
14. Ячейки скульптуры пыльцевых зерен крупные – мелкие.
Используя указанный комплекс признаков, мы пришли к выводу, что наиболее древними секциями рода являются Curvinervia и Tolmaczovia, а наиболее продвинутыми – Stroganowia и Paniculatae. Самым древним видом рода Stroganowia мы считаем S. robusta, имеющим очень крупные стручочки, с хорошо развитым карпофором и самым длинным (среди всех видов рода), утолщенным, конусообразным носиком. Кроме того, S. robusta имеет сильно утолщенные плодоножки, плотные перегородки, широко-лопатчатые розеточные листья и ширококрылатые черешки. Вид этот является эндемиком хребта Каратау, что, по всей вероятности, указывает на его реликтовость.
Оценка же общего эволюционного уровня различных элементов системы рода Stroganowia затруднена выраженной у рода гетеробатмией – присутствием у таксона признаков разной степени эволюционной продвинутости.
Анализ ареалов и оценка эволюционной значимости признаков Stroganowia показали, что миграция видов, вероятнее всего, происходила с востока на запад (то есть от территории Китая, Казахстана, Киргизии, Таджикистана и далее на запад до Ирана, Афганистана, Турции). Это видно по географическому распределению видов с продвинутыми и древними признаками. В центральной части Ирано-Туранской области (юго-восточный и восточный Казахстан, южная часть Памиро-Алая) произрастают виды с древними признаками (секции Curvinervia, Tolmaczovia). На западе же области (южная часть Туркмении, Афганистан, Иран, Турция) – преобладают виды самой эволюционно продвинутой секции Paniculatae.
Выводы
1. Род Stroganowia представлен 22 видами и 4 разновидностями, входящими в состав 5 секций, 4 подсекций и 2 рядов.
2. Разработана новая система рода Stroganowia. Описано 3 новые секции: Tolmaczovia A. Karpova, Persicae A. Karpova, Paniculatae A. Karpova; 3 подсекции: Auriculatae A. Karpova, Anauriculatae A. Karpova, Cardiophyllae A. Karpova; 1 ряд: Subalpinae A. Karpova. Описано 2 новых для науки вида – S. kazachstanica A. Karpova, S. botschantzevii A. Karpova и разновидность – S. paniculata Regel et Schmalh. var. ferganica A. Karpova. В результате комплексного анатомо-морфологического исследования подтверждена правомерность перенесения S. tiehmii Rollins в род Lepidium (Al-Shehbaz, 2002). Из рода Stroganowia по совокупности морфологических и анатомических признаков (околоплодника и семенной кожуры) исключен S. litwinowii Lipsky. Некоторые признаки строения семенной кожуры сближают его с родом Lepidium, что гипотетически может указывать на его принадлежность к этому роду.
3. Плоды Stroganowia характеризуются морфологическим и анатомическим разнообразием. Морфологическое разнообразие проявляется в форме и размерах плодов, в наличии или отсутствии карпофора и носика, анатомическое – в степени выраженности механического слоя в створке плода и в характере расположения механической ткани у центрального проводящего пучка. Основные отличия между родами Stroganowia и Lepidium выявлены в морфологии плодов. Анатомически перикарпий Stroganowia и Lepidium имеет сходный план строения, из-за чего границу между родами по этому признаку провести не удается.
4. Отличия между родами Stroganowia и Lepidium выявлены в эндотесте (количество рядов клеток эндотесты и характер поверхности краев утолщенных частей радиальных клеточных стенок). Представители рода Stubendorffia по плану строения семенной кожуры существенно отличаются от видов рода Stroganowia и Lepidium.
5. Установлено, что ареал рода Stroganowia ограничен территорией Ирано-Туранской флористической области, а подавляющее большинство видов являются эндемиками мелких географических районов. Предложена классификация ареалов видов рода Stroganowia, включающая 10 типов ареалов. Сделаны точечные карты ареалов видов Stroganowia.
6. На основании анализа древних и продвинутых признаков в роде Stroganowia предполагается, что наиболее древними секциями, по-видимому, являются Curvinervia и монотипная секция Tolmaczovia, более продвинутой – Paniculatae (с наиболее молодыми видами – S. angustifolia и S. bupleuroides).
По материалам диссертации опубликованы следующие работы:
1. Карпова А. П., Григорьева В. В. Палиноморфология рода Stroganowia и некоторых представителей родов Lepidium и Stubendorffia (Cruciferae) // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 9. С. 1332-1340.
2. Карпова А. П. Новый вид Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) из Казахстана // Новости систематики высших растений. СПб., 2006. Т 38. С. 131-133.
3. Карпова А. П. Анатомическое строение створки плода рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21 – 26 мая 2006 г. СПб., 2006. C. 153.
4. Карпова А. П. Анатомическое строение створки плода рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) // Исследование растительного мира Казахстана. Сборник трудов III Международной конференции, посвященной памяти выдающихся ботаников Казахстана. Алматы, 2006. C. 139-140.
5. Карпова А. П. Особенности морфологической структуры поверхности семян, перегородок, поверхности створок плодов рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21 – 26 мая 2006 г. СПб., 2006. C. 153-154.
6. Карпова А. П. Палинология рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология, теория и практика» 27 сентября – 1 октября 2005 г. М., 2005. С. 106-107.
7. Карпова А. П. Палинология рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21 – 26 мая 2006 г. СПб., 2006. C. 154.
8. Карпова А. П., Григорьева В. В. Естественный полиморфизм палиноморфологических признаков у Stroganowia leventii V.I. Dorof. (Cruciferae) // Сборник научных трудов XII Всероссийской палинологической конференции 29 сентября – 4 октября 2008 г., СПб., 2008. С. 77-81.
