Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости
На правах рукописи
Литвак Александр Львович
Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости
03.00.13 - Физиология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Тверь - 2007
Работа выполнена на кафедрах биомедицины Тверского государственного университета и физиологии Российского государственного университета физической культуры, спорта и туризма.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Анатолий Яковлевич Рыжов,
доктор медицинских наук, профессор
| Виталий Иванович Тхоревский |
Официальные оппоненты:
доктор медицинских наук, профессор Владимир Васильевич Матюхин,
кандидат биологических наук Мария Владимировна Погодина
Ведущая организация Институт медико-биологических проблем (Москва)
Защита состоится «_30_» ___мая______ 2007 г. в «_1400_» часов на заседании диссертационного совета К 212.263.01 в Тверском государственном университете по адресу: 170000, г. Тверь, пр. Чайковского, д. 70а, корп. 5, ауд. 318.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета по адресу: 170002, г. Тверь, ул. Володарского, д. 44а
Автореферат разослан «_______» __________________ 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Н. В. Костюк
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Кровоснабжение скелетных мышц (СМ) во время физической работы определяет скорость доставки к ним О2 и эффективность выведения из мышц продуктов метаболизма. Следовательно, уровень мышечного кровотока должен оказывать существенное влияние на физическую работоспособность как отдельных мышц, принимающих активное участие в работе, так и организма человека в целом.
Подавляющее число исследований кровотока в СМ были направлены на изучение кровоснабжения мышц при различных режимах их активности, механизмов функциональной гиперемии, динамики развития рабочей гиперемии и других проблем (Манвелян Л. Р., 1968; Васильева В. В. и соавт., 1972; Бараз Л. А. и соавт., 1973; Конради Г. П., 1973; Мещерский Е. Л. и соавт., 1980; Хаютин В. М. и соавт., 1980; Рыжов А. Я., Тхоревский В. И., 1983; Скардс Я. В., Паэглитис Я. О., 1985; Hudlicka O., Kbelly F., 1985; Тхоревский В. И., 1975, 1980, 1987; Стойда Ю. М., 1988; Беляев Ф. П., 1992; Мелленберг Г. В. 1993). Однако мало кто из исследователей уделял внимание выяснению взаимосвязи между такими важными показателями, как максимальное потребление О2 (МПК) с одной стороны и значения регионарного кровотока в активно работающих СМ – с другой.
В связи с этим актуальность данной работы обусловлена:
- необходимостью разработки комплексных методических приемов определения величин регионарного кровотока в СМ и общего потребления О2 у человека во время и после выполнения динамической работы;
- важностью знаний корреляционных зависимостей между значениями регионарного кровотока в СМ во время и после выполнения динамической работы, объема потребляемого O2 и работоспособности спортсменов, тренирующих аэробную выносливость.
Цель работы: исследование взаимосвязи между потреблением О2 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности в процессе тренировки аэробной выносливости.
Задачи исследования:
- разработать методику определения величин регионарного кровотока в мышцах голени в комплексе с потреблением О2 и исследовать их динамику у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, во время и после выполнения динамической работы;
- обосновать роль регионарного кровотока в обеспечении аэробной работоспособности мышц у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость;
- определить текущее потребление О2 и частоту сердечных сокращений у испытуемых во время выполнения циклической работы различной мощности;
- установить корреляционные зависимости между значениями регионарного кровотока в мышцах голени, величинами потребляемого О2 организмом, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин и работоспособностью спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость.
Научная новизна. 1. Получены ранее не известные данные о характере изменения регионарного кровотока в СМ человека под влиянием динамической работы разной мощности, а также рассчитаны взаимосвязи между величинами потребляемого О2, регионарным кровотоком в мышцах голени, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин. Это позволило существенно расширить представления о механизмах повышения физической работоспособности спортсмена при тренировке аэробной выносливости. 2. Показано, что максимальная пропускная способность сосудов СМ при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не тренирующих. 3. Установлено, что максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин наравне с индивидуальными величинами МПК являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих. 4. Выявлено, что у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, доля использования регионарного кровотока и, соответственно, максимальных аэробных периферических резервов при динамических нагрузках на уровне предельного потребления О2 ниже, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. 5. Текущие и максимальные значения регионарного кровотока в мышцах голени у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, связаны с преимущественной направленностью тренировок на повышение этого качества и, как следствие, увеличение максимальной пропускной способности сосудов работающих мышц.
Практическая значимость работы. Результаты исследования показали, что максимально возможные величины регионарного кровотока в мышцах голени после выполнения локальной работы «до отказа», а также процент использования функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин могут быть использованы в качестве критериев оценки аэробной работоспособности спортсменов.
В работе применена новая методика определения значений регионарного кровотока в мышцах человека во время и непосредственно после выполнения динамической нагрузки - объемная плетизмография, в комплексе с определением общего потребления О2, которую можно использовать при тестировании спортсменов.
Положения диссертации, выносимые на защиту:
- Максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования функциональных резервов при работе, наряду с индивидуальными величинами МПК, являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у спортсменов высокой квалификации, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих.
- Спортсмены циклических видов спорта, тренирующие аэробную выносливость, по сравнению с лицами других специализаций, экономно используют долю регионарного кровотока в СМ от предельно возможных его величин и, соответственно, максимальные аэробные периферические резервы при нагрузках на уровне предельного потребления О2.
- Максимальная пропускная способность сосудов мышц при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не тренирующих.
- У спортсменов высокой квалификации циклических видов спорта тренировочный процесс должен быть направлен преимущественно на повышение региональной аэробной выносливости, в том числе выражаемой в величинах максимальной пропускной способности сосудов активно работающих мышц.
Апробация работы. Диссертационная работа апробирована на заседании кафедры биомедицины Тверского Государственного Университета (Тверь, 11.04.2007 г.). Основные материалы диссертации доложены на 2-й Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва, 29 января - 1 февраля 2003 г.), VII-м Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 24-27 мая 2003 г.), XXI-м Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, май 2003 г.), на конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора В. Л. Карпмана «Спортивная медицина и исследования адаптации к физическим нагрузкам (Москва, 27 апреля 2005 г.), на IX-м Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 20-23 сентября 2005 г.), а также на научной конференции «Спортивная кардиология и физиология кровообращения» (Москва, РГУФК, 17 мая 2006 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из которых одна в центральной печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающей 116 отечественных и 118 зарубежных источников – всего 234. Общий объем диссертации 144 стр. Работу иллюстрируют 6 схем, 25 рисунков и 9 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Организация и методы исследования. В эксперименте приняли участие 2 группы испытуемых. 1-я группа - спортсмены, тренирующие аэробную выносливость - квалифицированные лыжники-гонщики и бегуны - стайеры (n = 24; возраст: 19,8 ± 0,25 лет; вес: 67,96 ± 1,3 кг; рост: 176,5 ± 1,02 см). 2-я группа - лица, не тренирующие аэробную выносливость, занимающиеся преимущественно армрестлингом (n = 18; возраст: 18,1 ± 0,7 лет; вес: 73,92 ± 2,7 кг; рост: 177,8 ± 1,9 см). Общее количество испытуемых – 42 человека.
Исходя из индивидуальных значений предельного уровня потребляемого О2, полученных при выполнении ступенчато возрастающей тестовой нагрузки на велоэргометре, и общей физической работоспособности (по тесту PWC170), обе группы были разделены на несколько подгрупп. 1-я группа: 1а (мастера спорта, кандидаты в мастера спорта; n = 12) и 1б (1 взрослый разряд; n = 12). 2-я группа: 2а (n = 6), 2б (n = 7) и 2в (n = 5).
В исследованиях были применены следующие методы:
- Метод венозной окклюзионной плетизмографии - позволяет рассчитывать величины объемной скорости кровотока (ОСК, мл/100 см3/мин) в сегменте конечности на основе данных, полученных при регистрации изменения ее объема в плетизморецепторе после прекращения венозного оттока (Mellander S. a. Rushmer R., 1960; Стойда Ю. М. и Кулаков А. А., 1973; Тхоревский В. И., 1967, 1975; Стойда Ю. М., 1988; Рыжов А. Я., 1989; Беляев Ф. П., 1992; Мелленберг Г. В., 1993; Poderis J. A., 2000). Метод ВОП использовался для определения ОСК в мышцах голени в состоянии покоя и основывался на действии следующих принципов:
- Для расчёта артериального притока к изучаемому сегменту конечности необходимо использование окклюзионных венозных манжет, создающих эффективное давление на подлежащие ткани. В окклюзионной проксимальной манжете создавалось давление, равное 90-110 мм рт. ст., в дистальной манжете – 200-220 мм рт. ст. Так перекрывался венозный отток крови, но не преграждался путь артериальному притоку к изучаемому сегменту голени.
- Перекрытие венозного оттока эффективно в течение ограниченного промежутка времени, длительность которого зависит от состояния ёмкостных сосудов изучаемой области. Время перекрытия венозного оттока было установлено в пределах 4-5 с, за которое при низкой и средней величине кровотока не отмечалось замедления прироста объема вследствие переполнения емкостных сосудов голени (Тхоревский В. И., 1967, 1975, 1980; Стойда Ю. М., Кулаков А. А., 1973; Рыжов А. Я. и соавт., 1983; Беляев Ф. П., 1992).
- Интервал во времени между следующими друг за другом регистрациями регионарного кровотока не должен быть меньше 10-15 с, иначе вены, заполненные кровью во время блокады оттока, не успеют полностью освободиться от излишней крови.
- При прекращении венозного оттока увеличение венозного давления первоначально не уменьшает скорости артериального притока, но при этом происходит некоторое снижение артериовенозного градиента давления, компенсирующееся растяжением венозных сосудов.
- Увеличение объема изучаемого участка конечности происходит строго пропорционально скорости притока артериальной крови (Тхоревский В. И., 1967, 1975, 1980).
- Метод объемной плетизмографии - определяет артериальный приток крови к СМ без применения венозных окклюзионных манжет. Метод ОП применялся для определения текущего и предельного кровотока (ПК, мл/100 см3/мин) в мышцах голени непосредственно во время и после тестовых нагрузок и основывался на действии следующих принципов:
- Предварительное опорожнение венозных сосудов мышц голени производится при помощи их произвольного максимального сокращения. Для этого испытуемый по ходу выполнения тестовой нагрузки или в момент ее окончания по команде максимально поднимался на носке правой ноги на 2-3 с, после чего опускался и по возможности полностью расслаблял мышцы голени. В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени.
- Интервал во времени между следующими друг за другом регистрациями регионарного кровотока минимальный, т. к. для освобождения вен голени от излишних объёмов крови достаточно произвести произвольное повторное максимальное сокращение мышц - интервал между регистрациями 1-го и 2-го значениями кровотока будет зависеть от суммарного времени регистрации 1-го кровотока (8-10 с).
Расчёт ОСК проводился по формуле: Q = (K / V) ґ tg (Тхоревский В. И., 1965, 1975), где Q - ОСК в сегменте голени (мл/100 см3/мин); K - калибровочный индекс (чувствительность плетизмографа) (см3/мм; мл/мм); V - объём сегмента голени, заключенного под плетизморецептором (см3); tg - тангенс угла наклона кривой артериального притока (в градусах), который можно представить как соотношение показателей h - высота подъёма кривой артериального притока (мм) и t - время, в течение которого измеряется прирост объёма сегмента голени, заключенного в плетизморецептор (с).
- Кардио-пульсометрический метод - применен для регистрации ЧСС в состоянии относительного покоя и при нагрузке с использованием монитора сердечного ритма «Polar» (Алексеев В. М., 1998).
- Метод прямого газоанализа - для определения текущего объема потребляемого О2 применялся метод прямого газоанализа с помощью портативного компьютеризированного прибора К4b2 (Италия). При измерении предельного значения потребления О2 прямым способом мы измеряли содержание О2 во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе, а также величину легочной вентиляции при глобальной работе, которая выполняется на уровне предельного потребления О2. Для того, чтобы мощность выполняемой работы соответствовала нагрузке, при которой потребление О2 предельно, испытуемому предлагалось выполнить физическую нагрузку, мощность которой ступенчато возрастала вплоть до утомления. Наибольшее значение потребления О2 после последовательного прохождения всех ступеней велоэргометрической нагрузки при условии достижения максимальной ЧСС принималось в качестве предельного значения потребляемого О2 (ППО2).
- Статистическая обработка данных - полученные результаты были подвергнуты математической обработке с использованием компьютерной программы «Статистика».
При определении регионарного кровотока в мышцах голени для всех испытуемых были предложены 3 идентичные строго дозированные нагрузки.
- Ступенчато возрастающая нагрузка на велоэргометре «Ритм» с частотой педалирования 60 об/мин и длительностью каждой из 8 ступеней, выбранных нами экспериментально, по 3 мин (последовательно 300, 450, 600, 750, 900, 1050, 1200 и 1800 кгм/мин). Применялась для изучения ее влияния на значения регионарного кровотока в мышцах голени, ЧСС и уровень потребления О2, а также для определения ППО2. В состоянии относительного покоя монитором «Polar» определяли ЧСС, методом ВОП - значения ОСК. В ходе нагрузки измеряли газоанализатором К4b2 VО2, с монитора «Polar» ЧСС. После каждой ступени нагрузки методом ОП дважды регистрировался кровоток в мышцах голени правой ноги. Испытуемый в конце каждой ступени нагрузки по команде экспериментатора прекращал педалирование, вставал с седла и максимально поднимался на носке правой ноги вверх на 2-3 с, после чего опускал ногу на платформу под углом в коленном суставе 90° и по возможности полностью расслаблял мышцы голени. В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени. Процедура регистрации ОСК в мышцах голени после каждой ступени длилась 30 с.
- Локальная ритмичная работа. Применялась для определения предельно возможных значений регионарного кровотока в мышцах голени. Испытуемый стоя осуществлял подъем на носке правой ноги в темпе 30 раз/мин под метроном в течение не менее 90-120 с до момента «отказа». Предельно возможные значения кровотока регистрировались с помощью метода ОП. Испытуемый в конце нагрузки максимально поднимался на носке правой ноги на 2-3 с, после чего опускался и, оставляя ногу в вертикальном положении, по возможности полностью расслаблял мышцы голени. В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени. Можно предположить, что в момент «отказа» происходит исчерпание резервов, мобилизуемых в данных физиологических условиях для выполнения работы. В этом случае степень расширения мышечных сосудов, а также изменения возбудимости и проводимости их гладких мышц достигает предельных величин (Тхоревский В. И., 1967, 1975, 1980; Беляев Ф. П., 1992). Значит, в момент «отказа» возможно получение предельных значений регионарного кровотока в активно работавших СМ голени.
- Тест PWC170. Применялся для оценки физической работоспособности по обще принятой методике (Карпман В. Л. и соавт., 1969).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
1. Регионарный кровоток в голени при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре. В состоянии относительного покоя у спортсменов 1-й группы регионарный кровоток равнялся 3,15 ± 0,34 мл/100 см3/мин, у лиц 2-й группы - 5,68 ± 0,26 мл/100 см3/мин. При выполнении нагрузки у испытуемых 1-й группы максимальные значения регионарного кровотока составили 53,44 ± 2,40 мл/100 см3/мин, а у лиц 2-й группы - 36,9 ± 1,37 мл/100 см3/мин, р<0,05 (Рис. 1). Такие различия можно объяснить неодинаковыми процессами рабочей гиперемии (РГ) во время выполнения ступенчато возрастающей нагрузки.
Рис. 1. Динамика регионарного кровотока в момент расслабления мышц голени у испытуемых обеих групп при выполнении ими ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре
Считается, что на степень расширения кровеносных сосудов во время выполнения мышечной работы могут оказывать влияние физические, тепловые, метаболические, гистомеханические, химические факторы, их совокупное или комбинированное действие (Gaskell W., 1880; Орлов В. В., 1961; Васильева В. В., 1972, 1989; Конради Г. П., 1973; Тхоревский В. И., 1975, 1980; Хаютин В. М., 1980; Boulanger C., Vanhoutte P. M., 1991; Rongen G. A. at al., 1994; Schiffrin E. L., 1996; Haller H., 1997; Задионченко В. С. и соавт., 2002). Время, необходимое для полного раскрытия сосудов, - 90-120 с., при этом диаметр сосудов предельно увеличивается, многократно повышая поток крови к работающим мышцам. Степень расширения мышечных сосудов во время сокращения определяется тремя факторами:
- количеством работающих двигательных единиц (ДЕ) с задействованием мышечных артериол, прекапилляров и капилляров, лежащих вокруг этих ДЕ. Значит, чем больше задействовано ДЕ, тем выше степень расширения мышечных сосудов;
- частотой возбуждения ДЕ. Определяет режим сокращения и концентрацию метаболитов в крови, благодаря действию которых может происходить расслабление гладких мышц стенок резистивных сосудов, что приводит к увеличению их диаметра и повышению пропускной способности;
- временем работы ДЕ. Продолжительность работы определяет и число вовлеченных в работу ДЕ, и синхронность их сокращения, и степень накопления различных метаболитов (Тхоревский В. И., 1967, 1975, 1980).
Из полученных значений кровотока следует, что уже на 1-й ступени нагрузки у всех испытуемых мышечные сосуды раскрываются под влиянием всех вышеперечисленных факторов, снижающих тонус гладких мышц стенки кровеносных сосудов. При дальнейшем увеличении мощности нагрузки мышечные сосуды у испытуемых обеих групп ведут себя по-разному. В 1-й группе по мере увеличения мощности нагрузки происходит закономерное плавное увеличение значений регионарного кровотока вплоть до максимальной нагрузки, что, вероятно, объясняется двумя причинами: 1) по мере увеличения мощности нагрузки в работу включается возрастающее количество ДЕ мышц голени, 2) существенный прирост артериального давления (АД) способствует повышению РГ (Folkow B. a. Neil E., 1971). Вероятно, кровеносные сосуды СМ спортсменов 1-й группы обладают большими функциональными возможностями, что выражается в ускоренном их раскрытии при развитии РГ и поддержании большей ОСК при нагрузках близких к ППО2.
Рис. 2. Нагрузка, при которой регистрировались максимальные значения регионарного кровотока у испытуемых по группам
Максимальные значения регионарного кровотока в 1-й группе регистрировались при нагрузке на уровне ППО2, равной 1733,3 ± 66,7 кгм/мин, т. е. соответствовали моменту отказа продолжения работы, а у лиц 2-й группы - не в момент отказа от продолжения работы, т. е. не на уровне ППО2, а на несколько ступеней нагрузки ниже - 916,66 ± 45,19 кгм/мин (Рис. 2).
Если при нагрузке 300 кгм/мин межгрупповые различия кровотока не достоверны, то при последующем ее повышении различия в кровоснабжении голени у испытуемых 1-й и 2-й группы имели явные отличия (р<0,05).
Однако обращает на себя внимание тот факт, что и во 2-й группе регионарный кровоток возрастает вплоть до окончания самой работы и соответствует моменту достижения ППО2. Чтобы объяснить такое явление, имеющиеся группы испытуемых были дифференцированы на несколько подгрупп (Таблица 1, Рис. 3, 4 и 5).
Таблица 1. Значения регионарного кровотока в момент расслабления мышц голени у испытуемых разных подгрупп при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре
| подгруппы | значения | ОСК в покое | Нагрузка, кгм/мин | |||||||
| 300 | 450 | 600 | 750 | 900 | 1050 | 1200 | 1800 | |||
| Регионарный кровоток, мл/100 см3/мин | ||||||||||
| 1а (12) | средняя | 3,08 | 27,94 | 33,27 | 38,36 | 43,04 | 46,42 | 46,63 | 53,01 | 62,35 |
| ± m | 0,53 | 2,58 | 2,61 | 2,84 | 3,02 | 4,42 | 5,43 | 3,8 | 4,76 | |
| 1б (12) | средняя | 3,31 | 29,05 | 32,39 | 34,34 | 34,43 | 39,33 | 39,87 | 41,86 | 45,48 |
| ± m | 0,55 | 2,13 | 1,27 | 1,84 | 2,18 | 3,36 | 2,93 | 2,84 | 2,78 | |
| 2а (6) | средняя | 4,85 | 28,74 | 28,95 | 32,53 | 35,36 | 37,92 | 39,75 | 41,89 | 36,99 |
| ± m | 0,29 | 2,35 | 2,54 | 2,26 | 2,28 | 2,26 | 1,82 | 1,04 | 1,37 | |
| 2б (7) | средняя | 5,85 | 23,12 | 23,44 | 25,47 | 28,54 | 30,51 | 28,72 | 27,79 | - |
| ± m | 0,47 | 0,68 | 1,02 | 0,54 | 0,88 | 1,55 | 2,0 | 1,41 | - | |
| 2в (5) | средняя | 6,43 | 25,11 | 27,86 | 28,83 | 31,84 | 26,99 | 27,63 | - | - |
| ± m | 0,23 | 1,51 | 1,50 | 1,26 | 1,15 | 1,39 | 1,08 | - | - | |
Рис. 3. Нагрузка, при которой регистрировались максимальные значения регионарного кровотока у испытуемых по подгруппам
В подгруппе 1а практически идеальный вариант возрастания регионарного кровотока по мере повышения мощности нагрузки. Некоторое снижение кровотока наблюдается лишь на уровне субмаксимальной аэробной нагрузки (Таблица 1, Рис. 3, 4), но в целом идет практически линейное увеличение кровотока вплоть до ППО2. В подгруппе 1б квалификация испытуемых ниже и рост кровотока менее выражен (Таблица 1, Рис. 3, 4).
Значит, по мере повышения уровня подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, происходит улучшение периферического кровообращения, выраженного в максимальных значениях регионарного кровотока в активно работающих СМ.
Подгруппа 2а демонстрирует некоторое увеличение регионарного кровотока по мере повышения нагрузки, но его максимум достигается раньше, чем нагрузка достигает предельных величин (70,3% от ППО2), а при нагрузке на уровне ППО2 даже происходит некоторое снижение регионарного кровотока (Таблица 1, Рис. 3, 5). В подгруппе 2б кровоток со второй ступени медленно растет до нагрузки, равной 2/3 от максимальной аэробной мощности (73,2% от ППО2), а затем несколько понижается, несмотря на повышение нагрузки (Таблица 1, Рис. 3Б, 5). В подгруппе 2в начиная с первой ступени, кровоток имеет тенденцию к росту (68,57% от ППО2), а после достижения возможного порога анаэробного обмена (ПАНО) - к понижению (Таблица 1, Рис. 3, 5).
Рис. 4. Значения регионарного кровотока при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре у испытуемых, тренирующих аэробную выносливость
Рис. 5. Значения регионарного кровотока при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре у лиц, не тренирующих аэробную выносливость
У лиц 2-й группы, дифференцированных на подгруппы, несмотря на увеличение в СМ степени действия представленных выше факторов повышения РГ, кровоток в активно работающих СМ голени имеет тенденцию к понижению. При этом один из факторов - сжатие сосудов - исключен, поскольку кровоток измерялся в фазу расслабления мышц. Возможные объяснения. Если считать, что гладкие мышцы стенки расширенного сосуда расслаблены и практически не реагируют на констрикторные воздействия симпатической нервной системы (адреналин и норадреналин), то, чем больше расширен сосуд, тем сложнее его привести в исходное состояние этими регуляторными воздействиями (Джонсон П., 1982; Williams C. at al., 1985). Однако, в настоящее время рассматривается возможность суживающего воздействия симпатической нервной системы на мышцы сосудистой стенки раскрытых кровеносных сосудов при самой работы, что не представляется логичным на фоне вазодилятаторного увеличения притока О2 к этим мышцам. Этот эффект проявляется в пассивных, или малоактивных, зонах, где налицо выраженная вазоконстрикция с поддержанием высокого сопротивления, тогда как в активных зонах это наблюдается в гораздо меньшей степени (Haller H., 1997). У малотренированных лиц 2-й группы на фоне данного феномена наблюдается еще один эффект, когда повышение мощности выполняемого упражнения вызывает у них раннее наступление утомления, которое в ходе еще продолжающейся работы нуждается в компенсации, осуществляющейся за счет других мышц, подключающихся к выполнению работы. Таким образом, в работе принимает участие гораздо большее количество мышечных групп, чем необходимо для эффективной и энергетически рациональной работы. Следовательно, в действие вступают процессы перераспределения крови и часть ее от МОК направляется и к этим мышцам, а наиболее загруженные в работе мышцы недополучают необходимый О2 (Тхоревский В. И., 1987). Можно предположить, что у лиц 2-й группы в активно работающих мышцах голени (бедра) в результате понижения кровообращения происходит накопление продуктов анаэробного обмена вследствие угнетения их окислительных способностей и перехода на анаэробные пути энергообеспечения возрастающей нагрузки. Отсюда раннее наступление утомления и падение работоспособности испытуемых (Конради Г. П., 1973; Васильева В. В., 1989; Тхоревский В. И., 1990, Беляев Ф. П., 1992; Poderis J. A., 2000).
Таким образом, по мере повышения уровня подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, происходит интенсификация периферического кровообращения в активно работающих СМ, при этом, в отличие от испытуемых 2-й группы, разделенной на подгруппы, кровоток имеет закономерное плавное возрастание по мере увеличения велоэргометрической нагрузки вплоть до окончания работы.
2. Взаимосвязь между регионарным кровотоком в мышцах голени и потреблением О2 при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре. Известно, что в процессе тренировки аэробной выносливости (к 4-5-му году) происходит постепенный выход МПК на величины, соответствующие виду спорта и уровню подготовленности спортсмена (Мелленберг Г. В., 1993). Вероятно, дальнейшее повышение функциональных возможностей спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, циклических видов спорта происходит за счет изменений в активно работающих скелетных мышцах (Тхоревский В. И., 1975, 1990; Мелленберг Г. В., 1993; Карпман В. Л., 1994). В свою очередь, эти положительные изменения можно связать с повышением уровня кровоснабжения активно работающих мышц в ходе выполнения спортсменами продолжительной и утомительной динамической нагрузки (Holloszy J. O. а. Booth F. W., 1976; Стойда Ю. М., 1988; Стойда Ю. М. и соавт., 1990; Беляев Ф. П., 1992; Poderis J. A., 2000). При этом об аэробных возможностях активно сокращающихся СМ свидетельствует объём артериальной крови, притекаемой к ним во время выполнения интенсивной динамической работы.
В результате сравнительного анализа установлено, что в 1-й группе максимальные значения регионарного кровотока, равные 53,44 ± 2,40 мл/100 см3/мин, регистрировались при ППО2 в 56,64 ± 1,13 мл/мин/кг (Рис. 6), у лиц 2-й группы, соответственно, 36,99 ± 1,37 мл/100 см3/мин при ППО2, равном 48,90 ± 1,18 мл/мин/кг (Рис. 7).
По мере повышения уровня физической подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, наравне с увеличением общих функциональных возможностей организма (VO2 и ППО2) происходит оптимизация и периферических показателей аэробной работоспособности по данным регионарного кровотока в активно сокращающихся мышцах (Беляев Ф. П., 1992; Мелленберг Г. В., 1993), что подтверждается результатами, полученными в подгруппах, показавшими параллелизм повышения аэробной выносливости у спортсменов с увеличением регионарного кровотока в активно работающих мышцах голени.
Рис. 6. Динамика регионарного кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке в 1-й группе
Рис. 7. Динамика регионарного кровотока и VO2 при ступенчато возрастающей нагрузке во 2-й группе
Так, у спортсменов подгруппы 1а, как у наиболее тренированных, максимальные значения кровотока (62,35±4,7 мл/100 см3/мин) регистрировались на уровне ППО2, равном 61,3±1,2 мл/мин/кг. У спортсменов подгруппы 1б, менее тренированных, максимальный кровоток (45,5±2,8 мл/100 см3/мин) регистрировался на уровне ППО2 в 51,99±1,3 мл/мин/кг.
У лиц подгрупп 2а, 2б и 2в максимально возможные значения кровотока регистрировались при нагрузках не на уровне ППО2, а ранее. При этом, чем ниже уровень подготовленности испытуемых, тем раньше у них фиксировались максимальные значения кровотока. Так, у лиц подгруппы 2а максимальные значения регионарного кровотока (41,89 ± 1,04 мл/100 см3/мин) отмечались при VО2, равном 70,3% от ППО2. У испытуемых подгруппы 2б таковые значения кровотока (30,51 ± 1,55 мл/100 см3/мин) имели место при VО2, равном 73,2% от ППО2, а у испытуемых подгруппы 2в - 31,84 ± 1,15 мл/100 см3/мин - при VО2, равном 68,57% от ППО2. Дальнейшее повышение нагрузки на фоне возрастающего уровня потребления О2 вызывало тенденцию к понижению значений регионарного кровотока.
Таким образом, у лиц 2-й группы при околопредельной аэробной нагрузке несмотря на увеличение уровня потребления О2 организмом в целом, активно работающие мышцы голени не получают его в необходимом объеме для поддержания работы в аэробном режиме.
Нами было отмечено лонгитудинальное коррелирование показателей в 1 и 2-й группах, что свидетельствует о положительном параллелизме изменений значений потребления О2 и ОСК по мере увеличения нагрузки на велоэргометре. Регрессионная зависимость показывает, что при специфической тренировке аэробной выносливости в представленных условиях каждому приросту потребления О2 в 10 мл/мин/кг соответствует прирост ОСК в 5,6 мл/100 см3/мин, тогда как у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, такой прирост составляет 3,25 мл/100 см3/мин (Рис. 8-I). Аналогичное соотношение наблюдается у спортсменов 1-й группы, дифференцированных на две подгруппы. Так, в подгруппе 1а подобный прирост составил 6,35 мл/100 см3/мин, а в подгруппе 1б - 3,98 мл/100 см3/мин (Рис. 8-II).
Подобные положительные взаимоотношения у лиц 2-й группы наблюдаются в пределах максимальных значений кровотока, тогда как по всему массиву сравниваемых величин данные соотношения не линейны и аппроксимированы полиномом 3-й степени. Это позволяет достаточно четко и математически обоснованно представить во 2-й группе закономерное снижение регионарного кровотока на фоне возрастающего потребления О2 при нагрузке, обусловливающей максимальные значения кровотока (Рис. 8-III).
Рис. 8. Количественное регрессионное соотношение изменений величин потребления О2 и регионарного кровотока в процессе возрастающей нагрузки на велоэргометре у спортсменов 1-й и 2-й группы (I) и у спортсменов подгруппы 1а и 1б (II), а также лиц подгрупп 2а и 2б (III).
Значит, в 1-й группе регионарный кровоток в мышцах голени адекватно возрастал по мере увеличения велоэргометрической нагрузки и роста объема потребляемого О2 вплоть до ППО2, что говорит о высоких функциональных возможностях активно работающих мышц, а именно, - об их окислительном потенциале. У лиц 2-й группы на уровне потребления О2, равном 68,57-73,2% от ППО2, рост регионарного кровотока в мышцах голени прекращается, что приводит к снижению работоспособности и наступлению более раннего мышечного утомления. Механизмы, поддерживающие в этом случае работоспособность на необходимом уровне, вероятно, связаны с анаэробным процессом, происходящим в самих активно работающих СМ (Тхоревский В. И., 1987; Мякинченко Е. Б., 1997; Селуянов В. Н. и соавт., 2003, 2005).
3. Динамика ЧСС при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре. Полученные результаты исследования подтвердили общее мнение о том, что у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, под влиянием регулярных тренировок значения ЧСС в состоянии относительного покоя и при стандартных нагрузках находятся на более низком уровне по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость (Мищенко В. С., 1990, Алексеев В. М., 1998; Poderis J. A., 2000). У спортсменов 1-й группы ЧСС в покое составила 63,5 ± 2,48 уд/мин, у лиц 2-й группы - 76,72 ± 2,70 уд/мин (р<0,01) (Таблица 2).
Таблица 2. Динамика ЧСС у спортсменов 1-й и 2-й группы при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре
| Группа | Показатели | ЧСС, покой | ЧСС во время нагрузки (кгм/мин) | |||||||
| 300 | 450 | 600 | 750 | 900 | 1050 | 1200 | 1800 | |||
| 1-я (n = 24) | средняя | 63,5 | 92,3 | 102,2 | 116,0 | 128,8 | 144,3 | 157,1 | 169,6 | 185,4 |
| ± m | 2,48 | 2,79 | 2,79 | 3,45 | 4,08 | 4,59 | 4,47 | 4,18 | 2,76 | |
| 2-я (n = 18) | средняя | 76,72 | 106,8 | 119,4 | 135,4 | 148,7 | 165,9 | 180,6 | 187,0; n = 12 | 194,1; n = 4 |
| ± m | 2,70 | 2,35 | 3,18 | 3,42 | 3,64 | 3,46 | 3,32 | 2,44 | 2,47 | |
При нагрузке на уровне ППО2 в 1-й группе максимальная ЧСС равнялась 185,4 ± 2,76 уд/мин, во 2-й группе - 194,1 ± 2,47 уд/мин (р<0,05), то есть по данным ЧСС на уровне ППО2 тренировка аэробной выносливости приводит к явной экономизации функций, что наблюдалось и при разделении испытуемых на подгруппы.
4. Влияние локальной ритмичной работы на значения регионарного кровотока в мышцах голени. Анализ литературных данных показал, что значения регионарного кровотока в СМ голени во время локальной ритмической нагрузки значительно выше при вертикальной позе, чем в положении лежа (Folkow B., Neil E., 1971; Стойда Ю. М., 1988, 1990; Рыжов А. Я., 1995; Poderis J. A., 2000). Поэтому была применена работа – подъем собственного веса тела на носке правой ноги в вертикальном положении «до отказа», которая: 1) является основной биомеханической частью модели лыжной ходьбы и легкоатлетического бега спортсменов; 2) позволяет регистрировать предельные значения регионарного кровотока непосредственно сразу после «момента отказа» испытуемого от продолжения работы; 3) благодаря активному участию в работе мышц голени, позволяет говорить о ее локальности и о том, что эти мышцы будут получать предельное количество артериальной крови сразу после ее завершения; 4) предполагает, что работа, выполняемая в течение 90-120 с до момента «отказа» приводит к исчерпанию функциональных резервов, мобилизуемых в данных физиологических условиях для ее выполнения. В этом случае степень расширения мышечных сосудов, а также изменения возбудимости и проводимости их гладких мышц достигают, по-видимому, предельных величин (Тхоревский В. И., 1967, 1975; Беляев Ф. П., 1992).
У спортсменов 1-й группы регионарный кровоток в состоянии относительного покоя равнялся 4,101 ± 0,21 мл/100 см3/мин (р<0,05), у лиц 2-й группы - 5,181 ± 0,20 мл/100 см3/мин (р<0,05) (Рис. 9). В состоянии покоя проявляется эффект «экономизации» кровотока через СМ у квалифицированных спортсменов по сравнению с нетренированными лицами (Озолинь П. П., Порцик Э. Б., 1970, 1972; Беляев Ф. П.; 1992; Подерис И. А., Грюновас А. П., 1990; Мелленберг Г. В., 1993, Пичугина Е. В., Тхоревский В. И., 2000).
В 1-й группе предельные значения кровотока равнялись 105,32 ± 3,44 мл/100 см3/мин, а во 2-й – 56,83 ± 2,94 мл/100 см3/мин (Рис. 9).
Рис. 9. Регионарный кровоток в покое и после выполнения локальной ритмичной работы у испытуемых
В подгруппах 1а и 1б регионарный кровоток в состоянии относительного покоя, соответственно, равнялся 3,55 ± 0,24 и 4,37 ± 0,65 мл/100 см3/мин (р<0,05), а после локальной нагрузки - 120,3 ± 2,31 и 97,84 ± 3,32 мл/100 см3/мин (р<0,05). В подгруппах 2а, 2б и 2в регионарный кровоток в состоянии относительного покое равнялся 4,99 ± 0,37, 5,604 ± 0,15 и 5,31 ± 0,12 мл/100 см3/мин (р<0,05). После локальной нагрузки – 69,99 ± 2,65, 48,54 ± 3,03 и 51,22 ± 1,74 мл/100 см3/мин (р<0,05) (Рис. 10).
Рис. 10. Регионарный кровоток в покое и после локальной нагрузки у испытуемых по подгруппам
Значит, у спортсменов 1-й группы предельные значения регионарного кровотока в мышцах голени после выполнения локальной работы «до отказа» почти вдвое превышают эти показатели по сравнению с лицами 2-й группы. Это свидетельствует о больших функциональных возможностях спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, выраженных в высоких значениях регионарного кровотока и, соответственно, большем аэробном потенциале работающих мышц.
5. Взаимосвязь между предельным кровотоком после локальной ритмичной работы и максимальным регионарным кровотоком при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре. Нами был проведен расчет доли регионарного кровотока от предельно возможного при локальной работе «до отказа», которая используется испытуемыми при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре на уровне ППО2.
У спортсменов 1-й группы максимальные значения регионарного кровотока на уровне МПК, полученные при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре (Q, в/э), составляли 49,58 ± 1,805% от предельно возможного кровотока в мышцах голени, полученных после выполнения локальной работы «до отказа» (Q, л/р). У лиц 2-й группы этот показатель составлял 70,07 ± 1,757% (Рис. 11).
Рис. 11. Предельный кровоток (Q) после локальной работы (л/р), максимальный кровоток при велоэргометрии (в/э) и % использования кровотока при ней от предельно возможного в обеих группах (% исп.)
В подгруппах 1а и 1б максимальные значения регионарного кровотока при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре на уровне ППО2 составляли 45,49 ± 2,46% и 51,28 ± 2,21% от предельно возможного кровотока, полученного при локальной работе «до отказа». В подгруппах 2а, 2б и 2в эти значения составили 63,16 ± 1,69%, 75,10 ± 2,68% и 60,21 ± 1,95%.
Таким образом, у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, на фоне других испытуемых, отмечаются более высокие значения регионарного кровотока в активно работающих СМ, что приводит к большему притоку к ним О2; образуется функциональный резерв в виде дополнительного количества крови, которая может быть использована при возможном повышении велоэргометрической нагрузки; при выполнении динамично возрастающих нагрузок этим спортсменам вполне достаточно имеющегося объема крови для адекватного снабжения О2 активно работающих мышц.
Лицам, не тренирующим аэробную выносливость, имеющим гораздо меньшие значения регионарного кровотока, после выполнения локальной работы приходится использовать практически весь его резерв при велоэргометрической нагрузке уже на уровне потребления О2, равном 68,57-73,2% от ППО2. Поскольку по ходу работы у этих испытуемых включались и другие группы мышц, то в действие вступают механизмы перераспределения крови, в результате чего происходит уменьшение кровоснабжения активно работающих СМ нижних конечностей и наступление утомления, усугубляющегося при дальнейшем повышении нагрузки. Низкую работоспособность у лиц 2-й группы при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре можно объяснить невысокими значениями предельного регионарного кровотока в СМ голени.
ВЫВОДЫ
- На основе разработанного комплексного метода объемной плетизмографии с одновременным измерением объема потребляемого О2 получены данные о характере изменения регионарного кровотока в скелетных мышцах у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, под влиянием динамической работы глобального и локального характера.
- При ступенчато возрастающей работе на велоэргометре между изменениями значений потребления О2 и ОСК отмечается положительная взаимосвязь. Регрессионная зависимость показывает, что у спортсменов при специфической тренировке аэробной выносливости в представленных условиях каждому приросту потребления О2 в 10 мл/мин/кг соответствует прирост ОСК в 5,6 мл/100 см3/мин, тогда как у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, подобный прирост составляет 3,25 мл/100 см3/мин. Аналогичное соотношение наблюдается у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, дифференцированных на подгруппы. У лиц, не тренирующих аэробную выносливость, разделенных на подгруппы, подобные положительные взаимоотношения наблюдаются в пределах максимальных значений кровотока, после достижения которых отмечается закономерное снижение артериального притока крови к скелетным мышцам на фоне возрастающего потребления О2.
- При углубленной специализации для квалифицированных спортсменов циклических видов спорта информативным критерием аэробной выносливости скелетных мышц являются максимальные значения регионарного кровотока, которые в 1,5-2 раза превышают аналогичные показатели у лиц, не тренирующих аэробную выносливость. Поэтому в циклических видах спорта с направленностью на развитие аэробной выносливости у спортсменов высокой квалификации следует наравне с индивидуальными величинами МПК использовать значения максимального регионарного кровотока.
- При выполнении ступенчато возрастающих нагрузок на уровне предельного потребления О2 у спортсменов циклических видов спорта имеет место меньший процент использования регионарного кровотока от предельно возможного, что свидетельствует об экономном использовании ограниченного объема артериальной крови и наличии у них больших функциональных резервов доставки О2 по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. Так, у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, максимальные значения регионарного кровотока при велоэргометрии на уровне предельного потребления О2 составляют 49,58 ± 1,8% от предельно возможного кровотока в мышцах голени, полученного после выполнения локальной работы «до отказа», а у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, – 70,07 ± 1,7%.
- Максимальные значения регионарного кровотока у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, соответствуют велоэргометрической нагрузке, равной 1866,6 ± 66,6 кгм/мин при VО2 на уровне предельного потребления О2, что свидетельствует об интенсификации периферического кровообращения в активно работающих СМ, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. При этом у спортсменов кровоток имеет закономерное плавное возрастание по мере увеличения велоэргометрической нагрузки вплоть до окончания работы, в отличие от испытуемых, не тренирующих аэробную выносливость, которые используют предельные возможности сосудистой системы мышц голени при нагрузке, равной 916,66 ± 45,19 кгм/мин при VO2, составляющем 68,57-73,2% от предельного потребления О2. Продолжение работы у данных лиц вызывает закономерное снижение регионарного кровотока на фоне возрастающего потребления О2.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
- При тестовом отборе спортсменов в группу высшего спортивного мастерства или в сборные команды следует исходить не только из показателей общей аэробной работоспособности, но и из состояния периферической аэробной выносливости мышц, оценить которую можно по значениям регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах наиболее загруженных конечностей. При этом предпочтение следует отдавать тем спортсменам, у которых при выполнении тестовых нагрузок процент использования артериального притока крови при работе на уровне предельного потребления О2 (МПК) от предельно возможного меньше.
- В ходе тренировочно – соревновательного процесса для регистрации происходящих изменений в динамике развития и совершенствования периферической мышечной выносливости рекомендуется использовать комплекс тестовых нагрузок, максимально приближенных по технической структуре к спортивной деятельности атлетов, при этом позволяющих одновременно исследовать и измерять как величины МПК, так и значения регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах.
- При тренировке аэробной выносливости у высококвалифицированных спортсменов циклических видов спорта следует особое внимание уделять повышению региональной аэробной выносливости активно работающих мышц, в том числе выражаемой в величинах максимальной пропускной способности сосудов активно работающих мышц.
СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- Литвак А. Л., Тхоревский В. И. Объемная плетизмография как метод определения регионарного кровотока в мышцах голени при динамической работе. Тезисы докладов молодых ученых и студентов РГАФК, М., 2001. - С. 41-42.
- Литвак А. Л., Тхоревский В. И. Исследование взаимосвязи между предельными значениями регионарного кровотока и процентом его использования при различных режимах динамической работы. Тезисы 2-ой Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности», М.: Фирма «Слово», 2003. - С. 132.
- Литвак А. Л., Тхоревский В. И. Регионарный кровоток в голени и объем потребляемого кислорода у лиц, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, при выполнении возрастающей нагрузки на велоэргометре. Материалы VII Международного научного конгресса «Современный олимпийский спорт и спорт для всех». М.: «СпортАкадемПресс», 2003., Т. 2. - С. 90.
- Литвак А. Л., Тхоревский В. И. Зависимость кровоснабжения мышц голени от мощности циклической работы. Материалы научных чтений РГУФК «Спортивная медицина и исследования адаптации к физическим нагрузкам», 27 апреля 2005 г. - М.: изд-во РГУФК, 2005. – С. 149-157.
- Литвак А. Л., Тхоревский В. И. Значения предельного регионального кровотока при локальной работе «до отказа» и процент его использования при динамической работе на уровне МПК. Материалы IV Международной школы-конференции «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности», М.: «Анита Пресс», 2007. - С. 71-72.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Влияние ступенчато возрастающей нагрузки на регионарный кровоток в мышцах голени в период их расслабления у спортсменов различных специализаций. Тезисы научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК, М., 2001. - С. 37-40.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Максимальный кровоток в мышцах голени у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, и у нетренированных людей. Тезисы научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК, М., 2001. – С. 34-36.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Взаимосвязь между велоэргометрической нагрузкой и значениями регионарного кровотока у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, и нетренированных лиц. Материалы VII Международного научного конгресса «Современный олимпийский спорт и спорт для всех», М.: «СпортАкадемПресс», 2003., Т. 2. - С. 187.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Взаимосвязь центральных и периферических механизмов определяющих аэробную выносливость спортсменов при выполнении ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки. Материалы XXI Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации», М.: изд. РУДН, 2003. - С. 552-553.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Максимально возможный кровоток в работающих мышцах и МПК: есть ли взаимосвязь между этими показателями? Тезисы 2-ой Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности», М.: Фирма «Слово», 2003. - С. 163.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Взаимосвязь между потреблением О2 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности у лиц, тренирующих аэробную выносливость. Материалы научной конференции профессорско-преподавательского научного состава РГУФК - М.: РИО РГУФКа, 2005. - С. 69-73.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Влияние тренировки аэробной направленности и кровоснабжение мышц голени при работе различной мощности. Тезисы IX Международного научного конгресса «Олимпийский спорт и спорт для всех» - Киев: изд. «Олимпийская литература», 2005. - С. 732.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Взаимосвязь между потреблением О2 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности у лиц, тренирующих аэробную выносливость // Теория и практика физической культуры - 2006 - № 4 - С. 49-54.
- Тхоревский В. И., Литвак А. Л. Сравнение максимальных значений регионарного кровотока в мышцах голени у спортсменов циклических видов спорта и спортсменов-единоборцев. Материалы научной конференции «Спортивная кардиология и физиология кровообращения» - М.: РИО РГУФКа, 2006. - С. 133-136.
