Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц
На правах рукописи
Хуснутдинова Диляра Рустэмовна
«Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц»
03.00.13. – физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата медицинских наук
Москва 2007 г.
Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медико-биологических проблем РАН.
Научные руководители: член-корреспондент РАН
доктор медицинских наук, профессор
Козловская Инеса Бенедиктовна
Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН
доктор медицинских наук, профессор
Никольский Евгений Евгеньевич
доктор медицинских наук
Пестов Игорь Дмитриевич
Ведущая организация: Российский Государственный
Университет Физической Культуры, Спорта и Туризма
Защита диссертации состоится «______» _________ 2007 года в ______ часов на заседании диссертационного совета Д002.111.01 в Государственном научном центре РФ – Институте медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д. 76а.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ – ИМБП РАН.
Автореферат разослан «_____» _________ 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
Доктор медицинских наук, проф. Л.Б.Буравкова
Общая характристика работы
Актуальность проблемы
Пребывание в невесомости, реальной и моделируемой, закономерно сопровождается глубоким снижением сократительных свойств и выносливости мышечного аппарата, а также изменениями структуры скелетных мышц [Черепахин М.А., 1968; Какурин Л.И., 1971; Е.И.Ильина-Какуева, В.В.Португалов, 1979; Оганов, 1980; Alford E.K et al., 1987; Б.С.Шенкман, И.Б.Козловская, 1997;]. В течение длительного времени этот феномен связывали со снижением в невесомости физических нагрузок и, соответственно, развитием атрофических процессов, однако высокая скорость развития, обнаруженная при коротких экспозициях в невесомости, указывала на их рефлекторную природу. Так, при обследовании членов космических экспедиций на кораблях "Союз", длительность которых составляла часы и дни, российские исследователи [Черепахин М.А. и др., 1968; Какурин Л.И. и др., 1971] выявили существенные изменения сократительных свойств скелетных мышц преимущественно выраженные в мышцах, участвующих в поддержании позы. В исследованиях скоростно-силовых свойств мышц, выполнявшихся на борту станции «МИР», максимальная сила экстензоров бедра и голени у 7 участников эксперимента снизилась в первые же недели пребывания в невесомости на 40% и более, причем у одного из них существенные потери силы были зарегистрированы уже на 2 сутки полета [Bachl N., и др., 1992, 1993]. Аналогичная скорость изменений функциональных свойств скелетных мышц была отмечена также в экспериментах с моделированием эффектов невесомости на Земле [А.В.Овсянников, 1972; I.B. Kozlovskaya и др., 1982; Л.С.Григорьева, и др., 1983; Yu. Koryak., 1995;].
По данным Л.С.Григорьевой и соавт. (1983), 7-суточное пребывание в иммерсии, как и в космическом полете, сопровождалось снижением силовых показателей трехглавой мышцы голени в среднем на 27 - 34%, коррелируя при этом со снижением жесткостных мышечных характеристик. В том же эксперименте Г.И. Гевлич с соавт. [1983], было показано, что при погружении в иммерсионную безопорную среду тонус экстензоров стремительно падал: поперечная жесткость трехглавой мышцы голени через 48 часов после погружения в воду снижалась на 30-40% и более. На основании вышеуказанных данных И.Б.Козловская с сотрудниками предположили, что снижение сократительных свойств скелетных мышц при переходе к невесомости обусловливается рефлекторным снижением мышечного тонуса, обусловливаемым в свою очередь устранением опоры. В дальнейшем это предположение было подтверждено в ряде исследований, показавших, что глубина снижения скоростно-силовых свойств в условиях микрогравитации существенно разнится, будучи более выраженной в мышцах тонических («антигравитационных»). В экспериментах на вывешенных крысах [F. Kawano et al., 2004] показали, что электромиографическая активность камбаловидной мышцы резко снижалась уже через 15 минут вывешивания, в то же время амплитуда ЭМГ икроножной мышцы возрастала. Аналогичные изменения электромиографической активности камбаловидной и икроножной мышц наблюдал V.R. Edgertonon с сотр. [1999] у обезьян после космического полета. В условиях иммерсии, в экспериментах Г.И.Гевлич [1983], поперечная жесткость в экстензорах голени снижалась существенно больше, чем во флексорах, а в основном экстензоре – трехглавой мышце голени снижение в тонической головке (камбаловидной мышце) было существенно большим, чем в смешанной, фазно-тонической (икроножной мышце).
В полном соответствии со сказанным выше находятся и данные морфологических исследований, выявивших в трехглавой мышце голени крыс при вывешивании и после космических полетов наиболее глубокие структурные изменения в камбаловидной мышце, 90% волокон которой являются медленными, тоническими. [E.A.Ilyin and V.S.Oganov,1989; D.B.Thomason and F.W.Booth,1990; Y.Ohira, 1992; Shenkman B.S. 2003].
Существенно расширили и углубили представления о ведущей роли фактора опоры в развитии изменений мышечных свойств в невесомости результаты исследований в иммерсии активности двигательных единиц трехглавой мышцы голени, выполненных А.В.Киренской и коллегами. Было показано, что устранение опоры сопровождается изменением порядка рекрутирования двигательных единиц в экстензорах голени, отчетливо суппрессируя активность единиц малых (тонических) и облегчая активность единиц больших (фазических) [Киренская А.В., Козловская И.Б., Сирота М.Г., 1986].
Все сказанное выше указывает на важность получения прямых данных об изменении скоростно-силовых свойств камбаловидной и икроножной мышц в условиях опорной разгрузки, однако до настоящего времени таких данных нет. Это обстоятельство обусловлено методической сложностью выделения из интеграла силы, развиваемой трехглавой мышцей голени, силы отдельных ее головок (камбаловидной и икроножной мышц). В данном плане наша работа является первым подходом к решению этой задачи.
Цель иследования
Исследовать роль опорной афферентации в системе контроля сократительных свойств тонических и фазных мышц голени.
Задачи исследования
- Исследовать глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях наземного моделирования опорной разгрузки различной степени (иммерсия и гипокинезия).
- Исследовать влияние механостимуляции опорных зон стоп на глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях опорной разгрузки.
- Разработать методику раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени в целом и преимущественно камбаловидной мышцы.
Научная новизна
Впервые в условиях наземного моделирования выполнено сравнительное исследование глубины и скорости развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в острой фазе адаптации к невесомости. Показано, что скорость и глубина изменений, обуславливаемых устранением опоры, в исследуемых мышцах существенно разнится, и выявляют тесную взаимосвязь со степенью гравитационной зависимости, будучи наибольшими в позно-тоническом разгибателе – камбаловидной мышце и наименьшими в фазическом сгибателе – передней большеберцовой мышце.
Впервые проведено сравнительное исследование глубины и скорости развития ранних изменений сократительных свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки различной степени: наибольшей в иммерсии, и существенно меньшей в гипокинезии. При этом, выраженность изменений сократит свойств мышц голени в иммерсии существенно превосходила таковую в гипокинезии
Впервые показано, что механостимуляция опорных зон стоп в условиях опорной разгрузки существенно уменьшает, или устраняет полностью влияние опорной разгрузки на сократительные свойства экстензоров голени. Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце и минимальной - в передней большеберцовой мышце.
В проведенных исследованиях впервые применен метод тестирования трехглавой мышцы голени при различных углах в коленном суставе, позволивший определить наряду с сократительными свойствами мышцы в целом, преимущественно свойства камбаловидной мышцы. Использованный при этом метод определения электромеханической эффективности позволил количественно оценить удельный вклад КМ и ИМ в усилие, развиваемое ТМГ в целом.
Проведенные исследования впервые показали, что снижение скоростно-силовых свойств мышц голени высоко коррелирует с изменением скорости нарастания усилия, сниженной в условиях опорной разгрузки, а также с изменениями электромеханической стоимости усилия и утомляемости, возрастающими в тех же условиях.
В целом, результаты проведенных исследований подтвердили и расширили представление о ведущей роли опорной афферентацции в регуляции сократительных возможностей тонических мышц
Научно-практическая значимость работы:
Результаты исследования, выявившие ведущую роль фактора опорной разгрузки в снижении сократит свойств тонических мышц, и высокую чувствительность этих мышц к опорной стимуляции, открывают новые подходы к профилактике нарушений позно-тонических мышц в невесомости и наземных условиях. Обнаруженная в работе избирательность профилактического эффекта механостимуляции, существенно меньшая чувствительность к ней фазических мышц, указывает на необходимость комбинации профилактических средств в космическом полете.
Разработанный метод раздельного тестирования трехглавой мышцы голени в целом и камбаловидной мышцы преимущественно может быть с успехом применен в спортивной и клинической практике, для выявления локальных изменений мышечного аппарата из интегрированной картины изменений
Положения выносимы на защиту:
1. Чувствительность различных мышц голени при уменьшении/устранении опорной нагрузки определяется степенью их гравитационной зависимости: наибольшее снижение сократительных свойств при опорной разгрузке регистрируется в камбаловидной мышце, являющейся тоническим разгибателем, а наименьшее в передняя большеберцовая мышца - фазическом сгибателе.
2. Скорость развития и глубина изменений сократит свойств мышц голени в условиях моделирующих эффекты невесомости в значительной мере определяются степенью опорной разгрузки, будучи максимальной в иммерсии, в которой опорная нагрузка устранена, и существенно меньшей в гипокинезии, в которой опорная нагрузка сохранена, но перераспределена по поверхности тела.
3. В условиях опорной разгрузки механостимуляция опорных зон стоп устраняет влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени. Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце.
4. Опорная афферентация играет ведущую роль в контроле сократительных свойств позно-тонических мышц.
Апробация диссертации
Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003, 2004, 2005 г.), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 56-м международном астронавтическом конгрессе (57th International Astronautical Congress) (Испания, Валенсия 2006), 58-м международном астронавтическом конгрессе (58th International Astronautical Congress) (Индия, Хайдерабад 2007).
Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ – ИМБП РАН 17 сентября 2007 г. (Протокол №10).
По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертации изложена на 114 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав литературного обзора, собственных результатов, обсуждения и выводов. Список литературы включает 196 источников, из которых 84 опубликовано в отечественных изданиях, 112 – в иностранных. Материалы иллюстрированы 24 рисунками и 5 таблицами.
Материалы и методы исследования
Исследования выполнялись на базе ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН (ИМБП), с участием 50 испытателей-добровольцев в возрасте от 23 до 29 лет, весом 80±7кг, ростом 179±6 см. Испытатели были проинформированы о характере экспериментальных воздействий и возможных неблагоприятных последствиях и дали письменное согласие на участие в эксперименте. Эксперименты были одобрены комиссией ГНЦ РФ Института медико-биологических проблем РАН по биомедицинской этике.
Модели и экспериментальные условия
В качестве экспериментальных моделей для воспроизведения физиологических эффектов микрогавитации использовали "сухую" иммерсию продолжительностью 3 и 7 суток и антиортостатическую гипокинезию (АНОГ -6) продолжительностью 7 суток. Объем и структура проведенных исследований представлен в таблице 1.
По условиям «сухой» иммерсии испытуемые находились в ванной с непрерывно термостатируемой (33±0,5°С) водой, будучи отделенными от нее свободно плавающей водонепроницаемой эластичная тканью, окутывавшей человека, таким образом, что он оказывался свободно "вывешенным" в иммерсионной среде (толще воды) до линии, условно соединяющей правую и левую подмышечные впадины. Согласно результатам ранее проведенных исследований [Шульженко, Виль-Вильямс, 1976], «сухая» иммерсия является наиболее близкой к микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию и механическую и опорную разгрузку.
В АНОГ испытуемые в течение 7-суток находились в постели в положении лёжа с наклоном головного конца кровати -6 ° по отношению к горизонтали, поддерживая режим с низкой двигательной активностью. В условиях АНОГ-6 давление на стопы, являющиеся в обычных условиях главной рецепторной зоной снижается, перераспределяясь на другие поверхности тела, имеющие большую площадь и меньшую плотность опорных рецепторов.
В иммерсии, как и в АНОГ-6, режим дня испытуемых был стандартным и включал: 8-часовой сон, трехразовое питание с рационом близким к таковому в космических полетах, процедуры определенные программами медицинского контроля и научных исследований. Некоторые из них выполнялись вне иммерсионной ванны, на кушетке, покрытой надувным матрацем. Продолжительность таких исследований не превышала 1 часа в сутки. Для проведения санитарно-гигиенических мероприятий обследуемым разрешалось вставать 1 раз в сутки, вечером, на 15 минут.
В соответствии с задачами эксперимента, в иммерсионных сериях испытатели подразделялись на две группы. Члены первой группы («Иммерсия»), находясь в течение 3 или 7 суток в иммерсии, не подвергались при этом никаким другим воздействиям. У членов второй группы в ходе в иммерсии ежедневно проводилась механическая стимуляции опорных зон стоп (группа «Иммерсия+КОР»). Для стимуляции использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР). Действующим фактором КОР являются пневмостельки, размещенные в фиксирующей обуви и обеспечивающие давление на ступни 0,5±0,15 кг/см2 в локомоторном режиме, в зонах скопления телец Фатер-Пачини. Стимулирующие сессии, длительностью 20 мин, по 10 мин в режиме медленной ходьбы (75 шаг/мин) и 10 мин в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин) применяли 6 раз в день.
Табл. 1. Структура и объем экспериментального материала
| Экспериментальная группа | Продолжительность воздействия (сутки) | Количество испытуемых | Исследование |
| АНОГ-6 | 7 | 6 | Тестирование произвольного усилия в изокинети-ческом и изометрическом режимах; Тест на утомление в изометричес-ком режиме |
| Иммерсия | 3 | 15 | |
| 7 | 12 | ||
| Иммерсия + КОР | 3 | 9 | |
| 7 | 8 |
Процедура исследований
Скоростно-силовые свойства и утомление мышц голени определяли с использованием измерительного комплекса BIODEX System 3 Pro (США). Тестирования проводили за 7, 3 суток до и в первый же день после окончания модельного воздействия. Регистрируемые и анализируемые параметры представлены в таблице 2.
Объектом исследования явилась трехглавая мышца голени, состоящая из мышц – икроножной (латеральная и медиальная головки) и камбаловидной,. Икроножная мышца является смешанной (фазно-тонической), а камбаловидная – медленной (тонической), что обуславливает ее антигравитационные свойства. Для изучения влияний опорной нагрузки разгрузки на сократительные свойства различных головок трехглавой мышцы голени исследование проводили в трех позициях, различающихся положением углов в коленном суставе: 180, 120, 90 угл./. Для определения вклада двусуставной (икроножной) и односуставной (камбаловидной) мышц в общее усилие трехглавой мышцы голени, применяли метод тестирования скоростно-силовых свойств в положениях, различавшихся величиной угла в коленном суставе - 180, 120, 90 угл./°. При угле 180° градусов икроножная мышца максимально растянута, при угле 90° градусов - максимально укорочена и соответственно ее вклад суммарное усилие, развиваемое трехглавой мышцей голени минимален, а развиваемая сила обеспечивается преимущественно камбаловидной мышцей.
Скоростно-силовые возможности трехглавой мышцы голени определяли в изокинетическом концентрическом режиме при угловых скоростях 150°/сек, 90°/сек, 30°/сек, начиная с высокоскоростного диапазона (150/сек.). На каждой угловой скорости выполнялось 3 попытки. В ходе тестирования тестирования испытуемые по сигналу выполняли сгибание и разгибание стопы в голеностопном суставе согласно инструкции выполнить усилие «максимально быстро и сильно». Разгибание осуществлялось из положения с максимально приведенным к себе носком, а сгибание - из положения с максимально отведенным носком.
Табл.2. Регистрируемые и анализируемые параметры
| Тесты | Положение угла в коленном суставе | Регистрируемые параметры | Анализируемые параметры |
| Скоростно-силовое тестирование в изокинетическом режиме на угловых скоростях 150, 90, 30 /сек. | 180 120 90 | Момент силы, ЭМГ | -Max -Время (t) до Mmax -Amax интегрированной ЭМГ -Скорость достижения Mmax (Mmax / t) -Коэффициент электромеханической эффективности (Amax / Mmax) |
| 30-секундный тест на утомление в изометрическом режиме | 120 90 | Момент силы | -Площадь под механограммой момента силы нормированная на максимальный момент силы |
Амплитуда движения при этом составляла не менее 50 угловых градусов (). Для исключения влиянии предшествующего растяжения на последующее сокращение, после завершения фазы разгибания, выдерживалась 7-секундная пауза, затем выполнялось сгибание. Время отдыха между отдельными попытками составляло не менее 15 с, между отдельными тестами (угловая скорость, нагрузка) не менее 45 с. Указанные интервалы отдыха являлись достаточными для устранения эффектов утомления от предшествующих тестовых процедур. Параллельно с определением момента силы регистрировали поверхностную ЭМГ икроножной, камбаловидной и передней большеберцовой мышц. Отведение биопотенциалов осуществляли с использованием биполярных поверхностных хлорсеребряных электродов фирмы «3М» (Германия), с межэлектродным расстоянием 20 мм. Перед наложением электродов, для снижения сопротивления кожи, ее поверхность тщательно очищали с использованием абразивных материалов и этилового спирта. Электроды наклеивались в проекции соответствующих мышечных головок. Земельный электрод накладывали на нерабочую ногу. Электромиографический сигнал усиливался с помощью усилителя Grass P 511 (США), с частотой пропускания от 10 Гц до 3 кГц. Сигнал, записываемый на компьютер через автоматический цифровой преобразователь с частотой 5 кГц, инвертировали и сглаживали с шагом 25 миллисекунд.
Анализируемые параметры
Оценивались максимальные моменты силы наилучшей из трех попыток и соответствующие им вспышки интегрированной электромиограммы. Анализировались максимальный момент силы; время достижения максимального момента силы; скорость нарастания усилия, рассчитанная как отношение максимального момента силы к времени достижения максимального момента силы; максимальному амплитуда ЭМГ-ответа, электромеханическую стоимость усилия рассчитанную как отношение максимальному амплитуды ЭМГ-ответа к максимальному моменту силы.
Тест на утомление выполнялся в изометрическом режиме. Исходные углы в голеностопном суставе при выполнении движения разгибания составляли 75 град, а для сгибания – 105 град. По условиям теста испытатель в течение 30 секунд выполнял разгибание или сгибание стопы, с максимальным усилием. Анализируемым показателем в данном тесте была площадь под механограммой момента силы, нормированная по максимальному моменту силы.
Статистическая обработка
Определение достоверных различий между группами и от исходного уровня производилось с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA one way). Критерием значимости считался уровень – 0.05.
Результаты исследований и их обсуждение
Пребывание в условиях микрогравитации сопровождалось закономерно изменением мышечных свойств разгибателей и сгибателей голени. Эти изменения проявлялись снижением скоростно-силовых характеристик произвольных усилий в изокинетическом режиме, статической выносливости, уменьшением скорости нарастания произвольных усилий, увеличением электромеханической стоимости усилий. Выраженность изменений в разгибателях голени была существенно большей, чем в сгибателях.
Применение специально разработанной методики раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени (ТМГ) в целом и камбаловидной мышцы (КМ) преимущественно, позволило сравнить глубину и скорость развития изменений в указанных мышцах. Результаты тестирования с применение этой методики показали, что наиболее чувствительной к гравитационной разгрузке является камбаловидная мышца. Уже к третьим суткам пребывания в «сухой» иммерсии (СИ) моменты усилий ТМГ были снижены во всем тестируемом диапазоне угловых скоростей. При этом в КМ выраженность изменений была существенно большей, чем в ТМГ в целом (рис.1).
Рис. 1. Изменение момента силы ТМГ после 3-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные – в КМ преимущественно. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Данная закономерность была справедлива и для такого показателя, как скорость нарастания усилия, сниженная во всем диапазоне угловых скоростей, и также более выраженная в камбаловидной мышце (рис.2).
Рис. 2. Изменение скорости нарастания усилия ТМГ голени после 3-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные – в КМ преимущественно. По оси абсцисс- угловая скорость движения (град/сек), по оси ординат – величина изменения скорости нарастания усилия в %. Значения скорости нарастания усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Тест на утомление не выявил изменений в трехглавой мышце голени после трех суток пребывания в иммерсии, в то же время в камбаловидной мышце этот показатель выносливости был достоверно снижен (рис.3).
Рис. 3. Изменение выносливости ТМГ после 3-суточной иммерсии Обозначения: светлые столбцы - изменения вТМГ в целом, темные – в КМ преимущественно. По оси ординат – величина изменения выносливости в %. Значения выносливости до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
В передней большеберцовой мышце изменения после трех суток иммерсии имели лишь характер тенденции.
Следует отметить, что у двух их девяти испытуемых группы «иммерсия», трехдневное пребывание в иммерсии не сопровождалось изменениями сократительных свойств мышц голени, что могло быть результатом недостаточно корректного выполнения в фоновом исследовании максимального усилия.
После 7 суток пребывания в иммерсии уровень мышечных потерь был значительно более выражен. Еще большими были при этом различия в снижении сократительных свойств ТМГ в целом и КМ преимущественно. В ТМГ снижение скоростно-силовых свойств было несущественным и выявлялось в основном в высокоскоростном диапазоне, в то время как в КМ изменения были существенными, составляя в среднем 20%.
Рис. 4. Изменение момента силы ТМГ после 7-суточной иммерсии. Обозначения: светлые столбцы - изменения в ТМГ в целом, темные – в КМ преимущественно. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Электромеханическая стоимость усилия КМ после 7-суток иммерсионного воздействия возросла во всем диапазоне угловых скоростей вдвое больше, чем в икроножной мышце (ИМ) (рис.5), увеличилась также ее утомляемость.
Рис. 5. Изменение электромеханической стоимости усилия ТМГ после 7-суточной иммерсии (светлые столбцы - изменения в ИМ, темные – КМ). По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения электромеханической стоимости усилия в %. Значения электромеханической стоимости усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
В передней большеберцовой мышце (ПБМ) после семисуточной иммерсии изменения были менее выражены, чем в ТМГ и отличались большой вариативностью.
Таким образом, результаты данного исследования, выявили в условиях микрогравитации достоверно большую выраженность изменений сократительных свойств тонической камбаловидной мышцы, нежели икроножной. Эти данные коррелировали с данными морфологических исследований, выявивших большую выраженность структурных и атрофических изменений в камбаловидной мышце в более поздние сроки адаптации к невесомости [Y.Ohira, 1992; Shenkman B.S. 1999].
Особенностью развития изменений сократительных свойств мышц голени в иммерсии являлась высокая скорость их развития: уже к 3 суткам иммерсионного воздействия, снижение силы сокращений, скорости нарастания усилия, выносливости в КМ достигали достоверных значений. К 7 суткам иммерсионного воздействия уровня достоверности достигали также изменения скоростно-силовых свойств в ТМГ в целом. Существенно менее выраженными оставались в этот период изменения сократительных свойств передней большеберцовой мышце (ПБМ).
В условиях постельной гипокинезии, эксперименте АНОГ -6 изменения скоростно-силовых свойств мышц голени на 7-е сутки воздействия не достигали достоверных отличий от фона. Снижение момента силы камбаловидной мышцы на 7 сутки АНОГ во всем тестируемом диапазоне угловых скоростей были вдвое меньшим, нежели в 7-суточной иммерсии. Аналогичными были и различия в величинах снижения скорости нарастания усилия. В ПБМ изменение сократительных свойств оставалось лишь на уровне тенденции, едва превышая -5% (рис.6).
Рис. 6. Изменение момента силы мышц голени после 7-суточной АНОГ -6 при положении угла в коленном суставе 90. Светлые столбцы - изменения в КМ преимущественно, темные – ПБМ. По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Как уже указывалось раньше, рассматриваемые две модели микрогравитации различаются степенью опорной разгрузки. В иммерсии, как и в невесомости, имеет место полное устранение опоры, в АНОГ-6 при прочих равных условиях удельная сила реакции опоры, будучи перераспределена со стоп на другие поверхности тела уменьшена, но не устранена полностью. Таким образом, результаты сравнительного анализа эффектов двух указанных модельных воздействий полностью укладывается в представление о важной роли опорной разгрузки в развитии изменений сократительных свойств на ранних этапах адаптации к микрогравитации.
Однако существенно более важные доказательства ведущей роли опоры в поддержании скоростно-силовых свойств антигравитационых мышц были получены в исследованиях с применением механостимуляции опорных зон стопы в условиях опорной разгрузки.
Ранее, другими авторами уже предпринимались попытки исследования эффектов опорной стимуляции в условиях космического полета. В эксперименте «Суппорт», выполнявшимся по научной Российско-Кубинской программе, механостимуляция опорных зон стопы, обусловила сохранение сократительных свойств мышц голени, а также меньшую выраженность других двигательных нарушений [N.Bachl, Layne, E.Korvo, 1883]. В Рсоссийско-Американском эксперименте, C.S.Layne с коллегами (1998) на борту станции «МИР» исследовали влияние механостимуляции опорных зон стопы на характеристики позных реакций, обеспечивающих в условиях Земли сохранение вертикальной устойчивости при выполнении произвольных движений. Утрачиваемая в невесомости предваряющая позная активность восстанавливалась при стимуляции опорных зон стопы. Результаты этих единичных экспериментов указывали на возможность компенсации двигательных эффектов опорной разгрузки с помощью механостимуляции опорных зон стопы. Проведенные нами исследования полностью подтвердили это предположение.
Применение КОР в 3-суточной «сухой» иммерсии существенно уменьшало уровень потерь сократительных свойств трехглавой мышцы голени. При этом, профилактический эффект был более выраженным в камбаловидной мышце (КМ) преимущественно чем в трехглавой мышцы голени (ТМГ) в целом (рис. 7).
Рис. 7. Изменение момента силы КМ преимущественно после 3-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные – в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
В ходе иммерсии, при использовании механостимуляции опорных зон стоп, существенно меньшими были изменения скорости нарастания усилия, утомляемости и электромеханической стоимости усилия.
Применение компенсатора опорной разгрузки (КОР) в 7-суточной иммерсии обусловило не только сохранение, но и некоторый прирост моментов силы (рис.8) и скорости нарастания усилия (рис.9), а также снижению электромеханической стоимости выполняемого усилия (рис. 10).
Рис. 8. Изменение момента силы КМ преимущественно после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные – в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения момента силы в %. Значения усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Рис. 9. Изменение скорости нарастания усилия КМ преимущественно после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные – в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения скорости нарастания усилия в %. Значения скорости нарастания усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Рис. 10. Изменение электромеханической стоимости усилия трехглавой мышцы голени после 7-суточной иммерсии. Светлые столбцы - изменения в группе «иммерсия», темные – в группе «иммерсия+КОР». По оси абсцисс угловая скорость движения (град/сек) по оси ординат – величина изменения электромеханической стоимости усилия в %. Значения электромеханической стоимости усилия до иммерсии приняты за 0. Вертикальные линии – стандартные ошибки среднего, звездочки – достоверность изменений при р<0,05.
Таким образом, результаты проведенных экспериментов подтвердили и расширили представления о ведущей роли опорной разгрузки в контроле сократительных свойств антигравитационных (тонических) мышц, показав, что
устранение опоры инициирует снижение скоростно-силовых свойств и выносливости мышц голени, а механостимуляция опорных зон стоп в условиях микрогравитации предотвращает эти явления. Применение в исследованиях методики раздельного тестирования ТМГ в целом и КМ преимущественно позволило показать, что как те, так и другие эффекты четко коррелировали с гравитационной зависимостью мышц, будучи наибольшими в камбаловидной мышце (антигравитационной) и наименьшими в передней большеберцовой. Изменение скоростно-силовых свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки выявляли четкую зависимость также от степени опорной разгрузки, достигая максимальных значений в условиях 7-суточной иммерсии и оставаясь минимальными в условиях 7-суточной АНОГ, где опора перераспределяется по поверхностити, но не устраняется полностью. Следует отметить, при этом, что в 7-суточной иммерсии степень изменения сократительных свойств ТМГ существенно превосходила степень изменений структуры мышечных волокон, выявленные в этих же экспериментах Б.С. Шенкманом и сотр. (2004). В нашем исследовании, как и в ранее упоминавшихся исследованиях Г.И. Гевлич и Л.С. Григорьевой с соавт. (1983), динамика развития и выраженность изменений сократительных свойств тонических мышц в условиях опорной разгрузки и при использовании механостимуляции в условиях опорной разгрузки тесно коререлировала с обнаруженным в том же эксперименте снижением поперечной жесткости исследуемых мышц [Т.Ф.Миллер и соавт., 2004]. Полученные данные подтверждают справедливость предположений о рефлекторных механизмах снижения сократительных свойств антигравитационных мышц на ранних этапах адаптации к невесомости, обуславливаемых снижением мышечного тонуса.
Выводы
- Опорная разгрузка обуславливает снижение сократительных свойств мышц голени. Высокая скорость развития изменений сократительных свойств указывает на их рефлекторную природу: достоверное снижение произвольного максимального усилия в изокинетическом режиме отмечается уже к третьим суткам иммерсионного воздействия, достигая к седьмым суткам 20% и более.
- Степень чувствительности к опорной разгрузке в различных мышцах голени неодинакова: наибольшая скорость и глубина изменений отмечается в позно-тоническом экстензоре – камбаловидной мышце и наименьшая в фазическом сгибателе – передней большеберцовой мышце.
- Глубина и скорость развития изменений сократительных свойств мышц голени в условиях безопорности в значительной мере определяется также степенью опорной разгрузки, будучи наибольшими в иммерсии, где опора практически полностью устранена, и наименьшей в гипокинезии, где опора лишь перераспределена по поверхности тела.
- Механостимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций снижает, или устраняет полностью влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени. При этом выраженность эффектов выявляет тесную связь со степенью гравитационной зависимости мышц, будучи наибольшей в позно-тоническом разгибателе – камбаловидной мышце и наименьшей – в передней большеберцовой мышце.
- Совокупность полученных в исследовании данных подтверждает и развивает представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле сократительных свойств позно-тонической мышечной системы.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
- Влияние опорной стимуляции на скоростно-силовые свойства мышц голени в условиях микрогравитации //тезисы докладов конференции молодых специалистов, аспирантов и студентов, посвященной дню космонавтики, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, Москва, 9 апреля 2003 г. - С.25. (соавт. А.И.Нетреба, Т.Ф.Миллер).
- Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties decline under microgravity conditions // J. Gravit. Physiol. – 2004. - V.11. - №2. - P.141-142 (et al. Netreba A.I., Kozlovskaya I.B.).
- Effect of dry immersion in combination with artificial stimulation of foot support zones upon muscle force-velocity characteristics// J. Gravit. Physiol. – 2004 - V.121. - №2. – P.129-130 (et al. Netreba A.I., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B.).
- Dynamics of Physical Performance during Long-Duration Space Flight (First Results of “Countermeasure” Experiment)// J. Gravit. Physiol. – 2004 - V.11 - №2. - P.231-232 (et al. Popov D.V., Vinogradova O.L.).
- Влияние безопорности и опорной стимуляции на сократительные свойства мышц голени // Российский Физиологический Журнал им. И.М.Сеченова - т.90 - №8 - ч.1 - 2004 г. - С.422 (соавт. А.И.Нетреба, Т.Ф.Миллер).
- Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties decline under microgravity conditions // In: 25th Annual International Gravitational Physiology Meeting – 2004 - Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia. - P.83 (coauthors A.I.Netreba, I.B. Kozlovskaya).
- Динамика изменений скоростно-силовых свойств мышц бедра и голени в условиях «сухой» иммерсии //материалы IV молодежной конференции, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, Москва, 9 апреля 2005г. - С.44 (соавт. А.И.нетреба, Т.Ф.Миллер).
- Dynamics of changes of shin and hip muscles contractile properties under of dry immersion Conditions// J. Gravit. Physiol. – 2005 - V.12 - №1 – P.143-144 (et al. Netreba A.I., Miller T.F., Kozlovskaya I.B.).
- Effects of 7-days dry immersion in combination with mechanical stimulation of foot support zones upon resistance to fatique of knee extensors and flexsors//J. Gravit. Physiol. – 2005 - V.12 - №2 - P137-139 (et al. Netreba A.I., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B.).
- Erratum to: New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity in long-term space flights // Acta Astronautica. - 59. - 2006. – Р.13-19 (et al. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Miller T.F., Melnik K.A., Popov D.V., Vinogradova O.L.,Yarmanova E.N., Tomilovskaya E.S.).
- Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // 2006. (et al. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Miller T.F., Melnik K.A.)// Acta Astronautica. - 60. - 2007. – Р.285-294
- Еeffects of dry immersion of various durations in combination with artificial stimulation of foot support zones upon force-velocity characteristics of knee extensors // J. Grav. Physiol. -2006. (in print) (et al. Netreba A.I., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B.).
