Фитопланктон малых водоемов средне-волжского биосферного резервата (самарская область)
На правах рукописи
ГОРОХОВА ОЛЬГА ГЕННАДЬЕВНА
ФИТОПЛАНКТОН МАЛЫХ ВОДОЕМОВ
СРЕДНЕ-ВОЛЖСКОГО БИОСФЕРНОГО РЕЗЕРВАТА
(Самарская область)
Специальность: 03.02.08. – экология (биология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тольятти – 2012
Работа выполнена в группе фитопланктона
Института экологии Волжского бассейна Российской академии наук
Научный руководитель: кандидат биологических наук
Паутова Валентина Николаевна
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор
Немцева Наталья Вячеславовна;
кандидат биологических наук, доцент
Герасимов Юрий Леонидович
Ведущая организация: Нижегородский государственный
университет им. Н.И. Лобачевского
Защита диссертации состоится 22 февраля 2012 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Тел. (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04; E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http//www.ievbras.ru
Автореферат разослан «____» января 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук А.Л. Маленёв
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Водоросли играют важную роль в экосистемах водоёмов как первичные продуценты и являются хорошими индикаторами состояния этих экосистем. Изучение водорослей водоёмов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) позволяет рассмотреть функционирование этого компонента биоты в естественных условиях, что необходимо при оценке, контроле, прогнозировании, разработке проблем восстановления антропогенно изменённых водных экосистем, в природоохранной деятельности и формировании стратегии поддержания биоразнообразия (Розенберг и др., 1999; Прыткова, 2002; Охапкин и др., 2004). Исследование водоемов ООПТ Самарской области в мало нарушенном состоянии имеет большое значение в связи со значительной степенью антропогенной трансформации природной среды в регионе (Паутова, 2001; Розенберг, Саксонов, 2007; Розенберг, 2009). Актуальность исследований связана и с рассмотрением, количественных и структурных особенностей фитопланктона высокоэвтрофных (по содержанию общего фосфора) водоемов, различающихся по цветности и рН воды, поскольку трофические условия являются одним из основных факторов, определяющих степень развития фитопланктона и состав доминантов, а уровень цветности и рН – специфику структурной организации альгоценозов (Трифонова, 1996; Охапкин, Воденеева, 2004; Корнева, 2009).
Цель работы: Определение особенностей состава и сравнительная оценка количественных и структурных характеристик фитопланктона в условиях разнотипных эвтрофных малых водоёмов юга лесостепного Поволжья (на территории Средне-Волжского биосферного резервата).
Задачи:
1. Исследовать видовой состав и таксономическую структуры водорослей планктона
озёр, провести сравнительный анализ и классификацию водоемов по этим показателям.
2. Определить количественный уровень развития фитопланктона и характер его
сезонной динамики.
3. Установить трофический статус водоёмов по значениям биомассы и охарактеризовать
состав групп водорослей её определяющих.
4. Оценить особенности структурной организации сообществ фитопланктона по
показателям видового разнообразия.
5. Дать характеристику массовых видов фитопланктона.
Научная новизна. Впервые проведены альгологические исследования 23 водоёмов, находящихся на территории Средне-Волжского комплексного биосферного резервата (СВБР): фитопланктон озёр изучен по характеристикам флористического и структурного разнообразия и количественным параметрам. Оценен трофический статус водоёмов по биомассе фитопланктона и впервые получены данные об особенностях состава преобладающих групп водорослей. По показателям фитопланктона проведена классификация озер СВБР. Впервые приведён полный таксономический список фитопланктона, с указанием встречаемости видов в озёрах; 85,5 % из них известны для водохранилищ Нижней Волги, а 132 ранее не были отмечены; уточнены ареалы 3 видов отдела Raphidophyta и 4 видов Bacillariophyta.
Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, расширяют представления об особенностях развития фитопланктона малых озёр (расположенных на ООПТ) в условиях высокого содержания фосфора, в том числе при повышенной цветности и низких значениях рН.
Практическое значение. Полученные данные представляют интерес как фоновые при организации экологического мониторинга состояния водных экосистем в бассейне Волги и могут быть применены при инвентаризации водоёмов ООПТ Самарской области, сведения по видовому составу – для составления кадастровых списков водорослей и выделения групп редких видов; материалы диссертации могут быть использованы при чтении учебных курсов по специальностям экология и гидроботаника.
Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнена в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по темам: «Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 гг. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги», «Инвентаризация внутренних водоёмов национального парка «Самарская Лука», «Таксономия, синтаксономия и экология фитопланктона водных экосистем бассейна зарегулированной Волги», «Биоразнообразие фитопланктона водных экосистем в бассейне Волги и факторы его определяющие».
Апробация работы и публикации Материалы диссертации представлены и обсуждены на конференциях: «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002); IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006, 2011), Х Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-4» (Тольятти, 2008), «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге, II всероссийская конференция» (Сыктывкар, 2009), V Поволжской гидроэкологической конференции (Казань, 2009), I Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), IV Международном симпозиуме по экологии свободноживущих простейших (Тольятти, 2011).
Материалы диссертации отражены в 18 публикациях, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК.
Декларация личного участия. Сбор и обработка альгологических проб, анализ полученных данных выполнены автором.
Защищаемые положения
1. Фитопланктон разнотипных малых эвтрофных водоёмов СВБР в целом имеет высокое флористическое богатство и структурное разнообразие со специфичностью в отдельных озёрах.
2. В большинстве исследованных озёр фитопланктон реализует высокий трофический потенциал среды преимущественно за счет развития фитофлагеллят.
Объём и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы; приложение содержит список водорослей фитопланктона озёр. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 9 рисунков и 34 с. Приложения. Список литературы состоит из 282 источников, в том числе 45 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Альгологические исследования на ООПТ в бассейне Волги
В главе рассмотрена изученность и основные результаты альгологических исследований водоёмов ООПТ бассейна Волги на основе обзора литературных данных.
Глава 2. Район исследований и краткая лимнологическая характеристика водоемов
Исследованные озера находятся на границе лесостепной и степной зон юго-востока европейской части России в пределах СВБР, включающего Жигулевский заповедник, НП "Самарская Лука" и ряд охраняемых территорий Самарской области в переходной зоне резервата (Краснобаев, Чап, 2009; Биосферные резерваты..., 2010). Озёра различны по происхождению, положению в ландшафтах, морфометрии, гидрохимическим параметрам и сочетанию этих условий (Табл. 1). Все они малые (площадь водного зеркала < 1 км2), бессточные (кроме пойменного) с глубинами до 7,5 м (чаще до 3,5). По цветности воды озёра от олиго- до полигумозных, с невысокой прозрачностью; по средним величинам рН олигоацидно-нейтральные и нейтрально-олигощелочные, часть ацидно-нейтральные, 1 олигоацидное, 1 мезоацидное; вода пресная с минерализацией от очень малой до средней. В озёрах с глубиной более 1,5 м наблюдалась летняя термическая стратификация с аноксическими явлениями в гиполимнионе; по среднему содержанию общего фосфора и концентрации хлорофилла «а» в поверхностном слое, за малым исключением, озёра эвтрофные и гиперэвтрофные (Розенберг и др., 2006; Горбунов, Уманская, 2009; Номоконова, 2008, 2009).
Таблица 1
Основные гидрологические и гидрохимические характеристики изученных озер
| Водоём | Площадь, га* | Глубина, м*макс./ср. | Прозрач- ность, м* | Цветность, оPt | рН | Сумма ионов, мг/л | тип минера-лизации | Робщ., мг/л |
| пойменное озеро (ландшафт волжской поймы), «НП Самарская Лука» | ||||||||
| Шелехметское | 28 | 5,7/3,7 | 0,65-1,25 | 62 | 7,8 (7,7) | 342,2 (370,0) | HCO3-Ca | 0,13 (0,2) |
| озера ландшафта надпойменной террасы, «НП Самарская Лука» | ||||||||
| Клюквенное | 2,93 | 1,7/1,2 | 0,2-1,0 | 123 | 8,2 (7,5) | 115,1 (111,4) | HCO3-Ca/Mg | 0,23 (0,35) |
| Опкан | 5,87 | 1,2/0,6 | 0,1-0,3 | 176 | 7,5 | 141,7 | HCO3-Ca | 0,26 |
| Лизинка | - | 0,9/0,6 | до дна | 344 | 6,7 | 147,5 | SO4/HCO3-Ca/Mg | 1,21 |
| пруды (ландшафт карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука» | ||||||||
| Подгорское | 0,31 | 2,6/2,0 | 0,3-1,1 | 64 | 8,8 (8,1) | 336,2 (376,3) | HCO3-Ca | 0,48 (0,73) |
| Верхний | 0,47 | 1,7/0,8 | 0,35-1,0 | 50 | 7,9 | 385,8 | HCO3-Ca | 0,07 |
| Харовое | 0,04 | 1,9/1,0 | 0,6-1,5 | 54 | 8,1 | 278,3 | HCO3-Ca | 0,32 |
| карстовые (ландшафт карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука» | ||||||||
| Бездонное | 0,14 | 7,5/5,9 | 0,2-1,1 | 55 | 8,4 (6,5) | 136,3 (175,0) | HCO3-Ca | 0,46 (0,76) |
| М.Карстовое | 0,02 | 3,5/2,7 | 0,2-0,4 | 54 | 8,2 (6,9) | 101,3 (123,4) | HCO3-Ca | 2,46 (2,12) |
| Серебрянка | 0,11 | 0,9/0,7 | 0,5-1,1 | 105 | 6,6 | 36,7 | SO4-Ca | 0,45 |
| Золотянка | 0,08 | 5,8/2,6 | 0,6-1,25 | 101 | 6,8 (5,9) | 54,0 (59,5) | SO4-Ca | 0,40 (0,07) |
| Ужиное | 0,05 | 1,8/1,1 | до дна | 90 | 7,4 | 39,9 | HCO3-Ca | 0,41 |
| техногенные (ландшафт Жигулевских гор), Жигулевский заповедник | ||||||||
| Гудронное 1 | 0,14 | 3,7/2,9 | 0,4-1,2 | 23 | 6,3 (5,7) | 44,4 (81,6) | HCO3-Ca | 0,04 (0,52) |
| Гудронное 2 | 0,11 | 3,7/3,5 | 0,7-1,1 | 41 | 7,7 (6,4) | 216,4 (416,5) | HCO3-Ca | 0,16 (1,38) |
| Гудронное 3 | 0,05 | 1,5/0,9 | 0,6-0,8 | 31 | 5,0 (5,0) | 123,7 (129,8) | SO4-Ca | 0,07 (0,20) |
| Гудронное 4 | 0,05 | 1,5/1,0 | 0,05-0,2 | 285 | 5,3 (5,3) | 128,7 (149,6) | SO4/HCO3-Ca/Na/K | 0,05 (0,05) |
| Стрельное 5 | 0,18 | 4,0/3,6 | 0,75-1,3 | 31 | 7,5 (6,7) | 298,3 (489,6) | HCO3-Ca | 0,03 (0,43) |
| Стрельное 6 | 0,06 | 1,5/1,3 | 0,5-1,0 | 14 | 7,3 (7,3) | 196,3 (206,5) | HCO3-Ca | 0,01 (0,19) |
| Стрельное 7 | 0,07 | 2,0/1,6 | 0,5-1,1 | 14 | 7,5 (6,7) | 212,8 (228,6) | HCO3-Ca | 0,05 (0,35) |
| Стрельное 8 | 0,16 | 3,7/3,5 | 1,0-1,4 | 15 | 7,5 (6,7) | 208,8 (405,6) | HCO3-Ca | 0,06 (0,23) |
| болотные (ландшафт верховых болот) памятник природы «Рачейский бор» | ||||||||
| Узилово | < 0,3 | 1/0,76 | 0,25-0,6 | 71 | 6,9 (6,1) | 85,4 (77,8) | HCO3-Ca/Mg | 0,24 (0,71) |
| Моховое | < 0,2 | 0,7/0,4 | 0,25-0,5 | 164 | 6,1 | 79,2 | SO4/-Ca/ Mg /Na/K | 0,07 |
| Журавлиное | < 7,0 | 1,5/1,2 | 0,3-0,6 | 197 | 6,2 (6,0) | 88,2 (87,0) | SO4/-Ca/ Mg | 0,05 (0,08) |
Примечание: данные по химическом составу воды и содержанию общего фосфора приведены по: Поспелов и др., 2000; Розенберг и др., 2006; Горбунов, Уманская, 2009; Номоконова и др., 2007; Номоконова, 2009; Горохова, Номоконова, 2011. * Глубина и прозрачность даны по измерениям на станции отбора проб, площадь водного зеркала – по замерам во время максимального наполнения озера. Цифры в скобках – в придонном горизонте. «Гудронные озера» появились на месте карьеров после разработок битуминозного песчаника, «Стрельные» – глины.
Глава 3. Материалы и методы исследований
Исследования охватывают период с 1998 по 2009 гг. Систематическое изучение фитопланктона с ежемесячными сбором проб выполнено: на озёрах Национального парка в 1999 и 2002 гг., Жигулевского заповедника – в 2004-2005, памятника природы «Рачейский бор» – в 2008. Общее число альгологических проб – 895. Пробы отбирали в месте наибольших глубин батометром Руттнера в поверхностном горизонте и по глубине через метр до дна, фиксировали раствором Люголя, сгущали фильтрацией через мембранные фильтры. Обработка проб проведена в соответствии с методами, принятыми при альгологических исследованиях, биомасса вычислена счётно-объёмным способом (Методика изучения.., 1975; Федоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981). Пробы, собранные с целью изучения качественного состава, обработаны живыми. Таксономическая принадлежность диатомовых водорослей установлена в постоянных препаратах; изучение состава мелкоразмерных форм диатомовых класса Centrophyceae проведено с использовании электронной микроскопии (Генкал, Горохова, 2008). К массовым видам отнесены доминанты, численность/биомасса которых составляла не менее 10 % от общей, и субдоминанты (от 5 до 10). При определении видового состава использованы определители серий: «Определитель пресноводных водорослей СССР», «Диатомовые водоросли СССР», «Susswasserflora von Mitteleuropa» и др., отдельные обзоры и статьи (Глезер и др., 1988; Krammer, Lange-Bеrtalott 1986, 1988, 1991; Komаrek, Anagnostidis, 1998; 2005; Волошко, 2008; и др.). К анализу альгофлоры применены методы сравнительной флористики (Шмидт, 1984 и др.). Степень общности видового состава оценена по коэффициенту Сёренсена-Чекановского (Песенко,1982), видовое разнообразие – по индексу Шеннона-Уивера рассчитанного по биомассе (Hb), выравненность видовых обилий – по индексу Пиелу (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Кластеризация озер и статистический анализ данных проведены в программе Statistica 6.0. Трофность водоема оценена по уровню биомассы фитопланктона, с применением классификации, предложенной И.С. Трифоновой (Экология и сукцессия..., 1990).
Глава 4. Таксономический анализ фитопланктона исследованных озер
4.1. Таксономический состав фитопланктона
В фитопланктоне 23 озер выявлено 762 вида (909 с учетом внутривидовых таксонов и определенных до рода) из 9 отделов (табл. 2).
Таблица 2
Таксономический состав отделов в фитопланктоне исследованных озёр
Наибольшим разнообразием отличался отдел Chlorophyta (37,8 %), на втором месте Bacil-lariophyta (19,3), на третьем – Euglenophyta (16,2), в сумме они формировали 73,3 % общего состава, и альгофлору исследованных озер можно назвать зелено-диатомово-эвгленовой. Из общего числа обнаруженных таксонов 85,5 % встречаются в водохранилищах Н.Волги (Фитопланктон Нижней..., 2003), а 132 вида отмечены впервые (в основном это Chlorophyta (43) и Euglenophyta (39).
Альгофлористический анализ выявил особенности состава и структуры фитопланктона озёр: основу видового разнообразия на уровне таксонов различного ранга создавали представители трех ведущих отделов – им принадлежало наибольшее число ранговых мест и основная доля в формировании флоры водорослей (табл. 3). К числу ведущих отнесено 11 порядков (включающие 780 внутриродовых таксонов), 12 семейств (498) и 15 родов (333).
Таблица 3
Состав и доля (%) во флоре таксонов разного ранга, ведущих по видовому богатству
| порядки | % | семейства | % | роды | % |
| Chlorococcales | 22,2 | Euglenaceae | 15,8 | Trachelomonas | 5,8 |
| Euglenales | 16,2 | Scenedesmaceae | 7,6 | Scenedesmus | 5,2 |
| Raphales | 13,3 | Naviculaceae | 5,4 | Euglena | 4,0 |
| Desmidiales | 6,8 | Desmidiaceae | 5,2 | Phacus | 3,7 |
| Chlamydomonadales | 5,2 | Chlorellaceae | 4,1 | Cosmarium | 2,6 |
| Chromulinales | 5,1 | Dinobryonaceae | 3,9 | Navicula | 2,1 |
| Chroococcales | 3,9 | Chlamydomonadaceae | 3,5 | Chlamydomonas | 2,0 |
| Oscillatoriales | 3,6 | Oocystaceae | 2,6 | Nitzschia | 1,8 |
| Heterococcales | 3,3 | Fragillariaceae | 2,5 | Closterium | 1,7 |
| Peridiniales, Araphales | по 3,1 | Nostocaceae, Cryptomonadaceae | по 2,1 | Lepocinclis, Fragilaria, Gomphonema, Synedra, Pinnularia, Cryptomonas | по 1,5 |
При сравнении таксономической структуры фитопланктона исследованных озёр, нижневолжских водохранилищ (Фитопланктон Нижней…, 2003), зарегулированной Волги (Корнева, 2008), а также подробно изученных озёр Дарвиновского (Корнева, 2009) и Керженского (Воденеева, 2006) заповедников, находящихся соответственно в бассейне Верхней и Средней Волги, отмечено лидирующее положение зелёных и диатомовых водорослей, что характерно для большинства водотоков и водоёмов умеренной зоны (Трифонова, 1990; Охапкин, 1997; Корнева, 2009 и др.). Сине-зелёные, занимающие в водохранилищах Волги третью позицию, в озёрах уступают ее эвгленовым водорослям. Близки по составу спектры ведущих порядков и семейств и их доля в альгофлоре планктона сравниваемых систем водоёмов. Родовые спектры гораздо более специфичны и отражают особенности конкретных водных объектов, при этом величины родового коэффициента, как показателя систематического разнообразия флоры водорослей сопоставимы. Для исследованных озёр этот коэффициент в целом составил 3,2 и варьировал от 4,0 (Cryptophyta) до 1,5 (Raphidophyta). В отделе Euglenophyta зарегистрирована гораздо более высокая родовая насыщенность (17,0), что отражает их значимое положение во флоре, и свидетельствует о высоком эвтрофный статусе этих озёр.
4.2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона
Эколого-географический анализ показал, что основу фитопланктона озёр СБВР составляет комплекс видов широко распространенных (88 % космополитов), пресноводных (99 %), по отношению к рН индифферентных (53) с заметной долей алкалифилов (31) и участием ацидофилов (15,9). Фитопланктон озёр, кроме типично планктонных форм (59 %), обогащён литоральными (20) и бентосными видами (14), что характерно для водоёмов с небольшими глубинами. По отношению к содержанию органического вещества в них выявлено присутствие большого числа видов-индикаторов олигосапробных (18 %), o- и -o-мезосапробных (21) и -мезосапробных (44) условий.
4.3. Сравнительная характеристика альгофлоры планктона озер
Сравнение видового богатства и структуры альгофлор планктона озер показало, что они различались по степени насыщенности флор таксонами различного ранга. Число классов варьировало в небольших пределах (11-15). Наиболее сложной таксономической структурой по числу порядков (23-24), семейств (58-62), родов (125-139) видов и внутривидовых таксонов (280-343) отличались экологически различные озера, имеющие самые богатые флоры: пойменное (Шелехметское), озеро надпойменной террасы (Клюквенное), болотные (Узилово и Моховое). Упрощение структуры альгофлоры и снижение числа таксонов наблюдалось в пересыхающих (Опкан, Ужиное, Лизинка) и ацидных (Гудронное 3 и 4, Золотянка) озёрах: число порядков составило 13-20, семейств – 26-34, родов – 38-46, видов и внутривидовых таксонов – 64-92.
Сравнение характерных черт альгофлор отдельных водоемов выявило сохранение рангового положения ведущих отделов: основу видового богатства (как и во флоре в целом) формировали зеленые, диатомовые и эвгленовые водоросли, на первом месте как правило зеленые (Табл. 4). В озерах, где наблюдалось снижение разнообразия трех ведущих отделов повышалась относительная значимость других групп водорослей, чаще золотистых или сине-зеленых.
Таблица 4
Число видов, разновидностей и форм водорослей в отделах альгофлоры планктона озер
Ранжированные по видовому богатству списки порядков, как и в альгофлоре в целом, чаще возглавляли Chlorococcales, Euglenales и Raphales. При этом доля Chlorococcales была максимальна (34-44 %) в озёрах сравнительно глубоких или имеющих постоянное пространство открытой воды; значительно ниже (6-24 %) она в мелеющих и пересыхающих озёрах, где на первом месте по разнообразию порядок Raphales (диатомовые), с наиболее высоким для него вкладом во флору: 27-32 % (в других 5-17). Доля порядка Euglenales составляла 10-27 %, лишь в относительно глубоких озёрах 6-9.
Спектры семейств более разнообразны: во всех озёрах отмечены представители только 7 семейств (Табл. 5), которые обычно и занимали первые 3 места в ранжированных списках. Чаще на первом месте Euglenaceae, вторую и третью позиции в большинстве озёр делили Chlorellaceae и Scenedesmaceae (семейство не представлено в одном пересыхающем озере), к наиболее значимым относились также Oocystaceae, Oscillatoriaceae, Fragilariaceae.
Родовые спектры включали представителей ведущих порядков и семейств, но по структуре существенно различались: общими для всех озёр были лишь шесть родов (Табл. 5). Кроме того, в большинстве водоёмов (исключая пересыхающие) был разнообразен и возглавлял родо-
вые спектры род Scenedesmus, во многих озёрах отмечены виды родов Anabaena, Lepocinclis, Gomphonema, Dinobryon, Navicula, Monoraphidium, в водоёмах с гумозно-ацидными условиями в структуре родового спектра выше значимость родов Eunotia, Pinnularia, Cosmarium.
По видовому составу озёра крайне разнообразны: почти треть (29 %) видов и внутри-видовых таксонов встречены в каком-либо одном водоёме, а общими для фитопланктона всех 23 озёр были 2 вида (Табл. 5). Выделена группа из 47 видов, которые отмечены более чем в полови- не озёр, чаще к их числу относились: Microcystis pulverea, Planktolyngbya limnetica, Pseudanabaena limnetica, Dinobryon divergens, D. sertularia, Chrysococcus biporus, Cryptomonas reflexa, C. ovata, C. marssonii, Ceratium hirundinella, Euglena acus, Trachelomonas hispida, Monoraphidium contortum, M. minutum, M. griffithii, Dictyosphaerium pulchellum, Micractinium pusillum, Koliella longiseta.
Таблица 5
Состав классов, порядков, семейств и родов, общих для альгофлоры всех озер
Примечание. В нижней строке число таксонов в целом, в скобках – число общих таксонов.
Таким образом, проведённый сравнительный анализ выявил, что по мере снижения систематического ранга происходило уменьшение доли общих таксонов и усиление различия состава и структуры альгофлор (табл. 5), что отражает экологическую специфику рассматриваемых озёр.
Особый интерес представляют находки 3 видов из отдела Raphidophyta и 4 видов Bacillariophyta. Рафидофитовые водоросли ранее не были отмечены для водоемов бассейна Нижней Волги. Сведения об их обнаружении и о высокой численности их представителя – Gonyostomum semen приведены для малых рек и озер бассейна Верхней и Средней Волги (Ветрова, Охапкин, 1990; Корнева, 1994; Охапкин, Юлова, 1996; Старцева, 2002; Воденеева, 2006), Иваньковского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ (Охапкин и др., 1997; Корнева, 2008). Массовое развитие G. semen многие авторы связывают с закислением водоемов (Cronberg et al., 1988; Lepist et al., 1994; Никулина, 1996; Корнева, 2000) и подчеркивают, что экология рафидофитовых недостаточно изучена. В озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука» в 1999-2006 гг. были зарегистрированы Vacuolaria virescens, V. viridis, Gonyostomum semen, в болотных озерах в 2008-09 гг. – V. virescens и G. semen (в оз. Журавлиное вид доминировал по биомассе). Рафидофитовые водоросли в исследованных озерах встречаются, по видимому, в своих естественных местах обитания. В настоящее время можно говорить о расширении представлений о границе их распространения в озерах Поволжья до юга лесостепной зоны (Горохова, Номоконова, 2009, 2011). Почти одновременно Raphidophyta отмечены в пруду г.Самары (Тарасова, Буркова, 2008).
В озерах с высокой численностью диатомовых водорослей класса Centrophyceae был изучен видовой состав их мелкоразмерных форм с использовании электронной микроскопии (Генкал, Горохова, 2008). В результате впервые были выявлены: Aulacoseira italica и Cyclotella ocellata (озеро Ужиное), A. lirata (Гудронное 2), Stephanodiscus volgensis (Шелехметское). По данным С.И. Генкала (1999) A. italica на территории России отмечена в основном в водоемах Чукотки, Камчатки и Забайкалья, A. lirata – Камчатки, Забайкалья и Европейского Севера (Генкал, Трифонова, 2002), S. volgensis – в Иваньковском водохранилище (Генкал, Корнева, 2001). Присутствие C. ocellata по данным электронной микроскопии подтверждено и для Куйбышевского водохранилища (Генкал, Горохова, 2008). Находки в исследованных озёрах A. italica и A. lirata свидетельствуют о более широком их ареале на территории России, а S. volgensis и C. ocellata – в водохранилищах Волги.
4.4. Классификация озёр по флористическому составу планктона
Классификации озёр по соотношению крупных таксономических категорий, позволила выделить водоёмы со сходными и со специфичными соотношениями в распределении видов по отделам. Так, в 9 озёрах (Клюквенное, Серебрянка, М.Карстовое, Верхний, Гудронное 1, Стрельное 5, Моховое, Узилово, Журавлиное) основу флоры формировали зелёные, эвгленовые и диатомовые водоросли. В небольшой группе из 4 озёр (Шелехметское, Подгорское, Бездонное, Гудронное 2) в альгофлоре преобладали зелёные, диатомовые и сине-зелёные (Табл. 4). Кроме того для этих 13 озёр была характерна наиболее сложная структура флоры водорослей и её высокое видовое богатство (160-343 таксонов рангом ниже рода), а так же наиболее значимая роль отдела зёленых (33-57 %). В каждом из других 10 озёр пропорции ведущих отделов были специфичны, таксономическая структура более простая, видовое богатство в пределах 64-167 таксонов. В целом для этих водоёмов характерно меньшее разнообразие зелёных водорослей (13-43 %) и высокий вклад фитофлагеллят в альгофлору планктона, за исключением пересыхающих, где основная роль принадлежала диатомовым; в озерах с ацидными условиями отмечена минимальная доля сине-зеленых (Табл. 4).
Применение другого метода классификации – кластерного анализа (на основе сравнения полных списков видов) дало близкие результаты: выделились две группы кластеров А и Б (рис. 1).
Рис. 1. Дендрограмма флористического сходства планктона озер
В группе Б те же 13 озёр со сходными пропорциями распределения видов по отделам, они составили два кластера: в один хорошо обособленный кластер выделились болотные озёра, в другой вошли водоёмы разные по происхождению (табл. 1), уровню рН (от ацидно-нейтральных до олигощелочных), цветности (от олиго- до полигумозных), минерализации (от очень малой до средней), этот кластер условно назван «смешанные». В группу А вошли 10 озёр со специфичными альгофлорами, которые сгруппировались в 3 кластера. Это водоёмы с влиянием неблагоприятных факторов (ацидные, пересыхающие, техногенные), с тем же диапазоном цветности и минерализации, что и в группе Б. В целом дендрограмма так же передаёт невысокую степень сходства альгофлор связанную с индивидуальностью сочетания условий в озёрах. Для водоёмов кластеров «болотные» и «смешанные» характерно объединение на бльшем уровне сходства, в кластерах «пересыхающие» и «ацидные» оно минимально.
На рисунке 2 показаны пропорции распределения видов по отделам в кластерах озёр: в кластерах «болотные» и «смешанные» они сходны, в остальных более индивидуальны. Это хорошо согласуется с выделением групп озёр по соотношению отделов водорослей. Кроме того, оба способа группировки водоёмов показали разницу альгофлор для озёр одного происхождения и ландшафтного положения. Из группы «Стрельных озёр», сходных по гидрохимическому составу воды (Номоконова, 2008), резко выделяется по всем характеристикам фитопланктона озеро Стрельное 5; «Гудронные озёра», более разнородные по химизму вод, так же попадают в разные кластеры. Все это отражает высокую чувствительность фитопланктона к состоянию среды обитания и его большую индикаторную значимость.
Рис. 2. Пропорции распределения видов по отделам в кластерах водоемов
Глава 5. Количественная характеристика фитопланктона озер
5.1. Численность и биомасса фитопланктона, состав определяющих их групп водорослей
В озёрах был зарегистрирован широкий диапазон изменения численности и биомассы фитопланктона, при этом распределившиеся по кластерам водоёмы, различались его количественными и структурными характеристиками. Низкой была средняя численность фитопланктона в кластерах озёр «пересыхающие» и «ацидные»; минимальная отмечена в двух из них: пересыхающем макрофитном Опкан и олигоацидном полигумозном Гудронное 4. Исключение состави-
ло мезоацидное олигогумозное озеро Гудронное 3, с монодоминантным фитопланктоном, средняя численность которого была больше на один-два порядка (табл. 6). Высокий уровень численности характерен для водоёмов кластера «смешанные», максимальные значения зарегистрированы для высокоэвтрофных озёр с «цветением» воды: Клюквенное и Подгорское.
В большинстве озёр уровень численности фитопланктона и её динамика зависели от развития двух групп водорослей: сине-зелёных и зелёных (Chlorococcales), что нередко наблюдается в эвтрофных нейтральных водоёмах умеренной зоны (Reynolds, 1984; Трифонова, 1990; Охапкин, 1997; Корнева, 2009), участие диатомовых в планктоне выражено лишь в отдельных озёрах, а наиболее значимо для пойменного. В водоёмах с ацидно-гумозными условиями и «техногенных» в создании численности большую роль играли фитофлагелляты: золотистые, динофитовые, эвгленовые, криптофитовые, в мезоацидном озере Гудронное 3 – зелёные (Chlamydomonadales). В сезонном аспекте максимумы численности в большинстве озёр формировались летом.
Таблица 6
Средняя численность и биомасса фитопланктона в кластерах озер
| Кластеры озер | Численность, млн кл./л | Биомасса, мг/л | ||
| О м | дно | О м | дно | |
| «техногенные» | 5,491 2,844-9,530 | 20,713 4,100-37,839 | 21,449 6,743-45,128 | 35,309 16,518-45,047 |
| «ацидные» | 1,534 (18,858) 0,677-2,390 | 0,579 (155,152 ) 0,481-0,678 | 13,826 (16,140) 1,327-26,322 | 2,758 (145,459) 1,199-4,320 |
| «пересыхающие» | 1,042 0,668-1,302 | - | 1,231 0,535-1,710 | - |
| «болотные» | 16,387 6,971-21,607 | 21,385 18,738-24,033 | 11,635 4,772-16,420 | 11,020 10,181-11,86 |
| «смешанные» | 116,436 7,274-520,812 | 81,866 20,817-386,21 | 31,355 9,839-57,140 | 14,379 4,686-38,973 |
Примечание. Цифры над чертой - средние значения для кластера, под чертой - диапазон средних значений в озёрах, входящих в кластер. Средние значения в кластере «ацидные» даны без учета данных для озера Гудронное 3, которые приведены в скобках.
Средние значения биомассы фитопланктона в озёрах обоих групп кластеров изменялись (в отличие от численности) в более близком диапазоне (табл. 6). Это связано с разницей размерной структуры доминирующих групп водорослей: в кластерах озёр с преобладанием крупных фитофлагеллят («техногенные», «ацидные») средний ценотический объём клеток был выше, чем в остальных. Минимум средних значения биомассы зарегистрирован в кластере «пересыхающие». Высоких величин биомасса достигала в водоёмах, составляющих кластер «смешанные» с наибольшими значениями в высокоэвтрофных озёрах (Клюквенное, Подгорское, М.Карстовое, Бездонное); не уступал этим величинам уровень биомассы в кластере «техногенные», абсолютный же максимум был зарегистрирован в ацидном озере Гудронное 3.
Установлено, что основная роль в создании суммарной биомассы фитопланктона и её сезонной динамике чаще принадлежала фитофлагеллятам (рис 3, 4). Сине-зелёные и зелёные водоросли, численно преобладавшие в большинстве озёр, в суммарной биомассе фитопланктона имели гораздо меньший удельный вес. Сине-зелёные полностью определяли динамику биомассы в гиперэвтрофном озере Клюквенное, а зелёные (Chlorococcales) имели значение по биомассе только в отдельных водоёмах. Диатомовые нередко доминировали в озёрах кластера «пересыхающие» и были представлены бентосными видами класса Pennatophyceae, доля планктонных видов (в основном Centrophyceae) была высока лишь в пойменном озере.
А Б 
Рис. 3. Соотношение отделов водорослей по средней численности (А) и биомассе (Б) в поверхностном горизонте кластеров озер. Цифры на рис. А и Б – абсолютные величины. 
- Chlorophyta (жгутиковые формы), остальные обозначения см. рис. 2
Из фитофлагеллят наибольший вклад в биомассу вносили динофитовые, кроме них компонентом доминирующего комплекса в большинстве озёр были эвгленовые, золотистые и криптофитовые водоросли, биомасса которых нередко достигала десятков мг/л, что обусловливало формирование сезонных максимумов суммарной биомассы фитопланктона. На рис. 4 показана средняя доля фитофлагеллят из разных отделов в биомассе поверхностного горизонта: в среднем вклад жгутиковых составлял от 54 до 99 %, лишь в отдельных озёрах меньше.
кластер кластер кластер кластер кластер
«техногенные» «ацидные» «пересыхающие» «болотные» «смешанные»
Рис. 4 Средняя доля фитофлагеллят в биомассе фитопланктона поверхностного горизонта воды в озерах. Обозначения: см. рис. 2. Примечание: для Chlorophyta приведены данные по жгутиковым формам. В придонном горизонте соотношение отделов фитофлагеллят было близким.
Преобладание в планктоне фитофлагеллят (подвижных, способных к миксотрофии) рассматривают как адаптивную стратегию к ряду факторов: световым условиям, закислению и повышенной цветности вод, степени биодоступности элементов минерального питания, уровню трофии, и др. (Stewart, Wetzel, 1986; Корнева, 2009; и др.).
Обилие фитофлагеллят в исследованных нами озерах определялось комплексом условий. Знчимое положение эвгленовых было обусловлено высокой трофностью, малой минерализа-
цией, мелководностью большинства водоемов. В условиях стратифицированных озёр прослеживалось преобладание крупноклеточных видов динофитовых и криптофитовых водорослей, а в болотном – рафидофитовых. Преимуществу многих видов фитофлагеллят способствовала и повышенная цветность воды половины озёр. Доля золотистых водорослей в биомассе фитопланктона была значима благодаря развитию их колониальных и крупноклеточных форм. Фитофлагелляты в озёрах были представлены в основном широко распространёнными видами, но сочетание разных условий сформировало специфичные для каждого водоёма комплексы массовых видов жгутиковых (Горохова, 2011). Наиболее индивидуален был планктон ацидных озёр. Так, в озере Золотянка доминировали исключительно золотистые водоросли (рис. 4, 5), а в озере Гудронное 3 обилие фитопланктона определял представитель зелёных водорослей порядка Chlamydomonadales, что является одной из типичных черт ацидных водоёмов.
В сезонном аспекте максимум биомассы фитопланктона часто приходился на лето и в целом ряде озёр формировался фитофлагеллятами на фоне возрастания количества сине-зелёных и зеленых (Chlorococcales) водорослей. Нередко отмечались ранневесенний или осенний пики биомассы по уровню сравнимые с летним, реже превосходящие его и также обусловленные вегетацией жгутиковых форм; в пойменном озере (рис. 5) максимум биомассы наблюдался осенью за счёт развития диатомовых.
5.2. Особенности сезонной динамики биомассы и оценка трофического статуса озёр
Характер сезонной динамики – один из важных показателей функционирования планктонного сообщества, наряду с уровнем биомассы, принимаемый во внимание при оценке трофического состояния водоёма (Трифонова, 1996). В исследованных озёрах динамика биомассы имела некоторые особенности. Так, в большинстве озёр кластеров «смешанные», «болотные», «техногенные» формировалось несколько её подъемов (рис. 5а), что характерно для эвтрофных вод. В некоторых же озёрах величины биомассы почти непрерывно нарастали в течение периода открытой воды (рис. 5б), что может свидетельствовать об отсутствие биогенного лимитирования (Лаврентьева, 1982; Трифонова, 1990; Охапкин, 1997; Корнева, 2009). Для двух озёр кластера «ацидные» (Золотянка, Гудронное 3) был характерен единственный подъём биомассы, связанный с существованием монодоминантных альгоценозов (рис. 5в). В кластере «пересыхающие» изменения биомассы не имели каких-либо закономерностей.
а б в
Рис. 5 Типы динамики биомассы фитопланктона в исследованных озёрах Обозначения: см. рис. 2
В целом характер сезонной динамики биомассы фитопланктона большинства озёр отражает условия высокой трофии вод, а по её величинам водоёмы являются эвтрофными и высокоэвтрофными (Табл. 7). Исключение – пересыхающие и мелеющие озёра: Лизинка и Опкан (макрофитные), Ужиное, Моховое, а так же олигоацидное полигумозное Гудронное 4, средняя биомасса фитопланктона которых не превышала 1,9 мг/л (в оз. Моховое 4,77), что соответствует мезотрофии, в оз. Опкан – олиготрофии (до 0,54 мг/л). Характеристика трофического статуса исследованных озёр по средним величинам биомассы в целом совпадает с этой их оценкой по средним концентрациям хлорофилла «а» и содержанию общего фосфора (Розенберг и др., 2006; Номоконова и др., 2007; Номоконова, 2009, 2011). Отклонения наблюдались в озёрах с действием факторов, ограничивающих развитие водорослей, таких как: неустойчивый водный режим (обмеление, пересыхание), зарастание макрофитами, а так же сочетание ацидности, высокой цветности и низкой прозрачности. Спецификой некоторых стратифицированных озёр был сравнительно низкий (до 5,6 мг/л) средний уровень биомассы в условиях придонных горизонтов воды, несмотря на высокие концентрации (Номоконова, 2009) у дна основных биогенных элементов (Робщ., Nмин), что наблюдается в эвтрофных водоемах (Hindak, Trifonova, 1989; Гусев, 2007). Высокий уровень биомассы в наиболее ацидном озере Гудронное 3, подтверждает мнение ряда исследователей, что низкие величины рН не всегда приводят к снижению показателей обилия фитопланктона: на фоне упрощения структуры и обеднения состава альгофлоры, в ацидных водоемах нередко отмечают формирование монодоминантных сообществ, с уровнем биомассы, соответствующим содержанию биогенных элементов (Лаврентьева, 1986; Blouin, 1989; Gerloff-Elias et all., 2005; Корнева, 2009; Nixdorf et all., 2010).
Таблица 7
Оценка трофического статуса озер по содержанию общего фосфора и биомассе фитопланктона
Таким образом, в большинстве исследованных озер, несмотря на их различия по происхождению, гидрологическим и гидрохимическим параметрам, а так же структурным особенностям групп водорослей, преобладающих по биомассе, фитопланктон реализует высокий трофический потенциал среды.
Глава 6. Разнообразие планктонных альгоценозов
Рассматриваемые озера существенно различались по показателям видового разнообразия водорослей: удельное богатство менялось от 2 до 114 внутриродовых таксонов, а индексы разнообразия и выравненности широко варьировали: Шеннона (Hb) от 0,006 до 5,15 бит/г., Пиелу (Е) от 0,0005 до 0,92 (Табл. 8). Динамика удельного разнообразия в большинстве озёр определялась изменением числа зеленых водорослей (r = 0,83, p < 0,05), представители других групп вносили за
метный вклад в общее таксономическое богатство периодически. В целом более высокие показатели разнообразия и выравненности характерны для водоемов кластера «смешанные» (Табл. 8); максимальные зарегистрированы в тех из них, где формировались насыщенные видами альгоценозы с мозаичным составом комплекса массовых форм, в котором доля одного вида в общей биомассе фитопланктона редко достигала 50 %. Высокое видовое разнообразие отмечено и в высокоэвтрофных озёрах этого кластера, где несмотря на массовое летне-осеннее развитие сине-зелёных, не наблюдалось сокращения общего числа видов и удельное богатство сохранялось на значительном уровне. В водоёмах кластера «ацидные» величины индексов, при значительной амплитуде их изменений, были ниже. Минимальные отмечены в озере Гудронное 4 с низким общим и удельным числом видов, и озерах Гудронное 3, Золотянка, в период формирования монодоминантных сообществ и вкладом в биомассу одного лишь вида до 99 %. Для озёр кластера «пересыхающие», с малым удельным богатством, но высокой выравненностью обилий видов и полидоминантностью альгоценозов, полученные индексы одни из самых высоких.
Таблица 8
Удельное число видов (УЧВ) и величины биоценотических индексов в кластерах озёр
| кластеры озер | УЧВ | Индекс Шеннона | Индекс Пиелу | |||
| среднее | пределы | среднее | пределы | среднее | пределы | |
| "техногенные" | 28 27 | 9-46 11-71 | 2,36 2,52 | 0,30-3,57 0,90-3,72 | 0,49 0,52 | 0,06-0,79 0,20-0,75 |
| "ацидные" | 8 7 | 3-30 2-17 | 0,79 1,01 | 0,006-3,30 0,007-2,91 | 0,28 0,31 | 0,0005-0,74 0,0007-0,75 |
| "пересыхающие" | 18 | 6-30 | 2,89 | 2,04-4,20 | 0,71 | 0,61-0,92 |
| "болотные" | 41 42 | 22-67 22-70 | 3,05 2,68 | 1,20-4,23 1,31-3,41 | 0,58 0,51 | 0,23-0,81 0,26-0,61 |
| "смешанные" | 55 39 | 15-114 9-90 | 3,00 2,98 | 1,33-5,15 0,35-4,63 | 0,49 0,59 | 0,22-0,81 0,19-0,81 |
Таким образом, средние значения биоценотических индексов характеризуют сообщества фитопланктона большинства исследованных озёр как сложно организованные, с упрощением структурных показателей в основном в группе наиболее ацидных водоёмов. Установлено, что одним из факторов, влияющих на эти характеристики альгоценозов, являлся уровень рН. В целом коэффициент корреляции среднего за период удельного числа видов с величиной рН составил 0,45 и 0,53 (в поверхностном и придонном горизонтах) и был максимальным в мезоацидном оз. Гудронное 3 (r = 0,81). Коэффициенты корреляции уровня цветности со структурными и количественными показателями фитопланктона были недостоверны. Вероятно высокая цветность, как фактор приводящий к снижению глубины проникновения света (Гусева, 1965; Klug, 2002), более жестко контролирует световой режим и уровень развития фитопланктона в сравнительно глубоких водоёмах. В исследованных нами озёрах это ее влияние компенсируется малой глубиной, а разнообразие водоёмов по показателю цветности проявляется в особенностях таксономического состава их фитопланктона.
Глава 7. Массовые виды в фитопланктоне водоёмов
Состав, сезонная сукцессия и уровень количественного развития доминирующих видов и субдоминантов определяет особенности структуры альгоценозов в водоёме, динамику общей численности и биомассы фитопланктона, первичную продукцию, характеризует трофический статус и обусловливает развитие последующих звеньев трофической сети (Reynolds, 1984; Трифонова, 1990, 1996; Охапкин, 1997, 2003).
В целом в 23 озёрах был обнаружен крайне разнообразный состав комплекса массовых форм водорослей, индивидуальный в каждом водоёме: видов, общих для всех озёр, в этой категории не выявлено. Некоторые из них отмечены в 10 водоёмах и более: по численности – Microcystis pulverea и Monoraphidium contortum (в 11 озёрах), по биомассе фитофлагелляты – Cryptomonas curvata (в 18) Ceratium hirundinella (в 14), Trachelomonas volvocina и Peridinium palatinum (в 12), Dinobryon sertularia (в 10). Число массовых видов (как по численности так и биомассе) варьировало в озёрах от 6-7 до 25-27. Это отражает неоднородность условий обитания водорослей, что считается характерным для небольших по экологической емкости водоёмов, подверженных частой смене факторов среды (Михеева, 1983; Охапкин, Старцева, 2003).
Из Cyanoprokaryota в группе массовых были виды-возбудители «цветения» воды, характерные и для водохранилищ Волги: Microcystis pulverea, M. aeruginosa, Planktothrix agardhii, Anabaena flos-aquae, A. planctonica и др. M. pulverea развивался в большинстве озёр на протяжении периода открытой воды, летом составляя до трети суммарной численности, тогда как M. aeruginosa доминировал лишь в 3 озёрах. Абсолютные максимумы обилия этих видов зарегистрированы в высокоэвтрофном озере Клюквенное (1665,00 и 2000,00 млн кл./л). Planktothrix agardhii – широко распространённый в умеренной зоне вид, индикатор гиперэвтрофного состояния, был отмечен в 4 водоёмах, в массе же развивался также в высокоэвтрофном озере (Подгорское), где преобладал летом как по численности (до 79 % суммарной), так и по биомассе (60 %, до 62 мг/л). Из видов рода Anabaena в 5 высокоэвтрофных озёрах доминировали A. planctonica (до 111,86 млн кл./л) и A. flos-aquae (до 21,40). В отдельных озёрах в числе доминантов были Woronichinia naegeliana, Coelosphaerium pusillum, C. kuetzingianum, в качестве субдоминантов – виды родов Merismopedia, Gomphosphaeria, в придонном горизонте Planktolyngbya limnetica, Pseudanabaena limnetica, Phormidium chlorinum.
Из Chlorophyta, среди массовых виды порядка Chlorococcales: Crucigeniella apiculata, Cru-cigenia tetrapedia, Micractinium pusillum, Botryococcus braunii, Westella botryoides, Chlorococcum sp., Nephrochlamys sp., виды Monoraphidium, Scenedesmus, Dictyosphaerium; из порядка Ulotri-chales – Koliella longiseta. Уровень развития этих видов максимален в высокоэвтрофных озёрах (с численностью всегда превышавшей 1 млн кл./л). Кроме того, в ряде озёр отмечены в массе широко распространённые жгутиковые формы порядков Volvocales и Chlamydomonadales: Gonium pectorale, Pandorina morum, Eudorina elegans, Chlamydomonas globosa, Carteria globosa, а в двух озёрах Pseudocarteria peterhoffiensis. Численность видов составляла от 0,50 до 6,10 млн кл./л (у G. pectorale и C. globosa до 55,65 и 16,81). Все перечисленные виды нередко доминировали по биомассе. В мезоацидном озере Гудронное 3, наблюдалось обильное, придавшее воде зеленый цвет, развитие Chlamydomonas cf. reinchardtii, с биомассой до 500,44 мг/л (99 % от суммарной фитопланктона).
Bacillariophyta имели большое значение в планктоне пойменного озера, развиваясь и доминируя весь период открытой воды (рис 5). В пяти других озёрах роль планктонных видов диатомовых была выражена лишь в отдельные периоды. К составу доминантов в основном относились мелкоразмерные виды класса Centrophyceae: Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, S. invisitatus, Cyclostephanos dubius, Discostella pseudostelligera (Генкал, Горохова, 2008), массовое развитие которых характерно для эвтрофных водоемов бассейна Волги (Генкал, Корнева, 2001; Генкал и др., 2006; Охапкин и др., 2010). Из видов рода Aulacoseira, также обычных для эвтрофных вод, только в пойменном озере летний подъем биомассы формировался с участием A. granulata (до 2,44 мг/л, 20 % от суммарной). В озере Ужиное доминировала A. italica (до 0,5 мг/л). Из диатомовых класса Pennatophyceae в отдельных озёрах к массовым принадлежали: Fragilaria crotonensis, F. capucina, Synedra acus, Nitzschia palea. В озёрах с повышенной цветностью вод по биомассе доминировали виды родов Pinnularia, Eunotia, Tabellaria, в болотном озере Моховое – Navicula americana.
Участие видов отдела Cryptophyta хорошо заметно в сложение общей биомассы более чем в половине озёр, особенно стратифицированных и с повышенной цветностью вод; наибольшее значение они имели в планктоне олигоацидного, полигумозного озера Гудронное 4. Виды Cryptomonas curvata, C. marssoni, C. ovata, C. platyuris, реже Chroomonas acuta, обычно выступали как субдоминанты, лишь C. curvata, благодаря крупным размерам, часто доминировал по биомассе, например в озере М Карстовое в апреле образовал монодоминантное сообщество и обусловил ее пик на 99 %, при этом биомасса вида достигла 97,10 мг/л.
Из Chrysophyta в числе массовых были: Dinobryon divergens, D. sertularia, D. bavaricum, Synura sp., S. uvella, Mallomonas caudata, в некоторых озёрах их биомасса составляла 5-15 мг/л. Своеобразен фитопланктон карстового озера Золотянка: с мая по август в нем доминировал M. caudata (биомасса до 103,68 мг/л), летом ему сопутствовали в небольшом количестве S. uvella, D. bavaricum, Chrysococcus biporus, кроме них в планктоне развивался только Trachelomonas volvo-cina из эвгленовых (с биомассой до 1,5 мг/л).
Виды Dinophyta в большинстве озер были обязательным компонентом планктона, формирующим его биомассу. Это широко распространенные: Ceratium hirundinella, Peridinium cinctum, P. umbonatum, P. palatinum, P. bipes, виды рода Gymnodinium. Весной и осенью нередко главным доминантом был P. palatinum, летом основная роль принадлежала C. hirundinella, только в озере Стрельное 6 – C. cornutum. Максимум обилия C. hirundinella отмечен в сравнительно глубоких стратифицированных озёрах: в высокоэвтрофных Подгорское и Бездонное биомасса вида достигала 83,28 и 39,12 мг/л, с максимальной долей до 50-65 % от суммарной. В мелководных озёрах роль C. hirundinella менее выражена, а высокое удельное значение динофитовых обеспечивалось развитием видов родов Peridinium и Gymnodinium.
Euglenophyta в большинстве озёр имели значение как доминанты по биомассе. Обычно их роль была обусловлена общим количеством разнообразных представителей (Trachelomonas, Euglena, Phacus), реже преобладанием одного вида. В составе массовых чаще были T. volvocina; T. hispida, Euglena acus. В отдельных озёрах эпизодически доминировали редкие виды: Phacus raciborskii, E. sanguinea (Харовое), E. mutabilis (в озере Гудронное 3, во второй год наблюдений).
Таким образом, в фитопланктоне 23 исследованных разнотипных озёр СВБР по численности в основном преобладали сине-зелёные (планктонные формы из порядков Chroococcales и Oscillatoriales) и зелёные водоросли (Chlorococcales), роль диатомовых в планктоне была знчима лишь в отдельных озёрах. По биомассе в большинстве водоёмов зарегистрирована ведущая роль фитофлагеллят, в основном динофитовых, криптофитовых, эвгленовых. В некоторых озёрах наблюдалось формирование монодоминантных сообществ, устойчивое и продолжительное «цветение» воды, которое в гиперэвтрофных нейтрально- и олиго-щелочных водоемах было обусловлено сине-зелеными водорослями, а в ацидных - золотистыми и зелеными (Chlamydomonadales). В целом, состава массовых видов водорослей, характер их доминирования и степень количественного развития отражают высокий уровень трофии вод.
Выводы
1. В альгофлоре планктона озер выявлено 762 вида (909 с учетом внутривидовых таксонов и определенных до рода) из 9 отделов; основу формировали Chlorophyta (38 %), Bacillariophyta (19 %) и Euglenophyta (16 %). 85,5% обнаруженных видов и внутривидовых таксонов зарегистрированы и в нижневолжских водохранилищах, а 132 отмечены впервые. Уточнены ареалы 3 видов из отдела Raphidophyta и 4 Bacillariophyta.
2. При классификации водоемов по характеристикам фитопланктона выделено 5 групп озер; различия между которыми определяются действием комплекса экологических условий и влиянием в ряде озер жестких факторов (неустойчивый водный режим, низкие значения рН).
3. Количественные показатели развития фитопланктона менялись в широком диапазоне значений, а сезонная динамика численности и биомассы с преобладанием летнего максимума в большинстве озер отражала эвтрофный статус водоемов, при этом уровень и динамика численности определялись преимущественно развитием сине-зеленых и зеленых водорослей, а биомассы - фитофлагеллят.
4. Характеристика трофического статуса озер по средним величинам биомассы в целом совпадает с этой их оценкой по содержанию общего фосфора и средним концентрациям хлорофилла «а» и соответствует эвтрофному и высокоэвтрофному состоянию, что свидетельствует о реализации трофического потенциала среды.
5. Для рассматриваемых озер характерен существенный диапазон изменений показателей видового разнообразия, оценка которого по биоценотическим индексам характеризуют сообщества фитопланктона как сложно организованные с упрощением их структурных параметров в группе наиболее ацидных водоемов.
6. Анализ состава массовых видов водорослей, характера их доминирования и уровень количественного развития отражают высокий уровень трофии вод.
Список основных работ по теме диссертации
В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК
1. Матвеев В.И., Горохова О.Г., Паутова В.Н., Номоконова В.И., Соловьева В.В. Альгологические исследования малых водоемов Самарской области в историческом аспекте // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2008. № 5/1. Т. 10. С. 24-33.
2. Генкал С.И., Горохова О.Г. Материалы к флоре диатомовых водорослей (Centrophyceae) водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2008. № 5/1. Т. 10. С. 205-215.
3. Горохова О.Г., Паутова В.Н. Фитопланктон слабоминерализованных карстовых озер юга лесостепного Поволжья // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2009. № 1 (4). Т. 11. С.671-676.
В других научных изданиях и материалах конференций
4. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Шерышева Н.Г., Горохова О.Г., Паутова В.Н. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Материалы межд. научн. конф. Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Бахилова Поляна. - 2002. С.72-76.
5. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Романова Е.П., Саксонов С.И. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика озер Жигулевского заповедника. // тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН. Т. II. Тольятти: ИЭВБ РАН.- 2006. С. 68.
6. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Саксонов С.И., Конева Н.В. Озера на плато в районе горы Стрельной. // Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара СамНЦ РАН. - 2007. С. 157-163.
7. Номоконова В.И., Горохова О.Г., Романова Е.П., Саксонов С.И., Конева Н.В. Озера в урочище Гудронный. // Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара СамНЦ РАН. - 2007. С. 163-166.
8. Горохова О.Г. Диатомовые водоросли водоемов Самарской Луки. // Материалы Х Междунар. научной конф. диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей». Минск: БГПУ. - 2007. С. 105.
9. Горохова О.Г. Структура планктонной альгофлоры водоемов Самарской Луки. // Тезисы междунар. конф. Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 4. Тольятти. - 2008. с.41.
10. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Фитопланктон и условия его развития в малых озерах Жигулевского заповедника // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 1. Водные экосистемы. Тольятти: ИЭВБ РАН. «Кассандра». - 2008. С. 120-124.
11. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Рафидофитовые водоросли и условия их развития в водоемах охраняемых территорий Самарской области // Материалы II всероссийской конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» [Электронный ресурс]. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 62-67 Режим доступа: http: // ib.komisc.ru/add/conf/algo 2009/, свободный.
12. Горохова О.Г. Оценка таксономического разнообразия альгофлоры планктона водоемов охраняемых территорий Самарской области // Материалы докладов V Поволжской гидроэкологической конф. Казань: КГУ. - 2009. С. 31-33.
13. Горохова О.Г. Особенности альгофлоры планктона водоемов охраняемых территорий Самарской области // Материалы международной научно-практической конференции «I Беккеровские чтения». Волгоград. - 2010. С. 54-57.
14. Горохова О.Г. Таксономический состав альгофлоры планктона водоемов охраняемых территорий Самарской области // Бюлл. «Самарская Лука». - 2010. Т. 19. № 4. С. 51-71.
15. Горохова О.Г., Номоконова В.И. Фитопланктон и условия его развития в болотных озерах юга лесостепного Поволжья (Самарская область) // Бюлл. «Самарская Лука». - 2011. Т. 20. № 1. С. 71-78.
16. Горохова О.Г. Роль фитофлагеллят в планктоне малых эвтрофных водоемов ООПТ Самарской области // Тез. докл. II Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» СПб. - 2011. С.54.
17. Горохова О.Г. Фитофлагелляты в планктоне водоемов охраняемых территорий Самарской области // Тез. докл. IV Международного симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН. «Кассандра». - 2011. С. 20.
18. Горохова О.Г. Бесцветные Euglenophyta в планктоне водоемов ООПТ Самарской области // Тез. докл. IV Международного симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН. «Кассандра». - 2011. С. 21.
