Современное состояние и динамика растительного покрова рыбинского водохранилища (на примере шекснинского плёса)
На правах рукописи
ПАКЛЯШОВА Наталья Анатольевна
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
(НА ПРИМЕРЕ ШЕКСНИНСКОГО ПЛЁСА)
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Сыктывкар – 2008
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
в лаборатории высшей водной растительности.
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор |
| ПАПЧЕНКОВ Владимир Гаврилович |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, старший научный сотрудник |
| Кузнецов Олег Леонидович | |
| кандидат биологических наук, доцент | |
| Тетерюк Борис Юрьевич |
| Ведущая организация: | ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет» |
Защита состоится 17 декабря 2008 года в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.
Факс: (8212) 24-01-63
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24,
с авторефератом – в сети Интернет на сайте: http://ib.komisc.ru
Автореферат разослан « 10 » ноября 2008 года.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук А.Г. Кудяшева
:
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Изучение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища было начато вскоре после его сооружения и продолжалось все последующие годы. Картирование растительности с одновременным её геоботаническим описанием, проведённое разными авторами в годы с разным водным уровнем показало, что обилие, состав и структура сообществ водных растений резко меняются в зависимости от уровня наполнения водохранилища. Несмотря на этот длительный ряд наблюдений значимость гидроботанических работ на водохранилище до сих пор актуальна, так как позволяет выявить закономерности динамических процессов, проследить особенности структуры растительного покрова на разных этапах его динамики и спрогнозировать дальнейшее состояние растительности водоема.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее рассмотрение современного состояния и особенностей динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища на примере Шекснинского плёса.
Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) установить современное таксономическое и синтаксономическое разнообразие растительного покрова Шекснинского плёса; 2) проанализировать структуру флоры и растительности плёса и выявить их особенности по отношению к растительному покрову других волжских водохранилищ, а также рек и озёр Верхнего Поволжья; 3) выяснить закономерности зарастания мелководий, проследить основные направления динамики флоры и растительности, изучить характер сукцессий и флуктуаций растительного покрова Шекснинского плёса.
Научная новизна работы. В работе используется оригинальный подход к изучению флоры Рыбинского водохранилища, при котором отдельно рассматривается и сопоставляется флора обводнённых и обсохших мелководных участков. Особенность флоры Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища обусловлена большой долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.
Проведено описание растительности и геоботаническое районирование литоральной зоны Шекснинского плёса водохранилища на современном этапе. Отмечены не выделенные здесь ранее сообщества: Utricularieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Batrachieta circinati, Cariceta vesicariae, Acorieta calamus. Впервые для мелководий Рыбинского водохранилища приводится древесно-кустарниковая растительность.
Выявлены особенности зарастания мелководий и получены данные по многолетней динамике растительного покрова. Растительный покров в районе исследований не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. В процессе зарастания мелководных участков имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы, наблюдаются экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ.
Обнаружен 21 новый для флоры Вологодской области вид сосудистых растений. Уточнено распространение 7 редких и исчезающих видов растений, внесённых в Красную книгу Вологодской области (2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы показывают характер изменения растительности в искусственно созданном водоёме и позволяют прогнозировать дальнейший ход её развития. Составленные карты-схемы могут быть использованы при последующих гидроботанических исследованиях динамики растительного покрова. Результаты флористических исследований по Шекснинскому плёсу позволили дополнить список флоры всего водохранилища. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды гербария ИБВВ РАН (IBIW) (пос. Борок, Ярославской области), а также гербария кафедры биологии и общей экологии Череповецкого государственного университета (г. Череповец, Вологодской области). Материалы о современном состоянии растительности водоёма используются в ходе полевой практики студентов по специальностям: «биология», «педагогика и методика начального образования», а также будут полезны организациям, непосредственно занимающимся эксплуатацией ресурсов Рыбинского водохранилища.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов ВоГТУ (Вологда, 2005); на юбилейной конференции Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (ДГПБЗ) (Череповец, 2005); на Всероссийских научно-технических конференциях ВоГТУ (Вологда, 2005–2007); на VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005); на II Всероссийской научно-практической конференции «Экология и здоровье» ВоГТУ (Вологда, 2007); на XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007).
Публикации. По результатам исследуемой темы опубликовано 11 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281 странице текста, включает 31 таблицу и 10 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, 10 приложений.
Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору В.Г. Папченкову за помощь и ценные советы в работе над диссертацией; начальнику Череповецкого межрайонного отдела ФГУ Верхневолжрыбвод В.А. Соколову и начальнику Череповецкого межрайонного управления федеральной службы Россельхознадзора по Вологодской области, советнику государственной гражданской службы III класса М.В. Степанову за помощь в организации выездов на участки района исследований. Отдельная благодарность преподавателям кафедры биологии и общей экологии ЧГУ, а также моей семье за поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы над диссертацией.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Глава . Физико-географическая характеристика
Рыбинского водохранилища и прилегающей территории
Рыбинское водохранилище и прилегающая к его берегам местность расположены в пределах Ярославской, Вологодской и Тверской областей.
На основе литературных данных приведено краткое описание территории, прилегающей к водохранилищу. Описаны геология, геоморфология, климат, почвы и растительный покров.
Рассмотрено местоположение, морфометрия и районирование Рыбинского водохранилища. Указаны особенности берега, рельефа дна, ландшафт, температурный, ледовый, ветровой и волновой режимы водохранилища, грунты дна водоёма. Приводятся сведения о гидрологии и гидрохимии Рыбинского водохранилища. Дана классификация мелководий и характеристика участков в районе исследований. Под термином мелководье понимаем мелководную зону, ограниченную двухметровой глубиной, до которой проникают высокотравные гелофиты (Папченков, 2001).
Глава II. Материал и методы исследований
Материал исследований. Материалом при написании диссертационной работы послужили результаты полевых исследований, проведённых в 2004–2007 гг. Исследован Шекснинский плёс Рыбинского водохранилища с протяжённостью береговой линии 579 км. Заложено 50 профилей-трансект длиной от 5 до 300 м и сделано 525 описаний растительных сообществ. Изучены флора и характер зарастания 11 мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища на территории Вологодской и Ярославской областей. В пределах участков выделены три типа мелководий: заливные (в количестве 43-х), заостровные (17) и открытые (28). Типы мелководий включают подтипы в зависимости от характера грунта и степени защищённости от ветра и течений.
Для анализа флоры собрана гербарная коллекция из 300 листов. При составлении списка флоры кроме собственных сборов использовали сборы и опубликованные материалы предыдущих исследователей.
Полевые методы. Изучение флоры и растительности проходило в летние месяцы, в период наибольшего развития растений. Работа включала исследование флоры Шекснинского плёса и картирование его растительного покрова с описанием растительных сообществ. При проведении полевых работ мы руководствовались общепринятой методикой геоботанических исследований водной растительности с учётом методических подходов В.Г. Папченкова (2001, 2003). Продвигаясь вдоль берега Шекснинского плёса, составляли картосхему распределения растительности, на которую наносили контуры растительных сообществ с условным обозначением их доминантов и субдоминантов, отмечая процент проективного покрытия каждого вида.
В наиболее характерных по зарастанию местах водоёма прокладывали профили-трансекты, в пределах которых закладывались пробные площадки в 100 м. Если размер зарослей был меньше, то они описывались в пределах природного контура. Работа на профиле начиналась от берега, его проходили пешком (при малых глубинах), считая расстояние шагами, или на лодке, определяя расстояние глазомерно. При описании фитоценозов составлялся список видов макрофитов, отмечалась фенофаза и проективное покрытие каждого вида, определялась глубина воды и тип грунта на месте описания.
Лабораторные и камеральные методы. Камеральная обработка собранного материала включала математическую обработку флористических списков, геоботанических описаний и обработку картосхем растительности. Списки растений, составленные на мелководных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища и уточнённые после определения гербарных сборов, анализировались по систематическому, географическому, экологическому составу. Выявлялась частота встречаемости, обилие и активность видов.
Для определения типа ареала каждого вида за основу были взяты литературные данные о современном распространении растений. При проведении экологического анализа флористических списков использовали классификацию В.Г. Папченкова (1999). Индекс гидрофитности флоры рассчитывали по Б.Ф. Свириденко (1997) с учётом дополнений В.Г. Папченкова (2001). Степень сходства исследуемой флоры с флорой водных объектов Верхнего Поволжья определялась по коэффициенту Жаккара.
Картосхемы растительности, составленные в поле, переносились на точную картографическую основу, увеличенную до масштаба 1:5000. Для обозначения растительности пользовались штриховкой и внемасштабными знаками, так как водная растительность во многих случаях представлена не сплошной полосой зарастания, а отдельными пятнами. В результате, были подсчитаны площади, занимаемые отдельными видами, и суммарные площади зарослей всех макрофитов.
При выделении ассоциаций применяли доминантно-детерминантный подход, который при выделении типа сообществ учитывает не только растения, представленные наибольшим числом или большой величиной их проективного покрытия, но и виды, определяющие структуру и экологическую сущность сообщества (Папченков, 2003). Названия ассоциаций приводятся согласно «Кодексу фитосоциологической номенклатуры» (Баркман и др., 1988) и «Рекомендациям» К.О. Короткова (1989). Названия формаций и других, высших синтаксонов даны в традициях доминантной системы (Шенников, 1964).
Биомассу рассчитывали только для травянистых фитоценозов, исходя из геоботанических описаний и результатов картирования водной растительности Шекснинского плёса. При этом использовали табличные данные по сырой и сухой надземной биомассе макрофитов, коэффициенты по количеству органического вещества и валовой энергии. Для каждого выделенного мелководного участка и для Шекснинского плёса в целом подсчитаны степень и интенсивность зарастания с использованием классификаций, предложенных В.Г. Папченковым (1982, 2001).
Глава III. Современное состояние флоры и растительности мелководий
Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища
Флора
К флоре Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища отнесены все макроскопические растения, встреченные ниже многолетнего уреза воды как на обводнённых, так и на обсохших участках мелководий водоема. Такой подход обусловлен резко переменным уровневым режимом, типичным для этого водохранилища, при котором обсохшие мелководья – это характерный для данного водоёма тип местообитаний, занимающий нередко огромные пространства и требующий специального изучения.
В работе принято узкое, типологическое, понимание вида. Видовой ранг придан всем гибридам (Папченков, 2001), поэтому при анализе флоры термин «вид» нами используется как в широком понимании (с включением гибридов), так и в узком, когда рассматриваются отдельно виды и гибриды. Для каждого из видов в приводимом списке флоры высших растений исследуемой части водохранилища указывается географический статус, экотип, тип мелководий (обводнённые или обсохшие) и класс частоты встречаемости макрофитов в пределах плёса и по выделенным нами мелководным участкам.
Структура флоры
Систематический состав флоры. Флора Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища включает 337 видов макрофитов (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам из 3-х отделов: Bryophyta, Equisetophyta и Magnoliophyta. Наибольшим видовым богатством отличаются обсохшие мелководья – 294 вида, включая 53 гибрида, на обводнённых мелководьях отмечено 217 видов, из них 31 гибрид. По видовому составу лидирует отдел цветковых растений (табл. 1), среди которых по числу видов преобладают двудольные (54% и 70% во флоре обводнённых и обсохших мелководий соответственно).
Таблица 1. Таксономическая структура по отделам флоры на обводнённых и
обсохших мелководьях Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища
| Показатели | Отделы растений | ||||||||
| Bryophyta | Equisetophyta | Magnoliophyta | |||||||
| В | О | Всего | В | О | Всего | В | О | Всего | |
| Семейств | 3 | 2 | 4 | 1 | 1 | 1 | 39 | 38 | 44 |
| Родов | 6 | 6 | 9 | 1 | 1 | 1 | 83 | 125 | 134 |
| Видов | 6 | 7 | 10 | 6 | 8 | 8 | 205 | 279 | 319 |
| В том числе гибридов | – | – | – | 2 | 3 | 3 | 29 | 50 | 61 |
Примечание. В – обводнённые мелководья, О – обсохшие мелководья.
Преобладание двудольных обусловлено большой долей береговых растений, которые в водной среде встречаются не часто, и обильны на водохранилище лишь при низком уровне воды. Такая тенденция прослеживается и во флорах других типов водных объектов Верхнего Поволжья, для которых характерны обсыхающие мелководья. Только во флоре водораздельных озёр доля двудольных растений меньше (48%), чем однодольных, в речной же и водохранилищной флоре их представительство составляет 55–60% (Папченков и др., 2001).
Списки ведущих семейств флоры обводнённых и обсохших мелководий во многом совпадают – 7 из 10-ти семейств являются общими (Poaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Equisetaceae). Однако возглавляющие списки семейства включают отличающиеся по экологии виды и индицируют разные типы местообитаний. Характерным для флоры обводнённых мелководий является ведущая роль семейства Potamogetonaceae – 15 видов и 11 гибридов, которые приурочены к водной среде, и лишь наземные формы некоторых из них встречаются в обсохшем состоянии. Для флоры обсохших мелководий характерна лидирующая позиция семейства Salicaceae (13 видов и 37 гибридов), большое разнообразие представителей семейства Asteraceae (29 видов и 2 гибрида) и заметная роль Caryophyllaceae и Rosaceae (по 10 видов), виды которых не характерны для водной среды, но нередки на освобождающемся от воды грунте.
Анализ родового спектра показывает, что во флоре обводнённых мелководий высоким видовым разнообразием выделяются Potamogeton – 26, Salix – 18, Carex – 14 и Persicaria – 11 видов (включая гибриды). Во флоре обсохших мелководий первые четыре позиции занимают: Salix – 47, Carex – 14, Persicaria – 12 и Equisetum – 8 видов и гибридов. Наличие общих родов во флоре мелководий объясняется экологической мобильностью относящихся к ним видов, способных жить как в условиях обводнённого грунта, так и на обсохших мелководьях. Принципиальные различия определяются родом Potamogeton, господствующим при наличии водной среды и слабо представленном на обсыхающих местообитаниях. Большинство родов рассматриваемых флор (для обводнённых мелководий – 79, для обсохших мелководий – 116) представлены малым (1–3) числом видов.
При сравнении наших данных с результатами прежних ботанических исследований на водоёмах и водотоках Верхнего Поволжья, при которых учитывались только виды, отмеченные в водной среде или на водопокрытом грунте, нами были взяты лишь флористические списки, составленные для обводнённых мелководий Шекснинского плёса. Расчёт коэффициента сходства с флорой водохранилищ, рек и озёр Верхнего Поволжья и сопоставление полученных данных, позволяет говорить об оригинальности флоры нашего района исследований (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициенты сходства флоры обводнённых участков Шекснинского плёса с флорой водных объектов Верхнего Поволжья (по Жаккару, в %)
| Реки | Озёра | Водохранилища | ||||
| И | У | Р | Г | |||
| Шекснинский плёс | 45 | 43 | 49 | 50 | 72 | 49 |
Примечание. Водохранилища: И – Иваньковское, У – Угличское, Р – Рыбинское, Г – Горьковское.
Своеобразие исследуемой флоры во многом определяется характерным для водохранилища резко переменным уровнем наполнения, с которым связано постоянное образование новых, свободных от конкурентов мест обитания, дающих возможность закрепляться пришлым растениям и образующимся гибридам.
Сравнение флоры на разных участках мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища, показало, что состав и обилие видов во многом зависят от особенностей территории, на которой они произрастают. При этом большое значение имеет конфигурация берега, особенности грунта, защищённость мелководий от ветра и течений, наличие и особенности рек, впадающих в водохранилище, а также антропогенное воздействие. В целом, флористически богаты одни и те же мелководные участки, независимо от того, обводнённые они или обсохшие. Различие во флоре обводнённых и обсохших мелководий заключается в доминировании в первом случае видов настоящих водных, а во втором – видов наземных растений, при достаточно высоком разнообразии последних в условиях обводнения и низком разнообразии первых в условиях обсыхания.
Географический состав флоры. Во флоре мелководий Шекснинского плёса преобладают виды растений с широкими ареалами, что говорит о древности гигрофильной флоры и особенностях водной среды обитания, позволяющих прибрежно-водным и водным видам растений широко распространяться по земному шару (Соловьёва, 1995).
Узкоареальных видов всего 6% от общего числа всей флоры. Наиболее многочисленными являются макрофиты 6-ти типов ареалов: голарктического плюризонального – 81 вид, плюрирегионального плюризонального – 42 вида, евроазиатского бореально-меридионального – 31 вид, евроазиатского плюризонального – 29 видов, голарктического бореально-меридионального – 17 видов, европейского бореально-температного – 12 видов. Один вид – Myosotis lithuanica (Schmalh.) Bess. ex Dobrocz. является эндемиком Восточной Европы.
К числу интересных следует отнести находку аркто-бореального вида Calamagrostis groenlandica (Dchrank) Kunth и находку южного вида Phragmites altissimus (Benth.) Nabille. Впервые в пределах европейской части России (Пошехонский район, Ярославской области) на обсохшей отмели Рыбинского водохранилища найден азиатский бореально-меридиональный вид Eragrostis imberbis (Franch.) Probat. Во флоре Шекснинского плёса отмечен также южно-азиатский горный вид Epilobium minutiflorum Hausskn. (Борисова, Папченков, 2007; Папченков и др., 2007).
Экологический состав флоры. В составе изучаемой флоры преобладают гигрофиты – 140 видов (42% от общего числа видов), в том числе на обводнённых и обсохших мелководьях (91, или 42% и 139 видов, или 47% соответственно) (табл. 3). Это характерно для водоемов с нестабильным водным уровнем.
Таблица 3. Экологический состав флоры на мелководьях Шекснинского плёса
Рыбинского водохранилища
| Экотип | Обводнённые мелководья | Обсохшие мелководья | Всего на мелководьях Шекснинского плёса | |||
| Число | % | Число | % | Число | % | |
| I | 47 | 22 | 9 | 3 | 47 | 14 |
| II | 19 | 9 | 16 | 5 | 19 | 6 |
| III | 28 | 13 | 28 | 10 | 29 | 9 |
| I–III | 94 | 43 | 53 | 18 | 95 | 28 |
| IV | 91 | 42 | 139 | 47 | 140 | 42 |
| V | 32 | 15 | 102 | 35 | 102 | 30 |
| IV–V | 123 | 57 | 241 | 82 | 242 | 72 |
| Всего: | 217 | 100 | 294 | 100 | 337 | 100 |
| Ihd (I–V) | 0,87 | - | 0,36 | - | 0,56 | - |
| Ihd (I–III) | 1 | - | 0,34 | - | 1 | - |
Примечание. Экотипы: I – гидрофиты; II – гелофиты; III – гигрогелофиты; IV – гигрофиты; V – гигромезо- и мезофиты. % – процент видов от общего числа растений во флоре данного типа мелководий. Ihd (I–V) – индекс гидрофитности для всей флоры (по I–III), Ihd (I–III) – то же, для водной составляющей (по I).
Гигрофиты не являются водными, но входят в состав водных и прибрежных фитоценозов, встречаются в условиях обводнённого грунта и поэтому включаются в состав флоры данного водоёма. Общая доля водных растений, включающих гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты, составляет 28% (95 видов). Доля заходящих в воду береговых растений, к которым относятся гигрофиты, гигромезо- и мезофиты, значительно выше – 72% (242 вида). Несколько менее преобладание последних выражено во флоре обводнённых мелководий (табл. 3), о чём свидетельствует и индекс общей гидрофитности, равный 0,87.
Встречаемость, обилие и активность видов флоры. Больше половины (71%) всей флоры мелководий Шекснинского плёса представлено редкими и изредка встречаемыми видами. Это отмечается как для флоры обводнённых, так и обсохших мелководий (64% и 70% соответственно). К числу таких видов относятся: Batrachium trichophyllum, Lemna gibba, Nymphaea candida, Typha angustifolia, Zizania latifolia и др.
Преобладают необильные и малообильные виды макрофитов (74% на обводнённых и 83% на обсохших мелководьях): Alisma juzepczukii, Bistorta major, Equisetum palustre, Myosoton aquaticum, Persicaria brittingeri, P. tomentosa, Rumex maritimus, Stachys palustris, Taraxacum officinale и др. Доля обильных и высокообильных видов в условиях водной среды составляет 26%. К их числу относятся: Butomus umbellatus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum sibiricum, Persicaria amphibia, Phragmites australis, Potamogeton gramineus, P. heterophyllus, P. perfoliatus, Sparganium emersum и др. Доля обильных и высокообильных видов на мелководьях со свободным от воды грунтом составляет 17%. В их числе Butomus umbellatus, Carex acuta, Chenopodium glaucum, Ranunculus repens, Trifolium repens и т.д.
Сходным образом распределены виды и по классам активности: резко преобладают слабоактивные и неактивные виды (88% на обводнённых и 93% на обсохших мелководьях соответственно). Доля активных и высокоактивных видов больше там, где лучше сформирована растительность, то есть на обводнённых мелководьях – 12%. К их числу относятся гидрофиты Lemna minor, L. trisulca, Persicaria amphibia, Potamogeton lucens, P. heterophyllus, P. pectinatus, P. perfoliatus, P. wolfgangii, Spirodela polyrhiza; гелофиты Butomus umbellatus, Glyceria maxima, Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Sparganium emersum; гигрогелофиты Agrostis stolonifera, Carex acuta, Eleocharis palustris; гигрофиты Galium palustre, Phalaroides arundinacea и др.
Растительность
Разнообразие растительных сообществ
Тип растительности. Водная растительность – Aquiphytosa.
А. Группа классов. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine.
I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuine.
1. Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды – Aquiherbosa genuina demersa natans. 1. Формация пузырчатки обыкновенной – Utricularieta vulgaris. 1 асс.
2. Группа формаций погружённых укореняющихся гидрофитов – Aquiherbosa genuina submersa radicans. 2. Формация рдеста пронзённолистного – Potameta perfoliati. 1 асс. 3. Формация рдеста гребенчатого – Potameta pectinati. 1 асс. 4. Формация рдеста блестящего – Potameta lucentis. 3 асс. 5. Формация элодеи канадской – Elodeeta сanadensis. 1 асс. 6. Формация шелковника жёстколистного – Batrachieta circinati. 1 асс.
3. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus. 7. Формация горца земноводного – Persicarieta amphibii. 8 асс. 8. Формация кубышки жёлтой – Nuphareta luteae. 1 асс. 9. Формация кувшинки чисто-белой – Nymphaeeta candidae. 1 асс. 10. Формация рдеста Вольфганга – Potameta wolfgangii. 1 асс. 11. Формация рдеста плавающего – Potameta natantis. 1 асс. 12. Формация рдеста разнолистного – Potameta heterophylli. 4 асс.
Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность – Aquiherbosa vadosa.
II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta.
4. Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis. 13. Формация стрелолиста обыкновенного – Sagittarieta sagittifoliae. 21 асс. 14. Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati. 13 асс. 15. Формация ежеголовника простого – Sparganieta emersi. 5 асс. 16. Формация хвоща приречного – Equiseteta fluviatilis. 1 асс.
5. Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera. 17. Формация камыша озёрного – Scirpeta lacustris. 8 асс. 18. Формация тростника южного – Phragmiteta australis. 8 асс. 19. Формация манника большого – Glycerieta maximae. 15 асс. 20. Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae. 3 асс.
III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность – Aquiherbosa hygrohelophyta. 21. Формация осоки острой – Cariceta acutae. 6 асс. 22. Формация осоки пузырчатой – Cariceta vesicariae. 1 асс. 23. Формация аира болотного – Acorieta calamus. 1 асс. 24. Формация жерушника земноводного – Rorippeta amphibiae. 2 асс. 25. Формация полевицы побегообразующей – Agrosteta stoloniferae. 5 асс. 26. Формация ситняга болотного – Eleocharieta palustris. 10 асс.
Тип растительности. Береговая растительность – Riparophytosa.
В. Группа классов. Древесно-кустарниково-травянистая растительность –
Riparophytosa arbo-frutescenso-herbosus.
IV. Класс формаций. Древесно-кустарниковая растительность – Riparophytosa arbo-frutescens. 27. Формация ивы шерстистопобеговой – Saliceta dasycladae. 3 асс. 28. Формация Saliceta dasycladae x auritae. 2 асс. 29. Формация Saliceta x alopecuroides. 1 асс. 30. Формация ивы пятитычинковой – Saliceta pentandrae. 1 асс. 31. Формация ивы Шаумана – Saliceta schumannianae. 1 асс. 32. Формация Saliceta phylicifolii x triandrae. 2 асс. 33. Формация ивы Старка – Saliceta starkeanae. 1 асс. 34. Формация ивы ушастой – Saliceta auritae. 2 асс. 35. Формация ивы трёхтычинковой – Saliceta triandrae. 14 асс.
V. Класс формаций. Травянистая береговая растительность – Riparophytosa herbosus. 36. Формация двукисточника тростниковидного – Phalaroideta arundinacea. 9 асс.
Таким образом, растительный покров мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища представлен двумя типами растительности (водной и береговой), включающими 36 формаций и 159 ассоциаций. Наибольшее разнообразие по числу синтаксонов наблюдается среди воздушно-водной растительности (74 ассоциации 8 формаций). Среди них преобладает группа формаций низкотравных гелофитов, включающая 40 ассоциаций 4 формаций. Настоящая водная растительность представлена 24 ассоциациями 12 формаций. Среди них наибольшее число синтаксонов отмечено в группе формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (16 ассоциаций 6 формаций). Меньше всего синтаксонов среди травянистой береговой растительности (9 ассоциаций 1 формации).
Сравнивая результаты собственных наблюдений с исследованиями прошлых лет (Ляшенко, 1997), следует отметить, что с 1993 г. увеличили распространение формации Potameta pectinati, Nymphaeeta candidae, Agrosteta stoloniferae, Eleocharieta palustris. Сохранили свои лидирующие позиции Potameta lucentis, Potameta perfoliati, Persicarieta amphibii, Nuphareta luteae, Scirpeta lacustris, Typheta latifoliae, Glycerieta maximae, Phalaroideta arundinacea, Phragmiteta australis, Sparganieta emersi, Sagittarieta sagittifoliae, Butometa umbellati, Cariceta acutae, Rorippeta amphibiae. Из состава зарослей практически исчезли сообщества Myriophylleta verticillati, Alismateta plantago-aquaticae, Glycerieta fluitans, Scolochloeta festucacea, Cariceta aquatilis, Cariceta rostrata, Eleocharieta acicularis, Junceta articulati, Oenantheta aquaticae, Typheta angustifoliae. Сократили свои площади Equiseteta fluviatilis. В то же время появились не выделенные здесь ранее сообщества: Utricularieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Batrachieta circinati, Cariceta vesicariae, Acorieta calamus. Впервые для мелководий Рыбинского водохранилища приводится древесно-кустарниковая растительность.
Характеристика растительных сообществ. В разделе приводится характеристика выделенных ассоциаций, формаций и групп формаций. В описаниях фитоценозов приведены данные о проективном покрытии доминантов, детерминантов и сопутствующих видов, отмечены экологические особенности участков, занимаемых растительными сообществами, указаны данные по биомассе выделенных фитоценозов.
Закономерности распределения фитоценозов. Рассматривается влияние некоторых факторов, от которых зависит разнообразие фитоценозов в пределах разных типов мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища. Наиболее благоприятными для развития растительного покрова являются мелководные участки узких проток, заливов и островов. Основная часть растительности сосредоточена у пологих берегов с подветренной стороны на песчано-илистых грунтах при глубине 25–90 см. Отсутствие сформированных растительных сообществ характерно для открытых мелководных участков с песчаными и песчано-каменистыми донными отложениями, а также для мелководий с крутыми, обрывистыми берегами.
Наиболее широко распространены на мелководных участках Шекснинского плёса формации: Phragmiteta australis, Glycerieta maximae, Scirpeta lacustris, Sagittarieta sagittifoliae, Cariceta acutae. Редкими, узколокальными являются фитоценозы формаций: Utricularieta vulgaris, Potameta wolfgangii, Potameta natantis, Batrachieta circinati, Acorieta calamus.
Фитомасса и продукция водной растительности. Годовая надземная продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом – 9,6 тыс. т, в органическом веществе – 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте – 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49%) и манник (25%), на их долю приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений заметный вклад в продукцию вносит рдест пронзённолистный (5%).
При сопоставлении полученных результатов с данными Г.Ф. Ляшенко (1995) по Шекснинскому плёсу видно, что общая годовая продукция растительности по органическому веществу уменьшилась в 2,3 раза (табл. 4).
Таблица 4. Годовая продукция высшей водной растительности
Волжских водохранилищ (по органическому веществу)
| Водохранилища | Показатели | |||
| Всего, т в год | г/м2 в год | |||
| плёс | мелководья | |||
| Угличское (по: Экзерцеву и др., 1974) | 6716 | 26,9 | 75,5 | |
| Иваньковское (по: Экзерцеву и др., 1990) | 67740 | 207,2 | 431,6 | |
| Рыбинское (по: Ляшенко, 1995) | Главный плёс | 39507 | 12,8 | 86,6 |
| Волжский плёс | 11728 | 21,3 | 71,9 | |
| Моложский плёс | 5437 | 24,7 | 83,7 | |
| Шекснинский плёс | 19999 | 35,7 | 86,6 | |
| Наши данные | Шекснинский плёс | 8728 | 15,6 | 37,8 |
Это обусловлено переходом части мелководий, занятых некогда высокотравными гелофитами, из акватории в типичный берег. По продуктивности Шекснинский плёс наших дней ближе всего к Волжскому плёсу, где большую часть органического вещества продуцируют также тростниковые фитоценозы (Довбня, Ляшенко, 1996). Среди Волжских водохранилищ по уровню продукции на единицу площади Шекснинский плёс значительно уступает Угличскому и особенно Иваньковскому водохранилищу (табл. 4).
Глава IV. Динамика растительного покрова Шекснинского плёса
Рыбинского водохранилища
Основу динамики исследуемого водоёма составляют такие процессы, как зарастание, сукцессии и флуктуации растительных сообществ.
Характер зарастания различных участков мелководий. В разделе приводится характеристика зарастания каждого из 11-ти выделенных нами мелководных участков Шекснинского плёса. Указаны экологические факторы, в условиях которых происходит формирование растительности, перечислены ведущие фитоценозы.
Площадь мелководий Шекснинского плёса составляет 231 км (Бакулин, 1968), из которой только 5% (11 км) занимают сообщества воздушно-водной и настоящей водной растительности. Наибольший процент зарастания мелководий нами отмечен на 4 и 5 участках (Кондошские и Раменье-Леушинские мелководья) – 13,1 и 12,6%, соответственно, поскольку именно здесь сосредоточена основная часть заливов и большая часть островов. Наименее заросшими являются открытые Щетинские мелководья – 0,2%. В целом мелководья Шекснинского плёса зарастают очень слабо: степень зарастания 4,9%, интенсивность – 0,2 кг/м (табл. 5).
Таблица 5. Площади участков и заросших мелководий Шекснинского плёса
Рыбинского водохранилища
| Название участка | Площадь участка, км | Зарастание | ||
| Площадь, км | Степень, % | Интенсивность, кг/м | ||
| 1. Русловой Череповецкий | 20,2 | 0,2 | 1,0 | 0,03 |
| 2. Судские мелководья | 20,8 | 0,1 | 0,7 | 0,01 |
| 3. Доро-Рощинские мелководья | 19,2 | 0,4 | 1,9 | 0,08 |
| 4. Кондошские мелководья | 35,3 | 4,6 | 13,1 | 0,43 |
| 5. Раменье-Леушинские мелководья | 30,9 | 3,9 | 12,6 | 0,46 |
| 6. Карагач-Вичеловские мелководья | 19,2 | 0,2 | 1,3 | 0,04 |
| 7. Мяксо-Кидомские мелководья | 14,5 | 1,2 | 8,3 | 0,27 |
| 8. Щетинские мелководья | 13,5 | 0,03 | 0,2 | 0,006 |
| 9. Доровские мелководья | 21,9 | 0,4 | 1,9 | 0,07 |
| 10. Ухринские мелководья | 19,2 | 0,2 | 0,9 | 0,02 |
| 11. Ивановские мелководья | 17,0 | 0,2 | 0,3 | 0,01 |
| Шекснинский плёс | 231,7 | 11,4 | 4,9 | 0,2 |
Лидирующие позиции по вкладу в степень зарастания занимают воздушно-водные растения: тростник южный (44,4%), манник большой (32,4%), осоки (3,1%), камыш озёрный (3,0%), жерушник земноводный (2,0%), хвощ приречный (1,6%), полевица и лисохвост (1,5%), стрелолист обыкновенный (1,4%). Доля отдельных настоящих водных растений также существенна: рдест пронзённолистный (3,0%), рдесты злаковый и разнолистный (в сумме 1,6%).
Судя по характеру распространения основных ценозообразователей на мелководьях Шекснинского плёса, за период с 1995 г. (Ляшенко, 1995) по настоящее время произошло сокращение зарослей большинства растений в несколько раз. Это отмечено и в работе В.Г. Папченкова и И.Е. Ремизова (2005), согласно которой общая площадь зарослей высшей водной растительности Рыбинского водохранилища уменьшилась примерно в 3 раза – с 14598 га (Ляшенко, 1995) до 4977,6 га (Папченков, Ремизов, 2005). Степень зарастания акватории водоёма уменьшилась с 3,2% до 1,2%, степень зарастания мелководий – с 16% до 5%. Связано такое значительное уменьшение площадей зарастания с отделением ряда мелководных территорий от акватории водоёма и превращением их в береговые экосистемы (Папченков, Ремизов, 2005).
Особенности зарастания разных типов мелководий. В разделе в обобщённом виде представлены процессы формирования растительности на заливных, заостровных и открытых мелководьях.
На защищённых от ветра мелководных участках с плавным уклоном дна и илисто-песчаными или илисто-каменистыми донными отложениями отмечено сплошное зарастание. Здесь, в условиях небольшой глубины воды, наблюдается относительно упорядоченное расположение растений разных экологических групп. Для этой группы мелководий характерны две формы (или способа) зарастания. Первая связана с сообществами осок или высокотравных гелофитов, поясами или отдельными куртинами, расположенными вдоль берега. Эти сообщества хорошо реагируют на повышение уровня воды своим буйным развитием. Чем больше пространства занимает Phragmites australis, Typha latifolia, тем больше образуется при их разложении остатков на дне и тем скорее сообщества растений проникают вглубь акватории.
Второй способ зарастания связан с активным перемещением частиц грунта, которое сопровождается образованием подводных банок и песчаных кос. На созданных за счёт намытого песка возвышениях, которые в условиях свободной акватории заливов располагаются, как правило, вдоль русел рек, поселяются растения-пионеры, к их числу относятся, например, Butomus umbellatus и Scirpus lacustris. В результате появляются группировки растений вдали от основных площадей зарастания. На подверженных влиянию волн мелководных участках заливов наносы формируют не только подводные, но и выступающие из воды песчаные бары, на которых наряду с высокотравными гелофитами поселяются и кусты ив. Со временем песчаные косы отгораживают часть мелководных участков от остальной акватории, что приводит к трансформации структуры литоральной зоны водоёма (Ляшенко, 2002).
На заостровных хорошо защищённых от ветра мелководьях с илисто-песчаными донными отложениями наблюдается покрытие водными растениями всей поверхности акватории от берега до берега. Здесь образуются относительно оформленные зоны гидрофитов и гелофитов. Процесс зарастания, как правило, происходит в условиях обильного отложения и накопления остатков настоящих водных и воздушно-водных растений. Кроме того, на заостровных мелководьях зарастание может идти путём образования сплавиноподобных матов из плавающих остатков воздушно-водных растений с поселяющимися на них Agrostis stolonifera, Rorippa amphibia и различных гигрофитов. Вся эта масса, под которой находится небольшая водная толща, наступает на мелководья. Данный способ нами отмечен как довольно редкий.
Описанные выше случаи формирования растительности наблюдаются при условии относительной стабильности уровня воды, которая на Рыбинском водохранилище имеет место лишь в вегетационные периоды отдельных лет. Значительно чаще происходят резкие колебания уровня, и под влиянием этих внешних причин происходит разрушение уже сложившихся растительных сообществ мелководий, т.е. в их сложении и развитии доминирующую роль играют экзогенетические процессы. Постоянно чередующиеся затопления на значительную глубину и последующие отступления воды вплоть до длительного обсыхания мелководий сопровождаются коренными изменениями структуры и состава растительного покрова. В годы с высоким стоянием воды, когда оказываются затопленными береговые участки, активно развиваются сообщества водных растений. При последующем отступлении воды и освобождением обширных мелководий идёт восстановление растительного покрова, активное и массовое появление гигрофитов, гигромезо- и мезофитов. В то же время происходит разрушение сообществ настоящих водных растений, одни из них исчезают, другие сильно изреживаются, часть переходят в наземные вариации, что можно наблюдать на примере горца земноводного. Всё это приводит к возникновению новых очагов зарастания, бесконечно повторяющихся сингенетических стадий и экотопических флуктуаций растительных сообществ, сочетающихся с выраженным эндоэкогенезом на участках, защищённых от влияния резкого перепада уровня воды и ветро-волнового воздействия.
На проточных заостровных мелководьях с песчано-илистым дном, расположенных у обрывистых берегов, растительность представлена сообществами Salix ssp. и зарослями Phragmites australis, которые, сплошной полосой, вытянутой в направлении наиболее часто дующих ветров, опоясывают отмели. На свободных от Phragmites australis мелководьях разбросаны редкие куртины Eleocharis palustris и Persicaria amphibia. На подобных заостровных участках с плавным уклоном берега, развитие растительности приводит к формированию низинных болот. Этому способствуют сообщества Phragmites australis и Salix ssp., среди которых расположены фитоценозы Carex ssp., Glyceria maxima, Phalaroides arundinacea.
Открытые мелководные участки с песчано-каменистым, илисто-каменистым дном имеют слабо изрезанную береговую линию, постоянное ветро-волновое воздействие, в результате чего формирование растительности здесь крайне замедленно, растительные пояса не выражены. Для таких участков характерны заросли ив, либо единичные экземпляры и (или) небольшие группировки Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Eleocharis palustris, Persicaria amphibia, Phalaroides arundinacea, Potamogeton heterophyllus, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris. Мелководные участки с илистым дном, подверженные механическому воздействию волн, либо участки с песчано-илистыми отложениями, характеризуются отсутствием растительности, лишь на глубине встречаются небольшие пятна Potamogeton perfoliatus и куртины Phragmites australis у берега.
В рассмотренных примерах процесса зарастания наблюдаются сингенетические и эндогенетические стадии, каждая из которых преобладает на определённом этапе развития растительности. На защищённых мелководных участках с выраженным поясным расположением фитоценозов (заливы, острова) вследствие нарастания слоя донных отложений преобладает эндоэкогенез. На мелководных участках у обрывистых берегов и с быстрым течением, а также вдоль открытых прибрежий при формировании растительности наблюдается преобладание экзогенетических и сингенетических процессов.
В местах, подверженных воздействию ветра и волн появление на прибрежных мелководьях одиночных экземпляров и небольших группировок растений разных экологических групп, либо куртин камыша, сусака, либо зарослей ивы вдали от берега на возникающих песчаных наносах можно рассматривать как начало формирование фитоценозов. Это ярко выраженный сингенез, который уступит место эндоэкогенезу. Со временем на возникающих мелководьях перед косами начнётся новый процесс заселения водными и воздушно-водными растениями. Этот процесс будет возникать вновь и вновь, что позволяет нам говорить о существовании на Рыбинском водохранилище череды повторяющихся начальных стадий сукцессии растительного покрова, завершение которых проходит уже в условиях береговых экосистем.
Характеризуя в целом процессы формирования и развития растительного покрова Рыбинского водохранилища, следует отметить, крайнюю нестабильность сообществ и группировок водных и прибрежно-водных растений, которые находятся в постоянном обновлении. Последовательный ход эндогенного развития растительности нередко нарушается внешними причинами, поэтому растительный покров обычно имеет пёстрый характер. Лишь местами он сформирован хорошо и имеет поясное распределение сообществ, чаще же выглядит несформированным или только начинающим формироваться. Какого-то одного преобладающего способа зарастания исследуемых мелководий выделить нельзя. Как правило, здесь наблюдается сочетание способов. Наступление берега на воду происходит как за счёт развития прибрежно-водной растительности, так и образования наносов песка и последующего интенсивного зарастания отчленённых от основной акватории мелководных участков. В качестве редкого отмечен сплавинный тип зарастания.
Сукцессии и флуктуации растительных сообществ на различных типах мелководий. Правильное чередование растительных поясов характерно только для водоёмов с постоянным уровнем воды. В нашем районе исследований формирование растительности отличается своей крайней неравномерностью. Внешние и внутренние причины развития растительности приводят к тому, что где-то растительный покров сформирован, а где-то наблюдаются начальные стадии его формирования. Как показывают приведённые выше материалы наших полевых наблюдений, на Рыбинском водохранилище, несомненно, преобладает последнее. Тем ни менее можно привести несколько примеров описания участков мелководий с растительностью, развивающейся в благоприятных условиях достаточно длительное время, и поэтому имеющей в той или иной мере выраженные сукцессионные ряды сообществ, сменяющих друг друга по мере нарастания глубины воды.
Это можно было наблюдать на защищённых от ветра мелководных участках, расположенных в заливах по рекам: Ильмеза, Маткома, Ухра, Пача, Чёрная, Б. Ялгусора, Кондoша. Здесь снижены скорости течения, отсутствует ветро-волновое воздействие, относительно пологие берега, небольшие глубины, относительно высокая прозрачность воды, песчано-илистые грунты. Для данного типа мелководий в обобщённом виде можно представить следующий сукцессионный ряд растительности при движении к берегу: Potamogeton pectinatus + P. perfoliatus Persicaria amphibia Butomus umbellatus + Alisma plantago-aquatica + Sagittaria sagittifolia Rumex maritimus + Galium palustre Carex ssp. (либо Phalaroides arundinacea) Thalictrum flavum + Urtica dioica + Stellaria graminea + Chenopodium album + Polygonum aviculare + Calamagrostis arundinacea и др.
Правильное чередование поясов растительности встречается и на защищённых мелководьях, расположенных среди островов. Это, например, имеет место между островом и коренным берегом возле д. Васильевское. Тростниковые заросли вдоль берега здесь сменяются куртинами камыша озёрного, вокруг которых располагаются пятна горца земноводного. На свободных участках воды растёт рдест пронзённолистный. Таким образом, смена фитоценозов имеет следующий вид: Potamogeton perfoliatus Persicaria amphibia Scirpus lacustris Phragmites australis
На большинстве же мелководных участков Рыбинского водохранилища в целом и Шекснинского плёса в частности преобладают экотопические флуктуации. Обилие видов, слагающих тот или иной фитоценоз, напрямую связано с непостоянным гидрорежимом водоёма. Резкое различие жизненных условий в зоне временного затопления в маловодные и многоводные годы приводит к тому, что в разные по уровню воды годы характер растительности меняется. Меняются видовой состав зарослей и вид зарослей тех растений, которые постоянно растут в зоне затопления. Это относится к земноводным растениям: Persicaria amphibia, Rorippa amphibia, Sparganium ssp. и другим, внешний вид которых меняется при изменении условий обитания.
Ярким примером является формирование растительного покрова в районе заостровного мелководья д. Новинка. В 2004 г. уровень воды был достаточно высоким, и среди зарослей ив возникли благоприятные условия для развития гидрофитного разнотравья (Persicaria amphibia, Lemna minor, Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris, Elodea canadensis, Hydrocharis morsus-ranae и Potamogeton gramineus). В 2007 г. во второй половине лета уровень воды спал, значительная часть мелководий осушилась, так что, от кустов ив до уреза воды расстояние составляло примерно 8–10 м, и было занято разнотравьем с преобладанием Agrostis stolonifera. Горец, рдесты оказались в экстремальных условиях, практически на берегу. Другие настоящие водные растения, отмеченные здесь в 2004 г., погибли. Аналогичные явления наблюдали и в заливе возле д. Костяевка.
Таким образом, растительные сообщества, произрастающие на мелководных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища, находятся в постоянном изменении. Выражены как сезонная изменчивость, связанная с изменениями экологических факторов в течение вегетационного периода и со сменой времён года, так и годовая изменчивость, обусловленная нестабильным уровнем воды на водохранилище. Из всех типов изменений в растительном покрове, имеющих обратимый характер, самыми распространёнными в нашем районе исследований являются экотопические флуктуации. Наблюдается преобладание сингенетических процессов над эндоэкогенетическими, имеет место слабая представленность чётких сукцессионных рядов сообществ.
Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища. Анализируя развитие растительного покрова на Рыбинском водохранилище с первых лет его существования по настоящее время, можно выделить этапы формирования флоры и растительности.
I (1941–1950 гг.) – начальный этап формирования растительности, на котором разнообразие флоры и растительных сообществ было неустойчивым.
II (1951–1962 гг.) – этап интенсивного развития и распространения водных и прибрежно-водных растений на мелководьях водохранилища.
III (1963–современность) – этап медленного повышения флористического и синтаксономического разнообразия растительного покрова. В течение последнего этапа уровень водоёма изменялся, в силу чего выделяются следующие периоды: 1) 1963–1976 гг. (маловодный период), в ходе которого значительно сократились площади зарастания. Это произошло за счёт залужения и закустаривания ранее слабообводнённых мелководий, а также из-за выпадения затопленного древостоя и размыва островов. В конце периода наблюдается наступление на изменившиеся мелководья двукисточника, манника, тростника. 2) 1977–1995 гг. (многоводный период), до 1992 г. происходило продвижение вглубь акватории камыша озёрного, горца земноводного, рдестов, интенсивное разрастание высокопродуктивных сообществ манника и тростника. Накопление неразложившихся органических и неорганических материалов в сообществах последних привело к тому, что многие их площади перестали заливаться водой (1991–1995 гг.). 3) 1995–2003 гг. (маловодный период), в течение которого происходило наступление гидрофитов, гелофитов на прежде свободные мелководья (Папченков, 2002).
Продолжая периодизацию в современное время, следует отметить, что с 2004 по 2007 гг. (многоводный период) наблюдается развитие настоящих водных растений, в основном за счёт рдестов и распространение высокотравных гелофитов.
Растительность Рыбинского водохранилища находится в стадии формирования. Происходит это крайне медленными темпами по причине колебаний уровня воды в водоёме. Увеличение флористического и синтаксономического разнообразия не прекращается. Причём, если стремительному нарастанию разнообразия типов сообществ способствуют многоводные годы и относительно стабильный уровень воды в вегетационный период, то разнообразие флористическое существенно повышается после маловодных лет и в годы с наиболее сильным колебанием летнего водного уровня, когда обнажаются обширные, свободные от растений мелководья, на которых могут успешно закрепиться постоянно возникающие гибриды и ранее чуждые региону растения-вселенцы. Всё это позволяет говорить о том, что растительный покров на Рыбинском водохранилище ещё очень долго будет находиться в «молодом», слабо развитом состоянии.
ВЫВОДЫ
1. Флора Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища включает 337 видов макрофитов (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам. Наибольшим видовым богатством отличаются обсохшие мелководья – 294 вида, включая 53 гибрида; на обводнённых мелководьях отмечено 217 видов, из них 31 гибрид.
2. Низкий уровень сходства флоры Шекснинского плёса с флорами других водоёмов и водотоков Верхнего Поволжья позволяет говорить об оригинальности флоры района исследований, которая обусловлена большой (72%) долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.
3. Среди семейств высоким видовым разнообразием на обводнённых мелководьях выделяются: Potamogetonaceae – 15 видов и 11 гибридов; на обсохших мелководьях: Salicaceae – 13 видов и 37 гибридов; Asteraceae – 29 видов и 2 гибрида, Caryophyllaceae и Rosaceae – по 10 видов. В географической структуре флоры господствуют растения с широкими ареалами. Узкоареальных видов всего 6%.
4. В составе флоры преобладают гигрофиты (42% от общего числа видов), в том числе на обводнённых и обсохших мелководьях (42% и 47% соответственно). Общая доля водных растений составляет 28% (95 видов). Доля заходящих в воду береговых растений – 72% (242 вида). Основная часть флоры представлена редкими, необильными и слабоактивными видами.
5. Синтаксономический состав сообществ Шекснинского плёса включает 159 ассоциаций 36-ти формаций водного и берегового типов растительности. Растительный покров Шекснинского плёса не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. Основу динамики растительного покрова составляют экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ. Имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы.
6. Наступление берега на акваторию происходит как постепенно за счёт развития прибрежно-водной растительности на отмелях, так и скачкообразно в результате образования наносов песка и последующего интенсивного зарастания отчленённых от основной акватории мелководных участков. В качестве редкого отмечен сплавинный тип зарастания.
7. Мелководья Шекснинского плёса в целом зарастают слабо: степень зарастания – 4,9%, интенсивность – 0,2 кг/м. Основную роль в зарастании играют фитоценозы тростника южного (44,4% площади зарослей), манника большого (32,4%), осок (3,1%), камыша озёрного (3,0%), рдеста пронзённолистного (3,0%), жерушника земноводного (2,0%), рдестов злакового и разнолистного (1,6%).
8. Годовая продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом – 9,6 тыс. т, в органическом веществе – 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте – 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49%) и манник (25%), на долю которых приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений весомый вклад в продукцию вносит рдест пронзённолистный (5%).
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- в изданиях, рекомендованных ВАК:
Пакляшова Н.А. Папченков В.Г. К флоре Рыбинского водохранилища // Вестн. С-Петербург. ун-та. Сер. 3. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2008. Вып. 3. С. 137–142.
- в прочих изданиях:
Пакляшова Н.А. Особенности зарастания Рыбинского водохранилища на примере мелководий Шекснинского плёса // Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов: Матер. Всерос. науч.-техн. конф. Вологда: ВоГТУ, 2005. С. 99–102.
Пакляшова Н.А. Флора и интенсивность зарастания Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища // Молодые исследователи – регионам: Матер. Всерос. науч. конф. (21–22 апреля 2005 г., Вологда). В 2-х т. Вологда: ВоГТУ, 2005. Т.1. С. 243–245.
Пакляшова Н.А. Динамика растительности на мелководных участках Рыбинского водохранилища // Вузовская наука – региону: Матер. IV Всерос. науч.-техн. конф. (21 февраля 2006 г., Вологда). Вологда: ВоГТУ, 2006. С. 470–471.
Пакляшова Н.А. Дополнения к списку флоры Рыбинского водохранилища // Вестн. ЧГУ. Естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2006. № 2 (11). С. 28–31.
Пакляшова Н.А., Папченков В.Г. Особенности зарастания мелководий на разных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища // Матер. VI Всерос. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». (пос. Борок, 11–16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 321–322.
Пакляшова Н.А. Гибридные растения и их роль в растительном покрове Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плёса) // Вестн. ЧГУ. Эконом., естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2007. № 4 (15). С. 75–82.
Пакляшова Н.А. К вопросу о динамике растительного покрова Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плёса) // Биология внутренних вод: Матер. докл. XIII Междунар. молод. шк.-конф. (Борок, 23–26 октября 2007 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2007. С. 147–154.
Пакляшова Н.А. Проблема изоляции мелководных участков Рыбинского водохранилища // Вузовская наука – региону: Матер. V Всерос. науч.-техн. конф. В 2-х т. Вологда: ВоГТУ, 2007. Т. 2. С. 316–317.
Пакляшова Н.А. Проблема сукцессий растительного покрова на мелководьях Рыбинского водохранилища // Экология и здоровье: проблемы и перспективы социально-экологической реабилитации территорий, профилактики заболеваемости и устойчивого развития: Матер. II Всерос. науч.-практ. конф. Вологда: ВоГТУ, 2007. С. 159–162.
Пакляшова Н.А., Папченков В.Г. Результаты исследований способов зарастания мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. науч. конф. (Пущино, 27 января – 1 февраля 2008 г.). Йошкар-Ола, Пущино: МарГУ, 2008. С. 184–186.
