Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода procladius skuse, 1889 (diptera, chironomidae, tanypodinae)

На правах рукописи

Аникина Мария Александровна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И БИОИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ХИРОНОМИД РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889

(DIPTERA, CHIRONOMIDAE, TANYPODINAE)

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Саратов – 2009

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении

высшего профессионального образования

«Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского»

Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

на кафедре общей биологии, фармакогнозии и ботаники

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Сергеева Ирина Вячеславовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, доцент

Морозова Елена Евгеньевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Мордовский государственный

университет им. Н.П. Огарева»

Защита состоится «25» декабря 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессио-нального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; Е-mail: [email protected].

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «23» ноября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Procladius Skuse, 1889 входит в состав одного из подсемейств семейства Chironomidae (Diptera) – Tanypodinae. Хирономиды этого подсемейства являются одним из наиболее древних, крупных и разнообразных таксонов в данном семействе Chironomidae. В подсемействе Tanypodinae род Procladius занимает одно из ведущих мест: широкий ареал и важное экологическое значение видов этого рода привлекают исследо-вателей и делают эту группу животных уникальным объектом для всестороннего изучения (Сергеева, 2006; Сергеева, Макарченко, 2006). Для рода Procladius, как самого многочислен-ного среди Tanypodinae России, представители которого имеют широкое распространение, до настоящего времени комплексная ревизия не проводилась. Анализ фаунистического разнообразия с учетом зоогеографического расселения видов этого рода является приоритет-ным направлением в современной экологии хирономид подсемейства Tanypodinae и двукрылых насекомых в целом.

С точки зрения экологической оценки хирономиды рода Procladius, имея продолжи-тельную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным орга-низмам; при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоемов и водотоков их значимость среди других хирономид достаточно велика (Шилова, 1976; Зинченко, 2002, 2004; Щербина, 2005, 2006). Обладая высокой экологической пластичностью, личинки Procladius являются ценным компонентом в рационе рыб, участвуют в процессах биологи-ческого самоочищения водоемов, как хищные формы они регулируют численность других водных беспозвоночных, в том числе хирономид, а так же используются как индикаторы трофности водоемов и экологического качества вод, составляя основу биоиндикационного комплекса Tanypodinae (Сергеева, 2006). Однако роль личинок Procladius в составе этого комплекса раскрыта не в полной мере. Поэтому, изучение фауны, экологии и экологических зональных комплексов рода Procladius, входящего в состав подсемейства Tanypodinae, является актуальным и практически значимым.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная оценка хиро-номид рода Procladius Skuse, 1889 (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) с учетом таксономии-ческого, морфологического, экологического и зоогеографического аспектов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

– выявить особенности распределения видов этого рода в зависимости от типа биотопа, в котором они обитают, и на основе этих данных выделить экологические группировки Procladius;

– определить биоиндикационную роль хирономид рода Procladius при оценке состояния гидроэкосистем Саратовской области. Оценить значение таниподин Procladius (H.) сhoreus (Meigen) и P. (H.) ferrugineus Kieffer как «модельных» видов в составе экологического комплекса Tanypodinae;

– выявить особенности зоогеографического распространения хирономид рода Procla-dius для России по критериям видового разнообразия.

Научная новизна. Изучена биотопическая приуроченность личинок Procladius к водоемам и водотокам разного типа; выделено 5 экологических группировок. Впервые пока-зана ведущая роль видов Procladius как биоиндикаторов антропогенного загрязнения водое-мов Саратовской области (на примере 12 рек) в биоиндикационном комплексе таниподин Волжского бассейна. Проведена оценка видов Procladius (H.) сhoreus (Meigen) и P. (H.) ferru-gineus Kieffer как «модельных» видов в составе экологического комплекса Tanypodinae. Проанализировано распределение видов рода Procladius в зоогеографиических областях в границах России по критериям видового разнообразия и эндемизма.

Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представ-ления о видовом составе и распространении хирономид рода Procladius в границах России. Результаты работы по распределению личинок Procladius в гидроэкосистемах (на примере Саратовской области) могут быть рекомендованы для определения типов водоемов и водо-токов с целью оценки качества водных экосистем. Полученные данные о биоиндикационной роли личинок Procladius в составе экологического комплекса таниподин могут найти приме-нение в гидробиологических, мониторинговых и других экологических исследованиях. Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используются в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского», а также могут быть использованы российскими учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид Procladius Skuse, 1889.

Апробация результатов исследования. Материалы диссртационной работы докладыва-лись на: XIII съезде Русского Энтомологического общества (Краснодар, 2007); XXI Люби-щевских чтениях (Ульяновск, 2007); II Международной научной конференции «Фаунисти-ческие исследования в урбосистемах» (Саранск, 2009); II Международной научной конфе-ренции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики живот-ных» (Саранск, 2009). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора. Автором было собрано и определено 80 % факти-ческого материала. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов, фаунисти-ческого состава рода исследуемой территории. Доля личного участия в совместных публикациях составила 60%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 146 страницы; содержит 24 таблицы, 20 рисунков. Список литературы включает 167 источников отечественной и зарубежной литературы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав хирономид рода Procladius имеет особенности экологического распределения в водоемах и водотоках на исследованной территории.
2. Личинки Procladius (H.) сhoreus (Meigen) и P. (H.) ferrugineus Kieffer являются «модельными» видами в составе биоиндикационного комплекса Tanypodinae при оценке экологического состояния гидроэкосистем Саратовской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теорети-ческая значимость; сформулирована цель и задачи исследования.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД РОДА

PROCLADIUS SKUSE, 1889 (обзор литературы)

Род Procladius Skuse, 1889 входит в состав одного из крупнейших подсемейств семейства Chironomidae (Diptera) – Tanypodinae. В Палеарктике род включает два подрода – Holotanypus Roback, 1982 и Psilotanypus Kieffer, 1906 (Wiederholm, 1983, 1986, 1989; Ashe, Cranston, 1990; Oliver, Dillon, Cranston, 1990; Сергеева, 2006). Фауна Procladius для Палеарк-тики представлена 60 видами (Сергеева, 2001, 2006). Из них подтвержденный видовой статус имеют 22 вида Procladius (Holotanypus) и 7 – Procladius (Psilotanypus). Остальные виды требуют пересмотра, так как большинство из них являются синонимами (Аshe, Cranston, 1990). Последние данные по видовому разнообразию рода представлены в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (2006), где имеются определительные таблицы всех фаз метаморфоза.

Широкое распространение и важное экологическое значение видов рода Procladius в жизни водоемов приводит к их частому упоминанию в работах различных авторов (Беляв-ская, Константинов, 1956; Мурагина-Коренева, 1957; Константинов, 1958, 1961; Луферов, 1960, 1961; Мирошниченко, 1967; Нечваленко, 1978; Шилова, 1976, 1979; Зеленцов, Шилова, 1983, 1996; Мисейко, 1986, 2004; Щербина и др., 1983, 1985; Щербина, 1985, 1992, 2005, 2006; Клишко, 1992; Зинченко, 1997, 2002, 2004; Морозова, Сергеева, 2001; Сергеева, 1995, 2001, 2006; Sergeeva, 2000; Сергеева, Морозова, 2003; Головатюк, 2005; Макарченко и др., 2005; Сергеева, Аникина, 2006, 2007; Сергеева и др., 2007).

Особое место в изучении экологии хирономид рода Procladius отводилось роли их личинок в минерализационной деятельности, самоочищении водоемов и биоиндикации. Выявлено (Нечваленко, Каширская, 1976), что наиболее активная роль в минерализационной деятельности среди таниподин принадлежит личинкам рода Procladius.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для настоящих исследований послужили гидробиологические и энтомологи-ческие сборы хирономид рода Procladius, осуществленные автором в 2005-2008 гг. на терри-тории Саратовской области и материалы из различных регионов России с 1989 по 2005 гг., предоставленые И.В. Сергеевой. В границах Саратовской области автором были исследо-ваны 32 станции. Сбор материалапроводился в мае, июне, августе и сентябре каждого года исследований. Всего обработано более 780 проб и просмотрено свыше 1000 экземпляров насекомых; изготовлено более 500 микропрепаратов.

Сбор и обработка имаго, куколок и личинок таниподин осуществлялись по общепри-нятым методикам энтомологических и гидробиологических исследований (Черновский, 1949; Шилова, 1976; Руководство…, 1983; Макарченко, 1985). Базовой основой аутэколо-гической характеристики таниподин явилась методика, предложенная Т.Д. Зинченко (2002). Для характеристики условий обитания личинок Proclаdius были использованы измерения гидродинамических и гидрохимических характеристик водотоков (Доклад….2005, 2006, 2007, 2008).

Эколого-биотопическое распределение видов сравнивалось с помощью формулы индекса сходства Чекановского-Съеренсена. Значения данного показателя применялись для построения дендрограмм кластерного анализа по среднему присоединению. Достоверность полученных результатов (различия между процентными долями двух видов) оценивалась с помощью – критерия Фишера.

Анализ морфологических препаратов и фотографии выполнены на микроскопах JSM-U3, МБС-2 и ЭРГАВАЛЬ с рисовальным аппаратом РА-5. Графики и диаграммы выполнены в программе Excel 5.0, компьютерные версии фотоматериалов отсканированы с оригиналов в Photoshop 8.0, реализованных на компьютере Pentium-4.

Глава 3. СИСТЕМАТИКА РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889

Род Procladius Skuse, 1889 в границах России представлен 20 видами, относящимися к двум подродам – Holotanypus Roback, 1971 и Psilotanypus Kieffer, 1906. Для 18 видов извест-ны все фазы метаморфоза, а для двух – только личинки. В главе представлены морфологи-ческие характеристики фаз метаморфоза, даны определительные таблицы имаго, куколок и личинок видов Procladius.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД

РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889.

В результате исследования 12 водоемов в границах Саратовской области выявлено, что на ее территории из рода Procladius встречаются только 2 вида – P. (H.) choreus (Meigen) и P. (H.) ferrugineus (Kieffer). Эти эврибионтные виды, адаптированные к различным водоемах, в том числе, эвтрофным и гиперэвтрофным, предпочитают серые и черные илы, реже песок и заиленную почву. Распределение P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в исследованных водоемах и водотоках Саратовской области представлено в табл. 1.

Таблица 1

Распределение хирономид рода Procladius в водоемах и водотоках

Саратовской области с 2005 по 2008 гг.

Вид

Водоемы, водотоки

р. Волга (у Шумейских о-вов)

р. Волга (у с. Чардым)

р. Волга (у с. Усть-Курдюм

р. Волга (с. Софьино)

р. Волга (Мостотряд)

р. Гуселка

р. Сазанка

р. Клещевка

р. Каменка

р. Чардымка

р. М. Иргиз

р. Б. Иргиз

р. М. Чалыкла

р. Медведица

р. Б. Караман

р. Назаровка

Пруд городского парка

P. (H.) choreus

+

+

–

+

+

+

+

+

+

+

+

–

+

+

–

+

–

P. (H.) ferrugineus

+

+

+

+

–

–

+

+

+

–

+

+

+

–

+

–

+

Распределение в водоемах двух видов Procladius осуществляется не одинаково: присутствует только один вид, или при наличии двух видов, их соотношение различное (рис. 1).

Рис. 1. Соотношение, видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в водоемах Саратовской области (%): 1 – р. Волга (Шумейские о-ва); 2 – р. Волга (у с. Чардым); 3 – р. Волга (у с. Усть-Курдюм); 4 – р. Волга (у с. Софьино); 5 – р. Волга (Мостотряд)

Достоверность между процентными долями двух видов была оценена с помощью – критерия Фишера: р. Волга (у Шумейских островов) – результаты достоверно отличаются при 0,1% значимости; рр. Волга (у с. Чардым); р. Волга (у с. Софьино) – результаты достоверно отличаются при 5% уровня значимости; рр. Сазанка, Клещевка, Каменка, М. Иргиз – результаты достоверно отличаются при 0,1% уровня значимости.

Водоемы Саратовской области подвержены сильному антропогенному давлению. Мониторинговые исследования экологического состояния открытых водоемов области проводились с 2005 по 2008 г. на реках: Волга (в районе с. Чардым, с. Усть-Курдюм и в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ»), Гуселка, М. Иргиз, Б. Иргиз, Медведица и Назаровка. Большинство исследованных рек относится к Волгоградскому водохранилищу, главной из них является р. Волга.

Качественный состав волжской воды в районе водовыпуска сточных вод от нефтепере-рабатывающего завода с 2005 по 2008 г. анализировался аккредитованной санитарной лабораторией ОАО «Саратовский НПЗ» (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика качества воды р. Волги в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ»

с 2005 по 2008 гг.

Показатели	Результат химического анализа, мг/дм3
	2005г.	2006г.	2007г.	2008г.
Азот нитратов	0.48	0.16	0.96	0.30
АПАВ	0.015	0.024	0.015	0.015
Взвешенные вещества	3.50	3.60	11.20	4.00
Водородный показатель	7.98	7.99	8.04	7.72
Железо общее	0.160	0.163	0.651	0.248
Нефтепродукты	0.193	0.177	0.141	0.176
Нитриты (по азоту)	0.007	0.011	0.013	0.010
Азот аммонийный	0.220	0.150	0.403	0.050
Сероводород и сульфиды	0.050	0.003	0.003	0.050
Сульфаты	28.30	43.21	36.00	69.31
Сухой остаток	320.0	319.0	264.0	214.0
Фенол	0.0010	0.0010	0.0010	0.0010
Фосфаты	0.07	0.09	0.05	0.07
Хлориды	41.90	22.97	33.00	28.36
Хром	0.0100	0.0100	0.0090	0.0090
Растворенный кислород	8.20	5.30	10.08	7.00

Выявлено, что р. Волга в 2005 г. характеризуется большим токсическим загрязнением, чем органическим, о чем свидетельствует повышенное содержание нефтепродуктов, хрома, сероводорода и сульфидов. В 2007 г., наоборот, в составе загрязняющих веществ преоблада-ют такие соединения, как нитраты, нитриты, азот аммонийный, взвешенные вещества.

Концентрации этих веществ выше, чем в 2005, 2006 и 2008 гг., вследствие чего можно предположить, что в составе сбрасываемых в 2007 г. сточных вод хозяйственно-бытовых стоков было больше, чем промышленных (на очистные сооружения ОАО «Саратовский НПЗ» поступают стоки от жилых поселков, расположенных недалеко от предприятия). В 2006 и 2008 гг. преобладающий характер загрязнения определить довольно сложно, так как концентрации анализируемых показателей примерно одинаковы. Это касается нефтепродук-тов, фенола, нитритов. Концентрации таких веществ, как азот аммонийный, АПАВ, сухой остаток в 2006 г. был выше, чем в 2008 г., а такие показатели, как нитраты, железо общее, взвешенные вещества преобладают в 2008 г.

В месте забора проб в р. Волга близ водовыпуска от ОАО «Саратовский НПЗ» числен-ность личинок P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus относительно друг друга колеблется в небольших пределах (рис. 2), что объясняется наличием в воде токсического и органического (бытовой сток) загрязнения (в р. Волгу из водовыпуска от ОАО «Саратовский НПЗ» сбрасываются, как промышленные, так и хозяйственно-бытовые стоки).

Рис. 2. Соотношение видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в р. Волга близ водовыпуска от

ОАО «Саратовский НПЗ» (%)

Достоверность между процентными долями двух выборок была оценена с помощью – критерия Фишера: 2006 г. – результаты достоверно отличаются при 5% уровня значи-мости; 2007 г. – результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

Исследования видового состава хирономид рода Procladius в р. Волга в районе сел Чар-дым и Усть-Курдюм дали результаты, отличные от ее исследований в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ». В составе фауны р. Волга в районе с. Чардым были обнаружены и P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus, а у с. Усть-Курдюм – только один – P. (H.) ferrugineus.

Качественный состав воды в районе сел Чардым и Усть-Курдюм с 2005 по 2008 гг. проводился санитарной лабораторией ОАО «Саратовский НПЗ» (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика качества воды р. Волга у сел Усть-Курдюм и Чардым в 2005 – 2008 гг.

Показатели	Участки р. Волга
	У села Усть-Курдюм				У села Чардым
	Концентрация, мг/дм3				Концентрация, мг/дм3
	2005 г.	2006 г.	2007 г.	2008 г.	2005 г.	2006 г.	2007 г.	2008 г.
рН	7,6	7,8	8,1	8,1	7,8	7,9	7,9	8,3
ХПК	29,0	36	45,0	46,1	26,0	30,0	46,0	46,9
БПК5	1,51	1,60	1,95	1,90	1,64	1,96	2,29	2,09
Азот аммонийный	0,076	0,10	0,66	0,78	0,067	0,119	0,55	0,70
Азот нитритов	0,01	0,011	0,015	0,012	0,019	0,017	0,014	0,016
Азот нитратов	0,102	0,237	0,372	0,367	0,219	0,280	0,341	0,366
Нефтепродукты	0,023	0,05	0,12	0,17	0,71	0,89	0,21	0,23
Фосфор ортофосфатов	0,085	0,074	0,052	0,060	0,099	0,082	0,86	0,098
Железо	0,05	0,07	0,10	0,11	0,15	0,10	0,095	0,140
Марганец	0,014	0,037	0,08	0,077	0,048	0,045	0,08	0,098

Качество воды в р. Волга в районе с. Усть-Курдюм с 2005 г. ухудшилось, о чем свиде-тельствует увеличение концентрации многих загрязняющих веществ к 2008 г. Характер загрязнения за четыре года существенно не изменился - в волжской воде преобладает орга-ническое загрязнение, несмотря на высокую концентрацию нефтепродуктов в 2008 г. и мар-ганца – в 2007 г.. Качество волжской воды у с. Чардым несколько хуже, чем у с. Усть-Кур-дюм, что подтверждается наличием таких показателей, как нефтепродукты и марганец, отли-чающихся повышенной концентрацией. У с. Чардым в воде присутствуют как органическое, так и токсическое загрязнения, на что указывают два вида Procladius (рис. 3), а у с. Усть-Курдюм преобладает органическое загрязнение, что подтверждается обитанием в этой среде индикатора P. (H.) ferrugineus.

В данном случае, устойчивый к токсическому загрязнению эврибионт P. (H.) choreus уступает конкурентную борьбу более приспособленному к органическому загрязнению P. (H.) ferrugineus.

Достоверность между процентными долями двух выборок видов Procladius в районе с. Чардым была оценена с помощью – критерия Фишера: в 2006 – 2007 гг. – результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

Рис. 3. Соотношение видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в р. Волга у с. Чардым (%)

Исследование экологического состояния р. Гуселки показало, что также как и р. Волга, эта река является приемником сточных вод от расположенных недалеко Гусельской птице-фабрики, ТЕЦ-5, совхозов «Ленинский» и «им. Кирова». В районе среднего течения Гуселки I с 2005 по 2008 г. отмечено наибольшее превышение ПДК по цинку в 34,5 раза, железу – в 19,3 раза, меди – в 14 раз. Зафиксировано превышение ПДК по марганцу в 7 раз, никелю – в 3,3 раза, сульфатам – в 3,2 раза и аммоний-иону – в 2,9 раза. В устье реки наблюдалось превышение по железу в 8,8 раз и по никелю – в 6,5 раз. Среднее течение Гуселки II характеризуется превышением ПДК по железу в 15,2 раза, цинку – в 5,5 раз, сульфатам – в 2,2 раза, марганцу – в 2 раза, никелю – в 1,6 раз, нитритам – в 1,4 раза. В устье реки превышение ПДК по железу составило 39 раз по марганцу – 8 раз, никелю – 5 раз и по содер-жанию нефтепродуктов – в 1,4 раза. Из всех исследуемых рек только в этой обнаружено превышение ПДК по ртути в 8 раз. Антропогенное загрязнение р. Гуселка отразилось на изменении соотношения видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus (табл. 4).

Таблица 4

Изменение состава хирономид р. Procladius в р. Гуселка

Видовой состав	1988-1989 гг.		1997-2000гг.		2005-2008гг.
	р. Гуселка I	р. Гуселка II	р. Гуселка I	р. Гуселка II	р. Гуселка I	р. Гуселка II
P. (H.) choreus	+	+	+	+	+	+
P. (H.) ferrugineus	+	+	-	-	-	-

Из табл. 4 видно, что из двух видов р. Procladius, считавшихся ранее массовыми, сохра-нился только один вид – P.(H.) choreus. Общепринятый биоиндикатор загрязнения и эвтро-фирования P. (H.) ferrugineus исчез из состава фауны р. Гуселка, что говорит о том, что дан-ный вид, предпочитая насыщенные органикой водоемы, не выживает в условиях токси-ческого загрязнения и проигрывает конкурентную борьбу наиболее устойчивому к различ-ным химическим загрязнителям эврибионту P. (H.) choreus.

Гидрохимический анализ воды р. М. Иргиз показал (исследования проводились в районе с. Селезниха Саратовской области), что в реке наблюдается тенденция к ухудшению качества воды по многим показателям (рис. 4).

Рис. 4. Динамика изменения характера загрязнения р. М. Иргиз

В отношении токсического загрязнения 2005 г. можно считать относительно «чистым», о чем свидетельствует отсутствие цинка, хрома, фенола, а также относительно низкая кон-центрация нефтепродуктов и железа общего. В 2006 г. и далее концентрации цинка, нефте-продуктов и железа увеличиваются, однако показатели органического загрязнения (азот нитратный, нитриты, азот аммонийный, фосфаты) к 2008 г. также возросли. Существенных изменений видового состава Procladius в р. М. Иргиз не произошло, а в количественном соотношение вид P. (H.) ferrugineus преобладает над P. (H.) choreus (рис. 5), что доказывает наибольшее присутствие в воде органических загрязнителей по отношению к токсическим.

Достоверность между процентными долями двух выборок видов Procladius в р. М. Ир-гиз была оценена по – критерию Фишера: в 2005 г. – результаты достоверно отличаются при 0,1% уровня значимости; в 2006 г. – результаты достоверно отличаются при 5% уровня зна-чимости; в 2007 г., 2008 г. – результаты достоверно отличаются при 1% уровня значимости.

Рис. 5. Соотношение видов P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus в р. М. Иргиз (%)

В районе с. Ивантеевка Саратовской области была исследована также р. Большой Ир-гиз. Из двух видов, характерных для территории Саратовской области, в водах р. Б. Иргиз обнаружен только один вид – P. (H.) ferrugineus. Химический анализ воды в р. Б. Иргиз показал, что ее качество по некоторым показателям лучше, чем в рр. Волга и М. Иргиз. Содержание нефтепродуктов несколько ниже, а такие токсически опасные вещества, как фенол, СПАВ и цинк, вовсе отсутствуют. Личинки P. (H.) ferrugineus хорошо себя чувствуют в водоеме, насыщенном органикой.

Из всех исследованных нами рек в наиболее неудовлетворительном экологическом состояние находится р. Медведица (исследования проводились в районе с. Михайловка Саратовской области). Антропогенное воздействие на реку за последние годы возросло, вследствие чего качество воды в р. Медведица ухудшилось по многим показателям (взвешенные вещества, нефтепродукты, азот нитритный, азот аммонийный, сульфаты, минеральный остаток, хлориды, хром) (рис. 6).

Рис. 6. Динамика изменения характера загрязнения в р. Медведица

Из двух видов Proclаdius в р. Медведица обнаружен только P. (H.) choreus, а P. (H.) ferrugineus найден не был, что указывает на присутствие в воде токсического загрязнения.

В непосредственной близости от двух крупных промышленных предприятий – ОАО «Саратовский НПЗ» и ООО «Саратоворгсинтез» протекает р. Назаровка. Территория, приле-гающая к предприятиям, а значит и протекающая рядом р. Назаровка, в течение многих деся-тилетий испытывает огромное техногенное воздействие, которое в значительной степени из-менило гидрогеологические условия. В питании р. Назаровки принимают участие техноген-но-грунтовые воды, разгружающиеся с территории предприятий, утечки из водонесущих коммуникаций, боковая и донная фильтрация с прудов-отстойников, что говорит о повышен-ной антропогенной нагрузке на р. Назаровку. Мониторинговые исследования по биоинди-катору показали, что вода в р. Назаровка насыщена химическими загрязнителями, которые обнаруживаются в донных отложениях, а род Procladius представлен только одним видом – P. (H.) choreus – индикатором токсического загрязнения.

Приспособленность личинок P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus к условиям, изменяю-щимся в зависимости от антропогенного воздействия и способность существовать в гипер-трофных водоемах с большой степенью загрязненности, дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем, определения степени и характера загрязнения водных объектов. Личинки P. (H.) ferrugineus – биоинди-каторы водоемов, насыщенных органикой (бытовой сток), а P.(H.) choreus – индикаторы токсического загрязнения водоемов.

Нами изучены аутэкологические характеристики хирономид рода Procladius и выявле-ны особенности биотопического распределения видов в границах России. В зависимости от отношения к определенным водоемам хирономид рода Procladius можно разделить на 4 группы. К первой относится только один вид – P. (H.) culiciformis, обитающий в водоемах и водотоках разного типа: реках, озерах, ручьях. Вторую группу формирует подавляющее большинство видов (40%) озерно-речного комплекса: P. (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, P. (H.) signatus, P. (H.) sublettei, P. (H.) freemani, P. (H.) simplicistylis, P. (H.) pectinatus, P. (H.) sp. I. К третьей относятся виды (30%) исключительно речного комплекса: P. (H.) crassinervis, P. (H.) dentus, P. (H.) nipponicus, P. (H.) sagittalis, P. (Ps.) rufovittatus, P. (Ps.) imicola. Четвертую группу составляют обитатели только озер и прудов (25%): P. (H.) bicolor, P. (H.) karahutoensis, P. (H.) suecicus, P. (Ps.) flavifrons, P. (Ps). sp.

По отношению к уровню трофности водоемов виды Procladius обладают высокой экологической пластичностью. Среди представителей рода есть как личинки, предпочитаю-щие водоемы с определенным трофическим статусом, так и личинки, способные существо-вать в водоемах и водотоках с различным содержанием питательных веществ. Дальне-восточные виды P. (H.) flavifrons, P. (H.) crassinervis, P. (H.) bicolor предпочитают исключи-тельно олиготрофные водоемы. Виды P. (H.) dentus, P. (H.) sublettei, P. (H.) signatus, P. (H.) sagittalis формирует олиго-мезотрофный комплекс. Личинки P. (H.) choreus и P. (H.) ferru-gineus адаптированы к водоемам и водотокам любой степени трофности, P. (Ps.) rufovittatus и P. (Ps.) imicola живут в мезо- и эвтрофных условиях, а P. (H.) culiciformis и P. (H.) freemani обитают во всех типах водоемов, кроме гиперэвтрофных.

Большинство видов Procladius предпочитают стоячие водоемы и водоемы со слабым или средним течением. Один представитель – P. (H.) simplicistylis является типичным лимно-филом; этот вид адаптирован к дыханию в воде с низким содержанием кислорода, что наиболее часто связано с уровнем загрязнения водоема. Толерантность по отношению к ско-рости течения проявляют P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus, они предпочитают как стоячие, так и слабопроточные водоемы.

Распределение таниподин в водоемах и водотоках зависит от типа грунта биотопа, где обитают их личинки. Предпочтение отдается заиленным грунтам с различной степенью эвтрофикации – это серые илы, черные илы со следами нефтепродуктов или запахом серово-дорода, песок (заиленный песок, песок с глиной), заиленная почва с растительными остат-ками, глина, разложившиеся растительные остатки, камни, гравий, щебень, галька. Хироно-миды рода Procladius входят в состав 5-и экологических комплексов таниподин (рис. 7).

Рис. 7. Распределение видов рода Procladius в зависимости от типа грунта водоема

В составе литофильного комплекса таниподин род Procladius представлен одним видом – P. (H.) sublettei. Литопсаммофильный комплекс включает как реофильные (P. (H.) crassinervis, P. (H.) dentus), так и лимнофильные виды (P. (H.) bicolor, P. (H.) karahutoensis, P. (H.) pectinatus, P. (H.) suecicus, P. (Ps.) flavifrons, P. (Ps.) sp. В состав пелофильного комплекса таниподин входят P. (H.) culiciformis, P. (H.) sagittalis и P. (H.) sp. I. Особое место занимают пелолитофильные виды, чьи личинки предпочитают илисто-гравиевые биотопы – это P. (H.) signatus, P. (H.) simplicistylis, P. (Ps.) rufovittatus и P. (Ps.) imicola. К агрилофиль-ному комплексу относятся P. (H.) nipponicus и P. (H.) freemani, а к эвритопному комплексу – P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus, личинки которых толерантны ко всем типам грунтов.

Виды рода Procladius входят в состав биоиндикационного комплекса таниподин Вол-жского бассейна, представленного в границах Саратовской области 16 видами: Procladius (H.) choreus (Meigen), P. (H.) ferrugineus (Kieffer), Tanypus punctipennis (Meigen), T. vilipennis (Kieffer), T. craatzi (Kieffer), Psectrotanypus varius (Fabricus), Clinotanypus nervosus (Meigen), Anatopynia plumipes (Fries), Ablabesmyia monilis (Linnaeus), A. phatta (Egger), A. longistyla Fittkau, Macropelopia nebulosa (Meigen), Nanarsia punctata (Fabricus), Thienemannimyia geijkesi (Goetghebuer), Th. lentiginosa (Fries), Telmatopelopia nemorum (Goetghebuer) (Сергеева, 2006).

Из них наиболее массовыми эврибионтами являются Procladius (H.) choreus (Meigen), P. (H.) ferrugineus (Kieffer), Tanypus punctipennis (Meigen), Ablabesmyia monilis (Linnaeus).

Аутэкологические характеристики таниподин (рис. 8), образующих биоиндикационный комплекс, позволили выявить ряд особенностей.

Рис. 8. Аутэкологическая характеристика видов в составе биоиндикационного комплекса Таниподин Волжского бассейна в границах Саратовской области: ол – долиготрофные водоемы; мз – мезотрофные водоемы; эв – эвтрофные водоемы; гп – гиперэвтрофные водоемы; мр – малые реки; ср – средние реки; оз – озера; ру – ручьи; у – устья рек; бт – быстрое течение; ст – слабое течение; сл – слабое течение; от – отсутствие течения

Большинство видов комплекса предпочитают мезо- и олиготрофные водоемы. В гипер-трофных водоемах встречается лишь 5 видов таниподин, причем массовыми и преоблада-ющими являются виды рода Procladius – Procladius (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus, что позволяет назвать их «модельными». Наибольшая встречаемость видов отмечена в озерах и малых и средних реках со слабым течением или отсутствием течения, однако таниподины биоиндикационного комплекса Волжского бассейна распространены и в других типах водое-мов и водотоков Саратовской области.

Распространение видов биоиндикационного комплекса в водоемах с разными типами биотопов говорит о расширении территории расселения таниподин и появлении видов-антропофилов, способных обитать в гипертрофированных водоемах, загрязненных органи-кой. По встречаемости таниподин в водоемах с различным типом биотопа можно дать предварительную оценку экологического состояния водоема. Представителями достаточно чистых вод являются Clinotanypus nervosus, Ablabesmyia phatta, исключительно чистой воды – Telmatopelopia nemorum, а загрязненной и даже грязной воды – Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius, Macropelopia nebulosa и Nanarsia punctatа.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД

PROCLADIUS SKUSE, 1889

В ходе исследований было выявлено неравномерное распределение палеарктических хирономид рода Procladius в зоогеографических областях: Циркумполярная тундровая область насчитывает 6 видов, Евросибирская таежная область – 11, Европейская немораль-ная область – 4 вида, Стенопейская неморальная область – 6, Скифская степная область – 3, Сетийская пустынная область – 2 вида. Выделяются эндемичные виды, распространенные только на определенной территории. Широкие эндемики (Procladius (H.) sp. I) могут входить в состав нескольких провинций одной области или сопредельных провинций граничащих друг с другом областей, которые связываются общим водотоком. Узкие эндемики (Procladius (Ps.) sp, P. (H.) nipponicus, P. (H.) bicolor sp. n.) приурочены только к одной провинции в составе определенной области.

Циркумполярная тундровая область включает аллохтонные транспалеарктические и восточнопалеарктические виды – Procladius (H.) choreus, P. (H.) crassinervis, P. (H.) culiciformis, P. (H.) freemani, P. (Ps.). flavifrons, а также эндемичный вид Procladius (H.) sp. I.

Евросибирская таежная (бореальная) область включает транспалеарктические, западнопалеарктические и восточнопалеарктические виды, такие как P. (H.) choreus, P. (H.) sp. I, P. (H.) pectinatus, P. (H.) crassinervis, P. (H.) sagittalis P. (H.) suecicus, P. (H.) signatus, P. (H.) sublettei, P. (H.) simplicistylis, P. (H.) ferrugineus, P. (Ps.) imicola.

Европейская неморальная область представлена аллохтонными транспалеарктическими P. (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, P. (Ps.) rufovittatus, P. (Ps.) imicola.

Стенопейская неморальная область включает северояпонский вид P. (H.) nipponicus, транспалеарктические и восточнопалеарктические виды P. (H.) choreus, P. (H.) culiciformis, P. (H.) freemani, P. (H.) ferrugineus, P. (H.) sagittalis.

Скифская степная область включает P. (H.) ferrugineus, P. (H.) sp. I, P. (H.) sagittalis.

Сетийская пустынная область представлена наименьшим числом видов: P. (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus.

Оценка видового сходства хирономид рода Procladius в разных зоогеографических областях России была проведена с использованием попарного сходства Чекановского-Съеренсена (рис. 9).

Рис. 9. Дендрограмма видового сходства хирономид рода Procladius разных зоогеографических областях России: 1 – Циркумполярная тундровая область; 2 – Евросибирская таежная (бореальная) область; 3 – Европейская неморальная область; 4 – Стенопейская неморальная область; 5 – Скифская степная область; 6 – Сетийская пустынная область

На данной дендрограмме выделяется три кластера, один из которых объединяет цир-кумполярную тундровую область и стенопейскую неморальную область со степенью сход-ства Procladius 50%. Второй кластер состоит из двух компонентов (степень сходства видов – 35%): первый объединяет евросибирскую таежную (бореальную) область и скифскую степ-ную область со степенью сходства Procladius 43%; третий – европейскую неморальную область и сетийскую пустынную область со степенью сходства Procladius 67%.

Представители рода Procladius входят в состав 7 элементарных фаун. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, представленная семью видами а западносибирская и северопацифическая фауны характеризуются самым бедным видовым составом – по одному виду (табл. 5).

Таблица 5

Распределение хирономид рода Procladius по элементарным фаунам

Вид	Элементарная фауна
	1	2	3	4	5	6	7
P.(H.) choreus		+	+	+		+
P. (H.) crassinervis		+
P. (H.) culiciformis		+		+
P. (H.) ferrugineus				+		+	+
P. (H) karahutoensis					+
P. (H.) pectinatus		+
P. (H.) nigriventris				+		+
P. (H.) sp. I	+			+			+
P. (H.) suecicus		+
Продолжение таблицы 5
P. (H.) bicolor					+
P. (H.) nipponicus					+
P. (H.) sagittalis							+
P. (Ps.) flavifrons		+
P. (Ps) rufovittatus						+
P. (Ps.) imicola					+	+
P. (Ps.) sp.		+

Примечание: 1 – Западносибирская фауна; 2 – Восточносибирская фауна; 3 – Северопацифическая фауна; 4 – Североуральская фауна; 5 – Стенопейская фауна, 6 – Еврокаспийская фауна; 7 – Саянобайкальская фауна

Основу фауны таниподин рода Procladius России составляют виды с палеарктическим типом распространения (90%), один вид – P. (H.) culiciformis имеет голарктический (ГОЛ) тип распространения, и один вид – P. (H.) dentus – неарктический (НЕА). Среди палеаркти-ческих видов большую часть составляют Procladius с палеарктическим амфиевразиатским (ПАЕ) типом распространения (50%). Палеарктические трансевразиатские темперантные (ПТТ) виды составляют 28%, а материково-островные (ВМО) – 11%. Палеарктический трансевразиатский полидизъюктивный (ПТП) и восточно-палеарктический островной типы распространения (ВПО) представлены одним видом каждый (табл. 6).

Таблица 6

Видовой состав и область распространения Procladius в пределах России

Таксон	Тип распространения
P. (H.) choreus	ПАЕ
P. (H.) culiciformis	ГОЛ
P. (H.) crassinervis	ПАЕ
P. (H.) dentus	НЕА
P. (H.) ferrugineus	ПТП
P. (H) karahutoensis	ВПО
P. (H.) pectinatus	ПАЕ
P. (H.) signatus	ПАЕ
P. (H.) simplicistylis	ПАЕ
P. (H.) sublettei	ПТТ
P. (H.) sagittalis	ПАЕ
P. sp. I	ПТТ шир. эндемик
P. (H.) suecicus	ПТТ
P. (H.) nipponicus	ВМО узкий эндемик
P. (H.) freemani	ПТТ
P. (H.) bicolor n. sp	ВМО узкий эндемик
P. (Ps.) flavifrons	ПАЕ
P. (Ps.) rufovittatus	ПАЕ
P. (Ps.) imicola	ПАЕ
P. (Ps.) sp.	ПТТ узкий эндемик

Таким образом, виды рода Procladius в границах России обладают широким ареалом. Адаптированы к самым разнообразным условиям среды различных зоохоронов. Эндемичные виды входят в состав Стенопейской, Западносибирской, Восточносибирской и Североураль-ской элементарных фаун.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-биотопическое рапределение хирономид рода Procladius определяется типом водоема (водотока), его трофичесикм статусом, скоростью течения. Установлено, что большинство видов Procladius предпочитают олиго- и мезотрофные водоемы, а также малые реки со слабым и озера с минимальным течением или его отсутствием.

2. Хирономиды рода Procladius, широко распространенные в биотопах разного типа, входят в состав 5-и экологических комплексов таниподин: литофильного, литопсаммофиль-ного, пелофильного, агрилофильного и эвритопного комплексов.

3. Представители рода Procladius относятся к категории видов устойчивых к широкому спектру загрязнения и являются индикаторами «грязной» воды. Приспособленность личинок P. (H.) choreus и P. (H.) ferrugineus к условиям, изменяющимся в зависимости от антропо-генного воздействия, способность существовать в гипертрофных водоемах с большой степенью загрязненности дает возможность использования их в качестве тест-объектов индикационной оценки открытых водных систем Саратовской области, определения характера загрязнения водных объектов. Наличие личинок P. (H.) ferrugineus в р. Волга у с. Усть – Курдюм и в районе водовыпуска ОАО «Саратовский НПЗ», а также в р. М. Иргиз, указывает на загрязнние этих водотоков органикой (бытовой сток). Наличие личинок P.(H.) choreus в реках Гуселка, Медведица и Назаровка является показателем токсического загрязнения воды исследованных рек.

4. Виды рода Procladius в зоогеографических областях в границах России распреде-ляются неравномерно. Представители рода Procladius образуют 7 элементарных фаун. Самой богатой по видовому разнообразию является восточносибирская элементарная фауна, а северопацифическая и западносибирская фауны характеризуются самым бедным видовым составом. Основу фауны таниподин рода Procladius России составляют виды с палеаркти-ческим (90%) и по одному – с голарктическим и неарктическим типами распространения.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

(* – работы, опубликованные в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ)

1. Аникина М.А. Экологические особенности распространения хирономид рода Procladius Skuze, 1889 (Diptera, Chironomidae) на территории России / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сборник научных трудов. Вып. 5. Саратов: СГУ. 2006. С. 73–78.

2*. Аникина М.А. Аутэкологические показатели хирономид рода Procladius (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагро-университета им. Н.И. Вавилова, 2007. № 1. Вып. 2. С. 65–68.

3. Аникина М.А. Личинки хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomi-dae) как биоиндикаторы загрязнения водоемов в условиях антропогенного воздействия / И.В. Сергеева, В.В. Тусся, М.А. Аникина // XXI Любищевские чтения, 2007. Современные проблемы эволюции (сборник докладов). Ульяновск: Ульяновский гос. педагогич. ун-т, 2007. С. 357–364.
4. Аникина М.А. Экологические комплексы хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) в связи с биотопической приуроченностью их личинок / И.В. Серге-ева, М.А. Аникина // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 330–331.
5. Аникина М.А. Степень изученности хирономид рода Procladius Skuse, 1889 (Diptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сбор-ник научных трудов. Вып. 6. Саратов: СГУ. 2007. С. 46–53.
6. Аникина М.А. Мониторниговые исследования Волги и ее притоков у Саратова и индиикационное значение хирономид рода Procladius (Diptera, Chironomidae) / М.А. Ани-кина, И.В. Сергеева // Энтомологические и паразитологические мсследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2008. Вып. 7. С. 69–72.

7*. Аникина М.А. Хирономиды подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) России: трибы Coelotanypodini Kieffer, 1913; Tanypodini Meigen, 1803 / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Энтомологическое обозрение. Т. 88. 2009. С. 177–184.

8. Аникина М.А. Роль личинок таниподин в составе экологических комплексов хирономид (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) при антропогенном загрязнении / И.В. Сергееева, М.А. Аникина, И.А. Харитонова // Вестник Мордовского ун-та. Серия биологи-ческие науки. № 1, 2009. С. 66–68.

9. Аникина М.А. Адаптации к среде обитания на морфологическом и кариотипическом уровнях у Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) / И.В. Сергеева, М.А. Аникина, И.А. Харито-нова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы II Междунар. науч. конф. Саранск, 2009. С. 127–129.

10*. Аникина М.А. Личинки хирономид Proclаdius (Diptera, Chironomidae) как биоинди-каторы загрязнения реки Волги у Саратова и ее притоков с большой антропогенной нагруз-кой / И.В. Сергеева, М.А. Аникина // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2009. № 4. С. 26–29.

Аникина Мария Александровна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И БИОИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИРОНОМИД

РОДА PROCLADIUS SKUSE, 1889

(DIPTERA, CHIRONOMIDAE, TANYPODINAE)

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Подписано к печати 18.11.09 г.

Формат 60х84 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано с оригинал-макета

в ООО «Принт-Клуб»

410026, г. Саратов, ул. Московская, 160. Тел. (845-2) 507-888