Экологические особенности гастеромицетов важнейших биоценозов северо-западного кавказа
На правах рукописи
ШУМКОВА Ольга Александровна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГАСТЕРОМИЦЕТОВ ВАЖНЕЙШИХ БИОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.02.08 – «Экология»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Краснодар – 2011
Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Криворотов Сергей Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Горьковенко Вера Степановна
кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
Титова Юлия Анатольевна
Ведущая организация: НИИ «Горного лесоводства и
экологии леса» город Сочи
Защита состоится «25» февраля 2011 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.
Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http://www.kubsu.ru).
Автореферат разослан «24» января 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент В.В. Тюрин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одним из приоритетов экологической доктрины Российской Федерации и концепции развития является национальная стратегия по сбалансированному использованию и сохранению биоресурсов. В настоящее время происходит усиленное уничтожение всех компонентов экосистем и исчезновение разных видов живых организмов. Этот факт может привести к дестабилизации биоты, к необратимым последствиям.
Изучение и сохранение природных экосистем является важнейшей задачей современной экологии. Необходимым условием решения этой проблемы служит инвентаризация и контроль разнообразия организмов. Эта задача в отношении многих таксонов и регионов еще далеко не завершена.
Северо-Западный Кавказ – уникальный регион, где разнообразие климатических особенностей, почвенного, растительного покрова создает «эффект» видового разнообразия. Исходя из этого, всестороннее комплексное исследование биоты грибов, их экологических особенностей, представляет определенный интерес.
Одной из мало изученных групп грибов для России в целом и для Северо-Западного Кавказа, в частности, является группа гастеромицетов, играющих важную роль в горных, лесных и степных биоценозах.
Комплексное изучение гастеромицетов Северо-Западного Кавказа, их экологии, состава, структуры, распространения, географии, эколого-эдафических связей даст возможность оценить место этой микобиоты в биоценозах региона. Актуальность возрастает также в связи с усилением воздействия антропических процессов на горно-лесные и степные биоценозы, где сосредоточено основное видовое разнообразие гастеромицетов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выявить экологические особенности гастеромицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- Выявить видовое разнообразие гастеромицетов в основных биоценозах Северо-Западного Кавказа и провести всесторонний анализ в таксономическом, экологическом, географическом и микосозологическом аспектах.
- Установить эколого-трофические связи гастеромицетов, распределение их по основным растительным сообществам Северо-Западного Кавказа.
- Изучить распределение биоты гастеромицетов по территории Северо-Западного Кавказа в зависимости от почвенных условий.
- Провести сравнительный анализ биоты гастеромицетов урбанизированной территории.
- Выявить содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых распространенных видов гастеромицетов.
- Изучить влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел и размеры спор гастеромицетов в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа.
- Выявить ресурсное значение гастеромицетов Северо-Западного Кавказа.
Научная новизна. Впервые в экосистемах Северо-Западного Кавказа проведена инвентаризация видового состава гастеромицетов. Составлен конспект, содержащий 42 вида и 1 разновидность, относящихся к 4 порядкам, 7 семействам и 15 родам. Впервые 18 видов зарегистрированы на данной территории, из них 15 являются новыми видами для Северного Кавказа.
Проанализированы особенности таксономической, географической и трофической структур гастеромицетов. Впервые для Северо-Западного Кавказа проведены исследования на содержание тяжелых металлов в плодовых телах некоторых видов гастеромицетов. Изучено влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел и размеры спор гастеромицетов в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа. Изучены распространение гастеромицетов по территории региона в зависимости от почвенных условий, поясное распределение, а также приуроченность к основным формациям и ассоциациям на Северо-Западном Кавказе. Выявлены съедобные, ядовитые, редкие и нуждающиеся в охране виды.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общих и региональных сводок, определителей гастеромицетов. Они пополнят сведения о микобиоте Кавказа и России в целом. Результаты исследований по экологии и географии гастеромицетов могут быть использованы при решении некоторых вопросов микологии и экологии. Данные по содержанию тяжелых металлов в плодовых телах гастеромицетов можно использовать при мониторинге атмосферного загрязнения урбоэкосистем. Результаты исследований используются в работе врачей районной центральной больницы Апшеронского района Краснодарского края при отравлениях населения грибами. Данные диссертационных исследований используются при чтении курсов «Общая микология», «Экология грибов» для студентов биологического факультета Кубанского государственного университета.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Биота гастероидных базидиомицетов на территории Северо-Западного Кавказа представлена 42 видами и 1 разновидностью, отличающимися по ареалам, эколого-биологическим, эколого-трофическим и эколого-ценотическим особенностям.
2. Преобладающими эколого-трофическими группами в биоценозах региона являются сапротрофы гумусные, подстилочные и развивающиеся на опаде. В зависимости от экологических условий виды гастеромицетов могут переходить из одной трофической группы в другую.
3. Распределение биоты гастеромицетов на Северо-Западном Кавказе подчинено закону вертикальной зональности. Наибольшее видовое разнообразие гастеромицетов отмечено в средне-горном поясе, в смешанных лесах, где имеется большое количество экологических ниш и высокая влажность атмосферного воздуха.
4. Экологические (температура, влажность атмосферного воздуха) и ценотические факторы влияют на динамику развития плодовых тел гастеромицетов в горных биоценозах региона.
5. Гастероидные базидиомицеты можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферного воздуха урбоэкосистем тяжелыми металлами.
Апробация работы проходила на: XIX, XXI, XXII, XXIII, межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), втором и третьем съездах микологов в России (Москва, 2008, 2010), II, III Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2008, 2009), 5 Международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» и 7 Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Пермь, 2009.), региональной конференции «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар, 2009), региональных научных конференциях студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009, 2010).
Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 3 приложений; включает 137 страниц основного содержания. Иллюстративный материал представлен 22 таблицами и 54 рисунками. Список использованной литературы содержит 214 источников, из которых 53 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе приведен обзор литературы, посвященный изучаемой проблеме, а так же рассмотрены ранее проводившиеся исследования по данной теме. Освещены теоретические аспекты и вопросы истории изучения видового состава, систематики, распространения, биологии, экологии, субстратной приуроченности, методики исследований и практического использования гастеромицетов.
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание границ района исследований, особенностей геологического строения и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ
Материалом для исследования послужили виды гастеромицетов в количестве 500 экземпляров, собранные в разных экосистемах региона. Собранная коллекция гастеромицетов хранится в гербарии кафедры биологии и экологии растений Кубанского государственного университета. Исследования проводились с 2007 по 2010 год маршрутным методом. Избранные маршруты посещались не менее 3 раз в течение всего вегетационного периода. Это позволило выявить видовой состав гастеромицетов, а так же установить приуроченность видов к определенным местообитаниям, растительным сообществам с целью выяснения или уточнения их экологических особенностей, что в наибольшей степени соответствует задачам эколого-микологических исследований.
Сбор, описание, фиксацию и камеральную обработку материала проводили по традиционным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953).
При установлении систематической принадлежности грибов использовались различные определители, статьи и монографии: Ю.А. Ребриева (2007), П.Е. Сосина (1973), Л.В. Гарибовой (1976), А.И. Курсанова (1956), Ed. A. Pilat (1958). Названия сосудистых растений в работе приводятся по С.К. Черепанову (1981, 1995).
Для выявления обилия грибов в разных растительных сообществах региона использовался глазомерный метод (для приближенного учета обилия грибов по шкале Друде).
Для изучения приуроченности видов гастеромицетов к различным ассоциациям использовалась шкала Браун-Бланке (1951). Верность вида – показатель степени привязанности его к конкретной растительной ассоциации, определялась по методике, предложенной А.Г. Вороновым (1973).
Споровый анализ проводился по методике В.Я. Нагалевского (1987). Измерение и фотографирование спор видов грибов, собранных из разных местообитаний производилось при помощи микроскопа Биомед-3 с закрепленным на нем микрометром МОВ-1х15х при увеличении 15х40. Измерялось по 50 спор каждого образца изучаемых видов грибов. Результаты измерений подвергались статистической обработке.
Для изучения влияния основных экологических факторов (температуры, влажности атмосферного воздуха, освещенности) на динамику формирования и роста плодовых тел, а также спороношения представителей рода Lycoperdon Pers. emend. Rostk. в горно-лесных ассоциациях региона проводились стационарные исследования. В лесных ассоциациях в 3 кратной повторности закладывались пробные площади 25х25 м, внутри которых выделялись экспериментальные площадки 1х1 м с находящимися на них гастеромицетами. На экспериментальных площадках устанавливались термографы и гигрографы для измерения суточной динамики температуры и относительной влажности воздуха. Температура субстрата измерялась почвенным термометром ТВТ-08 (фирмы АгроМастер).
Суточный ход температуры измерялся термографами метеорологическими с биметаллическим чувствительным элементом М – 16А, предназначенными для измерения температуры воздуха в наземных условиях. Для измерения влажности атмосферного воздуха использовали гигрографы М – 21А. Запись хода суточной относительной влажности и температуры воздуха производилась на диаграммных бланках, смену которых осуществляли по истечении 24 часов. Показания термографов и гигрографов корректировались с помощью психрометра Ассмана (Стернзат, 1978). Контрольные измерения температуры и влажности атмосферного воздуха производились на расстоянии 500 м от изучавшихся лесных ассоциаций. Освещенность поверхности субстрата измерялась люксметром Ю-16. Продолжительность и детали применявшейся нами методики изложены в работе Б.П. Кароля (1959).
Для измерения кислотности почвы использовался прибор LEKI ph3d meter (Финляндия).
При изучении влияния антропических факторов на гастероидные базидиомицеты производились сборы их плодовых тел в разных зонах урбоэкосистемы (в городе Апшеронске) для проведения лабораторных анализов на состав загрязнителей. Из объединенной пробы, взятой в каждой зоне урбоэкосистемы методом квартования, выявлялась средняя проба, масса которой после высушивания составляла 100 г. Анализы на наличие тяжелых металлов в плодовых телах гастеромицетов выполнены с помощью атомно-абсорбционного спектрометра МГА – 915 в лаборатории аналитической химии КубГУ. Определялось содержание тяжелых металлов: кадмия (Cd), меди (Сu), свинца (Pb) и цинка (Zn). Анализы на наличие антропогенных загрязнителей проводились в трехкратной повторности.
При изучении эколого-трофической структуры гастеромицетов использовалась шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (Коваленко, 1980; Столерская, 1996). Принадлежность видов грибов к определенной трофической группе, а также установление древесного симбионта производились как по личным наблюдениям, так и с использованием литературных данных (Ребриев, 2002; Сосин, 1973; Бурова, 1980, 1986а; Шубин, 1980).
При географическом анализе биоты гастеромицетов использована система региональных географических элементов, с учетом экологических особенностей (Тахтаджян, 1978).
В работе использованы адаптированные к задачам и объектам общепринятые методики ресурсных исследований грибов (Веремьева, 1986; Шретер, 1986; Скрябина, 2000; Егошина, 2004).
Для статической обработки данных использованы t-критерий Стьюдента и однофакторный дисперсионный анализ, позволяющий оценить действие фактора на изменчивость признака (Лакин, 1990). Сравнение средних по градациям факторов осуществлялось с использованием рангового теста. Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7.
Глава 4. АНАЛИЗ БИОТЫ ГАСТЕРОМИЦЕТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
4.1. Таксономический анализ. В результате микологических исследований составлен аннотированный таксономический список гастеромицетов, включающий 42 вида и 1 разновидность, относящихся к 15 родам и 7 семействам (табл. 1).
Таблица 1
Численный состав биоты гастеромицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа
| Название семейства | Название рода | Количество видов | % от общего числа видов |
| Geastraceae | Geastrum Pers.: Pers | 5 | 11,90 |
| Myrostoma Fr. | 1 | 2,38 | |
| Tulostomataceae | Tulostoma Pers. | 1 | 2,38 |
| Lycoperdaceae | Bovista Pers. | 3 | 7,15 |
| Calvatia Fr. emend. Morg. | 4 | 9,52 | |
| Langermannia (Pers.) Rostk | 1 | 2,38 | |
| Lycoperdon Pers. emend. Rostk. | 12 | 28,58 | |
| Calostomаtасеае | Astraeus Morgan | 1 | 2,38 |
| Sclerodermataceae | Scleroderma Pers. | 4 | 9,52 |
| Phallaceae | Clathrus P. Micheli ex L. | 2 | 4,76 |
| Mutinus Fr. | 1 | 2,38 | |
| Phallus Pers. | 2 | 4,76 | |
| Dictyophora Desv. | 1 | 2,38 | |
| Pseudocolus Kalchbr. et McOwan | 1 | 2,38 | |
| Nidulariaceae | Gyathus Pers. | 3 | 7,15 |
| Всего 7 | 15 | 42 | 100,0 |
Преобладающими по количеству родов являются семейства Phallaceae (5 родов) и Lycoperdaceae (4 рода). В сумме они составляют 60 % от общего числа родов гастероидных базидиомицетов, встречающихся на территории Северо-Западного Кавказа. Ведущими по количеству видов также являются семейства Lycoperdaceae (20 видов) и Phallaceae (7 видов), включающие 27 видов грибов, что составляет 64,29% всего видового состава.
Численный состав родов биоты гастеромицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа представлен на рисунке 1.
Рис. 1. Численный состав родов гастеромицетов района исследований (% от общего числа видов)
4.2. Экологические элементы грибов. Для экологической характеристики гастеромицетов нами использована система экологических элементов грибов, предложенная Ю.А. Ребриевым (2002). В основу этой системы положено представление о зависимости географического распространения видов грибов от того или иного экологического фактора (или их комбинации). На географическое распространение видов гастеромицетов влияют, в основном, три экологических фактора: температура, влажность и субстрат. В связи с этим в биоте гастероидных базидиомицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа выделены следующие экологические элементы: теневые (18 видов) и световые (3 вида) гигрофиты, мезофиты (18 видов) и ксерофиты (3 вида).
4.3. Географический анализ. Для биоты гастеромицетов биоценозов региона выявлено 5 географических элементов. Соотношения географических элементов изученной микобиоты приведены в таблице 2.
Географический анализ показал, что наибольшее число видов гастеромицетов относится к голарктическому элементу (33,30%). К неморальному элементу относятся 21,40% видов гастеромицетов. Мультирегиональный и бореальный элементы содержат по 19,05 % от общего количества видов. Наименьшее количество видов включает космополитный элемент - 7,20%.
Таблица 2
Географический анализ биоты гастероидных базидиомицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа
| Географический элемент | Количество видов | % от общего количества видов |
| Голарктический | 14 | 33,30 |
| Евразиатско-африканский | 1 | 2,37 |
| Европейский | 3 | 7,15 |
| Евроазиатский | 2 | 4,76 |
| Евразиатско-кавказский | 2 | 4,76 |
| Европейско-кавказский | 1 | 2,37 |
| Евразиатско-американский | 3 | 7,15 |
| Евразиатско-американо-африканский | 1 | 2,37 |
| Евроамерикано-африкано-австралийский | 1 | 2,37 |
| Бореальный | 8 | 19,05 |
| Евроазиатский | 2 | 4,76 |
| Евроавстралийский | 1 | 2,37 |
| Евразиатско-американо-африканский | 3 | 7,15 |
| Евроафрикано-американский | 1 | 2,37 |
| Европейско-кавказский | 1 | 2,37 |
| Неморальный | 9 | 21,4 |
| Евроазиатский | 1 | 2,37 |
| Европейско-кавказский | 4 | 9,52 |
| Евразиатско-американский | 3 | 7,15 |
| Евразиатско-африкано-североамерикано-австралийский | 1 | 2,37 |
| Мультирегиональный | 8 | 19,05 |
| Евразиатско-американский | 1 | 2,37 |
| Евразиатско-американо-австралийский | 1 | 2,37 |
| мультизональный | 6 | 14,31 |
| Космополитный | 3 | 7,20 |
4.4. Редкие виды гастеромицетов района исследования и их охрана. В Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988), а также Краснодарского края (1994), Республики Адыгея (2000) включены четыре вида и одна разновидность гастероидных макромицетов Северо-Западного Кавказа: Clathrus ruber Pers., Mutinus caninus (Huds.:Pers) Fr., Phallus impudicus Pers. var. togatus (Klachubr.) Costantin et L.M. Dufour, Dictyophora duplicatа (Bosc.) E. Fisch., Pseudocolus fusiformis (Fisher) Lloyd. Для лесных сообществ, подвергающихся большой рекреационной нагрузке, характерны единичные находки изученных гастеромицетов семейства Phallaceae. Увеличение рекреационной нагрузки на горно-лесные экосистемы, а также осуществление здесь масштабных рубок приводит к уменьшению численности и потере популяций редких видов гастеромицетов. Однако в Красную книгу Краснодарского края (2007) не включен вид Mutinus caninus. Хотя в пределах своего ареала этот вид является редким. В связи с этим M. caninus необходимо включить в список видов, требующих особого внимания к состоянию их популяций на Северо-Западном Кавказе.
Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ ГАСТЕРОМИЦЕТОВ ВАЖНЕЙШИХ БИОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
5.1. Эколого-трофический анализ. В связи с высокими адаптивными возможностями грибы занимают самые разнообразные экологические ниши и играют значительную роль в биоценозах Северо-Западного Кавказа. При выделении экологических групп гастеромицетов учитывались место обитания и характер субстрата, которые они используют для своей жизнедеятельности. Большая часть изученных видов гастеромицетов мобильна в отношении типа питания или, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных экологических условиях в «нетипичных» для грибов местах.
Рис. 2. Процентное соотношение эколого-трофических групп в биоте гастеромицетов Северо-Западного Кавказа (в %)
Среди гастеромицетов Северо-Западного Кавказа по приуроченности к субстрату выделено 9 эколого-трофических групп (рис. 2): сапротрофы на опаде (Fd) – 10 видов (9,90% от общего числа видов); на подстилке (St) – 18 видов (17,82%); гумусе (Hu) – 29 видов (вместе с микоризообразователями) (28,71%); разрушенной древесине (Lep) – 8 видов (7,92%); неразрушенной древесине (Lei) – 5 видов (4,95%); погребенной древесине (Lh) – 4 вида (3,96%), мхах (Ms) и копротрофы (E) по 2 вида гастеромицетов (1,98% каждый); политрофы – 23 вида (22,78%.).
5.2. Поясное распределение гастеромицетов. Распределение видов гастеромицетов на территории Северо-Западного Кавказа подчинено закону вертикальной зональности.
Количественно гастеромицеты распределяются в регионе по поясам следующим образом: в степном и лесостепном поясе обнаружено 11 видов грибов, в предгорном (до 200 м над у.м.) – 9, в нижнегорном (200 – 600 м над у.м.) – 18, среднегорном (600 – 1500 м над у.м.) – 23, верхнегорном лесном (1500 – 1900 м над у.м.) – 6, субальпийском (1900 – 2200 м над у.м.) и альпийском (2200 – 2500 м над у.м.) – 8 видов (табл. 3).
Таблица 3
Поясное распределение видов гастеромицетов на территории
Северо-Западного Кавказа
| Пояс м над у.м. | Поясная приуроченность гастеромицетов | ||||||
| Одно- поясные | Двух- поясные | Трех- поясные | Четырех- поясные | Пяти- поясные | Шести- поясные | Всего по поясам | |
| Степной Лесостепной | 2 | 2 | - | 1 | 4 | 2 | 11 |
| Предгорный (0 – 200) | 1 | - | 1 | 1 | 4 | 2 | 9 |
| Нижнегорный (200 – 600) | 9 | 2 | - | 1 | 4 | 2 | 18 |
| Среднегорный (600 – 1500) | 13 | 2 | 1 | 1 | 4 | 2 | 23 |
| Верхнегорный (1600 – 1900) | - | - | - | - | 4 | 2 | 6 |
| Субальпийский (1900 – 2200) Альпийский (2200 – 2500) | 5 | - | 1 | - | - | 2 | 8 |
| Всего видов | 30 | 6 | 3 | 4 | 20 | 12 | |
Большое разнообразие биоты гастероидных базидиомицетов отмечено в среднегорном поясе (600 – 1500 м над у.м.). Здесь в растительных формациях из пихты кавказской и бука восточного обнаружено 23 вида грибов. Такое видовое разнообразие объясняется наличием большого количества экологических ниш и высокой влажностью атмосферного воздуха в смешанных среднегорных лесах. К видам гастероидных макромицетов, обнаруженных в среднегорном поясе, относятся: Geastrum fimbriatum Fr., G. indicum (Klotzsch) St. Rauschert, G. triplex Jungh., Lycoperdon molle Pers., L. nigrescens Pers., L. umbrinum Pers., L. echinatum Pers., L. perlatum Pers., L. pryforme Pers., Scleroderma verrucosum Pers., Clathrus ruber, Mutinus caninus, Phallus impudicus var. togatus, Ph. impudicus, Cyathus olla Pers.и др.
5.4. Эколого-Ценотические особенности гастеромицетов Северо-Западного Кавказа. При изучении эколого-ценотических особенностей гастеромицетов Северо-Западного Кавказа были получены следующие результаты (табл. 4).
Основываясь на данных таблицы 4 можно заключить следующее. В степных сообществах гастероидные базидиомицеты отмечены на гумусе: Calvatia gigantean Pers., Lycoperdon perlatum, Phallus hadrianis Pers.. На подстилке найдено 2 вида: Lycoperdon perlatum и Phallus hadriani. Выявлен один вид копротрофов Cyathus stercoreus(Schw.) de Toni.
Большое разнообразие гастеромицетов и эколого-трофических групп грибов отмечено на лугах. Здесь встречаются Bovista plumbea Pers., B. nigrescens Pers., B. aestivalis (Bonord), Calvatia lepidophora (Ellis et Everh.) Lloyd., C. utriformis Pers., C. exipuliformes Pers., Lycoperdon perlatum, L. pryforme и др. Всего на лугах обнаружен 21 вид гастероидных грибов.
Таблица 4
Распределение эколого-трофических групп гастеромицетов по растительным сообществам Северо-Западного Кавказа
| Эколого-трофические группы** | Hu | St | Fd | Lep | E | Ms | |
| Растительные сообщества* | |||||||
| Степи | В | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| З | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | |
| В целом | 3 | 2 | 0 | 0 | 1 | 0 | |
| Луга | В | 6 | 2 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| За | 5 | 3 | 1 | 1 | 0 | 0 | |
| В целом | 11 | 5 | 2 | 3 | 0 | 0 | |
| Леса | А | 9 | 7 | 2 | 1 | 0 | 0 |
| П | 3 | 4 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| Б | 11 | 4 | 7 | 6 | 1 | 1 | |
| В целом | 23 | 15 | 9 | 8 | 1 | 2 | |
| ЛП | 4 | 2 | 2 | 0 | 1 | 0 | |
| ЕП | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| Примечание: *Трофические группы грибов: Hu – сапротрофы на гумусе (вместе с микоризообразователями), St - сапротрофы на подстилке, Fd – сапротрофы на опаде, Lep – ксилотрофы, Е – копротрофы, Ms – сапротрофы на мхах. ** Растительные сообщества: Степи и луга: В – выгоны; З – зональные; За – залежи, Леса: А – аренные, Б – байрачные, П – пойменные, ЛП – посадки лиственных древесных пород, ЕП – посадки ели. | |||||||
Существенное видовое разнообразие гастеромицетов отмечено в лесных сообществах. Это связано с большим разнообразием почвенных, климатических условий и наличием значительного числа экологических ниш. В пойменных лесах обнаружено 9 видов гастероидных базидиомицетов: Phallus impudicus, Mutinus caninus, Clathrus ruber, Scleroderma verrucosum, Lycoperdon perlatum, L. umbrium и др. В аренных лесах найдено 19 видов грибов: Lycoperdon spadiceum Pers., L. perlatum, L. muscorum Morgan, L. decipiens Dur. et Mont., Scleroderma verrucosum, S. citrinum Pers., S. fuscum (Corda), Astraeus hygrometricus (Pers.) Morgan и др. В байрачных лесах найдено 30 видов гастеромицетов.
Наибольшее видовое разнообразие гастеромицетов и эколого-трофических групп грибов отмечено в лесных ценозах региона, что связано с разнообразием почвенных микро- и мезоклиматических условий и субстратов. В субальпийских и альпийских сообществах гастероидые грибы обнаружены на злаковых и разнотравных лугах: Bovista plumbea, B. nigrescens, B. aestivalis, Calvatia lepidophora, C. utriformis, Lycoperdon excipuliforme Pers.. Проведенные исследования доказывают, что развитие наибольшего количества видов гастеромицетов изучаемого региона связано с наличием в лесных сообществах растений бука восточного и пихты кавказской.
5.5. Связь распределения гастеромицетов по территории района исследований в зависимости от почвенных условий. Проведенные в 2009 г. исследования гастероидных базидиомицетов по территории Северо-Западного Кавказа в связи с почвенными условиями показали, что подавляющее большинство видов произрастают на почве со слабокислой реакцией (pH=6,0 – 6,75). Только один вид Cyathus striatus (Huds.) Pers. развивается на почвах со слабощелочной реакцией (pH=7,3).
5.7. Влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел гастеромицетов в биоценозах Северо-Западного Кавказа. Изучение экологии гастеромицетов проводили на стационарных площадях в окрестностях биостанции Кубанского госуниверситета «Камышанова поляна» (Апшеронский район Краснодарского края, горно-лесной пояс, 1255 м над у.м.). Развитие и относительный прирост плодовых тел Lycoperdon molle в зависимости от микроклиматических условий изучали в ассоциациях: пихтово-буково-папоротниково-разнотравной (1), буково-пихтово-разнотравной (2). Первая ассоциация расположена на расстоянии 0,5 км, вторая ассоциация – на расстоянии 1 км от биостанции.
Проведенные в 2008 г. (сентябрь – октябрь) микроклиматические измерения показали, что на протяжении всего периода исследований относительная влажность воздуха на экспериментальной площадке во второй ассоциации практически была равна 100 %. Резкое понижение относительной влажности воздуха наблюдалось на контроле в полуденные часы в сентябре – октябре 2008 г. Так в ясный солнечный день в середине III декады сентября на контроле наблюдалось уменьшение относительной влажности воздуха до 78%. Часто на всех экспериментальных площадках и на контроле отмечалось одинаковое высокое значение относительной влажности воздуха (92%). Измерения микроклимата в 2009 г. показали, что относительная влажность воздуха в середине октября в дневное время на экспериментальной площадке в первой ассоциации снижалось до 80%, а во второй ассоциации – до 83%. Резкие понижения относительной влажности воздуха на контроле до 70% наблюдалось в ясные солнечные дни. В ночное время относительная влажность воздуха повышалось до 100% на всех экспериментальных площадках и на контроле. Результаты дальнейших исследований (2010 г.) подтверждают, что относительная влажность воздуха во второй ассоциации в среднем составляла 80 – 100%. Понижение относительной влажности воздуха наблюдалось в первой ассоциации до 71% в полуденные часы. В середине сентября 2010 г. на всех экспериментальных площадках наблюдалось снижение относительной влажности воздуха до 75%.
Суточный ход температуры атмосферного воздуха в изучаемых ассоциациях в конце сентября 2008 г. был различным. Дневная температура на экспериментальных площадках в изучаемых ассоциациях и на контроле в среднем составляла от + 10 °С до + 15 °С. Однако, ночная температура в первой ассоциации снижалась до 0 °С. В этой же ассоциации максимальная температура (до + 18 °С) была отмечена в конце сентября 2008 г. Ночью и утром на обеих экспериментальных площадках в изучаемых ассоциациях отмечалось снижение температуры воздуха до 0 °С и даже до – 1 °С. Дневная температура на экспериментальных площадках в изучаемых ассоциациях и на контроле в октябре 2009 г. в среднем составляла от + 5 °С до + 10 °С. Ночная температура в первой ассоциации снижалась до + 2 °С. В этой же ассоциации была отмечена максимальная дневная температура (до + 18 °С). В ночное время суток температура воздуха на контроле снижалась до + 1 °С. Дневная температура в 2010 г. на экспериментальных площадках колебалась от +5 °С до +17 °С. В первой ассоциации в конце сентября дневная температура поднималась до +21 °С. В ночное время суток температура воздуха на всех экспериментальных площадках снижалась до +2 °С.
В тесной связи с микроклиматическими измерениями на экспериментальных площадках в исследуемых ассоциациях изучали прирост плодовых тел L. molle (рис. 3).
Рис. 3. Суточный прирост диаметра плодовых тел L. molle
Нами установлено, что в 2008 – 2010 гг. среднесуточное увеличение диаметра плодовых тел составило в среднем 4 мм – 5 мм. При этом наименьший (1 мм) прирост диаметра плодовых тел L. molle (с 15,5 мм до 16,5 мм) отмечен осенью 2010 г. на экспериментальной площадке в первой ассоциации, наибольший прирост (7 мм) диаметра плодовых тел гриба (с 23 мм до 30 мм) отмечен осенью 2008 г. на экспериментальной площадке во второй ассоциации.
5.8. Влияние экологических факторов на величину спор гастеромицетов. Нами выявлено влияние экологических и ценотических факторов на величину спор Bovista plumbea, B. nigrescens, Lycoperdon perlatum, L. umbrium в биоценозах Северо-Западного Кавказа.
При изучении структуры изменчивости признака «размер спор вида» с факторами, «ассоциация», «субстрат» и «высота» достоверные эффекты выявлены только для двух факторов (табл. 5).
Таблица 5
Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменения размера спор гастеромицетов
| Изменчивость | SS1 | df2 | mS3 | F4 | (2) 5 | Доля6 |
| Фактор ассоциация | ||||||
| Общая | 0,217 | 1147 | - | - | 0,000190 | 100,00 |
| Факторная | 0,005 | 15 | 0,00031 | 1,68 | 0,000002 | 0,93 |
| Остаточная | 0,213 | 1132 | 0,00019 | - | 0,000188 | 99,07 |
| Фактор субстрат | ||||||
| Общая | 0,00096 | 998 | - | - | 9,77E-07 | 100,00 |
| Факторная | 3,13E-05 | 2 | 1,56E-05 | 16,76 | 4,42E-08 | 4,52 |
| Остаточная | 0,000929 | 996 | 9,33E-07 | - | 9,33E-07 | 95,48 |
| Примечание: 1 – сумма квадратов, 2 – число степеней свободы, 3 – средний квадрат, 4-критерии Фишера, 5 – дисперсия, 6 – доля межгрупповых различий | ||||||
Доля факторных различий была невелика и составила для ценотического фактора «ассоциация» - 0,93%, а для экологического фактора «субстрат» - 4,52%. Характер установленных различий отражают данные таблиц 6 и 7, где приведены результаты множественного рангового теста средних.
Таблица 6
Результаты множественного рангового теста средних для признака размер спор с ценотическим фактором «ассоциация»
| Ассоциация | Среднее значение размера спор, мм | Ранговый тест | |
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| буково-злаковая | 0,003004 | **** | |
| буково-пихтово-разнотравная | 0,003092 | **** | |
| дубово-злаково-ежевичная | 0,003379 | **** | |
| пихтово-буково-разнотравная | 0,003443 | **** | |
| разнотравная | 0,003705 | **** | |
| буково-пихтово-папоротниково-ежевичная | 0,003794 | **** | |
| пихтово-папоротниковая | 0,003852 | **** | |
| буково-мертвоопадная | 0,003940 | **** | |
| дубово-коротконожковая | 0,003982 | **** | |
| пихтово-буково-папоротниково-разнотравная | 0,004026 | **** | |
| злаково-разнотравная | 0,004036 | **** | |
| сосново-ежевичная | 0,004179 | **** | |
| 1 | 2 | 3 | 4 |
| злаковая | 0,004493 | **** | |
| разнотравные луга | 0,004748 | **** | |
| пихтово-кисличная | 0,005276 | **** | |
| дубово-буково-мертвоопадная | 0,013726 | **** | |
| Примечание: расположение звездочек на разных вертикалях указывает на достоверность различий средних | |||
Сравнение размера спор в разных ассоциациях показало, что эффект фактора проявляется за счет достоверных различий ассоциации дубово-буково-мертвоопадной от всех остальных (между которыми различий установлено не было).
Таблица 7
Результаты множественного рангового теста средних для признака размер спор с экологическим фактором «субстрат»
| Субстрат | Среднее значение размера спор, мм | Ранговый тест | |
| на гнилой древесине | 0,003688 | **** | |
| на пне | 0,003794 | **** | |
| на почве | 0,004215 | **** | |
| Примечание: расположение звездочек на разных вертикалях указывает на достоверность различий средних | |||
Данные таблицы подтверждают, что статистически достоверные различия установлены между почвой и другими субстратами.
5.9. Влияние атмосферных загрязнений на гастеромицеты. Изучение металлоаккумулирующей способности грибов проводилось в различных зонах урбоэкосистемы города Апшеронска: центральной, периферической и фоновой. Сборы образцов плодовых тел гастеромицетов (L. perlatum) для проведения лабораторных анализов на состав загрязнителей производились во время маршрутных и стационарных исследований.
В результате проведенных работ установлены достоверные различия по содержанию меди в плодовых телах гастероидных базидиомицетов, собранных в фоновой и периферической зонах г. Апшеронска (табл. 8).
Таблица 8
Содержание тяжелых металлов в плодовых телах гастеромицетов L. perlatum в различных зонах г. Апшеронска, 2009
| Зона города | Содержание тяжелых металлов, мг/100 г сухой массы | |||
| медь | цинк | кадмий | свинец | |
| Центральная | 8,00±3,00 | 11,00±0,90 | 0,12±0,030 | 0,05±0,01 |
| Периферическая | 14,00±2,00 | 13,00±2,00 | 0,050±0,01 | 0,09±0,02 |
| Фоновая | 6,20±0,90 | 7,80±0,90 | 0,014±0,003 | 0,014±0,01 |
Выявлено увеличение концентрации меди в плодовых телах грибов в периферической зоне урбоэкосистемы. Сравнение плодовых тел грибов из разных зон города по содержанию в них меди дало следующие результаты. Не обнаружено различий между центральной и фоновой зонами города. Достоверные различия по данному признаку отмечены между периферической и другими зонами урбоэкосистемы.
Данные представленные в таблице 9 подтверждают, что фактические значения t-критерия Стьюдента указывают на достоверные различия на 1% уровне между значениями по содержанию меди в грибах из периферической и фоновой зон г. Апшеронска.
Таблица 9
Фактические значения t-критерия Стьюдента для данных по содержанию меди (выше главной диагонали) и цинка (ниже главной диагонали) в плодовых телах гастеромицетов из различных зон урбоэкосистемы г. Апшеронска, 2009
| Зоны города | Центральная | Периферическая | Фоновая |
| Центральная | 1,66 | 0,57 | |
| Периферическая | 0,91 | 3,56** | |
| Фоновая | 2,57* | 2,36* | |
| Примечание: * - различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости; ** - различия достоверны на 1% уровне значимости. | |||
По содержанию цинка в плодовых телах гастеромицетов не обнаружено различий между центральной и периферической зонами города Апшеронска. Различия по содержанию цинка в грибах между другими зонами урбоэкосистемы во всех остальных случаях достоверны.
Данные таблицы 9 позволяют сделать вывод, что в большинстве случаев фактические значения t-критерия Стьюдента значительно превышают его стандартные значения. Это позволяет сделать выводы о достоверности различий между центральной и фоновой; периферической и фоновой зонами по рассмотренному признаку на 5% уровне значимости.
Анализ содержания кадмия в плодовых телах гастероидных базидиомицетов показал, что нет различий между периферической и фоновой зонами. Во всех остальных случаях различия достоверны.
Таблица 10
Фактические значения t-критерия Стьюдента для данных по содержанию кадмия (выше главной диагонали) и свинца (ниже главной диагонали) в плодовых телах гастеромицетов из разных зон
урбоэкосистемы г. Апшеронска, 2009
| Зоны города | Центральная | Периферическая | Фоновая |
| Центральная | 2,33* | 3,5** | |
| Периферическая | 2,33* | 4,8** | |
| Фоновая | 3,5** | 4,8* | |
| Примечание: * - различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости; ** - различия достоверны на 1% уровне значимости. | |||
Данные таблицы 10 позволяют сделать вывод, что в большинстве случаев достоверные различия t-критерия Стьюдента наблюдаются на 1% уровне по содержанию тяжелых металлов в грибах между центральной и фоновой; периферической и фоновой зонами. На 5% уровне достоверные различия по содержанию тяжелых металлов в грибах наблюдаются между центральной и периферической зонами.
Анализ на содержание свинца в плодовых телах грибов из разных зон урбоэкосистемы показал, что достоверные различия по данному признаку отмечены между всеми городскими зонами.
Данные таблицы 10 позволяют сделать вывод, что фактические значения t-критерия Стьюдента по содержанию свинца в грибах во всех рассматриваемых зонах превышают его стандартные значения, что позволяет сделать вывод о достоверности различий между выделенными зонами по рассматриваемому признаку.
В центральной зоне урбоэкосистемы г. Апшеронска в плодовых телах гастеромицетов накапливается в 10 раз больше кадмия, в 3 раза больше свинца и в 1,5 раза больше меди и цинка по сравнению с фоновой зоной. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах грибов из периферической зоны урбоэкосистемы по кадмию в 13 раз, по свинцу в 16, по цинку и меди в 2 и 2,5 раз соответственно превышает фоновые показатели.
Рис. 4. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах гастеромицетов в различных зонах
урбоэкосистемы г. Апшеронска, 2009
Таким образом, гастеромицеты в определенном количестве накапливают тяжелые металлы в плодовых телах, поглощая их из атмосферного воздуха и осадков (рис. 4). Имеется зависимость накопления различных химических элементов гастеромицетами от условий их местообитания. Использование грибов в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферной среды позволяет получить довольно достоверные данные о содержании различных элементов в атмосферном воздухе урбоэкосистемы.
Глава 6. РЕСУРСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАСТЕРОМИЦЕТОВ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Пищевые свойства грибов достаточно известны, их питательная ценность и вкусовые качества различны. Условия хранения, переработка и приготовление также далеко не одинаковы. В зависимости от этого грибы делят на категории. В горно-лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа нами обнаружены виды гастеромицетов, которые относятся к III группе съедобных грибов. Эти грибы съедобны при условии предварительной обработки, и обладают низкими вкусовыми качествами. К ним относятся следующие виды гастеромицетов: Calvatia lepidophora, C. utriformis, C. gigantean, C. exipuliformes, Lycoperdon perlatum, L. pyriforme. Эти виды считаются съедобными в молодом возрасте, когда глеба их плодовых тел еще не созрела.
К IV группе (несъедобных) гастероидных грибов в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа нами отнесены виды, которые не являются токсичными, но не используются в пищу из-за своего неприятного вкуса, запаха, жесткости. К этой группе принадлежат гастеромицеты Lycoperdon echinatum, Bovista plumbea, B. nigrescens, Cyathus olla.
К ядовитым гастеромицетам в биоценозах Северо-Западного Кавказа относятся Scleroderma verrucosum, S. citrinum, S. aureolatum. Эти виды входят во II группу ядовитых грибов, вызывающих легкое несложное отравление. Их плодовые тела содержат токсические вещества, которые являются производными кетонов, альдегидов, хенонов, ангидридов и других соединений.
В летне-осенний период 2008 – 2010 гг. были обследованы растительные ассоциации с находившимися в них плодовыми телами наиболее часто встречающегося съедобного вида гастеромицетов Lycoperdon pyriforme. Анализ урожайности L. pyriforme показал, что она не одинакова в разных ассоциациях региона.
Выявлены многочисленные плодовые тела L pyriforme (130 экземпляров плодовых тел гриба на площадке 1 м2) в пихтово-падубово-ежевичной ассоциации горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа. Урожайность составила 240 г сырого вещества плодовых тел. В пихтово-белокопытниковой ассоциации урожайность составила 137 г, в ассоциации осиново-коротконожковой - 125 г. Немногочисленные популяции L. pyriforme отмечены в ассоциациях пихтово-мертвоопадной (43 экземпляра на 1 м2, урожайность - 110 г/м2), осиново-березово-коротконожково-разнотравной (28 экз/м2, урожайность – 50 г/м2), пихтово-буково-папоротниково-разнотравной (20 экз/м2, урожайность – 40 г/м2) и буково-пихтово-разнотравной (29 экз/м2, урожайность – 50 г/м2). Средняя урожайность плодовых тел L. pyriforme в изученных ассоциациях Северо-Западного Кавказа составила 116,3±9,75 г/м2.
ВЫВОДЫ
1. Биота гастероидных базидиомицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа насчитывает 42 вида и 1 разновидность, относящихся к 15 родам, 7 семействам и 4 порядкам. Из них 18 видов являются новыми для территории Северо-Западного Кавказа и 15 для Северного Кавказа. Крупнейшие по числу видов семейства: Lycoperdaceae (20 видов) и Phallaceae (7 видов). Крупнейшие роды: Lycoperdon (12 видов), Geastrum (5 видов), Calvatia (4 вида), Scleroderma (4 вида).
2. В биоте гастеромицетов Северо-Западного Кавказа преобладают виды голарктического элемента (14 видов – 33,30%). Значительна роль неморального элемента (9 видов – 21,40%). Бореальный и мультирегиональный элементы включают по 8 видов (по 19,05%).
В биоценозах Северо-Западного Кавказа отмечено 3 вида и 1 форма гастеромицетов, нуждающихся в охране. Mutinus caninus необходимо включить в список видов, требующих особого внимания к состоянию их популяций в регионе.
3. Трофическая структура биоты гастеромицетов важнейших биоценозов района исследований представлена 9 эколого-трофическими группами. Преобладающими трофическими группами являются сапротрофы гумусные (29 видов – 28,70%), подстилочные (18 видов – 17,80%) и развивающиеся на опаде (10 видов – 9,90%), причем, в зависимости от экологических и ценотических условий виды могут переходить из одной трофической группы в другую. По отношению к типу субстрата 22,8% видов изученной микобиты политрофны.
4. Распределение микобиоты гастеромицетов на Северо-Западном Кавказе подчинено закону вертикальной зональности. Наибольшее видовое разнообразие гастеромицетов выявлено в среднегорном (23 вида), нижнегорном (18 видов), а также в степном и лесостепном (11 видов) поясах.
Выделено 5 групп гастеромицетов по приуроченности к основным растительным формациям и ассоциациям района исследований. Преобладают группы видов, встречающихся «исключительно в конкретной ассоциации» (11 видов) и встречающиеся во «многих ассоциациях» (10 видов).
5.Существенное видовое разнообразие (21 вид) и большее количество эколого-трофических групп гастеромицетов (6 видов) выявлено в смешанных среднегорных лесах, где имеется высокая атмосферная влажность воздуха (80 – 90%) и значительное количество экологических ниш. Наибольшее число видов гастероидных базидиомицетов в биоценозах района исследований трофически связано с основными лесообразующими древесными растениями: буком восточным (17 видов), пихтой кавказской (15 видов), дубом пушистым, дубом скальным, дубом черешчатым (15 видов). Большинство представителей изученной микобиоты (15 видов) трофически связаны с несколькими видами лиственных и хвойных древесных растений. Только с одним видом древесного растения связано 8, с несколькими видами лиственных растений – 7 видов, с несколькими видами хвойных растений 5 видов гастероидных базидиомицетов.
6. Подавляющее большинство видов изученных гастероидных базидиомицетов произрастают на почве со слабокислой реакцией (pH=6,0 – 6,75). Только один вид Cyathus striatus развивается на почвах со слабощелочной реакцией (pH=7,3).
7. В центральной зоне урбоэкосистемы города Апшеронска в плодовых телах гастеромицетов накапливается в 10 раз больше кадмия, в 3 раза больше свинца и в 1,5 раза больше меди и цинка по сравнению с фоновой зоной. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах грибов из периферической зоны урбоэкосистемы по кадмию в 13 раз, по свинцу в 16, по цинку и меди в 2 и 2,5 раз соответственно превышает фоновые показатели. Использование гастеромицетов в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферной среды дает возможность получить достоверные данные о содержании тяжелых металлов в приземном слое воздуха урбоэкосистемы.
8. Наиболее благоприятные экологические условия для развития гастеромицетов складываются в горно-лесных биоценозах. В коренной буково-пихтово-разнотравной ассоциации более высокая, чем на контроле относительная влажность воздуха (в среднем на 15%), более низкая, чем на контроле температура воздуха (в среднем на 4,8 °С), что соответствует наибольшему приросту плодовых тел гастеромицетов, в среднем до 7 мм в сутки. В ассоциации пихтово-буково-папоротниково-разнотравной наблюдается замедление роста плодовых тел гастеромицетов (в среднем до 4 – 5 мм в сутки), зависящее от микроклиматических условий в этой растительной ассоциации.
Существенного влияния освещенности на развитие и суточный прирост плодовых тел гастеромицетов в горно-лесных биоценозах Северо-Западного Кавказа не обнаружено.
9. В результате статистической обработки материала установлено, что на величину спор гастероидных базидиомицетов в горно-лесных биоценозах Северо-Западного Кавказа влияют экологический фактор «субстрат» и ценотический фактор «ассоциация».
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
- Шумкова, О.А. О встречаемости редких видов гастеромицетов на Северо-Западном Кавказе / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / Тр. КубГАУ. Краснодар, 2009. – Вып.4 (19). – 0,25 п.л. (лично автором – 0,22 п.л.).
- Криворотов, С.Б. Поясное распределение и приуроченность гастероидных базидиомицетов к основным растительным формациям на Северо-Западном Кавказе / С.Б. Криворотов, О.А. Шумкова / / Тр. КубГАУ. Краснодар, 2010. – Вып.4 (25). – 0,62 п.л. (лично автором – 0,41 п.л.).
Статьи и тезисы в других изданиях:
- Кассанелли, Д.П. Эколого-биологические особенности популяций ядовитых макромицетов Апшеронского района Краснодарского края / Д.П. Кассанелли, М.В. Нагалевский, О.А. Шумкова / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XIX межресп. науч.-практ. конф. – Краснодар: КубГУ, 2007. – 0,12 п.л. (лично автором – 0,05 п.л.).
- Кассанелли, Д.П. О встречаемости редкого для России вида макромицетов Clatrus rubber Pers. на Северо-Западном Кавказе / Д.П. Кассанелли, С.Б. Криворотов, О.А. Шумкова / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий : мат. XXI межреспуб. науч.-практ. конф. – Краснодар 21 июня 2008. – Краснодар: 2008. – 0,12 п.л. (лично автором – 0,05 п.л.).
- Шумкова, О.А. Mutinus caninus (Huds.: Pers) Fr. – редкий вид макромицетов на Северо-Западном Кавказе / О.А. Шумкова, Д.П. Кассанелли, С.Б. Криворотов / / Материалы Международной конференции, посвященной 135–летию со дня рождения И.И. Спрыгина: Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. 13 – 16 мая 2008. –– Ч. 1. Пенза: 2008. – 0,12 п.л. (лично автором – 0,05 п.л.).
- Шумкова, О.А. Phallus impudicus Pers. – редкий вид для Северо-Западного Кавказа / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / II Всероссийская науч.-практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». – Краснодар: КубГАУ, 2008. – 0,06 п.л. (лично автором – 0,04 п.л.).
- Шумкова, О.А. О встречаемости ложнодождевика бородавчатого (Scleroderma verrucosum Pers., Sclerodermataceae) на Северо-Западном Кавказе / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / II Всероссийская науч.-практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». – Краснодар: КубГАУ, 2008. – 0,06 п.л. (лично автором – 0,04 п.л.).
- Шумкова, О.А. О встречаемости редких видов макромицетов семейства Phallaceae на Северо-Западном Кавказе / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов, Д.П. Кассанелли / / Современная микология в России: второй съезд микологов России. – М.: 2008. – 0,06 п.л. (лично автором – 0,03 п.л.).
- Шумкова, О.А. Влияние параметров экатопа на развитие плодовых тел гастероидных базидиомицетов в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / III Всероссийская научно-практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, 18 – 20 ноября 2009. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 0,18 п.л. (лично автором – 0,1 п.л.).
- Шумкова, О.А. Влияние экологических факторов на развитие плодовых тел Lycoperdon molle Pers. (Lycoperdaceae) в горно-лесных ассоциациях / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XXII межресп. научно-практ. конф. – Краснодар: КубГУ, 2009. – 0,18 п.л. (лично автором – 0,1 п.л.).
- Шумкова, О.А. Встречаемость редкого вида Mutinus caninus (Hads.: Pers) Fr. (Phallaceae) на Северо-Западном Кавказе / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / Региональная научная конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа. Краснодар, КубГУфизкул. Краснодар: 2009 - Часть 1. – 0,12 п.л. (лично автором – 0,07 п.л.).
- Шумкова, О.А. Накопление тяжелых металлов плодовыми телами гастероидных базидиомицетов в разных зонах урбоэкосистемы города Апшеронска (Краснодарский край) / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / Тезисы докладов XXXVII науч. конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа (декабрь 2009 г. – март 2010 г.), Краснодар: 2010. – 0,12 п.л. (лично автором – 0,07 п.л.).
- Шумкова, О.А. Экологические особенности гастеромицетов горно-лесного пояса северо-западного Кавказа / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / 5 Междунар. конф. «Изучение грибов в биогеоценозах и 7 Международ. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». Пермь, 7 – 13 сентября 2009. – Пермь: 2009. – 0,18 п.л. (лично автором – 0,1 п.л.).
- Шумкова, О.А. Экологические особенности представителей семейства Lycoperdaceae горных биоценозов Северо-Западного Кавказа / О.А. Шумкова, С.Б. Криворотов / / Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа. Краснодар, Краснодарский госуд. музей-заповедник им. Е.Д. Фелицына. Мат. регион. конф. (8.12.08.). Краснодар: 2009. – 0,25 п.л. (лично автором – 0,15 п.л.).
- Шумкова, О.А. К изучению систематической биоты гастеромицетов важнейших биоценозов Северо-Западного Кавказа / Шумкова, О.А., Криворотов С.Б. / / Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат-лы XXIII межреспуб. прак. конф. Краснодар: КубГУ, 2010. – 0,25 п.л. (лично автором – 0,12 п.л.).
- Шумкова, О.А. Распределение некоторых видов гастеромицетов по территории Северо-Западного Кавказа и Предкавказья в связи с почвенными условиями / О.А. Шумкова / / Современная микология в России. III съезд микологов. М.: 2010. – 0,06 п.л (лично автором – 0,06 п.л.).
