Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность
УДК 631.527: 575.1 На правах рукописи
ЕСИМБЕКОВА МИНУРА АХМЕТОВНА
Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции
на адаптивность и продуктивность
06.01.05 - Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Республика Казахстан
Алматы 2010
Работа выполнена в ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства» АО «КазАгроИнновация»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
академик НАН РК, РАСХН и УААН
Уразалиев Р.А.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Сеилова Л.Б.
доктор биологических наук, профессор
Сулейменова С.Е.
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Цыганков И.Г.
Ведущая организация: Казахский научно-исследовательский институт рисоводства.
Защита состоится «26» ноября 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета ОД.55.05.01 при ТОО «Казахский НИИ земледелия и растениеводства» АО «КазАгроИнновация» МСХ РК по адресу:
040909, Республика Казахстан, Алматинская область, Карасайский район, п.Алмабылак, ул.Ерлепесова,1.
факс - 87273883925;
E – mail – [email protected]
С диссертацией можете ознакомиться в библиотеке ТОО «Казахский НИИ земледелия и растениеводства»
Автореферат разослан «___»_________2010 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета.
доктор сельскохозяйственных наук Альдеков Н.А.
ВВЕДЕНИЕ
Генетические ресурсы растений для продовольствия и сельского хозяйства (ГРРПСХ) наиболее ценный и стратегически важный капитал любой страны, т.к. непосредственно связан с решением вопросов продовольствия в настоящем и будущем (ФАО, 1996). Эти ресурсы служат самым важным сырьем для селекционеров и основным для фермеров. Это отмечено в ряде международных документов (CBD, 1992; GPA, 1996; ITPGRFA, 2004), направленных на сохранение и устойчивое использование ГРРПСХ, включая обеспечение правого статуса.
Приоритетность исследований по сохранению и развитию ГРРПСХ Казахстана была закреплена республиканскими программами (1996-2011 гг.), обозначившими основные направления исследований: сбор, изучение, документирование, хранение и использование ГРРПСХ. По данным второго Национального отчета Казахстана по ГРРПСХ (2008 г.) из более 37,0 тыс. образцов зерновых культур, находящихся на хранении, порядка 80% представлено генофондом пшеницы. Несмотря на то, что по пшенице, как культуре, в Казахстане выполнено немало исследований, давших ответы на вопросы происхождения, эволюции, генетики, цитогенетики, биохимии, физиологии и иммунитета остаются проблемы, связанные с мониторингом генетического разнообразия ГРРПСХ. В частности, это вопросы системного изучения генофонда. Так, при наличии объемного генофонда пшеницы не проведен анализ общей структуры генетического разнообразия наличных коллекций, который требует выборочного изучения уровня и характера фенотипического сходства/различия изучаемых признаков и формирования признаковых коллекций - главных объектов повышения уровня изучения генофонда до признака и гена. До настоящего момента проблемой многих селекционных программ является целенаправленное управление вегетационным периодом, продолжительность и своевременность компонентов которого определяют стратегию селекции на адаптивность и продуктивность, лежат в основе генетически обоснованного подбора родительских пар. При разработке параметров новых сортов в должной степени не учитывается сложность генетических систем типа и скорости развития и их взаимодействие с внешней средой. Необходимо накопление информации о характере проявления и наследования признаков, связанных с реализацией генетического потенциала вида в конкретных агроклиматических условиях. Для расширения и обогащения имеющегося генетического разнообразия необходимо участие в международном сортоиспытании оптимальном для идентификации широко адаптированной гермоплазмы, обладающей высокой степенью наследственной стабильности в разнообразных варьирующих климатических условиях. Роль генетического разнообразия питомников международного сортоиспытания в формировании национального генофонда мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность недостаточно изучена и использована.
Решение обозначенных проблем предселекционными исследованиями генофонда мягкой пшеницы явилось основой актуальности диссертационной работы, направленной на стабильное и конкурентоспособное развитие селекции культуры.
Связь с общенаучными и общегосударственными программами
Исследования проведены в Казахском научно-исследовательском институте земледелия и растениеводства (ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства») с 1992 по 2009 годы при личном участии автора в рамках государственных программ:
- № 0 194 РК 00028 «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции и на их основе создать новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продуктивные сорта и гибриды пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, сорго, сои, гороха с разработкой эколого-генетической основы промышленного семеноводства», 1991-1995гг.;
- № 0201 РК 00582 «Создать новые с использованием методов генетики, биотехнологии и других биологических дисциплин устойчивые к стрессовым факторам среды высокопродуктивные сорта и гибриды зерновых, зернобобовых, сорговых культур», 1996 – 2000гг.;
- №042 РК 00226 01.02.01.02.01Н. «Сбор, интродукция, комплексное изучение и выявление доноров с желательными хозяйственно-ценными признаками, организация, поддержание существующих коллекций зерновых, зернобобовых, кормовых, крупяных и технических культур на Юге и Юго-востоке Казахстана», 2001-2005гг;
- № 0106 РК 00714 «Создание национальной информационной системы по генетическим ресурсам растений Казахстана согласно международным дескрипторам», 2006-2008гг.;
- № 0106 РК 00718 «Формирование, сохранение, пополнение, изучение, организация хранения и создание информационного банка данных коллекций ex situ зерновых, кормовых, масличных культур и лекарственных растений (дикая и культурная флора) Казахстана в целях использования в селекционных программах», 2006-2008гг.;
- № 0106 РК 00712 «Оценка биологического разнообразия ex situ коллекций местных популяций видов – сородичей пшеницы, овса, ячменя трибы Triticeae Dum Казахстана», 2006-2008гг.;
- № 0109 РК 00946 «Сбор, изучение, сохранение, документирование, рациональное использование генетических ресурсов сельскохозяйственных растений для устойчивого конкурентоспособного развития агропромышленного комплекса Республики Казахстан», 2009-2011гг.
Международные гранты:
- WDB/CIMMYT, GTZ/CIMMYT «Международное сотрудничество по улучшению озимой пшеницы в Центральной Азии и Закавказье», 1999 -2000гг; 2001- 2003гг.;
- USAID/WSU/KAZ «Изучение растений Казахстана, сбор генетических ресурсов злаковых культур с целью улучшения селекции», 2003/04г;
- USAID/WSU «Повышение устойчивости озимой пшеницы к желтой ржавчине с использованием традиционных и молекулярно – генетических подходов», 2005/2007гг;
- GTZ/CIMMIT/KAZ «Организация демонстрационных посевов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы отечественной и мировой селекции в технологиях по эффективному использованию влаги и высокого фона питания», 2005-2006 гг.;
- ACIAR «Plant genetic resources conservation, documentation and utilization in Central Asia and the Caucasus», 2004-2005гг;
- FAO «Establishment of national information sharing mechanism on the implementation of the Global Plan of Action on plant genetic resources for food and agriculture», PR 30755, UNDP, 2005-2007гг.
Цель исследований: Формирование генетических ресурсов мягкой пшеницы для повышения эффективности развития национальной селекции на адаптивность и продуктивность.
Задачи:
- установить характер изменчивости признаков, связанных с реализацией потенциала продуктивности мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах её возделывания в Казахстане в частности:
- установить роль и выявить диапазон генетической изменчивости главных генов яровизации (Vrn), чувствительности к фото-периоду (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) при адаптации мягкой пшеницы к различным условиям возделывания; определить природу селекционной ценности Vrn, Ppd, Eps генов;
- ранжировать генотипы широкого набора сортов и линий мягкой пшеницы международной и национальной селекции по типу и скорости развития; установить характер изменчивости хозяйственно – ценных признаков в разрезе групп спелости, провести отбор перспективного селекционного материала;
- определить фенотипическую структуру наличного генофонда мягкой пшеницы различного типа развития (озимой, факультативной, яровой) по основным хозяйственно – ценным признакам, сформировать признаковые коллекции;
- создать высокопродуктивные сорта мягкой пшеницы различного типа и скорости развития.
Научная новизна
Установлена роль и выявлен диапазон генетической изменчивости главных генов яровизации (Vrn), чувствительности к фотопериоду (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) в адаптации мягкой пшеницы к различным эколого-географическим зонам Казахстана. Установлен плейотропный эффект всех 3-х генетических систем на аспекты развития растений и продуктивность.
Проведено ранжирование сортов и линий мягкой пшеницы международной и казахстанской селекции по типу и скорости развития до колошения в рамках международного сортоиспытания, проводимого CIMMIT/ICARDA в регионе Центральная Азия и Кавказ. По результатам проведенных исследований: дан прогноз и установлена средне - оптимальная скорость развития до колошения яровой пшеницы; проведена дифференциация селекционного материала яровой пшеницы по чувствительности к фото-периоду в Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы.
Впервые определен диапазон изменчивости длины периода до колошения пшеницы факультативного типа развития и установлена сопряженность его с признаками продуктивности в условиях Юга – Востока Казахстана. Установлена высокая степень прямой и косвенной сопряженности скорости развития и основных хозяйственно – ценных признаков озимой пшеницы в разрезе групп спелости. Отобраны сорта – источники высокой продуктивности и адаптивности.
Впервые на основе корреляционного мульти-факторного анализа проведена фенотипическая кластеризация наличного генофонда мягкой пшеницы по степени выраженности хозяйственно – ценных признаков в разрезе типов развития и групп спелости. Создана признаковая коллекция хозяйственно - ценных признаков мягкой пшеницы, заложены информационные основы изучения внутривидовой вариабельности в системе «озимость - яровость». Разработаны и обоснованы принципы подбора родительских компонентов для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность.
Созданы и переданы на государственное сортоиспытание 11 высокопродуктивных, устойчивых к стрессам биотического и абиотического характера сортов мягкой пшеницы различного типа развития: Коксу (1991); Кокбидай (1993); Ботакоз (1993); Арап (1996); Баянды (1996г.); Опакс 56 (1998г.); Егемен (2001г.); Рамин (2001г.), Тунгыш (2003); Майра (2003г.); Раминал (2008г.). Допущены к использованию на территории Республики Казахстан 3 сорта: Егемен - АС № 275, 2006г., Южно – Казахстанская обл.; Рамин - АС № 300, 2007г, Алматинская обл.; Майра - АС № 320, 2008г, Алматинская обл. Сорт Арап (2004) допущен к использованию в Кыргызстане.
Практическая ценность:
Разработаны практические рекомендации по использованию генетического разнообразия эффектов генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность в различных эколого-географических зонах её возделывания в Казахстане.
Предложена классификация Vrn-генотипов по признаку «скорость развития до колошения» в сравнении с местными стандартами для ранжирования и эффективного использования исходного генофонда мягкой пшеницы в селекции на оптимальный тип развития.
Предложена система формирования признаковых коллекций по основным хозяйственно – ценным признакам в разрезе групп спелости мягкой пшеницы, как альтернативного (озимый, яровой), так и промежуточного (факультативный) типа развития на основе выделенных и отобранных реперных сортообразцов.
Отобрано и передано в качестве исходного материала для селекции на адаптивность и продуктивность более 240 образцов международных питомников CIMMYT/ICARDA/TURKEY.
Четыре высокопродуктивных, устойчивых к стрессам биотического и абиотического характера сорта сильной и ценной по качеству зерна мягкой пшеницы - Егемен, Рамин, Майра, Арап рекомендованы для практического использования на продуктивность и адаптивность.
Положения, выносимые на защиту:
- Генетические системы контроля типа и скорости развития в адаптации мягкой пшеницы к различным эколого-географическим зонам возделывания;
- Формирование генофонда мягкой пшеницы на продуктивность и адаптивность - генетическое разнообразие питомников международного сортоиспытания;
- Создание признаковых коллекций мягкой пшеницы различных групп спелости в системе «озимость-яровость»;
- Создание высокопродуктивных сортов мягкой пшеницы различного типа и скорости развития.
Апробация работы.
Основные положения диссертационной работы ежегодно обсуждались на методических советах и отчетных сессиях КазНИИЗиР, были представлены в трудах 16 Международных конференций, посвященных консервации и использованию генетических ресурсов растений: Turkey, 1996; Mexico, 1997; Киев, 1997; Canada, 1998; Hungary, 2000; Iran, 2001; Испания, 2001; Краснодар, 2001; Санкт- Петербург, 2002; Алматы, 2003; Англия 2004; Пакистан, 2004; Аргентина 2005; Киргизия, 2006 г.; Баку, 2006; Кызылорда, 2008; Алматы 2010.
Публикации
Автор имеет более 140 научных публикаций, в том числе 1 методическая рекомендация, 7 каталогов, 5 публикаций в виде отдельных изданий. Получено 3 авторских свидетельства на сорта.
Структура и объем диссертации.
Диссертационная работа изложена на 218 странницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, условий, объектов, методов и результатов исследований, заключения и предложения для селекционной практики, списка использованных источников. Экспериментальная часть иллюстрирована 70 таблицами, 37 рисунками. Приложения включают 6 таблиц и 13 рисунков. Список использованных источников включает 342 наименования, в том числе 97 зарубежных источников.
Личный вклад соискателя.
Научные проекты по теме диссертации, выполнены автором в качестве ответственного исполнителя и научного руководителя. Автор признателен и выражает искреннюю благодарность Представительству СИММИТ в Центральной Азии и Закавказье (1996 – 2006), Представительству СИММИТ в Казахстане и лично доктору Моргунову А.И. за предоставленную возможность участия в международных сортоиспытаниях, использования новой гермоплазмы в селекционных программах улучшения пшеницы и анализа информации. Автор выражает особую признательность научному консультанту - академику НАН РК, РАСХН и УААН Уразалиеву Р.А. за ценные советы и предложения при подготовке диссертации.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1 Обзор литературы Рассмотрена роль генетического разнообразия и отдельных родительских форм в улучшении пшеницы. Приведены тенденции в формировании важного направления исследований, которое связано с выяснением структуры генетического разнообразия в коллекциях и создания системы их эффективного управления. Рассмотрена роль различных генетических систем (Vrn, Vrd, Ppd Eps) в контроле разнообразия мягкой пшеницы по скорости развития и их влияние на хозяйственно – ценные признаки мягкой пшеницы.
2 Условия, объекты и методика исследований Основные исследования проведены с 1992 по 2009 гг. в предгорной зоне Заилийского Алатау на стационарном участке отдела генофонда Казахского НИИ земледелия и растениеводства (480 с.ш., 770 в.д., 740 м над уровнем моря). В системе чередования культур пшеница размещалась ежегодно по пласту трехлетней люцерны. Посев проводили в оптимальные сроки - третью декаду сентября - первую декаду октября (озимая пшеница), первую декаду апреля (яровая пшеница). Наиболее холодный месяц январь, а жаркий – июль. Количество дней с температурой ниже 00 колеблется в пределах 125-130. Средняя многолетняя осадков за вегетационный период 360-400 мм. Почвенный покров опытного участка представлен светло-каштановыми окультуренными почвами.
В качестве объектов исследования были взяты 4564 сортообразца, представленных: коллекцией мягкой пшеницы КазНИИЗиР 3-х типов развития (озимой, факультативной, яровой); материалами международного сортоиспыта-ния CIMMYT/ICARDA; наборами генетических коллекций по генам яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps).
Для нормативно-методической обеспеченности исследований использованы протоколы IPGRI, CIMMYT/ICARDA/OSU, GTZ-СИММИТ, ГСИ (1998-2004гг.). Статистический анализ данных проведен с использованием пакета Statistic for Windows V.6. Величины генетических эффектов аддитивности (i) системы Vrn и эффекты их эпистатических взаимодействий (d) вычисляли по Mather K, Jinks J.L. (1971). Величина классового интервала по скорости развития до колошения определена по Г.Н. Зайцеву (1984г.). Техника вычисления вариационных кривых сделана по Г.Ф. Лакин (1980). Разделение фенотипов на яровые и озимые проведено при весеннем посеве в сроки, исключающие яровизационное воздействие пониженными температурами (Коваль С.Ф., 1983). Для статистического анализа генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики количественных признаков использован математический аппарат ортогональной регрессии (Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., 1998г.). При формировании признаковых коллекций руководствовались методическими указаниями ВНИИР им. Н.И. Вавилова (Мережко А.Ф.,1984). Кластеризация коллекций пшеницы проведена по Варду (Дюран Б., Одел П., 1977), отбор типичных образцов на основе корреляционного мультифакторного анализа (Буховец А.Г., Голева Г.Г., Русанов И.А., 2003). Коэффициент фото-периодической чувствительности вычисляли по Мережко А.Ф. и др. (2000). Описание степени фенотипической выраженности количественных признаков проведено на основе международных классификаторов СЭВ (1984, 1989). Электрофорез запасных белков пшеницы проведен в лаборатории молекулярно – биологического анализа растений КазНИИЗиР.
Результаты исследований
3 Система адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды
Увеличение потенциала продуктивности в любых условиях требует, чтобы пшеница максимально использовала водные и температурные ресурсы и избегала стрессов во время роста и налива зерна. В этой связи важна своевременность компонентов вегетационного периода. При подходящем регулировании различных фаз можно избежать повреждений низкими температурами в начале вегетации, засухи и высоких температур в жаркие летние месяцы. В основе широкой адаптации пшеницы в мире – широкая аллельная вариабельность 3-х групп генов, контролирующих длительность вегетационного периода – это группа генов требовательности к яровизации (Vrn), отзывчивости на фотопериод (Ppd) и собственно скороспелости (Eps), (Snape J., Butterworth K., Whitechurch E., Worland A.J., 2000). Наиболее важные из генов адаптивности – это гены отзывчивости на яровизацию (Vrn - гены) доминантные аллели которых определяют не только тип развития (яровость), но и скороспелость (Stelmakh A.F.,1998). Генотипы ряда местных сортов яровой мягкой пшеницы Казахстана идентифицированы по системе Vrn – генов (Стельмах А.Ф.,1990; Джалпакова К.Д., Гончаров Н.П., Берсимбаев Р.И.,1996), в том числе и с использованием анеуплоидного анализа (Берсимбаев Р.И., Шулембаева К.К.,2005). Однако вопросы геногеографии Vrn генов, которые рассматриваются в последнее время не только в пределах континентов и стран, но и территорий внутри страны – зон действия того или иного селекционного центра (Гончаров Н.П.,2002), остаются не изученными. Они представляют интерес, как для теоретических, так и для практических исследований в области селекции яровой пшеницы в Казахстане на адаптивность и продуктивность.
3.1 Генетическое разнообразие типа и скорости развития мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах: система Vrn и Ppd генов Тестирование 21 почти изогенных линий, идентифицированных по локусам Vrn 1-3 генов (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, McIntosh et al., 2003) в генофоне фотонейтральных (фн) сортов: Скороспелка –3б, Triple Dirk и фоточувст-вительного (фч) - Мироновская 808 (коллекция Селекционно-генетического института Национального центра семеноведения и сортоизучения Украинской академии аграрных наук, д.-р. Стельмах А.Ф.) было проведено в условиях Юго – Восточного и Северного Казахстана. Это позволило определить экологичес-кую ценность индивидуальных аллелей и их различных комбинаций для селекции в каждом регионе. Специфические факторы температурно-светового режима Юго-восточного Казахстана (Алматы): повышенные ростовые температуры и более укороченный фотопериод по сравнению с зонами умеренных широт, способствовали проявлению специфики доминантного аллеля Vrn 3 гена, существенно ускоряющего развитие при повышении температуры. Претерпела изменения классическая формула отношений между доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов по силе фенотипического проявления, согласно которой локус Vrn 1 обеспечивает большую скорость развития, чем локус Vrn 3. За годы исследований (1992-2009) отмечена равнозначность величин генетических эффектов моногенно – доминантных локусов Vrn 1 и Vrn 3 генов, выраженных количеством дней, на которое они ускоряли или замедляли период до колошения (ПДК) в определенной генетической ситуации за счет аддитивности и/или эпистаза, обозначенных через d, i соответственно. Несмотря на более медленное начальное развитие период до колошения у генотипов с моногенно - доминантным локусом Vrn 3 был в среднем равен таковому для генотипов с локусом Vrn 1, рисунок 1. Эффекты аддитивности доминантного локуса Vrn 2 гена достоверно уступали генетическим эффектам ускорения развития до колошения, обеспеченным доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов. Величина эффекта аддитивности локусов Vrn 1-3 генов в генофоне сорта Мироновская 808 свидетельствовала о явном взаимодействии с системой генов, чувствительности к фотопериоду, таблица 1.
Таблица 1 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов по количеству дней до колошения, Юго – Восток Казахстана
| Генофон | Величина эффекта | ||||||
| m | d1 | d 2 | d 3 | I 12 | i 13 | i 23 | |
| Скороспелка 3б* | 67 | -9,3 | -1,5 | -9,5 | 1,3 | 9,8 | 4,8 |
| Triple Dirk** | 72 | -9,4 | -3,2 | -10 | 1,4 | 8,4 | 2,2 |
| Мироновская 808*** | 85 | -15,7 | -10,5 | -15,8 | 1,7 | 10,3 | 6,8 |
| Знак (-) и величина эффекта указывают количество дней, на которое сокращают период «всходы - колошение» доминантные аллели соответст-вующего локуса в гомозиготном состоянии. - достоверно при *НСР 0,05= 1,7; **НСР 0,05= 1,36; *** НСР 0,05= 2,14 | |||||||
В фото – нейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk комбинация равных по фенотипическому проявлению Vrn 1 и Vrn 3 генов в одном генотипе (Vrn 1133) не привела к заметному ускорению, либо замедлению скорости развития до колошения при сравнении с моногенно-доминантными Vrn 11 и Vrn 33 генотипами. В генофоне Triple Dirk доминантные локусы Vrn 1 и Vrn 3 генов были полностью эпистатичны локусу Vrn 2 гена: Vrn 1122 и Vrn 2233 генотипы указанного сорта по степени фенотипического проявления признака «скорость развития до колошения» были на уровне генотипов с локусом Vrn 1 и Vrn 3 соответственно. В генофоне сорта Скороспелка 3б доминантный локус Vrn 1 гена был также полностью эпистатичен локусу Vrn 2, однако локус Vrn 3 гена при совместном действии с локусом Vrn 2 обеспечил для Vrn 2233 генотипов промежуточное положение по ПДК между Vrn 33 и Vrn 22 генотипами.
В генофоне фото - чувствительного сорта Мироновская 808 эпистатическое взаимодействие между доминантными локусами Vrn 1-3 генов привело к ускорению развития до колошения Vrn 1133 генотипов на 5,4 дня по сравнению с Vrn 11 и Vrn 33 генотипами при эпистатическом эффекте 10,3 дня; Vrn 1122 генотипов более чем на 8,0 и 14,0 дней по сравнению с Vrn 11 и Vrn 22 генотипами соответственно и для генотипов с Vrn 23 локусом на 9,0 и 3,7 дня по сравнению с длиной периода до колошения, обеспеченной доминантными локусами Vrn 2 и Vrn 3 генов, соответственно, рисунок 1.
Рисунок 1 - Размах изменчивости периода до колошения моно и дигенно – доминантных изогенных Vrn 1-3 линий сортов Скороспелка 3б, Мироновская 808, Triple Dirk, Юго – Восток Казахстана, 2002-2007гг.
На основе многолетних исследований установлено отсутствие смены рангов скороспелости конкретных Vrn - генотипов, что свидетельствовало о независимости величин генетических эффектов аддитивности и гомозиготного эпистаза по времени колошения от разнообразия температурных режимов лет испытания, рисунок 2. В генофоне фото-нейтральных сортов установлен следующий порядок расположения генотипов по скорости развития до колошения от наиболее рано до самого поздно - колосящегося: 33 = 1122 = 1133 - 11 - 2233 – 22 (Скороспелка 3б); 1122 = 1133 = 2233 - 33 = 11 - 22 (Triple Dirk) (в генотипах указаны только доминантные аллели соответствующих Vrn генов).
А)
Б)
Рисунок 2 - Изменчивость признака «скорость развития до колошения» Vrn 1-3 генотипов сортов: А) Скороспелка 3б и Б) Мироновская 808,2002-2007гг.
В фото-чувствительном генофоне сорта Мироновская 808 порядок расположения Vrn генотипов по скорости развития до колошения в определенной степени повторяет таковой для фото – нейтрального сорта Triple Dirk. Таким образом, несмотря на разнообразие генофонов, действие доминантных локусов Vrn 1-3 генов на скорость развития до колошения остается постоянным, что приводит к постоянству соотношений конкретных генотипов по длине периода до колошения.
На основании сопоставления фактически полученных данных по ПДК Vrn генотипов и местных стандартов были определены границы групп скорости развития до колошения: ранняя - Vrn 1133, St -Казахстанская 4, ПДК 47-52 дня; средне – ранняя - Vrn 11, 33, 1133 (фотонейтральный генофон), Vrn 1122 (независимо от генофона), St-Казахстанская 3, ПДК - 53-58 дней; средняя - Vrn 11, 33, 2233 (фотонейтральный генофон), Vrn 2233, 1133 (фоточувствительный генофон), St Казахстанская 10, ПДК 59-63 дня; поздняя - Vrn 22 (фотонейтральный генофон), Vrn 11, 33 (фоточувствительный генофон), ПДК 64-69 дней; факультативная - Vrn 22 (фоточувствительный генофон), ПДК 70 и > дней.
В исследованиях генетической системы, контролирующей отзывчивость на фотопериод (Ppd) была использована изогенная серия по Ppd генам - Ppd – A1b, Ppd – B1b, Ppd – D1b, созданная на основе фоточувствительного озимого сорта Мироновская 808 (коллекция СГИНЦСиС УААН, д.-р. Стельмах А.Ф.). Донорами доминантных Ppd генов были Безостая 1 (Ppd 1) и Triple Dirk С (Ppd 2 и Ppd 3). По нечувствительности к фотопериоду гены располагались в следующей последовательности: Ppd 1> Ppd 2> Ppd 3. Достоверная (при Р=0,95) разница в днях до колошения составила в среднем между генотипами с генами Ppd 1 и Ppd 2 - 5,0 дней; Ppd 1и Ppd 3 - 9 дней, рисунок 3.
Рисунок 3 - Размах изменчивости ПДК (от 01.01.) у изогенных по Ppd - генам линий сорта Мироновская 808, 1999 -2007гг., озимый посев
Продвижение на Север Казахстана значительно (17-21 дн.) ускорило общее развитие, в том числе развитие до колошения. В Петропавловске (исследования проведены совместно с СКГУ), где отмечено наибольшее сокращение периода до колошения по сравнению с Юго – Востоком Казахстана, на изогенных Vrn - линиях сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 выявлено классическое соотношение по силе действия на ускорение колошения между моногенно-доминантными локусами Vrn 1-3 генов: Vrn 1> Vrn 3> Vrn 2. Ген Vrn 1 был наиболее сильным в фенотипическом проявлении. Величина эффекта аддитивности доминантного локуса Vrn 1 гена была выше, чем на Юго – Востоке и не зависела от реакции генофона на фотопериод. Разница по количеству дней до колошения ( 4дн.) между генотипами с локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 была на уровне достоверности (НСР0,95=2,6). Эффект двойного эпистаза наиболее сильно был выражен в генотипе Vrn 1133 изогенных серий сортов Triple Dirk и Мироновская 808, таблица 2.
Таблица 2 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов в генофонах сортов, различающихся по отзывчивости, на фотопериод, Петропавловск, 2000/2003гг.
| Генофон | Величина эффекта | ||||||
| M | d1 | d 2 | d 3 | i 12 | i 13 | i 23 | |
| Скороспелка 3б | 43 | -10 | -3 | -7 | 8 | 11 | 3 |
| Triple Dirk | 63 | - 23 | -13 | -25 | 3 | 24 | 12 |
| Мироновская 808 | 41 | -16 | -1 | -12 | 9 | 25 | 10 |
| НСР 0,05=2,6 | |||||||
Прогнозируемые отличия по скорости развития до колошения доминантных по Vrn 1-3 генам гомозигот от средней (M), рассчитанные на основании многолетних фактических данных и которые характеризуют общие тенденции скорости развития до колошения отдельных генотипов приведены в таблице 3.
Таблица 3 - Прогнозируемые отличия по количеству дней до колошения доминантных Vrn 1-3 генотипов от средней (M) в условиях Юго –Восточного и Северного Казахстана
| Vrn –генотип | Скороспелка 3б | Мироновская 808 | ||
| Алматы | Петропавловск | Алматы | Петропавловск | |
| 11 | -9,3 | -10 | -15,7 | -16 |
| 22 | -1,5 | -3 | -10,5 | -1 |
| 33 | -9,5 | -7 | -15,8 | -12 |
| 1122 | -9,5 | -5 | -24,5 | -8 |
| 1133 | -9,0 | -6 | -21,2 | -3 |
| 2233 | -6,7 | -7 | -19,5 | -3 |
| M | 67 | 43 | 85 | 41 |
Независимо от генофона в Северном Казахстане как наиболее скороспелый идентифицирован моногенно-доминантный Vrn 11 генотип.
Различия генетических эффектов локусов Vrn 1-3 генов по скорости развития не могли не сказаться на продуктивности растений оценка которой (МЗД – масса зерна с делянки,1м2) проведена на Юго – Востоке Казахстана - в условиях наиболее благоприятных для проявления потенциальной продуктивности яровой пшеницы (Удольская Н.Л., 1984). Первые места по массе зерна с делянки заняли генотипы, относящиеся к средне – поздней группе скорости развития до колошения: Vrn 22/Vrn 2233 в фотонейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk; Vrn 11/Vrn 1133 в фоточувствительном сорте Мироновская 808, таблица 4.
Таблица 4 - Продуктивность изогенных Vrn 1-3 линий в условиях Юго – Востока РК, 2002-2007гг.
| Генотип | Сорта | |||||
| Скороспелка 3б | Triple Dirk | Мироновская 808 | ||||
| ПДК | МЗД/1м2, г. | ПДК | МЗД/1м2, г. | ПДК | МЗД/1м2, г. | |
| Vrn 11 | 57,7±0,4 | 126,0±2,4 | 62,6±0,6 | 151,2±1,3 | 69,3±0,7 | 403,1*±2,1 |
| Vrn 22 | 65,5±0,8 | 158,2*±1,3 | 68,9±0,4 | 302,3*±2,1 | 74,5±0,5 | 377,9*±1,9 |
| Vrn 33 | 57,5±0,5 | 126,0±1,2 | 62,0±0,8 | 176,4±1,8 | 69,2±0,7 | 302,3±2,0 |
| Vrn 1122 | 57,5±0,5 | 75,6±2,1 | 60,8±0,7 | 176,4±2,0 | 60,5±0,6 | 302,3±2,3 |
| Vrn 1133 | 58,0±0,9 | 75,6±1,8 | 61,0±0,5 | 201,6±1,5 | 63,8±0,9 | 413,1*±2,2 |
| Vrn 2233 | 60,3±0,8 | 151,2*±1,5 | 61,0±0,8 | 252,0*±1.7 | 65,5±0,6 | 327,5±1,9 |
| средняя | 59,7±0,6 | 123,5±1,3 | 62,8±0,5 | 220,5±2,3 | 67,1±0,5 | 370,0±2,5 |
| Достоверно при Р*=0,95 | ||||||
3.2 Роль главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды
Роль различных комбинаций главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd), и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды была изучена на материале международного питомника - GAWYT – Global Adaptation Wheat Yield Trial (CIMMIT, 2002/2004гг.). Питомник нес ключевые комбинации Vrn, Ppd, и Eps генов в 5 группах генотипов, которые различались по реакции на повышение температуры и фотопериод. Порядка 75% наследственной вариации длины вегетационного периода обусловлено системой генов требовательности к яровизации в этой связи за основу исследований был взят анализ по генетической системе Vrn – генов. Вторая по значимости генетическая система Ppd 1-3 генов, обеспечивающая до 30% разнообразия мягкой пшеницы по скорости развития и третья система (Eps гены) на которую падает до 5% оставшихся различий, рассматривались как комбинирующие. Оценка ПДК была проведена по отношению к тестерным линиям, в качестве которых были использованы изогенные линии Triple Dirk – (TD): TDD (Vrn 1); TDВ (Vrn 2); TDЕ (Vrn 3) с нейтральной реакцией на фото-период и не ускоряющие развитие при повышении температуры. В условиях Юго - Востока РК генетическое разнообразие, созданное сочетанием Vrn 1-3 генов с генетической системой чувствительности к фото – периоду и собственно скороспелости привело к значительному фенотипическому разнообразию. У линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры, ПДК был рассмотрен с позиции 2-х генетических систем – Vrn и Ppd. Эффекты доминантных локусов TDD и TDЕ были одинаковыми и большими чем у TDВ. Самый скороспелый генотип набора - Sonora 64 (Vrn 1133) был на уровне TDE и TDD. Полиморфизм по количеству дней до колошения, отмеченный между сортами, имеющими один и тот же Vrn генотип, находит объяснение с позиции гибкости генетической системы, контролирующей скорость и тип развития: множественный аллелизм (Koval S.F., Goncharov N.P.,1998), либо дозовый эффект (Halloran G.M.,1967).
Линии с Eps генами (участвующими в регуляции темпов развития, но генетически недостаточно изученными) значительно ускоряли развитие при повышении температуры: группу отличал меньший наполовину (8-9 дней) размах изменчивости между крайними вариантами по сравнению с группой линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры. Выделена скороспелая линия - CLT/H471.71A//3*CLT/4/-CLT/H471.71A//2*CLT/3/-PVN. По количеству дней до колошения линия входит в одну (раннюю) группу спелости со скороспелым сортом первой группы – Sonora 64 с однотипным генотипом (Vrn 1133). Выделение в обеих группах Vrn 1133 генотипа в качестве скороспелого свидетельствует о его значении в ускорении колошения.
Анализ трех групп генотипов - яровых фоточувствительных (V1HB, V3CS), яровых фотонейтральных (V3P1TDE, V3P2CS), а также факультативов (V2TDB), полученных при перемещении Vrn и Ppd генов в озимый фото- чувствительный сорт Stephens, показал возможность манипулирования указанными генами для получения генотипов с различной скоростью развития до колошения.
В целом отмечен широкий диапазон изменчивости групп скорости развития до колошения Vrn 1-3 генотипов в комбинации с доминантными Ppd и Eps генами, свидетельствующий о широком приспособлении пшеницы к условиям возделывания. Размах изменчивости ПДК отмечен в пределах: ранней, средне – ранней и средней групп спелости (Vrn 1122, Vrn 1133, Vrn 2233); средне – ранней и средней (Vrn 11); охватывал все группы, кроме: ранней (Vrn 22) и факультативной (Vrn 33). Данные испытания в Сиб.НИИСХ (Омск) и НПЦЗХ им. Н.А. Бараева любезно предоставленные Региональным офисом СИММИТ в Казахстане для сравнительного анализа подтвердили данные испытания материала на Юго-Востоке Казахстана, таблица 5. При ранжировании средних данных ПДК была получена следующая последовательность генотипов (от рано до поздно - колосящихся): Vrn 1133- Vrn 1122 - Vrn 2233- Vrn 11- Vrn 33- Vrn 22 (указаны номера присутствующих доминантных аллелей). При испытаниях установлена положительная корреляция (r 0,50) между количеством дней до колошения и вегетационным периодом, т.е. скорость до колошения однозначно определяла общую скорость развития.
Таблица 5 - Размах изменчивости генотипов питомника GAWYT с различной комбинацией Vrn, Ppd и Eps генов, 2002/2004гг.
| НИУ | Группа скорости развития до колошения / размах изменчивости, дни | |||||
| Очень ранняя | Ранняя | Средне – ранняя | Средняя | Поздняя | Факультативная | |
| Vrn 11 | ||||||
| Сиб.НИИСХ | 43-47 | |||||
| НПЦЗХ | 45-49 | |||||
| КазНИИЗР | 62-65 | |||||
| Vrn 22 | ||||||
| Сиб.НИИСХ | 46-52 | |||||
| НПЦЗХ | 50-59 | |||||
| КазНИИЗР | 66-75 | |||||
| Vrn 33 | ||||||
| Сиб. НИИСХ | 43 -57 | |||||
| НПЦЗХ | 40-54 | |||||
| КазНИИЗР | 61-70 | |||||
| Vrn 12 | ||||||
| Сиб. НИИСХ | 38-52 | |||||
| НПЦЗХ | 40-49 | |||||
| КазНИИЗР | 56-65 | |||||
| Vrn 13 | ||||||
| Сиб. НИИСХ | 38-42 | |||||
| НПЦЗХ | 40-44 | |||||
| КазНИИЗР | 51-60 | |||||
| Vrn 23 | ||||||
| Сиб. НИИСХ | 43-47 | |||||
| НПЦЗХ | 45-49 | |||||
| КазНИИЗР | 61-65 | |||||
3.3 Замещенные Vrn - линии и биотипы мягкой пшеницы в системе «озимость – яровость» Проблема «озимости-яровости» интенсивно исследовалась на мягкой пшенице Triticum aestivum L. Созданием изогенных серий Vrn генов на основе яровых и озимых сортов было показана возможность манипулирования аллелями строгой требовательности/нетребова-тельности к яровизации с целью переделать яровую пшеницу в озимую и озимую пшеницу в яровую (Pugsley A.T., 1971; Стельмах А.Ф., Авсенин В.И., 1983). Материал питомника VRNYT/СИММИТ по изучению требовательности к яровизации был представлен исходной и 2-мя замещенными формами - озимой и яровой 3-х сортов яровой мягкой пшеницы: Anza, Pitic 62, Siete Cerros 66. На примере замещенных линий, в условиях осеннего посева Юго - Востока Казахстана, было установлено, что присутствие нечувствительных яровых аллелей Vrn генов, стимулирует в более быстром темпе примордий, чем чувствительные аллели озимых форм, индуцирующие после яровизации. Яровые замещенные формы (spring) достоверно были скороспелее, чем озимые замещенные (winter) и исходные: от 4 до 7 дней - Anza; от 2 до 4 дней - Siete Cerros 66; от 2 до 5 дней - Pitic 62, рисунок 4.
Рисунок 4 - Скорость развития до колошения у замещенных по Vrn генам линий питомника VRNYT, Юга – Восток РК, 1998-2007 гг.
Изучение типа развития у более 200 образцов местного генофонда (константные линии, районированные сорта и их биотипы), выявило ряд образцов, популяции которых включали биотипы, различающиеся по типу развития. Так, в популяции озимого сорта Стекловидная 24 было выявлено два яровых биотипа, идентичность которых типичным озимым была подтверждена электрофоретическим анализом запасных белков и фенотипическим сходством апробационных признаков. Сравнительное изучение более 40 линий, заложенных от яровых биотипов, проведенное в течение 5 лет (2003-2008гг.) показало их скороспелость ( на 4-5 дн.) по сравнению с типичными озимыми биотипами и популяцией сорта Стекловидная 24. При весеннем посеве продуктивность 23 перспективных линий была достаточно высока (от 400 до 667 г/1м2) и превышала урожайность 3-х местных стандартных сортов - Казахстанская 3,4,10 (10 %).
4 Формирование генофонда мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность - генетическое разнообразие питомников международного сортоиспытания Исторически мировые сообщества селекционеров свободно совместно владеют своими генетическими материалами. На протяжении века, истории происхождения сортов стали длиннее, т.к. селекционеры построили свои научные успехи на уже созданном материале. Необходимость обмениваться гермоплазмой в последние 50 лет – один из ключевых компонентов повышения урожайности (Kronstad W.E.,1996). Сортовой и константный линейный генофонд пшеницы казахстанской селекции с 1996 года включен в международное сортоиспытание CIMMYT/ICARDA, что позволило провести сравнительный анализ состояния национальной селекции: по яровой пшенице в Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ); факультативной и озимой в питомнике наблюдений факультативной и озимой пшеницы (FAWWON); озимой пшеницы в Восточно – Европейском сортоиспытании озимой пшеницы (WWEERYT) и Региональном питомнике Центральной Азии и Кавказа (ПОПЦАЗ).
4.1 Генетические ресурсы яровой мягкой пшеницы – Казахстанско-Сибирская сеть по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ)
Яровая пшеница как основная продовольственная культура Республики Казахстан занимает ежегодно 12 - 13,0 млн. га. Основные зоны возделывания культуры – степные районы Северного, Центрального, Восточного и Западного Казахстана, предгорные и среднегорные зоны Юго – Востока Казахстана. В результате многолетних экологических испытаний по всей яровосеющей зоне республики были разработаны идиотипы яровой пшеницы, в основу которых был положен определенный вегетационный период (Удольская Н.Л. и др., 1984). Возобновление широких экологических исследований по яровой пшенице в регионе с привлечением нового сортового генофонда было начато CIMMYT в 2000 году с организации Казахстанско-Сибирского питомника улучшения яровой пшеницы (КАСИБ). Питомник служил объектом обмена, изучения и источником зародышевой плазмы яровой мягкой пшеницы для селекционеров Казахстана и Сибири, ставшими одновременно участниками и организаторами питомника (Моргунов А.И. и др.,2000-2010гг.). Информацион-ный обмен, налаженный между участниками регионального сотрудничества (ежегодные бюллетени с результатами исследований), позволил сделать сравнительный анализ данных по признакам, лежащим в основе адаптивности и продуктивности. Анализом усредненных данных 8 лет испытания (2000-2008гг.) границы видового потенциала гермоплазмы яровой пшеницы по длине периода до колошения в сети КАСИБ отмечены в диапазоне от 42,9±0,42 до 61,3±0,44 дней. В большинстве пунктов сети КАСИБ более 60,0% образцов проходили фазу «всходы - колошение» в относительно среднем темпе, характерном для вида в целом. В целом по сети КАСИБ отмечена левосторонняя асимметрия, доминируют 2 ранга «скорости развития до колошения» среднего класса: 4- средне – ранний и 5- средний, рисунок 5.
Рисунок 5 - Распределение материала КАСИБ (%) по рангам скорости
развития до колошения
На основании применения свойств нормального распределения для каждого пункта сети КАСИБ дан прогноз диапазона изменчивости периода «всходы колошение» с более чем 50,0% уровнем вероятности, представляющий интерес как при определении направления селекции яровой пшеницы по скорости развития до колошения в данном пункте, так и при географическом её размещении, таблица 6.
Таблица 6 - Прогноз уровня выраженности ПДК в сети КАСИБ
| Сеть КАСИБ, пункты | Lim ПДК, пункт | Прогноз уровня выраженности ПДК | |
| Lim, дни | % | ||
| Красноуфимск | 53-66 | 59-64 | 61,0 |
| Курган | 37-52 | 43-48 | 58,0 |
| Челябинск | 43-61 | 51-56 | 50,0 |
| Омск | 32-63 | 36-47 | 74,0 |
| Петропавловск | 35-55 | 41-49 | 80,0 |
| Карабалык | 37-63 | 44-55 | 77,0 |
| Барнаул | 35-56 | 44-52 | 73,0 |
| Павлодар | 37-61 | 43-51 | 62,0 |
| Шортанды | 45-62 | 51-56 | 55,0 |
| Актюбинск | 36-62 | 48-56 | 53,0 |
| Караганда | 51-67 | 53-58 | 57,0 |
| Усть - Каменогорск | 34-55 | 43-51 | 74,0 |
| Алматы | 40-77 | 56-67 | 51,0 |
| Отар | 44–67 | 53-61 | 69,0 |
При перемещении материала из одного пункта в другой установлена достаточно высокая отрицательная (r= – 0,63) степень корреляции длины периода до колошения c географическим пунктом изучения. Для территории, охваченной сетью КАСИБ, изучаемая связь была выражена в виде 2-х уравнений регрессии: ПДК=79,06-0,008*х, где переменная «х» = географическая широта (ГШ)*географическую долготу (ГД) и ПДК=89,56-0,735*х, где переменная «х» - географическая широта, рисунок 6.
гд х гш
Пункты: 1 Отар; 2- Алматы; 3 – Усть-Каменогорск; 4 – Актюбинск; 5- Караганда; 6 – Шортанды; 7 – Павлодар; 8 – Карабалык; 9 – Барнаул; 10- Петропавловск; 11- Омск; 12 – Челябинск; 13 – Курган; 14 – Красноуфимск.
Рисунок 6 - График сопряженности длины периода до колошения (ПДК) и географического места расположения пункта изучения сети КАСИБ
Выявленная закономерность дала возможность теоретического определения периода до колошения изучаемого материала, зная географическое место расположения пункта изучения в сети КАСИБ. Четырнадцать пунктов сети КАСИБ могут быть условно объединены в 6 групп по степени выраженности периода до колошения, с внутриклассовым промежутком 4-5 дней, принятым при классификации материала по длине вегетационного периода (Г.Н. Зайцев, 1984), таблица 7.
Таблица 7 - Группы скорости развития до колошения в сети КАСИБ
| ПДК, Lim, дни | Сеть КАСИБ, пункты |
| 42-46 | Омск, Курган, Петропавловск, Павлодар |
| 47 -50 | Усть-Каменогорск, Барнаул, Карабалык |
| 51– 54 | Шортанды, Актюбинск, Челябинск |
| 55– 58 | Караганда, Отар |
| 59–62 | Красноуфимск |
| 63-66 | Алматы |
Полученные сведения позволяет экстраполировать данные внутри выделенных групп, что может привести к более целенаправленным экологическим исследованиям.
При фенотипическом ранжировании материала питомника КАСИБ по признаку «скорость развития до колошения» были выявлено 18 сортообразцов, формирующих определенный (раннеспелый, среднеспелый, позднеспелый) класс скорости развития до колошения в нескольких пунктах. В качестве раннеспелых форм были отобраны: Курганская 5, Фора, Казахстанская раннеспелая, Фитон 156; к позднеспелым формам отнесены: ГВК 1860-8, Павлодарская 93, Л.86-91-94-1, Эритроспермум 760, Дамсинская 90, Эритроспермум 727, Омская 35. Выделенные сортообразцы были включены в состав эталонной коллекции для оценки признака «скорость развития до колошения» яровой пшеницы не прибегая к использованию цифровых значений.
Анализ фотопериодической чувствительности (ФПЧ), проведенный по величине задержки колошения на коротком дне (Алматы) по сравнению с длинным (Омск), выявил сортообразцы пшеницы со слабой ФПЧ: Фитон 156; Э-736; Э-607; Казахстанская 3,4, 15, 17; Ырыс; Даул; Лютесценс 32; Велютинум 15; ГВК 1596-5; ГВК 1916 -9; ГВК 1526-2; ГВК 1860-12; Лютесценс 296; Л. 86-91-94-2; Л. 86-91-94-1; Л. 1266-13-94-23; Красноуфимская 90. ФПЧ указанных сортообразцов составила 3-5 дней, для сравнения – ФПЧ сортов: Лютесценс 13; ГВК 1860-8; ГВК 1369-2; Астана; Шортандинская улучшенная; Байтерек; Степная 1; Омская 34; Алтайская 50; Лютесценс 574; Лютесценс 30-94; Лютесценс 53-95; Ария; Челяба; Чебаркульская - 25 – 33 дня. Среди материала со слабой чувствительностью к фото периоду были отобраны сортообразцы с практически нейтральной ФПЧ: Фитон 156 (Карабалыкская СХОС), Велютинум 15, ГВК 1596-5 (ВКНИИСХ). Коэффициент фотопериодической чувствительности (Кфпч), использованный для ранжирования образцов КАСИБ по ФПЧ показал слабую вариабельность по годам. Образцы КАСИБ были разделены на 3 группы: фотонейтральные (Кфпч=1,0-1,2); средне-фоточувствительные (Кфпч=1,3-1,4) и фоточувствительные (Кфпч=1,5-1,7). Материал Карабалыкской СХОС, НИИПББ, КазНИИЗиР, ВКНИИСХ, КНИИРиС, ПНИИСХ включал образцы всех 3-х групп чувствительности к фотопериоду. В материале НПЦЗХ, Актюбинской СХОС, Курганского НИИСХ, Челябинского НИИСХ не обнаружено сортообразцов нейтральных к фото периоду. Сорта Алтайского НИИСХ и Красноуфимской СОС разделились на 2 диаметрально противоположные группы – фото-нейтральные и фоточувствительные. Материал СибНИИСХ был полностью отнесен к фоточувствительной группе.
В 2-х пунктах сети КАСИБ – ПНИИСХ (Северо - Восток РК) и КазНИИЗиР (Юго - Восток РК) установлена положительная корреляция между структурными элементами продуктивности и продолжительностью периода «всходы - колошение». В разрезе среднеспелых и среднепоздних групп спелости кластеризацией материала по признакам продуктивности выделены образцы, которые могут быть использованы в качестве реперных при скрининге материала на определенный ритм развития.
Анализ состава запасных белков показал, что 88% генотипов коллекции КАСИБ являлось носителем аллелей, контролирующих биосинтез ВМСГ 7*+9 и 7+9, что указывает на потенциально высокое технологическое качество зерна.
4.2 Идентификация и изучение факультативных сортов и линий мягкой пшеницы международной селекции по хозяйственно – ценным признакам
Многие виды однолетних растений помимо типичных озимых и типичных яровых растений представлены формами, способными развиваться как по озимому, так и по яровому пути, в зависимости от представившихся возможностей окружающей среды. Природно-климатические условия Юга–Востока Казахстана характеризуются чередованием морозных периодов с длительными оттепелями, в течение которых озимая пшеница выходит из состояния покоя и растет. В таких условиях факультативные сорта, не уходящие в состояние глубокого покоя, способные расти и накапливать биомассу при низких положительных температурах, представляют интерес в качестве страховых. В качестве объекта исследований был взят материал питомников факультативной и озимой пшеницы - FAWWON (СИММИТ-TURKEY), представленный 65 селекционными программами 33 стран мира с географическим охватом регионов, где яровая пшеница либо является культурой осеннего посева, либо страховой в районах, где приходится маневрировать сроками сева из- за засухи зимой. Разделение генотипов на яровые и озимые было проведено в относительно поздние сроки весеннего посева семян, исключающие яровизирующее воздействие пониженными температурами. Образцы, полностью выколосившиеся и давшие полноценное зерно, были идентифицированы по типу развития как «яровые + факультативные», таблица 8.
Таблица 8 - Распределение образцов питомников FAWWON по типам развития при яровом посеве, Юго – Восток РК, 2005 - 2009 гг.
| Коллекция | Кол-во обр. | Тип развития | |||||
| Яровые + факультативные | Озимые | единичное колошение | |||||
| % | % | % | |||||
| FAWWON 6,7 | 390 | 138 | 35,4 | 180 | 46,2 | 72 | 18,5 |
| FAWWON 9 | 161 | 59 | 36,6 | 77 | 47,8 | 25 | 15,5 |
| FAWWON 10 | 64 | 8 | 12,5 | 50 | 78,1 | 6 | 9,4 |
| FAWWON 12 | 192 | 59 | 30,7 | 110 | 57,3 | 23 | 11,9 |
| FAWWON 13 | 134 | 39 | 29,1 | 73 | 54,5 | 22 | 16,4 |
| FAWWON 14 | 78 | 15 | 17,9 | 49 | 62,8 | 16 | 20,5 |
| Итого, обр. | 1019 | 318 | 539 | 163 | |||
| Средний % | 27,0 | 57,8 | 15,2 | ||||
Большая часть (70,1%) из 318 образцов, отнесенных к группе «яровые + факультативные», проходила колошение в сроки характерные для местного стандарта – сорта Казахстанская 10. Крайне раннюю группу, колосившуюся одновременно со St Казахстанская 4, составило порядка 14% образцов. 5,6% образцов выколосились в сроки колошения стандартного сорта Казахстанская 3. Образцы ранней и средней групп скорости развития до колошения были идентифицированы как типичные яровые. К факультативному типу развития были отнесены генотипы поздней группы с периодом до колошения 67 -77 дней, что согласуется с физиологическим и генетическим их определением как форм с сильной фотопериодической реакцией, приводящей в условиях короткого дня Юго – Востока Казахстана при яровом посеве к позднему колошению, таблица 9.
Таблица 9 - Распределение яровых сортообразцов (шт.) питомника FAWWON по группам скорости развития до колошения, яровой посев (1996 – 2009 гг.)
| Питомник | Количество образцов, шт | Группы скорости развития до колошения | ||
| Ранняя | Средняя | Поздняя | ||
| ПДК, дни | ||||
| 44 – 55 | 56 - 66 | 67-77 | ||
| Fawwon 6,7 | 138 | 31 | 95 | 12 |
| Fawwon 9 | 59 | 14 | 35 | 10 |
| Fawwon 10 | 8 | 0 | 8 | 0 |
| Fawwon 12 | 59 | 6 | 45 | 8 |
| Fawwon 13 | 39 | 7 | 29 | 3 |
| Fawwon 14 | 15 | 4 | 11 | 0 |
| Итого, обр., шт. | 318 | 62 | 223 | 33 |
| St Казахстанская 4 | 44- 49 дн. | |||
| St Казахстанская 3 | 51 – 55 дн. | |||
| St Казахстанская 10 | 56 – 61 дн. | |||
На основе фактически полученных данных была высчитана частота встречаемости чувствительности к фотопериоду и требовательности к яровизации в анализируемой коллекции FAWWON. Установлено, что наиболее широко (64-68%) распространены гены средней чувствительности к фотопериоду и средне - высокой требовательности к яровизации, способствующие формированию факультативных и озимых среднеспелых форм. При осеннем посеве колошение факультативов проходило на 5-7 дней раньше озимых, что соответствовало их физиологической характеристике как форм с непродолжительным периодом яровизации и в этой связи с более быстрым темпом развития. При весеннем посеве факультативные сортообразцы снизили высоту растения и длину колоса до 20%, количество колосков в колосе до 15%, количество зерен в колосе и массу зерна с колоса до 12% по сравнению с осенним посевом, рисунок 7. Превосходство озимого посева над яровым было высоко достоверно (при Р=0,95) для проявления большей части признаков продуктивности факультативной пшеницы, кроме массы 1000 зерен. Крупность зерна обеспечивала факультативным формам в яровом посеве среднюю продуктивность колоса (1,8 гр.) при более низкой озерненности колоса по сравнению с озимым посевом. В 2007 – 2009 гг. из 13-14 FAWWON было отобрано 18 образцов, которые формировали высокую продуктивность колоса (МЗК 2,0 гр.) как при озимом посеве, так и при яровом. Таким образом, способность сохранять высокую массу зерновки представляла собой важный фактор, определяющий адаптивность и в конечном итоге урожайность зерна факультативных форм.
Рисунок 7 - Степень выраженности признаков продуктивности факультативных сортообразцов при осеннем и весеннем посевах, 2007-2009 гг.
4.3 Генетические ресурсы озимой мягкой пшеницы международной и национальной селекции - Восточно - Европейское сортоиспытание озимой пшеницы (WWEERYT) Озимая пшеница экономически важная зерновая культура Казахстана возделывается главным образом на Юге и Юго – Востоке ( 800,0 тыс. га) где её преимущество над яровой бесспорно. Озимая пшеница, используя лучше яровой биоклиматический потенциал региона, созревает на 10-15 дней раньше и обеспечивает гарантированное производство зерна (Уразалиев Р.А. и др.,2008). Международный обмен сортами и селекционным материалом озимой пшеницы, представляющий большую практическую ценность для создания новых сортов, проводился в течение 8 лет (1998 -2006 гг.) через Восточно-Европейское сортоиспытание (WWEERYT), сформирован-ное и координируемое Международной программой селекции озимой пшеницы (СИММИТ/ИКАРДА/Турция). Оценка проводилась на потенциал продуктив-ности по более 10 пунктам испытания. В качестве стандартов были использо-ваны озимый сорт Безостая 1 и яровой Sery. Кластеры, в которые вошли сорта и линии озимой пшеницы селекции Казахстана по продуктивности, были в основном на уровне средней продуктивности соответствующего питомника WWEERYT. Отмечена достаточно высокая частота кластеризации сортов казахстанской селекции с сортом Безостая 1 объяснимая с позиции селекцион-ного происхождения казахстанских сортов: гермоплазма сорта Безостая 1 прос-леживается в родословной почти 20 сортов озимой пшеницы Казахстана. (Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А.,2001) 9 из которых участвовали в WWEERYT. Установлена высокая частота кластеризации сортов интенсивного типа - Алмалы, Арап, Южная -12, Ак дан, Егемен с материалом 6 селекционных центров USA (Tехас - 5 WWEERYT; Oрегон, Tехас, Kанзас - 6 WWEERYT; Oклахома, Oрегон - 7 WWEERYT; Колорадо - 8 WWEERYT). В таблице 10 представлены пункты сети WWEERYT, где сорта казахстанской селекции вошли в двадцатку продуктивных форм.
Таблица 10 - Урожайность казахстанских сортов озимой пшеницы в пунктах сети WWEERYT, где они проявили максимальную продуктивность,1998-2006гг
| Сорта | WWEERYT | Год | Урож., т/га | Пункт сети WWEERYT, где сорт вошел в 20 продуктивных сортообразцов |
| Жетысу | 1 | 1998/ 1999 | 9,4 | США -Agronomy Farm Pullman |
| 9,1 | Турция-Bahri Dagdas, Кония | |||
| Стекловидная 24 | 3 | 2000/ 2001 | 7,3 | Иран – Караджи |
| Сапалы | 7,3 | |||
| Богарная 56 | 6,5 | |||
| Эритроспермум 350 | 4 | 2001/ 2002 | 8,4 | Армения – Ереван |
| Баянды | 6,6 | Россия- Краснодар, Болгария – Добруджа | ||
| Арап | 10,1 | Армения – Ереван | ||
| Красноводопадская 25 | 5 | 2002/ 2003 | 8,4 | Иран – Tehran |
| Октябрина 70 | 9,5 | |||
| Егемен | 6 | 2003/ 2004, | 7,7 | Болгария – Добруджа |
| Южная 12 | 8,1 | Турция- Кония | ||
| Ак дан | 8,5 | Украина – Одесса | ||
| Алмалы | 7 | 2004/ 2005 | 8,6 | Россия- Краснодар |
| 8,4 | Чехия – Прага | |||
| Красноводопадская 210 | 7,8 | Россия- Краснодар | ||
| Наз | 6,8 | Чехия – Прага | ||
| Кызылбидай 70 | 8,5 | Россия- Краснодар | ||
| Тунгуш | 8 | 2005/ 2006 | 8,8 | Югославия - Новый Сад |
При испытании в предгорной зоне Заилийского длина периода до колошения сортообразцов питомников WWEERYT колебалась в диапазоне 133-152 дня. Разброс между крайними вариантами (до 20 дн.) указывал на существование генетического разнообразия исследуемого материала по требовательности к яровизации и чувствительности к фотопериоду. Образцы были разделены на 3 группы скорости развития до колошения с классовым промежутком 5 дней: - раннюю (ПДК -133-138 дн-24, 7 %); среднюю (ПДК -139-145 дн.- 61,8 %); позднюю (ПДК -146-152 дн. 13,5 %). Значимые (r0.50) корреляции между ПДК и хозяйственно – ценными признаками, отмеченные среди раннеспелых и среднеспелых короткостебельных форм, свидетельствовали о присутствии в сортах указанной группы генов нейтральности и/или слабой чувствительности к фотопериоду (Ppd) в сочетании с генами низкорослости (Rht), имеющими минимум негативного плейотропного эффекта на компоненты продуктивности. Уникальность восьми питомников WWEERYT по составу обусловила значительные различия по продуктивности: из 388 испытанных образцов 160 было отобрано по урожайности. При кластеризации по трем признакам: период до колошения, высота растения и урожай с 1 м2 сорта казахстанской селекции вошли в состав 5 кластеров с периодом до колошения 142-143 дня. Наиболее продуктивный 2 кластер включил сорт Арап селекции КазНИИЗиР. Наиболее продуктивный сортообразец кластера – константная линия NE 94482 (USA- Невада) сформировала 733 г./1м2 при средней продуктивности кластера 659,1 г. Наиболее близко к сорту Арап были расположены сорта: Эритроспермум 270 (Украина, Харьков) и MADSEN (USA-Орегон). Сорт Алмалы (5 кластер) был наиболее близок по степени выраженности признака с украинским сортом Лютесценс 24579 (МНИИССП им.В.Ремесло). Средняя продуктивность кластера составила 568 гр./1м2.
Успешное применение знаний генетики в селекционном процессе определяется степенью использования экспресс-тестов, нацеленных на ускорение оценки генотипов по признакам продуктивности. Дополнительная оценка продуктивности выделенных сортообразцов WWEERYT, была дана с использованием генетико-физиологических систем скрининга генофонда (Драгавцев В.А. и др.,1998). Генетические системы адаптивности + аттракции и микрораспределения пластики были оценены через ортогональный анализ двумерной системы признаковых координат селекционного признака «масса зерна с колоса», лимитирующего продуктивность и фонового «масса мякины в колосе». Оценка была проведена в 2-х модификациях - на главном стебле и на 1 м. Коллекция WWEERYT была разделена на 4 группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов генетических систем адаптивности + аттракции и микрораспределения пластики. По каждой из изучаемых генетических систем на основе анализа сдвигов «меры работы» генов были выявлены сорта - доноры. По комплексу генетических систем адаптивности + аттракции и микрораспределения пластики выделены сорта и линии: Жетысу, PTZ NISKA/UT1556-170, GK Kalasz, MV Madrigal, MV Dalma, Харьковская 106, Stephens, рисунок 8.
I-IV – номера групп с различным сочетанием генетических систем
1-BEZ; 2-SERI; 3-KINACI97; 4-SULTAN95; 5-ЖЕТЫСУ; 6-ZANDER-12; 7-AGRI/BJY//VEE; 8-PYN/BAU; 9-PTZ NISKA/UT1556-170; 10-GK PINKA; 11-GK KALASZ; 12-GK OTHALON; 13-YUNAK; 14-PRELOM; 15-BONONIA; 16-AISI; 17-KARTULI21; 18-MV MADRIGAL; 19-MV PALMA; 20-MV 05-96; 21-BOKA; 22-SARKA; 23-SASKIA; 24-NE94482; 25-NE93554; 26-N95L158; 27-УКРАИНКА; 28-НИКОНИЯ; 29-ЛУЗАНОВКА; 30-ХАРЬКОВСКАЯ 99; 31-КАРЛЫГАШ; 32- ХАРЬКОВСКАЯ 106;; 33-STEPHENS; 34-GENE; 35-MADSEN; 36-MAC VICAR; 37-СПАРТАНКА; 38-ЮНА; 39-СОРАТНИЦА; 40-СКИФЯНКА; 41-ERYT 26210; 42-ERYT 26221; 43-MNCH; 44-VORONA; 45-DANA; 46-46-БЕЛЬЧАНКА 7; 47- БЕЛЬЧАНКА 5; 48-(TX71A562.6*4/AMI)*4/LARGO; 49-ERIT350; 50-(TX71A562.6*4/AMI)*4/LARGO; 51-(TX71A562.6*4/AMI)*4/LARGO; 52-TAM200;
Рисунок 8 - Графический анализ генетических систем адаптивности + аттракции и микрораспределений сортов и линий озимой пшеницы
питомника WWEERYT (анализ с главного стебля)
Сопоставление сортов по величине экологических и генетических сдвигов показало, что наиболее мощными эффектами генов адаптивности + аттракции обладают сорта Бельчанка 7, Stephens, Карлыгаш, а генов микрораспределения пластики - сорта GK Kalasz, MV Madrigal, MV Palma, Спартанка, Prelom.
Восточно-европейский питомник озимой мягкой пшеницы характеризуется значительным генетическим разнообразием по составу высокомолекулярных глютенинов. 22,8% образцов являются носителями «нулевой» аллели локуса Glu A1, 13.0% - “a” и 64,3% - “b” – аллелей этого же локуса. Последние коди-руют биосинтез высокомолекулярных субьединиц глютенина 1 и 2*, поло-жительно влияющих на качество мягкой пшеницы. По локусу GluB1 выяв-лены носители 8 аллелей, в том числе генотипы с очень редкой аллелью “h”, контролирующей биосинтез субъединичной пары 14+15. Более 50% линий питомника являются носителями аллелей локуса Glu 1D, контролирующих биосинтез ВМСГ 5+10 и 5+12, ценных в отношении качества. 19,9 % образцов несли пшенично-ржаную транслокацию, ассоциированную с позднеспелостью и низким качеством зерна (Булатова К.М., Есимбекова М.А., 2009).
4.4 Генетическое разнообразие мягкой пшеницы региона Центральная Азия и Закавказье по типу и скорости развития, составу запасных белков зерна Изучение типа и скорости развития до колошения образцов Регионального питомника, содержащего сортовой генофонд Центральной Азии и Кавказа (ПОПЦАЗ), показало, что он состоял на 1/3 (28%) из яровых и факультативных форм. В условиях озимого посева генетическое разнообразие материала, в общем, наборе озимых и яровых форм, ранжированное по скорости колошения достигала 11-13 дней. Разница по вступлению в фазу колошения между яровыми колебалась от 3 до 5 дней, а между яровыми и озимыми от 13 до 18 дней. Была установлена стабильность рангов, несмотря на различие (до 5 дней) в датах колошения разных лет. В яровом посеве разница по дате колошения яровых форм достигала 14 дней в условиях короткого дня и 17 дней в условиях длинного дня. В оптимальных условиях наибольшей потенциальной продуктивностью обладали генотипы с более продолжительным вегетационным периодом.
Питомник ЦАЗ, представленный 60 сортами озимой мягкой пшеницы, характеризовался в целом наличием носителей 2-х аллелей локуса Glu 1A, 6-ти аллелей локуса Glu 1B и 4-х аллелей локуса Glu1D. Сорта стран Закавказья (Азербайджан, Армения и Грузия) отличались высокой частотой встречаемости «молчащей» аллели. Как правило, образцы с аналогичной аллелью характеризуются плохим качеством зерна, однако они более урожайны. 35,0% сортов Закавказья характеризуются наличием 1BL/1RS транслокации, негативно сопряженной с качеством зерна, но влияющей положительно на продуктивность и устойчивость к стрессам. Основное генетическое разнообразие по локусу Glu1B привносят сорта Армении - носители редких аллелей, контролирующих биосинтез субъединиц 13+16, 13+19, 17+18. 90% сортов озимой пшеницы Центрально-азиатских стран имеют в составе глютенинов субъединичные пары 7+8 и 7+9 (Нурпеисов И.А., Булатова К.М. Есимбекова М.А. и др. 2008).
5 Фенотипическая структура коллекций мягкой пшеницы. Создание признаковой коллекции хозяйственно – ценных признаков в системе «озимость - яровость» Важное направление исследований по ГРРПСХ, связано с выяснением структуры генетического разнообразия в коллекциях и создания системы их эффективного управления. Формирование в составе основной коллекции, коллекций меньших по размеру, обеспечивают гарантированное сохранение образцов и более целенаправленную работу с ними (Митрофанова О.П., 2005). В рамках настоящих исследований на базе данных изучения количественных признаков проведено изучение структуры фенотипического разнообразия коллекций КазНИИЗиР с целью отбора типичных образцов, которые могут быть использованы в качестве реперных в системе генетического изучения исходного материала.
На развитие большинства компонентов продуктивности значительное влияние оказывает температурно-световой фактор. Для исследований желательно привлекать материал, мало различающийся по генам, контролирующим вегетационный период (Мережко А.Ф., 1984). Природно-климатические условия Юга – Востока Казахстана дают возможность культивирования пшеницы различного типа развития (яровые, факультативные, озимые). В этой связи имелась возможность сформировать относительно репрезентативную фенколлекцию по признаку «озимость - яровость». Расчет необходимых объемов специализированной коллекции был сделан на основе работ Г.Н.Зайцева (1984). Созданная фенколлекция «озимость - яровость» содержала кроме озимых и яровых форм альтернативных в своем проявлении, также промежуточные (факультативные), а также формы, различающиеся по скорости развития: ранние, среднеранние, среднепоздние, позднеспелые и т.д., т.е. формы, характеризующие весь спектр изменчивости вида. Для яровых пшениц с ПДК 44 - 77 дня было выделено 3 группы спелости: ранняя, средняя и факультативная с классовым промежутком 10 дней. Коллекции факультативных и озимых форм, с размахом изменчивости от 128 до 152 дней при осеннем посеве, были ранжированы на 9 групп спелости с классовым промежутком 4-5 дней, рисунок 9.
Количественные признаки, выбранные для изучения, были представлены довольно большим внутривидовым разнообразием, характеризовались слабой или умеренной паратипической изменчивостью, были сравнительно легко измеряемы и имели определенную селекционную ценность: высота растений (ВР); длина колоса (ДК); число колосков (ККК) и зерен в главном колосе (КЗК); масса зерна с колоса (МЗК); масса 1000 зерен (М1000). Для унификации критериев описания исходного материала были использованы классификаторы СЭВ (1984) с градациями (от 1 до 9), позволяющими отнести образец к той или иной группе по степени выраженности признака. Отбор типичных образцов, как по отдельному признаку, так и по их совокупности был проведен кластеризацией внутри определенной группы спелости, что способствовало переходу от однофакторного анализа отдельных признаков к анализу состояния группы, все образцы которой находятся в одинаковом качественном состоянии.
Рисунок 9 - Размах изменчивости признака «скорость развития до колошения» факультативных и озимых пшениц, Юго – Восток Казахстана
Яровая пшеница
Фенотипическая структура коллекций яровой мягкой пшеницы (408 обр.) была рассмотрена по 6 хозяйственно – ценным признакам в разрезе 2-х групп спелости: ранней – ПДК- 44-55 дня и средней – ПДК - 56 -66 дней, рисунок 10.
По признаку «высота растения» образцы обеих групп спелости распределились между вторым и восьмым рангом, т.е между 46,5 см и 129 см. (ПДК – 44-55 дн.); 45,1 см. и 132, 6 см. (ПДК – 56-66 дн.). Не отмечено карликовых растений ( 36 см. – 1 ранг) и крайне высокорослых ( 140 см. – 9 ранг). В обеих группах спелости доминируют (50% и ) среднерослые образцы.
По признаку «длина колоса» как в ранней, так среднеспелой группе спелости отсутствовали образцы как с очень коротким (3,1- 6.0 см.), так и с очень длинным колосом (13,5 см.). В ранней группе более половины (54,4%) образцов имели среднюю длину колоса – 9,8 см. В среднеспелой группе образцы распределились почти в равном количестве между образцами со средним (9.9 см. - 42%) и длинным колосом (11,2 см. -39,7%).
Видовая градация признака «количество колосков в колосе» была представлена рангами с малым и средним уровнем выраженности признака. В раннеспелой группе 70% имели малое ККК (16,5 шт.), в среднеспелой группе более половины образцов (59,1%) имели среднее количество колосков на колос (19,3 шт.).
По признаку «количество зерен в колосе» не найдено различий между группами спелости, как по степени выраженности признака, так и по характеру распределения образцов по рангам: более 90 % образцов концентрировались в 7-9 рангах (большое/очень большое КЗК).
Рисунок 10 – Распределение основных признаков продуктивности в коллекции яровой пшеницы в разрезе групп спелости, (%)
По массе 1000 зерен ранняя группа образцов распределилась между 2 и 7 рангом, с размахом изменчивости от 24,5 до 49,6 г. Доминировала (52,8%) группа со средней массой 1000 зерен. В среднеспелой группе большая часть образцов (61,3%) имела массу 1000 зерен от 20, 8 до 34,8 гр. Отмечены образцы очень мелкозерные (20,8 – 26,4 гр.). Третья часть имела среднюю массу 1000 зерен от 35,6 до 42 гр. От 50 до 60% образцов обеих групп имели массу зерна с колоса от 1,5 до 2.0 гр. (средняя). Однако в среднеспелой группе размах изменчивости был большим: отмечены образцы как с малой (0,9 -1,1 г.), так и большой МЗК (от 2,1 до 2,3 гр.) - 23,8%.
Кластерным анализом выделены образцы типичные для каждой группы. Типичный сортообразец раннеспелой группы - К-45420, ISWRW 222 из Канады с высокой МЗК (2,1г.).
Типичный сортообразец среднеспелой группы - К- 45151,Oktava (Чехия)- длинноколосый, хорошо озерненный (КЗК-47,2 шт.), но мелкозерный (М 1000-32,8г.).
Факультативная пшеница
К типичным раннеспелым (ПДК 128-132дн.) факультативным формам при осеннем посеве были отнесены: китайский сорт ZHONGYOU 9507, турецкий сорт BANDIRMA 97 и константная селекционная линия из Болгарии - PP 484. Выделенные формы короткостебельные со средней длиной колоса, средним количеством колосков в колосе и с большой массой зерна с колоса (2,0-2,1гр), сформированной большим количеством зерен в колосе (45 – 47 шт.) при средней массе 1000 зерен (44-46 гр.). Различие выявлено по степени скороспелости: группа, где типичным образцом являлся китайский сорт - ZHONGYOU 9507 была наиболее скороспелой (ПДК -128 дн.).
Факультативные среднеспелые (ПДК 133 -137) были представлены в равной пропорции 2-мя группами среднерослых образцов, различие между которыми выявлено по степени выраженности таких признаков как длина колоса, количество колосков, количество зерен, масса зерна с колоса. Типичным для 1- ой группы (47%) был мелкозерный (М 1000 зерен – 36,0 гр.), со средней массой зерна с колоса (1,8гр.) образец из Канзаса (Америка) T67/X84WO63-9-45//K92. Вторую группу представляли сорта: BITARAP (Туркмения), DJAMIN (Кыргызстан), выделенные из международных питомников СИММИТ/ИКАРДА, которых отличала очень высокая озерненность (70,0 и 60,0 зерен/колос соответственно) и очень высокая масса зерна с колоса (2,7гр.). Индекс продуктивности колоса (3,3 и 2,9 соответственно) свидетельствуют о высокой интенсивности типичных факультативных форм среднеспелой группы.
Позднеспелые (ПДК 138-141 дн.) факультативные типичные образцы - AGRI/NAC//ATTILA (MX-CIT), BILINMEYEN-3 (TCI), 5057 (Иран). Характерным для более 50,0 % образцов этой группы были: высокая масса зерна с колоса (2,3 гр.), очень большое количество зерен с колоса при средней массе 1000 зерен (41,2 гр.). Распределение образцов по основным признакам продуктивности представлено на рисунке 11.
Рисунок.11 - Распределение факультативных образцов по признакам продуктивности в разрезе групп спелости, (%)
Озимая пшеница, WWEERYT
Типичные озимые раннеспелые формы были представлены 2 сортообразцами - GK PINKA (Венгрия) и Харьковская 99 (Украина), первый из которых принадлежал к многочисленной (40,5%) группе с высотой растений 85 - 90 см. Сорт Харьковская 99 высокорослый (ВР- 105 см.) и более высокоозер-ненный (52 шт.) с большой массой зерна с колоса и растения.
Типичным образцом (43,8%) среднеспелой озимой группы был образец селекции КазНИИЗиР – Баянды, который при средней массе зерна с колоса сформировал высокую продуктивность c растения в группе за счет более высокой продуктивной кустистости. Венгерский сортообразец MV PALMA имел в среднеспелой группе наиболее высокий уровень выраженности всех признаков при оптимальной высоте растений (95,0 см.).
Типичные озимые позднеспелые – STEPHENS (USA) и Лютесценс 24579 (Украина) сочетали высокую озерненность (более 50 шт.) с высокой массой 1000 зерен (более 45,0 гр.). Фенотипическая структура коллекций озимой пшеницы питомника WWEERYT представлена на рисунке 12.
Озимая пшеница, коллекция КазНИИЗиР
Фенотипическая структура 1875 образцов коллекции озимой пшеницы КазНИИЗиР была ранжирована по основным количественным признакам в разрезе среднеспелой группы спелости. По высоте растения коллекция охватывала все видовые градации признака, кроме последнего (9 ранг), т.е. не было найдено крайне высокорослых сортообразцов (более 140см.). Распределение образцов приближалось к нормальному с небольшим уклонением в сторону короткостебельности. Основная часть (88,2%) коллекции имела размах по высоте растений от 60,1 до 86,9 см. Длинноколосые формы встречались в 3,6% случаев. Крупнозерные образцы с массой 1000 зерен от 47,1 до 62,9 г. отмечены с частотой: 18,4% в среднерослой группе, 8,5% в короткостебельной группе.
В наиболее многочисленной (1395 обр.) среднерослой группе, наиболее часто встречаемая комбинация признаков – средняя степень выраженности признаков – длина колоса (6,1 -10,5 см.), число колосков с колоса (17 -25 шт.), масса 1000 зерен (34,1 – 46,0 гр.), обеспечивающие в сочетании с высокой озерненностью (45,1-88,7шт.) высокую массу зерна с колоса (2,1-3,8 гр.).
Наиболее часто встречаемая комбинация признаков продуктивности у высокорослых растений: длинный колос, большое количество зерен на колос (7-9 ранг) и средняя крупность зерна (4-6 ранг).
В результате анализа фенотипической структуры наличных коллекций мягкой пшеницы по основным хозяйственно – ценных признакам отобрано 117 типичных образцов (78 озимых форм, 12 факультативных, 27 яровых), включенных в состав признаковой коллекции по каждому типу и скорости развития.
Рисунок 12 - Распределение озимых образцов питомника WWEERYT по признакам продуктивности в разрезе групп спелости, (%).
На основании проведенных исследований на допустимой базе получена информация необходимая для понятия системы внутривидовой фенотипической вариабельности основных хозяйственно – ценных признаков наличных коллекций и обоснования принципов подбора родительских компонентов для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность:
- система формирования коллекций основных хозяйственно – ценных признаков должна быть начата с анализа общей структуры генетической изменчивости и отбора типичных образцов, как по отдельным элементам структуры урожая, так и по их совокупности для сравнения с новыми образцами и идентификации недостающей изменчивости;
- селекционные исследования на определенный уровень продуктивности должна быть проведены в разрезе доминирующего ритма развития адаптивного признака - вегетационного периода, в частности периода до колошения;
- при подборе родительских компонентов на определенный ритм развития необходимо учитывать степень требовательности к яровизации, адаптации к фотопериоду и присутствие/отсутствие генов скороспелости.
6 Создание продуктивных сортов мягкой пшеницы
По результатам проведенных исследований на Государственное сортоиспытание передано в соавторстве 11 сортов мягкой пшеницы различного типа развития. Допущены к использованию 3 сорта (Каталог допущенных к использованию сортов и гибридов….КНИИЗиР, 2010):
- факультативная пшеница - Егемен - константная селекционная линия - XWN 84305 R*5/AGA//SNI/3/TRK/3 (CIMMYT,1996) - сорт среднеспелый, среднерослый. высокоозерненный (64-70 шт./колос). Средняя урожайность сорта 70,7ц/га. Устойчив к 2 видам ржавчины: бурой (2/10-20) и желтой (1/10-20), среднеустойчив к твердой головне (3/10-25). По качеству зерна филер. Сорт допущен к использованию с 2006 года по Южно – Казахстанской области.
- озимая пшеница – сорт Рамин (Красноводопадская-210/Алматинская-31/Жетысу/Мироновская-62) – среднеспелый, среднерослый. Средняя урожайность сорта 67,8ц/га. Сорт устойчив к трем видам ржавчины: бурой (2/10-20), желтой (2/10-20), стеблевой (2/10-20), среднеустойчив к твердой головне (3/10-40). По качеству зерна сильный. Сорт допущен к использованию с 2008 года по Алматинской области.
- озимая пшеница – сорт Майра (Г-6997/Безостая-1) – среднеспелый, зимостойкий, устойчив к полеганию и осыпанию. Засухоустойчивость выше средней. Сорт устойчив к желтой и бурой ржавчине, среднеустойчив к септориозу. Средняя урожайность 62,9 ц/га. По качеству зерна - ценная пшеница. Сорт допущен к использованию с 2009 года по Кызылординской области.
- озимая пшеница – сорт Арап – среднеспелый. Средняя урожайность 70,0 ц/га., потенциальная - 89,0 ц/га. Ценная пшеница. Зимостойкость высокая. Обладает комплексной устойчивостью к видам ржавчины, мучнистой росе, пыльной и твердой головне. Сорт допущен к использованию с 2004 года во всех зонах Кыргызстана и перспективен в Казахстане.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Многолетними исследованиями (1992 – 2009 гг.) установлен характер изменчивости признаков, связанных с реализацией потенциала продуктивности мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах Казахстана, в частности, установлена природа генетической изменчивости скорости развития до колошения мягкой пшеницы в генетических системах: требовательность к яровизации (Vrn), адаптация к фотопериоду (Ppd) и собственно скороспелость (Eps):
- определены величины генетических эффектов моно и дигенно - доминантных локусов Vrn 1-3 генов и особенности их соотношения по действию на ускорение колошения в условиях Юго-Восточного и Северного Казахстана. Максимальный эффект аддитивности отмечен для моногенно-доминантного локуса Vrn 1 гена в условиях Северного Казахстана и равнозначность эффектов аддитивности моногенно-доминантных локусов Vrn 1 и Vrn 3 генов на Юго – Востоке Казахстана. Эффект двойного эпистаза наиболее сильно выражен в генотипах с локусами Vrn 12 (Юго-восточный Казахстан), Vrn 13 (Северный Казахстан).
- выявлена зависимость генетических эффектов аддитивности и двойного эпистаза доминантных локусов Vrn 1-3 генов от степени фото - чувствительности генофона; установлены общие тенденции и независимость соотношения конкретных Vrn 1-3 генотипов по скорости развития от разнообразия температурных режимов лет испытания; дан прогноз скорости развития до колошения отдельных Vrn генотипов.
2. Установлено фенотипическое разнообразие по скорости развития до колошения, созданное комбинацией Vrn генов с системой генов Ppd и Eps. Размах изменчивости Vrn 11 генотипов лежал в пределах средне – ранней и средней группы скорости до колошения. Диапазон изменчивости Vrn 22 и Vrn 33 генотипов с охватывал все группы скорости до колошения, кроме ранней и факультативной соответственно. Генетическое разнообразие скорости развития до колошения Vrn 1122, 1133, 2233 генотипов было в пределах ранней, средне – ранней и средней групп спелости.
3. Определены группы спелости Vrn 1-3 генотипов на Юго-востоке Казахстана при сопоставлении с местными стандартами: ранняя - Vrn 1133, St -Казахстанская 4; средне – ранняя - Vrn 11, 33, 1133 (фотонейтральный генофон), Vrn 1122 (независимо от генофона), St-Казахстанская 3; средняя - Vrn 11, 33, 2233 (фотонейтральный генофон), Vrn 2233, 1133 (фоточувствительный генофон), St Казахстанская 10; поздняя - Vrn 22 (фотонейтральный генофон), Vrn 11, 33 (фоточувствительный генофон); факультативная - Vrn 22 генотип (фоточувствительный генофон).
4. Установлен плейотропный эффект доминантных локусов Vrn, Ppd, Eps генов на длину вегетационного периода, высоту растения, величину урожая. Наличие в генотипе Vrn 2 или Vrn 2 и Vrn 3 генов вместе наиболее часто влияло на повышение продуктивности на Юго – Востоке РК.
5. Проведено ранжирование генотипов широкого набора сортов и линий яровой мягкой пшеницы сети КАСИБ по скорости развития до колошения и чувствительности к фотопериоду; дан прогноз средне – оптимальной скорости развития до колошения и диапазон её изменчивости с более чем 50,0% уровнем вероятности; предложена система оптимизации экологического изучения яровой пшеницы. Установлена положительная сопряженность (r0,5) между продолжительностью периода «всходы - колошение» яровой пшеницы и структурными элементами продуктивности в разрезе среднеспелых и среднепоздних групп спелости (Юго-восточный и Северо-восточный Казахстан).
6. Определен диапазон изменчивости длины периода до колошения сортообразцов пшеницы факультативного типа развития при яровом и озимом посевах на Юго – Востоке РК. Установлено превосходство озимого посева для проявления признаков продуктивности факультативных форм короткостебельной группы в селекции на продуктивность.
7. Установлено генетическое разнообразие сортообразцов Восточно – Европейского сортоиспытания озимой пшеницы по скорости развития до колошения в условиях Юго-востока РК. Выявлены значимые (r0,5 – 0,7) корреляции между продолжительностью периода «всходы - колошение» и основными элементами структуры урожая в разрезе групп спелости. В генетических системах координат адаптивности + аттракции и микрораспределения пластики селекционного признака «масса зерна с колоса» отобраны сорта – доноры: адаптивности + аттракции - БельчанкаА 7, Stephens, Карлыгаш и микрораспределения пластики - сорта GK Kalasz, MV Madrigal, MV Palma, Спартанка, Prelom. Выявлено значительное генетическое разнообразие по составу высокомолекулярных глютенинов.
8. Создана фенколлекция «озимость - яровость» с диапазоном изменчивости, охватывающим формы, как альтернативные (озимые, яровые), так и промежуточные (факультативные) по типу развития. Выявлены особенности внутривидового фенотипического разнообразия наличных коллекций мягкой пшеницы по степени выраженности основных хозяйственно – ценных признаков в разрезе групп спелости. Отобрано 117 типичных образцов (78 озимых форм, 12 факультативных, 27 яровых), сформирована признаковая коллекция.
9. На основе проведенных исследований обоснованы принципы подбора родительских компонентов для создания генотипов с заданным уровнем развития.
10. Создано в соавторстве 11 высокопродуктивных сортов мягкой пшеницы, из которых 3: факультативный сорт Егемен (2006); озимые сорта - Рамин (2007) и Майра (2008) внесены в Государственный реестр сортов, допущенных к использованию на территории Республики Казахстан. Сорт озимой пшеницы Арап с 2004 года допущен к использованию в Кыргызстане.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ
На основе полученных результатов даны практические рекомендации генетического манипулирования локусами Vrn, Ppd, Eps генов для создания генотипов с заданным уровнем развития. Для получения наибольшего эффекта сокращения периода до колошения предложено использовать:
- Vrn 1122 генотип независимо от генофона (Юго – Восточный Казахстан);
- Vrn 11 генотип, независимо от генофона и присутствия/отсутствия генов скороспелости (Северный Казахстан);
- Vrn 1133 генотип в комбинации с фотонейтральностью генофона и генами собственно скороспелости, независимо от географической широты.
Предложена фенотипическая классификация Vrn-генотипов по признаку «скорость развития до колошения» в сравнении с местными стандартами для ранжирования и эффективного использования исходного генофонда в селекции на продуктивность и адаптивность, Юго – Восток Казахстана.
Для повышения целенаправленности экологических исследований по яровой мягкой пшенице предложены 18 образцов в качестве эталонных для оценки скорости развития до колошения яровой мягкой пшеницы, в разных агроклиматических зонах, не прибегая к цифровым значениям.
В качестве реперных объектов в системе генетического изучения исходного материала предложено использовать 117 типичных образцов, отобранных в различных группах спелости по каждому типу развития (яровые, факультативные, озимые).
Для практической селекции на факультативный тип развития отобрано 18 образцов питомников FAWWON, формирующие высокую продуктивность колоса, как при озимом, так и при яровом посеве.
Более 240 сортообразцов мягкой пшеницы международного сортоиспытания CIMMYT/ICARDA различного типа развития, с высокой и стабильной продуктивностью, рекомендованы в качестве ценного исходного материала и региональных фитометров для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность.
Для повышения продуктивности и устойчивости к стрессам биотического и абиотического характера рекомендуется использовать сорта, допущенные к использованию:
Егемен - продуктивность, устойчивость к видам ржавчины и головни, высокое содержание железа и цинка;
Рамин - продуктивность, качество зерна, устойчивость к видам ржавчины и головни;
Майра - продуктивность, засухоустойчивость, устойчивость к видам ржавчины, септориозу;
Арап высокая продуктивность, качество зерна, устойчивость к видам ржавчины.
Список основных опубликованных работ по теме диссертации
- Есимбекова М.А. Особенности селекции и формирования генофонда пшениц в условиях Юго-востока Казахстана//Селекция и генетика пшеницы: сб. науч. тр. - Алма-Ата: КазАСХН, 1992. - С.217-222.
- Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А., Орманбекова Г.Ш. К созданию генофонда мягкой озимой пшеницы: состояние, перспективы его использования// Мат. межд. конф. «Генбанк растений и его использование в селекции». – Алматы: Бастау, 1995. - С. 39-46.
- Urazaliev R.A., Yessimbekova M. et.el. Kazakhstan Country Report to the FAO international technical conference on plant genetic resources//International Conference and Program for Plant Genetic Resources.- FAO.- IPGRI.- Leipzig.- 1996. - 22 p.
- Есимбекова М.А. Генетические ресурсы и результаты селекции пшеницы в Казахстане//Повышение эффективности селекции полевых культур: сб. науч. тр. - Алма-Ата. - 1997.- С.3-13.
- Urazaliev R.A. Yessimbekova M., Nurpeisov I.A. Genetic Resources and Results of Wheat Breeding in Kazakhstan//Proceeding of the Kazakhstan - CIMMYT Conference «Spring Wheat in Kazakhstan: Current Status and Future Directions».- CIMMYT / NACAR RK. - 1997.- Р.63-65.
- Есимбекова М.А. Международное сотрудничество в области генетических ресурсов (Г.Р.Р.) – результаты, перспективы//Стратегия земледелия и растениеводства на рубеже XXI века: сб. науч. тр. - Алматы: Бастау, 1999.- С.173—178.
- Есимбекова М.А., Сарбаев А.Т.,Абугалиева А.И., Аширбаева С.А., и др. Каталог мировой коллекции генофонда зерновых культур КазНИИЗ вып.1.- Алмалыбак.- 1999.- 72 с. (под редакцией Уразалиева Р.А.).
- Уразалиев Р.А.., Есимбекова М.А. Генетические ресурсы зерновых культур состояние, перспективы//Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 2000. - № 7.- С.24-27.
- Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А., Сарбаев А.Т., Оспанбаев Ж. Международное сотрудничество - CIMMYT, ICARDA, первые результаты// Вестник региональной сети по улучшению озимой пшеницы Центральной Азии и Закавказья.- CIMMYT.- 2000.- С. 7-17.
- Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А., Селекция озимой пшеницы в Казахстане: роль гермоплазмы Краснодарских пшениц// Мат. науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко».- Краснодар.- 2001.- С. 178 – 185.
- Есимбекова М.А. Генетические ресурсы в селекции гибридной пшеницы// Известия МОН РК, НАН РК, Серия биологическая и медицинская.- 2003.- №1.- С.90-94.
- Есимбекова М.А. Генетические ресурсы пшениц Центральной Азии и Кавказа: мониторинг типа развития//Мат. межд. науч. конф. "Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции".- Алматы: КазГНУ им. Аль Фараби. - 2003. - С.44-45.
- Есимбекова М.А. К вопросу о состоянии генетических ресурсов сельскохозяйственных растений Казахстана//Мат. науч. конф. “Ботанические исследования в Казахстане”.- Алматы.- 2003.- С.270-273.
- Есимбекова М.А. Генетические ресурсы сельскохозяйственных растений Казахстана – состояние//Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 2003.- №4.- С.24-28.
- Рсалиев Ш.С., Сарбаев А.Т., Есимбекова М.А. Создание признаковых коллекций мягкой озимой пшеницы в Казахстане//Мат. 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице.- Алматы.- 2003.- С. 77-78.
- Моргунов А.И., Есимбекова М.А., Уразалиев Р.А. Восточно-Европейское сортоиспытание озимой пшеницы в Казахстане// Мат. 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице. - Алматы. - 2003.- С.51-52.
- Парков В.В., Моргунов А.И., Есимбекова М.А., Масалимов А. Выраженность хозяйственно-ценных признаков у сортов яровой пшеницы Восточного Казахстана и гибридов при скрещивании с озимыми и яровыми сортами//Мат. 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице. - Алматы. - 2003.- С.129 -130.
- Есимбекова М.А. Генетические ресурсы растений Казахстана: состояние, перспективы//Мат. меж. конф. «Развитие ключевых направлений сельскохозяйственных наук в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы».- Астана.- 2004.- С. 45-50.
- Есимбекова М.А. Создание генетических ресурсов сельскохозяйственных культур – подходы к реализации// Научно-производственному центру земледелия и растениеводства (Каз НИИЗ) – 70 лет: сб. науч. тр.- 2004.- С. 112-125.
- Есимбекова М.А. Генетическая система типа развития в создании коллекций ex situ//Сб. тезисов межд. конф. «Достижения аграрной науки в области земледелия, селекции и растениеводства».- Алмалыбак.- 2004.- С. 89-91.
- Есимбекова М.А, Моргунов А.И., Булатова К.М., Мукин К.Б. Питомник яровой пшеницы КАСИП как источник доноров высокого качества зерна и урожайности //Межд. конф. «Развитие ключевых направлений сельскохозяйст-венных наук в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы».- Астана.- 2004.- С. 35-37.
- A. Morgunov, S. Rsaliev, S. Baboev, H.Mumindjanov, M.Djunusova, Yessimbekova M. High – yielding winter wheat varieties resistant to yellow and leaf rust in Central Asia //11 Inter. Cereal Rusts& Powdery Mildews Conference, John Innes Centre Norwich.- UK.- 22-27 August 2004.- Р.140
- Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А, Алимгазинова Б.Ш. Проблемы инвентаризации, сохранения и изучения генофонда сельскохозяйственных культур Казахстана // Межд. науч. конф «Биологические основы селекции и генофонда растений».- Алматы.- 2005.- С. 267-270.
- Джунусова М.К., Карабаев М.К., Моргунов А.И., Койшибаев М.К. Есимбекова М.А. Оценка гермоплазмы и сортообразцов мягкой пшеницы из международных центров на устойчивость к желтой ржавчине //Вестник науки Казахского государственного агротехнического университета им. С. Сейфуллина.- 2005.- Т. 4, № 7.- С. 34-38.
- Булатова К.М., Есимбекова М.А. Генетическое разнообразие озимой пшеницы регионального питомника ЦАС по составу запасных белков зерна // Вестник Павлодарского Государственного Университета им. Торайгырова. - 2005.- № 4.- С. 17- 24.
- Есимбекова М.А. Структура и статус коллекций сельскохозяйственных культур Казахстана//Межд. н./п. конф. «Биотехнология в мире животных и растений».- Бишкек.- 2005.- С. 264-269.
- Morgounov A., Abugalieva A., Yessimbekova M. Baytasov A, Bekenova L., Berdagulov M., Crossa J. Evaluation of the germplasm through Kazakhstan- Siberian network on spring wheat improvement// Мат. межд. конф. 60 – лет образования Института почвоведения им. У.У. Успанова «Состояние и перспективы развития почвоведения». – Алматы.- 2005.- С. 81-82.
- Morgounov A., Abugalieva A., Baytasov A, Bekenova L., Berdagulov M., Crossa J. Yessimbekova M. et.all.>
- Есимбекова М.А, Моргунов А.И., Рамазанова С.Б., Есимбеков М.Б., Мукин К.Б., Итенова Ф. Л. Потенциал урожайности современных сортов озимой пшеницы местной и зарубежной селекции – эффект минерального питания// Мат. 2 Центрально – Азиатской конференции по зерновым культурам.- Киргизия.- 2006.- С. 20-21.
- Есимбекова М.А, Уразалиев Р.А., Моргунов А.И., Есимбеков М.Б., Мукин К.Б., Итенова Ф.Л. Международное сортоиспытание озимой пшеницы в селекции на продуктивность и устойчивость к болезням// Материалы 2 Центрально – Азиатской конференции по зерновым культурам.- Киргизия.- 2006.- С. 21-22.
- Булатова К.М., Нурпеисов И.А., Есимбекова М.А. Аширбаева С.А. Генетическое разнообразие коллекционных образцов генофонда мягкой и твердой пшеницы НПЦЗиР по составу высокомолекулярных и низкомолекулярных глютенинов//Вестник КазНАУ «Исследования, результаты».- 2007.- № 3.- С. 32-36.
- Второй Национальный Отчет о состоянии Генетических Ресурсов растений для продовольствия и сельского хозяйства в Казахстане.- Алматы: Асыл кiтап, 2007. -106 с.
- Национальный Механизм Информационного Обмена (НМИО) для внедрения Глобального Плана Действий в Республике Казахстан.- Алматы: Асыл кiтап, 2007.- 96 с.
- Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А, Селекция, сельскохозяйственная биология и генетические ресурсы растений в Казахстане//Агромеридиан.- 2007.- №2(6).- С. 34-41.
- Есимбекова М.А. Генетическое разнообразие по скорости развития до колошения в создании коллекций ex situ//Вестник Семипалатинского Государственного Университета им. Шакарима.- 2008.- № 3.- С.282-289.
- Есимбекова М.А. Роль главных генов яровизации (Vrn) и фотопериодизма в адаптации сортов пшеницы к различным условиям//Вестник Науки Казахского агротехнического университета им. С. Сейфулина.- 2008.- №2 (49).- С. 173-181.
- Есимбекова М.А. Генетическое разнообразие по скорости развития до колошения - международное сортоиспытание//Межд. конф. «Проблемы экологии АПК и охраны окружающей среды».- Кызылорда.- 2008.- С.145-146.
- Country report to FAO on the state of the worlds plant genetic resources for food and agriculture. Kazakhstan Republic. - FAO.- 2008.- 55 p.
- Нурпеисов И.А., Булатова К.М. Есимбекова М.А., Аширбаева С.А. Каталог генофонда пшеницы по составу высокомолекулярных и низкомолекулярных субъединиц глютенина.- НПЦЗиР.- Алмалыбак.- 2008.- 38 с.
- Есимбекова М.А., Ержанова С.Т., Бижанов А.Б., Мукин К.Б. Каталог электронной базы данных коллекции сортов пшеницы.- Алматы: Асыл кiтап, 2008.- 70 с. (под редакцией Уразалиева Р.А., Кененбаева С.Б).
- 41.Сарбаев А.Т., Есимбекова М.А. и др. Каталог электронной базы данных признаковой коллекции пшеницы с иммунологической и генетической характеристикой.- Алматы: Асыл кiтап, 2008.- 22 с. (под редакцией Кененбаева С.Б)
- Айтымбетова К.Ш.; Есимбекова М.А., Насриддинов Х. и др. Изучение биологии развития, устойчивости к болезням и вредителям, урожайности сортообразцов озимой пшеницы в экологическом сортоиспытании на Юге Казахстана //Исследования, результаты.- КазНАУ.- 2009.- № 3.- С. 98-103.
- Есимбекова М.А. Генетическое разнообразие генофонда яровой мягкой пшеницы по скорости развития до колошения - Казахстанско-сибирский питомник улучшения яровой пшеницы (КАСИБ)//Известия НАН РК., Серия биологическая и медицинская.- 2010.- №1 (277).- С. 34-37.
- Есимбекова М.А. Система адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды //Известия НАН РК., Серия биологическая и медицинская.- 2010. - №3 (279). - С. 49-53.
- Есимбекова М.А. Международное сортоиспытание в оценке генофонда яровой мягкой пшеницы по скорости развития до колошения//Исследования, результаты.- КазНАУ.- 2010.- №2.- С. 315-320.
- Есимбекова М.А. Скорость развития до колошения в различных эколого-географических зонах возделывания мягкой пшеницы в Казахстане – система Vrn генов//Хабаршы – Вестник Казахского Национального Университета им. Аль Фараби (серия биологическая). - 2010. - № 1 (43).- C. 57-61.
- Есимбекова М.А. Результаты изучения сортов и линий факультативной пшеницы международной селекции в предгорной зоне Заилийского Алатау// Межд. конф. «Достижения и перспективы земледелия, селекция и биологии сельскохозяйственных культур».- Алмалыбак.- 2010.- С. 215-221.
- Есимбекова М.А. Фенотипическая структура коллекций мягкой пшеницы в условиях Юга – Востока Казахстана// Почвоведение и Агрохимия.- 2010.- № 3.- С.-26-29.
- Есимбекова М.А., Моргунов А.И., Зыкин В.А., Зеленский Ю., Середа Г.А., Бекенова Л.В., Цыганков В.И., Шпигун С., Байтасов А., Булатова К.М. Генетические ресурсы яровой мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность - Казахстанско-Сибирская сеть по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ)//Алматы: Асыл кiтап, 2010.- 15 с.
- Hugo Gomes; A. Abugalieva; A. Morgunov; K. Abdullaev, L. Bekenova, Yessimbekova M et. all. Phenotypic correlations, G x E interactions and broad sense heritability analysis of grain and flour quality characteristics in high latitude spring breads wheat’s from Kazakhstan and Siberia//Euphytica.- 2010.- V.171.- P. 23-38.
- А.С. 275. РК. Селекционное достижение - «Егемен» /МСХ РК., 25.04.2006.
- А.С. 300. РК. Селекционное достижение - «Рамин» / МСХ РК., 13.06.2007.
- А.С. 320. РК. Селекционное достижение - «Майра» / МСХ РК., 28.03.2008.
ЕСІМБЕКОВА МИНУРА АХМЕТОВНА
Бейімделу жне німділік селекциясы шін жмса бидайды генетикалы ресурсы
Биология ылымдарыны докторы ылыми дрежесін алу шін дайындалан диссертация
Мамандыы 06.01.05 – Селекция жне тым шаруашылыы
Зерттеу объектісі Зерттеу объектісі ретінде 4564 сортлгі алынды, таныстырыланы: азЕШЗИ жмса бидай коллекциясы, CIMMYT/ICARDA халыаралы сортсынау материалдары, яровизация гені (Vrn), фотопериодизм (Ppd), тезпісушлік (Eps) бойынша генетикалы коллекция. Масаты: Бейімделу жне німділік селекциясы шін жмса бидайды генетикалы ресурсын ру.
Зерттеу нтижесі Кпжылды (1992-2009 жж) зерттеулер нтижесінде азастанны экологиялы-географиялы ртрлі айматарындаы жмса бидайды німділігіне байланысты белгілерде згергіштікті алыптасуы, сонымен атар, гендер жйесінде жмса бидайды масатануа дейінгі даму жылдамдыыны генетикалы згергіштігі аныталды: яровизацияа (Vrn) талап етілуі, фотопериод (Ppd) бейімделуі, тезпісушілік (Eps), ерекшелігі: Vrn 1-3 жне Ppd 1-3 гендеріні рбір локустары шін генетикалы тиімділік клемі аныталды жне оларды зын жне ыса кн жадайындаы масатану жылдамды рекеті бойынша араатынасыны ерекшелігі айындалды. Р Отстік – Шыыс жадайында (жоары температуралы режім жне ыса фотокезе) кпгенді Vrn 11 жне Vrn 33 доминантты локустары бар генотиптерде масатануа дейінгі жылдамды рекеті кезеінде Vrn 22 генотип атынасы бойынша те жне жоары болды. Зерттеу жылдары кезінде Vrn 11 араанда Vrn 33 генотипінде белгіні айындалу дегейіні лкен тратылыы жне Vrn 1-3 гендеріні локустары клеміні дегейі фотосезімталды генофонына туелді екені аныталды. Сонымен атар, географиялы кеістігіне арамай аддитивтілік жне осабатты эпистазды сер клемі фотонейтральдіге араанда фотосезімтал генофонда жоары болды. Жеке Vrn генотиптеріні масатануа дейінгі даму жылдамдыына (тулік) болжам берілді. Даму жылдамдыы бойынша зерттеу жылдарында кезкелген генофоныны ішінде ртрлі температуралы режімге туелді емес, наты Vrn 1-3 генотиптеріні траты атынасы айындалды: дигенді- доминантты Vrn 1122 генотипі тезпісетін, моногенді-доминантты Vrn 22 те кеш піседі. Vrn гендері комбинациясыны фотокезеге сезімталдыына жне тезпісушілік жйесіне жасалан генетикалы ртрлілік, біраз фенотипте айтарлытай ртрлілік болды. Vrn 11 генотипіндегі згергіштік арыны масатануа дейінгі жылдамдыы ертелеу жне орта топа жатызылды. Vrn 22 генотипі масатануа дейінгі даму жылдамдыы ерте пісетіннен баса топтарды барлыын амтыса, Vrn 33 генотипіні згергіштік клемі масатануа дейінгі даму жылдамдыы кеш пісетіннен баса барлы топты амтыды. Яровизация (Vrn), фотокезе (Ppd), тезпісушілік (Eps) басты гендеріні локустарыны селекциялы ндылыы аныталды. Барлы 3 генетикалы жйеде - вегетациялы кезеге, сімдік биіктігіне, нім млшеріне плейотропты сер болды. Vrn 2 немесе Vrn 2, Vrn 3 генотиптеріндегі бар гендер Р Отстік-Шыысындаы жоары німге жиі сер етті. ртрлі экологиялы-географиялы айматарда даму жылдамдыы, нім млшері берілген клемдегі генотиптерді шыару, локустарды сер клемі арылы 3 генетикалы жйе (Vrn, Ppd, Eps-гендері) ата-аналы компоненттерін срыптау принціптері аныталды. Жазды жмса бидайды жасарту азастан-Сібір (КАСИБ) питомнигіндегі ке ауымда алынан сорттар мен линияларды генотиптерін масатануа дейінгі дамуы бойынша маызына арай тізілді. р КАСИБ пунктіндегі тарматара масатануа дейінгі даму жылдамдыыны жне оны згергіштік диапазоны анытылы дегейінен алып араанда 50% орта – отайлы тжырым жасалды. Географиялы зерттеу пункітінде масатануа дейінгі кезе клемінде жоары теріс (r= - 0,63) корреляция белгіленді. Осы белгілі болан задылытар негізінде жазды бидайды масатты экологиялы зерттеу жйесі жасалды. КАСИБ материалдарыны фотокезеге реакциясы белгіленді. Р Отстік-Шыысында алаш рет бидайды факультативті даму типімен масатануа дейінгі кезе затыыны згергіштік диапазоны аныталды. Жоары німді маса німділігімен (2,0 гр.) бидайды факультативті даму типі кздік егістегідей, жазды егістегідей келешегі бар бастапы материалдар селекция шін жасалды. Шыыс – Еуропа шеберінде кздік бидай сорт сынауында азастанды сорттар селекциясыны максималды німділік жне биотикалы жне абиотикалы факторлара тзімділігі айындалан кздік бидайды генетикалы ресурсы жне селекция айматарындаы арым-атынас приоритетін ашатын селекция орталытары белгіленді. азастанны Отстік-Шыысы жадайында яровизацияа жне фотопериода сезімталдыыны генетикалы ртрлілігі крсетілді, масатануа дейінгі даму жылдамдыы бойынша кздік жмса бидай сорт лгілеріні арасында (20 кнге дейін) айтарлытай айырмашылы болды. «скін - масатану» кезені жаласуы кезінде жне ртрлі пісетін топтар мен німні рылымды элементтерінде айтарлытай корреляция (r0,50) белгіленді. згергіштік диапазонымен (кздік-жазды) састыын амту сияты «кздік-жазды» фенколлекция, сол сияты аралы (факультативті) формаларды даму типі бойынша жасалды. Шаруашылы-нды белгілеріні дегейі бойынша жмса бидайды коллекциясында трішілік фенотипті ртрлілік ерекшеліктері крінді. Аныталан пісу тобында шаруашылы-нды белгісіні трішілік вариабельділік жйесі аныталды. Санды белгілер коллекциясы рылды, типті сорт лгілер срыпталды - 117 сортлгі (78 кздік форма, 12 факультативті, 27 жазды). Жмса бидайды жоары німді 11 сорт шыарылды, соны ішінде 3: факультативті – Егемен сорты; кздік –Рамин жне Майра сорттары, бл сорттар Мемлекеттік сорттар реестріне енгізілген жне азастан Республикасыны айматарына пайдалануа жіберілді. Кздік бидай сорты Арап 2004 жылдан бастап ырызстана пайдалануа берілді
YESSIMBEKOVA MINURA AHMETOVNA
The genetic recourses of bred wheat for breeding on adaptability and productivity
Abstract of a dissertation for the degree of Doctor of Biological Sciences on
Specialty 06.01.05 - Breeding and Seed-growing
Objects of investigation As objects of research were 4564 accessions, presented by bread wheat collections of Kazakh Research Institute of Farming and Plant Growing; the materials of CIMMYT/ICARDA international nursery; complete set of near -isogenic lines of Vrn, Ppd and Eps genes.
The purpose Creation of bread wheat genetic resources for increase of national breeding on adaptability and efficiency.
Results of researches By long-term researches (1992 - 2009) it is established the character of variability of the trait’s connected with realization of bread wheat efficiency potential in various ecologic-geographical zones of Kazakhstan, in particular, the genetic variability of bread wheat speed development up to heading in system of genes: vernalisation requirement (Vrn), adaptation to the photoperiod (Ppd) and earliness per se (Eps), in particular:
- The South - East of Kazakhstan conditions (the high temperature and the shorten photoperiod) effects of acceleration of the period up to heading at genotypes with loci Vrn 1 and Vrn 3 genes were equal. In North of Kazakhstan (long day) Vrn 1 gene was the strongest in phenotypic display, the difference by quantity of days up to heading between genotypes with loci Vrn 1 and Vrn 3 was 4 days (НСР0,95=2,6);
- It is revealed, that the ratio concrete Vrn 1-3 genotypes on speed of development irrespective of a year’s temperature variety: Vrn 1122, Vrn 1133 genotypes were the earliest, Vrn 22 genotype the most late-ripening.
The genetic variety created by combination Vrn genes with system of sensitivity to photo - period and earliness per se has led to significant phenotypic a variety. Scope of Vrn 11 genotypes variability was within the limits of middle - early and middle group of speed up to heading, Vrn 22 genotypes covered all groups of speed up to heading, except for early. The range of Vrn 33 genotypes variability included all groups of speed development up to heading, except for facultative.
The breeding values of the main Vrn, Ppd, Eps genes are established. All 3 genetic systems had pleiotropic effect for the vegetative period length, plant height, size of a yield. Presence in genotype Vrn 2 or Vrn 2 and Vrn 3 genes together most often influenced increase of productivity.
It is ranging genotypes of the Kazakh-Siberian spring bread wheat nursery (КASIB) on speed development up to heading. It is established high negative (r = - 0,63) correlation between the period up to heading and geographical place of studying. On the basis of this correlation the system of purposeful ecological studying of spring wheat is offered. It is established reaction of material KASIB to the photoperiod.
For the first time the length of the period up to heading of facultative type wheat’s on the South- East of Kazakhstan is certain. Perspectives of selection on efficiency early and middle ripening facultative accessions of short-stem groups are established. The perspective initial material for breeding of facultative wheat with high efficiency of an ear (>2,0 g) is generated.
In conditions of the South-East of Kazakhstan distinctions between winter wheat accessions on speed development up to heading (till 20 days) are noted. The are revealed significant (r0,50) correlations between duration of the period up to heading and productivity.
It is created phenotype collection covering alternative (winter, spring) and facultative form. Features phenotypes a variety of bread wheat collections on a degree of expressiveness economic - valuable traits are revealed. Typical accessions are selected. The collection of economic - valuable trait’s - 117 accessions (78 winter forms, 12 facultative, 27 springs) is created.
11 highly productive varieties of bread wheat are created, from which 3: facultative variety - Egemen; winter varieties- Ramin and Maira are included in the State register of the varieties allowed to use in Republic of Kazakhstan. The variety of winter wheat Аrap since 2004 is admitted to use in Kyrgyzstan.
