WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Формирование иммунного статуса телят в связи с генотипом их матерей в локусе каппа - казеина

На правах рукописи


Абонеева Елена Евгеньевна


ФОРМИРОВАНИЕ ИММУННОГО СТАТУСА ТЕЛЯТ

В СВЯЗИ С ГЕНОТИПОМ ИХ МАТЕРЕЙ В ЛОКУСЕ

КАППА - КАЗЕИНА


06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук






Ставрополь – 2010

Работа выполнена в Государственном научном учреждении

«Ставропольский научно – исследовательский институт

животноводства и кормопроизводства» Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Чижова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Моисейкина Людмила Гучаевна

доктор биологических наук

Ковалюк Наталья Викторовна


Ведущая организация: ФГОУ ВПО Донской государственный

аграрный университет

Защита диссертации состоится 5 марта 2010 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 006.078.01 при Ставропольском научно-исследовательском институте животноводства и кормопроизводства по адресу: Россия, 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 15, ГНУ СНИИЖК, тел./ факс: (8652) 34-76-88; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ СНИИЖК

Автореферат диссертации разослан 1 февраля 2010 г. и размещен на сайте института http: // www. sniizhk. ru 1 февраля 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета М. И. Селионова

  1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность исследований. Значительное сокращение численности сельскохозяйственных животных, в том числе и крупного рогатого скота, привело к резкому снижению объемов производства животноводческой продукции.

Статистические данные свидетельствуют о том, что скотоводство, особенно молочное, несет значительный экономический ущерб от рождения животных с пониженной жизнеспособностью, гибели их как в раннем онтогенезе, так и в более поздние периоды роста и развития. Поэтому получение здорового молодняка, устойчивого к заболеваниям, неблагоприятным факторам среды, способного в селекционном процессе, к максимальной реализации своих генетических возможностей, все еще остается актуальной и до конца не решенной проблемой.

Сложные процессы, возникающие в период индивидуального развития организма животных, достаточно хорошо изучены, особое внимание при этом уделяется иммунной системе, которая не только обеспечивает защиту организма от чужеродных факторов, но и является для селекционеров важным фактором для принятия правильного решения во­просов рационального использовании племенных ресурсов при создании селекционных популяций, групп, линий животных хорошо адаптированных к окружающей среде с высокой продуктивностью (Б. М. Анохин, М. А. Костынина, 1982; Н. П. Высокос, 1987; С. В. Шаталов, 1996; Р. М. Бабаевский, 1997; Ю. М. Молов, 1999; А. А. Буганов, 2001; В. П. Радченков, В. С. Хлопонин, 2005 и др.).

С развитием молекулярной генетики, молекулярной биологии стало возможным решение ряда задач селекции путем использования ДНК - технологий. Существующие в настоящее время ДНК - технологии позволяют выделять гены и их ассоциации, несущие комплекс желательных для селекции признаков. Выявлен ген каппа-казеина, ассоциированный с более высоким содержанием белка в молоке и, следовательно, более высоким выходом творога, сыра. Это послужило основой считать генотип каппа-казеина экономически важным селекционным критерием для молочных пород крупного рогатого скота (Л. А. Калашникова и др., 1997,2000; Е. А. Гладырь и др., 2000; Е. А. Денисенко, Л. А. Калашникова, 2003).

Исследователи убеждают, что накопление в стадах животных-носителей этого гена позволит, за короткий промежуток времени, решать вопросы получения высококачественной, конкурентоспособной молочной продукции (Р. В. Хаертдинов, 1992; Г. Е. Сулимова, 1997; А. Ш. Тинаев и др., 2003).

Доказана роль материнского организма в формировании иммунитета и будущей продуктивности новорожденных (А. Л. Васильев, 1980; Ю. Н. Федоров, 1985; П. П. Вишневский, 1990; А. П. Солдатов, 1993; М. А. Костынина и др., 1994; F. W. Brambell, 1985; M. N. Parmely et al., 1987), но сведений о становлении иммунного статуса молодняка молочного скота в контексте генотипа матерей по каппа - казеину в доступной нам литературе мы не нашли.

1.2 Цель и задачи исследований. Целью работы являлось рассмотрение путей повышения уровня продуктивности молочного скота на основе оценки влияния генотипа каппа-казеина на формирование иммунного статуса потомства.

В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:

  • определить генотип популяции коров черно-пестрой породы в локусе гена каппа – казеина;
  • выявить особенности становления иммунного статуса у телят, полученных от коров с разным генотипом каппа-казеина в онтогенезе;
  • определить особенности роста и развития телят, полученных от матерей с разным генотипом каппа – казеина;
  • изучить особенности иммунной реактивности коров с разным генотипом каппа – казеина;
  • изучить особенности молочной продуктивности, качества молока и сыра у коров с разным генотипом каппа – казеина.
    1. Научная новизна. Впервые на примере конкретного стада проведено изучение иммунного статуса молодняка в онтогенезе, рожденного у коров – матерей с разным генотипом каппа – казеина.

Выявлены онтогенетические различия в активности фагоцитоза, уровне иммуноглобулинов, концентрации Т –, В – лимфоцитов, их субпопуляций в крови телят матерей с разным генотипом каппа – казеина.

Получены новые данные о связи иммунной реактивности коров, как до отела, так и после него с генотипом каппа – казеина, а также с иммунным статусом новорожденных телят.

Доказана возможность использования иммунорегуляторного индекса (ИРИ) и ПЦР – диагностики каппа – казеина для комплексной оценки иммунной реактивности, прогноза молочной продуктивности телят в раннем возрасте.

    1. Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные об иммунной реактивности телят в онтогенезе в контексте генотипа их матерей по каппа-казеину расширяют теоретические аспекты совершенствования селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве за счет использования комплексной оценки интенсивности иммуногенеза и генотипа в локусе гена каппа – казеина в раннем возрасте.

Выявленные особенности становления иммунного статуса телят как в связи с возрастом, так и генотипом их матерей, могут быть использованы при составлении селекционно – племенных программ по совершенствованию стад молочного скота для получения высокорезистентного молодняка, повышения качества молока, его технологических свойств.

Доказано преимущество по росту, развитию, сохранности молодняка коров – матерей с В аллелью гена каппа – казеина. Увеличение доли животных, несущих в геноме желательные аллельные варианты гена каппа – казеина, способствует увеличению производства продукции особого качества.

Предложен метод комплексной оценки иммунного статуса, прогноза молочной продуктивности в раннем возрасте.

Поскольку исследования выполнялись на клинически здоровых животных, то выявленные концентрации факторов иммуннопоэза в различные периоды постнатального онтогенеза, могут быть использованы как нормативы для оценки иммунного статуса телят в различные периоды их роста, развития и служить основой для отбора животных на иммунную реактивность.

Настоящая работа проводилась в соответствии с государственным планом НИР Ставропольского НИИ животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии по теме 06. 01 «Разработать эффективные молекулярно - генетические методы прогнозирования, повышения и реализации генетического потенциала продуктивности, резистентности, устойчивости к заболеваниям сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 01.200.110987.

1.5 Апробация работы. Основные положения работы доложены и одобрены на ежегодных отчетах лаборатории иммуногенетики, биохимии, общей химии, заседаниях ученого совета ГНУ СНИИЖК Россельхозакадемии в 2008 – 2009 гг. (г. Ставрополь); на XIX научно – технической конференции «Вузовская наука Кавказского региона» (г. Ставрополь, 2008); на Международной (2 – ой) научно - производственной конференции, посвященной 40-летию образования СКНИИЖ «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (г. Краснодар, 2009); на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А. И. Лопырина «Современные достижения биотехнологии воспроизводства – основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (г. Ставрополь, 2009).

1.6 Основные положения, выносимые на защиту:

  • оценка иммунной реактивности молодняка с учетом генотипа коров - матерей по гену каппа – казеина;
  • прогнозирование иммунного статуса, молочной продуктивности, качества молока в раннем возрасте.

1.7 Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 6-ти научных статьях, в том числе 2-х в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ: «Молочное и мясное скотоводство», «Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии».

1.8 Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, предложений производству.

Работа изложена на 137 страницах компьютерного набора, содержит 18 таблиц, 24 рисунка. Список литературы представлен 202 источниками, в том числе 66 зарубежных авторов.

  1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнялась в СПК «Заря» Красногвардейского района Ставропольского края в период с 2007 по 2009 год на крупном рогатом скоте черно-пестрой породы.

Иммунологические, генетические и другие анализы проводили в лаборатории иммуногенетики, биохимии, общей химии ГНУ Ставропольского НИИ животноводства и кормопроизводства (СНИИЖК).

Изучение технологических свойств молока, изготовление сыра, с последующей оценкой его количественно-качественных характеристик, осуществляли в экспериментально-производственной лаборатории ФГУП Ставропольского НИИ комплексного использования молочного сырья (НИИКИМ).

Схема исследований представлена на Рис. 1.

В период глубокой стельности (7 – 8 мес.), с помощью полимеразно – цепной реакции (ПЦР), проводили генотипирование популяций коров черно-пестрой породы (n=286) по аллельным вариантам гена каппа – казеина. По результатам генотипирования коров сформированы три группы: I - с АА (n=147 гол.), II – c AB (n=103 гол.), III – c BB (n=36 гол.) генотипами.

В период отела, с учетом генотипа матерей формировались опытные группы телят: I – от матерей с АА (п=18 гол.), II – с АВ (n =18 гол.), III – с ВВ (n =12 гол.) генотипами. В эксперименте участвовали телята, полученные от клинически здоровых матерей. При этом группы матерей были аналогичными по сезону отела, возрасту, живой массе. Достоверных различий по живой массе телят при рождении в группах не было. Динамику живой массы в разные возрастные периоды (новорожденные до приема молозива, 5-, 15-суток, 1-, 2-, 3-, 6-, 12- мес.) определяли путем индивидуального взвешивания с точностью до 0,1 кг. Скорость роста вычисляли путем деления величины прироста на промежуток времени, за который получен конкретный прирост. Кровь для исследования брали у животных из яремной вены перед их кормлением в утренние часы. При этом учитывались показатели, характеризующие интенсивность фагоцитоза - фагоцитарная активность нейтрофилов, фагоцитарное число, фагоцитарный индекс, фагоцитарная емкость. Фагоцитарную активность нейтрофилов, выраженную в процентах, определяли использованием опсоно-фагоцитарной реакции. Фагоцитарное число, фагоцитарный индекс – делением числа фагоцитировавших микробов на общее количество лейкоцитов и на число активных лейкоцитов, фагоцитарную емкость – умножением фагоцитарного числа на количество лейкоцитов в 1мм3 крови.

Об уровне клеточного и гуморального иммунитета судили по содержанию Т-, В-лимфоцитов в периферической крови методом спонтанного розеткообразования с эритроцитами барана (E – POK и EAC – POK), в соответствии с рекомендациями И.П. Кондрахина, Н.В. Курилова и др. (1985).

 бщая схема исследований Циркулирующие иммунокомплексы (ЦИК) выявляли-0

Рис. 1 Общая схема исследований

Циркулирующие иммунокомплексы (ЦИК) выявляли фотометрическим методом по Х. Тишнеру (1987). Концентрацию иммуноглобулинов классов G и М в сыворотке крови телят, а также в молозиве и молоке коров, изучали методом радиальной имммунодиффузии в геле по Г. Манчини (1963).

Установление генотипа коров по аллельным вариантам гена каппа - казеина проводили с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР).

Для амплификации фрагмента 4 экзона гена каппа-казеина использовали соответствующие праймеры (D. Denicourt et al, 1990):

Bocas А: 5'-ATAGCCAAATATATCCCAATTCAGT3' Bocas В: 5'-TTTATTAATAAGTCCATGAATCTTG 3'

Амплификацию проводили в следующем режиме: денатурация – 1 мин. при 950С, отжиг праймеров – 1 мин. при 580С, синтез – 1 мин. при 720 С. Полиморфизм амплифицированного фрагмента гена оценивали рестрикционным анализом с использованием эндонуклеазы Hind III. Качество амплификата, число и длину полученных фрагментов рестрикции определяли электрофоретически в агарозном геле. Результаты фиксировали на компьютерную видеокамеру.

Молочную продуктивность коров опытных групп изучали по итогам контрольных доений (1 раз в месяц) и данным зоотехнического учета.

Качественные показатели молока, (жир %, белок %, COMO %, плот­ность %) определяли ежемесячно, в течение 305 дней лактации, с использованием прибора «Клевер – 1М».

О технологических свойствах молока, используемого для изготовления сыров, судили по следующим показателям:

- чистота молока – ГОСТ - 8218-89;

- кислотность – ГОСТ 3624-92;

- термоустойчивость - ГОСТ 25228-82;

- сортность – ГОСТ 52054-2003;

- массовая доля сухих веществ – ГОСТ 3626-73.

Из молока коров опытных групп, при соблюдении одинаковых произ­водственных условий, был выработан полутвердый сыр «Российский» и мягкий – «Сулугуни».

При изучении качественных показателей сыров определяли:

- выход сыра после самопрессования, %;

- массовую долю сухих веществ и влаги - ГОСТ 3626-73;

- содержание жира - ГОСТ 5867-90;

- органолептические показатели - согласно ГОСТ - «Сыры полутвердые» и

«Сыры мягкие».

Полученные экспериментальные данные проанализированы, сопоставлены между собой и подвергнуты биометрической обработке по Е.К Меркурьевой (1983), Н.А. Плохинскому (1969) с использованием пакета программ MS Office. Достоверность различий сравниваемых показателей оценивали по критерию Стьюдента. Достоверным считали разницу при Р0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Возрастная изменчивость естественной резистентности телят

3.1.1 Факторы клеточной защиты телят в онтогенезе

При сопоставлении фагоцитарной активности телят в ранний период онтогенеза отмечена общая закономерность: цифровые значения, отражающие уровень фагоцитоза (фагоцитарная активность нейтрофилов, фагоцитарное число, фагоцитарный индекс, фагоцитарная емкость), у всех телят, независимо от генотипа их матерей, были самыми низкими в первый час рождения до выпойки молозива и составили у телят I, II и III групп - 30,81; 31,54; 32,49%, 16870,7; 17324,3; 19350,4%, 2,06; 2,13; 2,31; 5,86; 6,11; 6,44, соответственно (табл.1, рис 2,3).

В последующие возрастные периоды, после некоторого снижения к 15-ти дневному возрасту, отмечено нарастание интенсивности фагоцитоза. К годовалому возрасту цифровые значения изучаемых показателей фагоцитоза у всех групп опытных животных увеличились почти вдвое и составили 50,44; 57,82;61,17%, 31816,1; 34951,5;36017,7%,3,87; 4,37; 4,56, 2,06; 2,27; 3,87, соответственно (Р< 0,001).

Как правило, во все изучаемые периоды онтогенеза, уровень фагоцитоза, выраженный через фагоцитарную активность нейтрофилов, фагоцитарную емкость, фагоцитарное число, фагоцитарный индекс, телят, родившихся от матерей с АВ, ВВ генотипом каппа – казеина, был достоверно выше, по сравнению со сверстниками матерей с АА генотипом. Что и обеспечило достоверно более высокий уровень фагоцитоза и у взрослых животных: в годовалом возрасте фагоцитарная активность нейтрофилов потомков матерей с АВ и ВВ генотипами составила: 57,82 и 61,17%, против – 50,44% – с генотипом АА, цифровые значения фагоцитарного числа и фагоцитарного индекса – 4,37; 4,56 и 6,91; 7,28, против – 3,87 и 5,77, фагоцитарная емкость нейтрофилов – 34951 и 36017, против – 31816, соответственно, (Р<0,01; Р<0,05). Анализ полученных данных позволяет заключить, что на формирование фагоцитоза, одного из важнейших клеточных факторов защиты организма телят в период постнатального онтогенеза, большое влияние оказывают не только возрастные аспекты, но и генотип матери по локусу гена каппа-казеина.

Таблица 1- Динамика фагоцитоза нейтрофилов крови телят

в онтогенезе, %

Возраст телят Группы животных
I II Р III Р Р
Фагоцитарная активность
Новорожденные до выпойки молозива 30,81±1,08 31,54±0,78 >0,05 32,49±1,18 <0,05 >0,05
5 дн.

32,24±0,84 33,67±0,91 <0,05 35,71±1,32 <0,01 <0,05
15 дн 31,08±0,38 32,81±0,72 >0,05 33,32±1,11 <0,01 <0,05
1 мес. 33,21±1,33 36,26±1,12 <0,01 38,71±1,84 <0,01 <0,01
2 мес. 42,01±1,82 48,32±1,91 <0,01 52,18±2,11 <0,01 <0,05
3 мес. 47,81±2,17 56,52±2,09 <0,01 60,72±2,31 <0,01 <0,05
6 мес. 51,18±2,41 60,21±2,66 <0,01 64,28±2,58 <0,01 <0,05
12 мес. 50,44±1,98 57,82±2,21 <0,01 61,17±2,44 <0,01 <0,05
Фагоцитарная емкость
Новорожденные до выпойки молозива 16870,7 ±831,4 17324,3 ±748,8 >0,05 19350,4 ±896,5 <0,01 >0,05
5 дн. 17390,5 ±781,4 19868,4 ±705,5 <0,05 22254,6 ±758,8 <0,01 <0,05
15 дн. 16099,6 ±638,9 17849,4 ±681,4 <0,05 20081,4 ±591,9 <0,01 <0,05
1 мес. 17324,8 ±591,9 19045,8 ±601,8 <0,05 2088,4 ±699,1 <0,01 <0,05
2 мес. 19015,6 ±629,4 21391,4 ±705,8 <0,05 22077,8 ±814,5 <0,01 >0,05
3 мес. 22831,4 ±815,5 24691,6 ±798,1 <0,05 26231,4 ±805,1 <0,05 <0,05
6 мес. 46021,4 ±778,8 48015,6 ±901,4 <0,05 49801,6 ±911,4 <0,05 >0,05
12 мес. 31816,1 ±598,2 34951,5 ±821,5 <0,01 36017,7 ±701,5 <0,01 >0,05

Примечание: Р - порог достоверности рассчитан по показателям животных первой и второй, первой и третьей, второй и третьей групп.

 озрастная изменчивость фагоцитарного числа нейтрофилов крови телят-1

Рис. 2 Возрастная изменчивость фагоцитарного числа нейтрофилов крови телят матерей с разным генотипом

 озрастная изменчивость фагоцитарного индекса нейтрофилов крови телят-2

Рис. 3 Возрастная изменчивость фагоцитарного индекса нейтрофилов крови телят матерей с разным генотипом

Так как Т- и В-лимфоцитам отводится главенствующая роль в иммуногенезе, то для суждений об онтогенетических изменениях реактивности телят, рожденных у коров – матерей с разным генотипом каппа – казеина, возникла необходимость дифференцированного подхода к оценке и этих регулирующих компонентов в сложной цепи иммунитета.

В изменениях, произошедших в популяциях Т- и В-лимфоцитов с возрастом телят, прослеживается следующая закономерность: в периферической крови однодневных телят, независимо от генотипа их матерей, преобладали Т-клетки, доля которых была наименьшей до приема молозива и составила у потомков матерей с АА генотипом – 0,59; с АВ – 0,64 и ВВ – 0,67 109/л.

После значительного повышения к 5-ти дневному возрасту и понижения к 15-ти дневному, в последующие возрастные периоды уровень Т – клеток постепенно повышался. К годовалому возрасту превосходство потомства матерей с АВ и ВВ генотипами по количеству Т - клеток выразилось следующим образом: 1,31 и 1,48 109 / л., против 1,17 – с АА генотипом (Р<0,01). Что касается количества В – лимфоцитов, то в первые сутки после рождения до приема молозива, в периферической крови телят доля В – клеток составила лишь третью часть по сравнению с 12-ти месячным возрастом: у телят матерей с АА, АВ и ВВ генотипом – 0,25; 0,26 и 0,27 109/л, против -0,61; 0,72 и 0,82 109/л, соответственно (Р< 0,001).

Анализ приведенных данных позволяет сделать некоторое обобщение. Уже в первый день до приема молозива, уровень Т- и В-клеток в крови телят, матери которых в своем геноме имели В – аллель каппа – казеинового локуса, был достоверно выше во все периоды онтогенеза и к 12-ти месячному возрасту количество Т- и В-клеток у потомков матерей с АВ и ВВ генотипом, по сравнению со сверстниками матерей с АА генотипом, превосходило на 11,9 и 26,5% и на 11,1 и 22,2% (Р<0,01; Р<0,05) (рис. 4,5).

Рис. 4 Возрастная изменчивость Т- лимфоцитов в крови телят

матерей с разным генотипом, 109

 озрастная изменчивость В- лимфоцитов в крови телят матерей с-4

Рис. 5 Возрастная изменчивость В- лимфоцитов в крови телят

матерей с разным генотипом, 109

Поскольку специфической регуляторной ролью Т-лимфоцитов является осуществление супрессорной или хелперной функции, нами рассмотрена возрастая изменчивость субпопуляций – Т-хелперов и Т-супрессоров в периферической крови телят, родившихся у коров с разным генотипом.

Оказалось, что количество Т-супрессоров у телят всех групп было наивысшим в период новорожденности: в 15-ти дневном возрасте в крови телят матерей с АА генотипом их уровень составил – 0,42; с АВ – 0,37; с ВВ – 0,34 109 /л. В последующие возрастные периоды наблюдалось снижение уровня супрессорных клеток, в среднем на 8 – 15%. Обращает на себя внимание факт отсутствия Т-хелперов в периферической крови телят до одномесячного возраста. Наименьшая их концентрация выявлена в одномесячном возрасте: 0,18; 0,22; 0,28 109 /л, уровень которых постепенно увеличился, достигнув к 12-ти месячному возрасту – 0,37; 0,41; 0,44 109 /л, соответственно, (P<0,001). Характерным явилось то, что, если во все периоды онтогенеза уровень Т – супрессоров в крови телят матерей с генотипом АВ и ВВ был ниже, то концентрация Т – хелперов была достоверно выше (P<0,05, P<0,01). Выявленная закономерность нашла свое отражение на достоверно большей величине иммунорегуляторного индекса (ИРИ) – на соотношении хелперов к супрессорам: у одномесячных телят матерей с АА генотипом ИРИ составил - 0,46; с АВ – 0,67 с ВВ – 0,90, в 2-х месячном возрасте – 0,58; 0,90; 1,15, в 3-х - 0,75; 1,19; 1,68, в 6-ти – 1,11; 1,71; 2,21, в 12-ти месячном – 1,76; 2,28; 2,93, соответственно (P<0,05, P<0,01) (табл. 2, рис. 6).

Таблица 2 - Возрастная изменчивость Т-супрессоров и Т-хелперов в крови телят матерей с разным

генотипом каппа-казеина, 109 / л

Возраст Супрессоры Хелперы Иммунорегуляторый индекс (ИРИ)
I II III I II III I II III
При рождении 0,44±0,14 0,39±0,11 0,36±0,09
5 дн. 0,43±0,13 0,38±0,11 0,36±0,09
15 дн. 0,42±0,12 0,37±0,09 0,34±0,08
1 мес. 0,39±0,12 0,33±0,09 0,31±0,08 0,18±0,05 0,22±0,08 0,28±0,09 0,46 0,67 0,90
2 мес. 0,36±0,08 0,29±0,07 0,27±0,05 0,21±0,06 0,26±0,07 0,31±0,08 0,58 0,90 1,15
3 мес. 0,32±0,07 0,26±0,05 0,22±0,06 0,24±0,05 0,31±0,07 0,37±0,09 0,75 1,19 1,68
6 мес. 0,28±0,08 0,21±0,05 0,19±0,06 0,31±0,07 0,36±0,09 0,42±0,11 1,11 1,71 2,21
12 мес. 0,21±0,06 0,18±0,05 0,15±0,04 0,37±0,07 0,41±0,09 0,44±0,10 1,76 2,28 2,93

Рис. 6 Иммунорегуляторный индекс телят матерей с разным генотипом

каппа - казеина

3. 1. 2 Факторы гуморальной защиты телят матерей с различным генотипом каппа казеина в онтогенезе

Поскольку иммуноглобулины являются мощным фактором в формировании иммунной системы молодняка, то нами изучен и этот очень важный компонент иммунитета у телят матерей с разным генотипом (табл. 3).

При сравнительном изучении возрастной изменчивости иммуноглобулинов классов G и M оказалось, что иммунная перестройка этого блока иммуногенеза у телят, родившихся от коров с АВ и ВВ генотипом каппа-казеина, сопровождалась более высоким их уровнем во все периоды онтогенеза. Наиболее ярко выявленная закономерность проявилась при сравнении потомков матерей с АА и ВВ генотипами. Уже однодневные телята матерей с ВВ генотипом отличались от своих сверстников, родившихся от матерей с АА генотипом: 0,22 и 0,39 мг/мл, против 0,18 и 0,34 мг/мл, соответственно. К годовалому возрасту их уровень составил – 22,12 и 3,78 мг/мл, против – 17,74 и 3,19 мг/мл (P<0,01). Полученные результаты позволяют отметить, что на уровень иммуноглобулинов классов G и M в крови телят влиял как их возраст, так и генотип матери.

Таблица 3 - Динамика иммуноглобулинов G и М в сыворотке крови

телят в онтогенезе, мг/мл

Возраст телят Группы животных
I II Р III Р Р
Иммуноглобулины G
Новорожденные до выпойки молозива 0,18±0,02 0,21±0,03 <0,05 0,22±0,03 <0,001 >0,05
5 дн. 7,41±0,04 8,77±0,07 <0,05 9,11±0,08 <0,01 >0,05
15 дн. 6,94±0,03 8,31±0,06 <0,01 8,85±0,06 <0,01 <0,05
1 мес. 8,15±0,06 9,48±0,07 <0,05 10,94±0,09 <0,001 <0,01
2 мес. 8,77±0,05 9,84±0,08 <0,05 11,87±0,10 <0,001 <0,01
3 мес. 9,58±0,06 10,82±0,09 <0,01 12,90±0,06 <0,001 <0,01
6 мес. 16,88±0,09 18,48±0,10 <0,05 19,39±0,09 >0,05 <0,05
12 мес. 17,74±0,08 21,17±0,09 <0,01 22,12±0,08 <0,01 >0,05
Иммуноглобулины M
Новорожденные до выпойки молозива 0,34±0,03 0,37±0,03 <0,05 0,39±0,04 <0,05 >0,05
5 дн. 1,07±0,05 1,17±0,06 <0,05 1,24±0,08 <0,01 >0,05
15 дн. 1,14±0,06 1,42±0,09 <0,01 1,56±0,09 <0,001 <0,05
1 мес. 1,28±0,05 1,54±0,10 <0,01 1,71±0,08 <0,001 <0,05
2 мес. 1,57±0,06 1,86±0,08 <0,01 1,93±0,09 <0,01 >0,05
3 мес. 2,71±0,05 2,99±0,06 <0,05 3,17±0,06 <0,01 >0,05
6 мес. 3,08±0,06 3,44±0,07 <0,05 3,61±0,08 <0,01 >0,05
12 мес. 3,19±0,05 3,59±0,06 <0,01 3,78±0,09 <0,01 >0,05

Примечание: Р - порог достоверности рассчитан по показателям животных первой и второй, первой и третьей, второй и третьей групп.

    1. 2 Живая масса и ее прирост у телят матерей с разным

генотипом каппа казеина

Поскольку живая масса служит показателем развития, упитанности, физиологического состояния, нами изучены интегральные показатели роста и развития живая масса и приросты у телят, родившихся у матерей с разным генотипом каппа – казеина. Выявлен однотипный характер онтогенетических изменений изучаемых показателей, сводившийся к общебиологической закономерности – значительному увеличению от рождения до 12-ти месячного возраста (табл. 4).

Однако, интенсивность увеличения изучаемых показателей роста и развития была выше у телят, родившихся от матерей с В-аллелью в локусе гена каппа – казеина. Наиболее ярко эта закономерность проявилась при сравнении изучаемых показателей у телят матерей с АА и ВВ генотипами.

Таблица 4 - Живая масса, среднесуточный прирост и сохранность

телят матерей с разным генотипом каппа казеина

Генотип матерей Живая масса, кг Среднесуточный прирост, г Сохранность в 6 мес., %
при рождении в 6 мес. в 12 мес. от 0 до 6 мес. от 6 до 12 мес. от 0 до 12 мес. 6 мес.
AA 24,98 ±0,21 142,76 ±2,19 254,81 ±3,61 654,33 ±18,77 622,50 ±25,44 638,42 ±21,87 89,4
AB 27,71 ±0,24 158,21±2,78 272,14±3,33 725,00 ±21,29 632,94 ±21,81 678,97 ±25,92 92,8
BB 28,12 ±0,31 161,05±4,11 279,21±4,05 738,50 ±26,17 656,44 ±27,11 697,47 ±31,12 93,2

Так, живая масса телят матерей с АА генотипом при рождении, в 6-ти, 12-ти месячном возрасте составила 24,98; 142,76; 254,81 кг., против 28,12; 161,05; 279,21 кг – у телят матерей с ВВ генотипом, величина среднесуточных приростов за периоды от рождения до 6-ти месячного возраста, от 6-ти до 12-ти месяцев и от рождения до годовалого возраста, соответственно, составила: 654,33; 622,50; 638,42 г у молодняка матерей с АА генотипом, против 738,50; 656,44; 697,47 г – с ВВ генотипом (Р<0,01)

3. 3 Факторы клеточного и гуморального иммунитета коров различных генотипов каппа - казеина

Как отмечалось выше, иммунологическая реактивность потомства зависит от иммунного статуса матерей, поэтому определенный интерес представляет изучение уровня Т- и В-клеток в их периферической крови.

Сравнительный анализ изменений, произошедших в популяциях Т- и В-лимфоцитов в крови коров до родов и в послеродовой период, выявил ряд закономерностей, сводившихся к увеличению Т-лимфоцитов, но уменьшению уровня В- клеток через 10 часов после отела. Причем, если у коров с АА генотипом уровень Т- и В-клеток увеличился на 5,9%, то с АВ – на 9,5; с ВВ – на 15,2% (Р<0,05; Р<0,01). С увеличением сроков после отела уровень Т-клеток снижался, но с достоверным превосходством концентрации Т-клеток в крови коров с АВ и ВВ генотипом. Так, через 30 суток после отела в крови коров с АВ и ВВ генотипами уровень Т-клеток составил – 1,48; 1,66 109/л., против 1,28109/л – в крови коров с АА генотипом (Р<0,01). Что касается В-клеток, то после значительного снижения на 5-е сутки после отела, произошла некоторая стабилизация в концентрации этого компонента иммунитета. Однако, во все периоды наблюдений уровень В-клеток в периферической крови коров с В-аллелью был достоверно выше. Так, через 30 суток после отела в крови коров с АВ и ВВ генотипом концентрация В-лимфоцитов составила 0,57 и 0,69 109/л, против - 0,48 109/л – у коров с АА генотипом (Р<0,01).

Поскольку Т-супрессоры и Т-хелперы, в определенной мере, осуществляют иммунный надзор, то нам было не без интересным рассмотрение и этого иммунного звена в организме коров с разным генотипом каппа – казеина. При сопоставлении уровня Т-хелперов и Т-супрессоров в крови коров, рассматриваемых генотипов, как за неделю до родов, так и после отела, оказалось, что если уровень Т-хелперов, независимо от генотипа, постепенно нарастал, то концентрация супрессорных клеток уменьшалась. При этом, характерным явилось то, что во весь наблюдаемый период в крови коров с В-аллелью было достоверно больше Т-хелперов, но меньше Т-супрессоров. Выявленная закономерность нашла подтверждение в большей величине ИРИ у коров с АВ и ВВ генотипами: через 30 суток после отела она составила 2,32 и 2,82, против – 1,54 – с АА генотипом (табл. 5).

Интенсивность развития аутоиммунных процессов в организме животных связывают с циркулирующими иммунными комплексами (ЦИК). Увеличение концентрации которых сопровождается при стрессах, а также при системных, аутоиммунных и инфекционных заболеваниях, то есть наличие высокого уровня такого рода клеток, связывают с иммунопатологическим состоянием организма, истощением его защитного резерва.

Концентрация циркулирующих иммунных комплексов в сыворотке крови коров, независимо от генотипа, была самой высокой до отела: 11,4;10,8; 9,6 единиц. После отела уровень изучаемых иммунных комплексов постепенно снижался и достиг через 15 суток после отела – 7,7; 6,1; 5,8 ед. (Р<0,01). На 30 сутки после отела уровень изучаемых клеток возрос и составил: у коров с АВ и ВВ генотипом – 8,4 и 7,1 ед., против 9,8 – с АА генотипом (Р<0,05).

Анализ и обобщение и полученных данных свидетельствуют о количественных изменениях показателей, характеризующих иммунную реактивность коров в зависимости от их физиологического состояния, сводившихся либо к увеличению, либо к снижению Т -, В-клеток, их популяций – Т-хелперов и Т -супрессоров, циркулирующих ИК. Характерным явилось то, что у коров с В аллелью в генотипе каппа – казеина, во все наблюдаемые периоды, было большее количество В-лимфоцитов, а взаимоотношения между Т-хелперами и Т-супрессорами складывались так, что иммунорегуляторный индекс был достоверно выше, но циркулирующих комплексов в их крови было достоверно меньше (Р<0,01). Наиболее ярко эти взаимоотношения выражены между коровами с АА и ВВ генотипами (Р<0,01; Р<0,001). Можно предположить, что в организме животных-носителей В-аллеля гена каппа-казеина, создан такой «адаптационный фонд», который способен обеспечивать более высокий уровень иммунной реактивности.

Таблица 5 - Содержание Т-, В-лимфоцитов, иммуноглобулинов в сыворотке крови коров разных

генотипов

Показатели До родов (7 – 10 дн.) После родов
10 часов 5 суток 15 суток 30суток
АА АВ ВВ АА АВ ВВ АА АВ ВВ АА АВ ВВ АА АВ ВВ
Т -, В лимфоциты, 109 / л
Т - лимфоциты 1,52 ±0,28 1,68 ±0,31 1,71 ±0,34 1,61 ±0,28 1,84 ±0,33 1,97 ±0,35 1,41 ±0,39 1,68 ±0,40 1,78 ±0,44 1,36 ±0,28 1,56 ±0,34 1,88 ±0,45 1,28 ±0,21 1,48 ±0,33 1,66 ±0,39
В -лимфоциты 0,84 ±0,18 0,98 ±0,21 1,11 ±0,24 0,71 ±0,17 0,82 ±0,19 0,94 ±1,01 0,49 ±0,14 0,54 ±0,15 0,68 ±0,21 0,56 ±0,19 0,68 ±0,23 0,71 ±0,28 0,48 ±0,19 0,57 ±0,24 0,69 ±0,25
Т - хелперы 0,32 ±0,11 0,36 ±0,09 0,41 ±0,13 0,36 ±0,10 0,42 ±0,12 0,49 ±0,11 0,27 ±0,09 0,33 ±0,09 0,38 ±0,11 0,32 ±0,08 0,37 ±0,09 0,41 ±0,12 0,37 ±0,10 0,44 ±0,12 0,48 ±0,13
Т - супрессоры 0.31 ±0,09 0,26 ±0,07 0,28 ±0,05 0,29 ±0,07 0,23 ±0,06 0,22 ±0,05 0,21 ±0,06 0,19 ±0,08 0,16 ±0,06 0,19 ±0,08 0,17 ±0,07 0,14 ±0,05 0,29 ±0,06 0,19 ±0,04 0,17 ±0,04
ЦИК, ед. 11,4 ±0,58 10,8 ±0,50 9,6 ±0,49 8,8 ±0,38 7,1 ±0,54 6,4 ±0,48 8,1 ±0,66 6,8 ±054 6,0 ±0,50 7,71 ±0,66 6,1 ±0,48 5,8 ±0,39 9,8 ±0,60 8,4 ±0,48 7,1 ±0,61
ИРИ 1,0 1,38 1,46 1,24 1,83 2,22 1,29 1,74 2,38 1,68 2,17 2,93 1,54 2,32 2,82
Иммуноглобулины, мг/мл
IgG 26,6 ±0,21 29,6 ±0.24 33,8 ±0,28 13,6 ±0,14 15,6 ±0,11 17,2 ±0,16 12,8 ±0,11 14,2 ±0,13 16,8 ±0,18 11,6 ±0,09 13,9 ±0,12 15,6 ±0,14 21,3 ±0,18 24,8 ±0,20 26,6 ±0,21
IgM 7,7 ±0,08 8,7 ±0,09 10,9 ±0,11 3,41 ±0,07 3,87 ±0,08 4,21 ±0,06 4,11 ±0,08 4,49 ±0,11 5,19 ±0,13 3,46 ±0,08 3,81 ±0,09 4,77 ±0,11 4,88 ±0,17 5,8 ±0,19 6,26 ±0,21

Поскольку иммунологическая незрелость новорожденных компенсируется материнским организмом путем передачи антител через молозиво, а главенствующая роль при формировании защитных факторов принадлежит иммуноглобулинам класса G и М нами изучен уровень этих иммунных факторов в молозиве и молоке у коров с разным генотипом каппа – казеина (рис. 7).

 одержание иммуноглобулинов в молозиве и молоке коров разных-6

Рис. 7 Содержание иммуноглобулинов в молозиве и молоке коров

разных генотипов каппа-казеина

Оказалось, что в молозиве и молоке коров с ВВ генотипом было больше IgG и IgМ на 25,2; 23,4% и 22,7; 27,9%, соответственно, по сравнению с молозивом и молоком коров с генотипом АА (Р<0,01; Р<0,001). С меньшей, но достоверной разницей содержание иммуноглобулинов в молозиве и молоке выявлено у коров с АВ и АА; АВ и ВВ генотипами: 9,1; 12,9 и 15,5; 12,5%; 14,8; 9,3 и 6,2; 13,6%, соответственно, в пользу коров с ВВ генотипом (Р<0,05; Р<0,01).

Исходя из того, что имеется ряд сообщений убедительно доказывающих то, что качество молока и возможность его использования в сыроварении в значительной степени зависит от аллельных вариантов гена каппа-казеина (Г. Е. Маринчук, 1992; А. Н. Попов и др., 1998; В. С. Иолчиев и др., 1999), нами, с учетом качественных показателей молока, при соблюдении одинаковых производственных условий, был изготовлен полутвердый сыр «Российский» и мягкий «Сулугуни» (табл. 6).

Таблица 6 - Качественные показатели молока коров с различными гено­типами каппа-казеина

Показатели Генотипы каппа-казеина
АА АВ ВВ
Жир, % 4,05±0,085 4,22±0,074 4,58±0,113
Белок, % 3,04±0,112 3,17±0,024 3,48±0,027
СОМО,% 8,72±0,034 8,70±0,030 9,06±0,043
Плотность, % 28,16±0,135 28,10±0,129 31,64±0,176

Анализ данных таблицы свидетельствует о том, что в молоке коров с ВВ генотипом было больше жира и белка на 13,08 и 14,47 %, по сравнению с молоком коров с АА и на – 8,50 и 9,78 % – с АВ генотипами, при недостоверной разнице плотности молока между генотипами. Исследования технологических свойств молока показали, что оно соответствует требованиям ГОСТа и может быть использовано для производства различных молочных продуктов.

При сравнительном изучении выхода сыра из молока коров разных генотипов установлено, что наименьший выход сыра «Российский» и «Сулугуни» был из молока коров с АА генотипом и составил 11,10 и 8,3%. Больше сыра получено из молока коров-носителей ВВ генотипа, по сравнению с АА генотипом – на 9,91 и 9,64%, АВ – на 7,02 и 7,06% (рис. 8).

 ыход сыра из молока коров с различными генотипами каппа-казеина -7

Рис. 8 Выход сыра из молока коров с различными генотипами

каппа-казеина

Сравнительный анализ уровня химических компонентов в сырах «Рос­сийский» и «Сулугуни» из молока коров с разными генотипами выявил различия в массовой доле белка, жира, влаги. В сыре как полутвердого, так и мягкого сортов, изготовленных из молока коров с АВ, ВВ генотипом, отмечена большая массовая доля белка и жира: в «Российском» – на 2,6; 6,1 абс. проц. и 5,9; 12,3, в «Сулугуни» – на 2,4, 7,7 абс. проц. и 16,8; 33,2 абс. проц.

3. 4 Экономическая эффективность

Эффективность разведения крупного рогатого скота молочного направления продуктивности с учетом иммунного статуса молодняка и генотипа каппа – казеина определялась на основании суммарных затрат на производство продукции и выручки от реализации ее одним животным в течение года (табл. 7).

Таблица 7 Эффективность выращивания

телят с учетом генотипа их матерей (12 мес.)

Показатели Группы
I II III
Живая масса, кг 254,81 272,14 279,21
Среднесуточный прирост, г 638,42 678,79 697,47
Затраты на выращивание, руб. 7974 7974 7974
Цена реализации 1 кг живой массы 54,77 54,77 54,77
Превышение стоимости прироста над затратами, руб. 934 2141 2691
Уровень окупаемости, % 11,71 26,84 33,74

Анализ экономической эффективности выращивания телят с учетом генотипа их матерей по каппа – казеину свидетельствует о том, что наибольший среднесуточный прирост молодняка коров – матерей с АВ и ВВ генотипом обеспечил большую стоимость прироста на 2141 и 2691 рублей. При одинаковых затратах уровень окупаемости выращивания молодняка матерей с ВВ и АВ генотипами каппа-казеина составил 33,74 и 26,84%, против 11,71% с АА генотипом.

Выход сыра «Российский» из молока коров с ВВ генотипом был на 1,1абс. проц. выше, чем из молока коров с АА генотипом. При реализации продукции превосходство составило на 69,5 руб. Выход сыра «Сулугуни», соответственно – на 0,8 абс. проц., сумма реализации оказалась выше на 39,6 руб. (табл. 8).

Таблица 8 Сравнение экономической эффективности выхода сыра из молока коров с различными генотипами по каппа казеину

Показатели Сыр «Российский» Сыр «Сулугуни»
АА АВ ВВ АА АВ ВВ
Количество сырого молока, кг 21,700 21,760 21,760 16,300 16,240 16,240
Выход сыра, кг 3,430 3,609 3,894 2,570 2,690 2,900
Выход сыра, % 11,1 11,4 12,2 8,3 8,5 9,1
Цена при реализации 1 кг сыра, руб. 150 150 150 120 120 120
Сумма, полученная от реализации сыра, руб. 514,5 541,35 584,1 308,4 322,8 348

ВЫВОДЫ

  1. Показатели клеточных, гуморальных факторов иммунитета телят матерей с разным генотипом каппа-казеина изменяются с возрастом согласно общебиологическим закономерностям, объективно отражая иммунный статус в постнатальном онтогенезе: иммунологическую незрелость в период новорожденности, стабилизацию к 6-ти, завершение – к 12-ти месячному возрасту.
  2. Установлено влияние генотипа каппа-казеина коров – матерей на уровень фагоцитоза потомства. У телят матерей с АВ, ВВ генотипом, во все изучаемые периоды онтогенеза, уровень фагоцитоза был достоверно выше, чем у сверстников матерей с АА генотипом. К годовалому возрасту фагоцитарная активность нейтрофилов потомков матерей с АВ и ВВ генотипами составила: 57,82 и 61,17%, против – 50,44% – с генотипом АА, цифровые значения фагоцитарного числа и индекса – 4,37; 4,56 и 6,91; 7,28, против – 3,87 и 5,77 – с АА генотипом, фагоцитарная емкость нейтрофилов – 34951 и 36017, против – 31816, соответственно (Р<0,01; Р<0,05).
  3. Онтогенетический уровень иммуннокомпетентных клеток телят зависим от генотипа каппа – казеина матерей. Интенсивность нарастания Т-, В-клеток, Т – хелперов, но снижение Т – супрессоров в крови телят матерей с АВ, ВВ генотипом было достоверно выше во все возрастные периоды, чем у потомства матерей с АА генотипом. Величина иммунорегуляторного индекса (ИРИ) у телят в 1-мес. возрасте матерей с АВ, ВВ генотипом составила 0,67; 0,90, против – 0,46 – у потомства матерей с АА генотипом, в 2-х мес. – 0,90; 1,15, против – 0,58; в 3-х – 1,19; 1,68, против – 0,75, в 6 – мес. – 1,71; 2,21, против – 1,11; в 12-ти – 2,22; 2,93, против – 1,76, соответственно (Р<0,05; Р<0,01). Уровень ИРИ может быть использован в качестве скрининг – теста, отражающего интенсивность иммуннопоэза.
  4. Иммунная перестройка телят, родившихся у коров с АВ и ВВ генотипами сопровождалась достоверно более высоким уровнем иммуноглобулинов G и М в их периферической крови: к годовалому возрасту концентрация изучаемых компонентов иммуногенеза составила 21,17 и 22,12; 3,59 и 3,78 мг/мл у телят матерей с АВ и ВВ генотипом и 17,74 и 3,19 мг/мл - у сверстников матерей с АА (Р<0,01).
  5. Различие в иммунной реактивности телят матерей с разным генотипом каппа – казеина выразилось в снижении величины живой массы, среднесуточных приростов, сохранности: живая масса при рождении, в 6-ти, 12-ти мес., среднесуточные приросты от рождения до 6-ти мес., от 6-ти до 12-ти мес., и от рождения до 12-ти мес. у телят матерей с АВ, ВВ генотипами составили 27,71 и 28,12 кг; 158,2 и 161,05 кг; 272,14 и 279,21 кг; 725,0 и 738,5 г; 632,94 и 656,44 г; 678,97 и 697,47 г; 92,8 и 93,2 %, против – 24,98; 142,76; 254,81 кг; 654,33; 622,5; 638,42 г; 89,4 % у телят матерей с АА генотипом.
  6. Иммунный статус коров с генотипом АВ, ВВ каппа – казеина достоверно выше животных с АА генотипом: концентрация Т-, В-клеток в периферической крови коров за неделю до родов и после отела была достоверно выше у коров с АВ и ВВ генотипами, по сравнению с животными с АА генотипом каппа – казеина. Цифровые значения иммунорегуляторного индекса (ИРИ) до родов у коров с АВ и ВВ генотипом составил - 1,38 и 1,46, против 1,0 – у коров с АА генотипом, 2,32 и 2,82, против - 1,54, соответственно, после родов (30 сут.) (Р<0,01).
  7. Концентрации иммуноглобулинов классов G и М, уровня белка в молозиве, молоке коров с АВ, ВВ генотипом каппа – казеина, была достоверно выше, чем у коров с АА генотипом: на 9,1; 12,9 и 15,5; 12,5%, 14,8; 9,3 и 6,2; 15,6%, 9,68; 9,89% и 4,15; 4,33%; 8,91 и 3,75%, соответственно (Р<0,05).
  8. Больше сыра, как полутвердых сортов («Российский»), так и мягких («Сулугуни») выработано из молока коров с АВ и ВВ генотипом, чем из молока коров с АА генотипом: 11,4 и 12,2%; 8,5 и 9,1%, против 11,1 и 8,3%, соответственно.
  9. Определен комплекс показателей: иммунологических – уровень Т-, В-клеток, их субпопуляций, величина ИРИ; генетических – генотип каппа – казеина, обладающих большей информативностью, для оценки, прогноза иммунного статуса и молочной продуктивности телят в раннем возрасте (3 мес.).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

  1. Для повышения сохранности молодняка проводить диагностику иммунного статуса в ранний период онтогенеза (3 мес.).
  2. Отбор молодняка для получения молочной продукции высокого качества осуществлять с учетом результатов ДНК – диагностики по каппа-казеину.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобранауки РФ

  1. Абонеева, Е. Е. Особенности становления иммунитета телят матерей с разным генотипом каппа – казеина / Е. Е. Абонеева // Молочное и мясное скотоводство. – 2009. - №8.- С. 25 – 28.
  2. Абонеева, Е. Е. Взаимосвязь между генотипом коров по гену каппа-казеина и реактивностью потомства / Е. Е. Абонеева // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. – 2009. - №12. – С. 30 – 36.

Публикации в других изданиях

  1. Абонеева, Е. Е. Влияние локуса гена каппа – казеина на качественные показатели сыра / Е. Е. Абонеева // Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. юбилейной междунар. (2-ой) научн.-практ. конф. посвященной 40-летию образования СКНИИЖ. Ч.2 – Краснодар, 2009. – С. 70 – 71.
  2. Абонеева, Е. Е. Гуморальные факторы иммунитета телят от коров с разным генотипом каппа – казеина / Е. Е. Абонеева // Современные достижения биотехнологии воспроизводства – основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: материалы международной научн.-практ. конф. посвященной 100-летию со дня рождения А. И. Лопырина. Том 1 – Ставрополь, 2009. – С. 68 – 71.
  3. Чижова, Л. Н. Качественные показатели молока коров с разным генотипом гена каппа-казеина / Л. Н. Чижова, Н. Г. Марутянц, Е. Е. Абонеева // Вузовская наука Кавказского региона: материалы XIX региональной научн.-техн. конф. Т. 1 / СевКавГТУ. - Ставрополь, 2008. – С. 202 – 203.
  4. Суюнчев, О. А. Качественные показатели полутвердых и мягких сыров, полученных из молока коров с разным генотипом гена каппа – казеина /О. А. Суюнчев, Н. Г. Марутянц, Е. Е. Абонеева // Вузовская наука Кавказского региона: материалы XIX региональной научн.-техн. конф. – Т. 1. – СевКавГТУ. - Ставрополь, 2008. – С. 201.


 




<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.