Лимфоидные образования и железы трахеи и главных бронхов у крыс при воздействии эмоционального стресса
На правах рукописи
Морозова Екатерина Викторовна
ЛИМФОИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ И ЖЕЛЕЗЫ ТРАХЕИ
И ГЛАВНЫХ БРОНХОВ У КРЫС ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА
14.00.02 – анатомия человека
А в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание учёной степени
кандидата медицинских наук
Москва – 2007
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московской Медицинской Академии им. И.М. Сеченова Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации
Научный руководитель: доктор биологических наук
Ерофеева Людмила Михайловна
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор
Лысов Павел Константинович –
ГОУ ВПО «Московская государственная
академия физической культуры»
доктор медицинских наук, профессор
Козлов Валентин Иванович –
ГОУ ВПО «Российский университет
дружбы народов».
Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений РАСХН РФ.
Защита состоится «____»____________________2007 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д. 208.040.01 при ГОУ ВПО «Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации по адресу: 119992, г. Москва, ул. Трубецкая, д. 8, стр. 2.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной медицинской библиотеке ГОУВПО «Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации по адресу: 117418, г. Москва, Нахимовский проспект, 49.
Автореферат разослан «_____»________________2007 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
доктор медицинских наук, профессор Варшавский В.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Влияние эмоционального стресса на человека в период научно-технического прогресса усиливается в связи с возрастающим количеством отрицательных воздействий на организм. Г. Селье (1974) определил стресс как совокупность всех неспецифических изменений и реакций организма в ответ на повреждающие раздражители и защиту, то есть адаптацию к ним. В настоящее время доказана роль стресса как главного или вспомогательного этиологического фактора заболеваний дыхательных путей, язвенных поражений слизистой оболочки желудка, гипертонической болезни, атеросклероза, нарушений функций и структуры сердца, иммунодефицитных состояний и даже злокачественных опухолей. По существу, эти факты означают, что при определенных условиях стресс-синдром из общего неспецифического звена адаптации организма к различным факторам среды превращается в общее неспецифическое звено патогенеза заболеваний, ограничивающих срок жизни человека.
В связи с этим многочисленные работы посвящены изучению влияния эмоционального стресса на различные органы иммунной системы (Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000; Ерофеева Л.М., 2002; Fukui Y., Sudo N., Yu X.N. et al., 1997; Dominguez-Gerpe L. and Rey-Mendez M., 1998; Qiu Y.H. et al., 1999), так как она является не только защитной системой, но и одной из интегративных систем организма. Лимфоидная ткань располагается под эпителием различных органов и является первым специфически организованным барьером на путях проникновения антигенов из внешней среды (Сапин М.Р., Юрина Н.А., Этинген Л.Е., 1987; Аминова Г.Г., 1990, 1991; Васева Р.М., 1991).
Иммунные структуры вместе с многочисленными железами слизистых оболочек полых внутренних органов способны очень быстро и тонко реагировать на изменения условий внешней среды. О лимфоидно-железистых взаимоотношениях во внутренних органах показано в работах многих авторов (Чава С.В., 1997; Никифорова Е.Е., 1999; Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000 и другие). Реакция желёз, являющихся компонентом стенок полых внутренних органов системы дыхания, пищеварения и мочеполового аппарата, на воздействие факторов внешней среды изучена в многочисленных экспериментальных исследованиях. Выявлена высокая лабильность желёз, реагирующих на внешние воздействия (Мацепон В.Д., 1963; Синельников Р.Д., Кисилева Л.Н., Синельников Я.Р., 1969 и др.). Анализ научной литературы показал, что иммунные структуры и железы полых внутренних органов наиболее изучены либо в норме у человека (Аминова Г.Г., 1990, 1991; Юнусов Р., 1988; Акматов Т.А., 1989), либо при действии токсических веществ у экспериментальных животных (Аминова Г.Г., Григоренко Д.Е., Ерофеева Л.М., 1984; Сеидова З.Р., 2002; Осинская А.А., 2004). Однако при воздействии стресса лимфоидные образования и железы полых внутренних органов недостаточно изучены. В связи с этим актуальным является изучение лимфоидных структур и желез трахеи и главных бронхов при воздействии экспериментального эмоционального стресса.
Целью исследования является изучение структурно-функциональной организации лимфоидных образований и их взаимоотношений с железами в стенках трахеи и главных бронхов при воздействии эмоционального стресса у крыс Вистар с различной устойчивостью к стрессу.
Задачи исследования:
1. Провести сравнительное изучение структурной организации лимфоидной ткани и железистого аппарата в стенках трахеи и главных бронхов у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу.
- Провести сравнительное изучение клеточного состава структурных компонентов лимфоидных образований в стенках трахеи и главных бронхов у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу.
- Изучить морфологические изменения лимфоидной ткани и железистого аппарата стенок трахеи и главных бронхов у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, после воздействия эмоционального стресса.
- Изучить изменения клеточного состава структурных компонентов лимфоидных образований в стенках трахеи и главных бронхов у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, после воздействия эмоционального стресса.
Научная новизна исследования
Впервые выявлены различия в структурной организации лимфоидных образований и железистого аппарата в стенках трахеи у крыс с различной предрасположенностью к стрессу. Установлено, что у крыс, устойчивых к стрессу, лимфоидная ткань в большей степени представлена в виде лимфоидных узелков, которые располагаются в передней и боковых стенках трахеи, тогда как у предрасположенных к стрессу животных больше диффузной лимфоидной ткани, лимфоидные узелки встречаются редко и только в передней стенке трахеи.
Впервые выявлено, что у предрасположенных к стрессу крыс железистый аппарат более развит, чем у устойчивых к стрессу крыс: количество секреторных отделов желез на гистологических срезах в 4 раза больше и располагаются они перед фиброзно-хрящевой оболочкой, занимая всю переднюю стенку трахеи. Среди секреторных отделов у предрасположенных к стрессу крыс преобладают смешанные, а у устойчивых животных белковые секреторные отделы.
Установлено, что в диффузной лимфоидной ткани в стенках трахеи и главных бронхов у крыс, предрасположенных к стрессу, содержание малых лимфоцитов соответственно в 2 и 2,5 раза больше, чем у крыс, устойчивых к стрессу. В покровном эпителии трахеи и главных бронхов, а также в центрах размножения лимфоидных узелков у крыс, устойчивых к стрессу, количество малых лимфоцитов больше, чем у предрасположенных к стрессу животных.
Впервые выявлены различия в реакции лимфоидной ткани и железистых структур в стенках трахеи и главных бронхов на стрессовое воздействие у крыс с различной предрасположенностью к стрессу. Показано, что после воздействия стресса у крыс, предрасположенных к стрессу, в стенках трахеи количество больших, средних, малых лимфоцитов и гранулоцитарных лейкоцитов в эпителии выводных протоков желез увеличивается, по сравнению с контролем. В подслизистой основе и в лимфоидных узелках стенок трахеи содержание малых лимфоцитов уменьшается соответственно в 1,5 и 3,2 раза, по сравнению с контролем.
У крыс, устойчивых к стрессу, после воздействия стресса в стенках трахеи уменьшается в 3 раза количество лимфоидных узелков. В подслизистой основе и в лимфоидных узелках без центров размножения содержание малых лимфоцитов уменьшается соответственно в 2,5 и 4,6 раза по сравнению с контролем. В лимфоидных узелках с центрами размножения отмечается снижение митотической активности, увеличение деструкций и количества макрофагов.
У крыс, устойчивых к стрессу, после его воздействия, в стенках главных бронхов содержание малых лимфоцитов в диффузной лимфоидной ткани и в лимфоидных узелках с центрами и без центров размножения увеличивается соответственно в 1,3 и 3,6 раза, по сравнению с контролем. В покровном эпителии главных бронхов доля малых и средних лимфоцитов соответственно в 1,3 и 3,1 раза и в 4,2 и 16 раз больше, чем в контроле.
У крыс, предрасположенных к стрессу, после его воздействия, содержание малых лимфоцитов и деструктивно измененных клеток в диффузной лимфоидной ткани в стенках главных бронхов увеличивается соответственно в 1,3 и 3,6 раза, по сравнению с контролем. В покровном эпителии главных бронхов над лимфоидными узелками и диффузной лимфоидной тканью количество средних лимфоцитов соответственно в 1,9 и 2,2 раза больше, по сравнению с контролем. В лимфоидных узелках увеличивается содержание деструктивно измененных клеток.
Научно-практическая ценность работы
Исследование показывает взаимосвязь морфологических изменений лимфоидного и желёзистого аппаратов слизистой оболочки стенок трахеи и главных бронхов при воздействии эмоционального стресса, в зависимости от устойчивости к стрессу.
Получены новые сведения о морфофункциональных изменениях лимфоидных структур и железистого аппарата слизистой оболочки стенок трахеи и главных бронхов у крыс в условиях эмоционального стресса, которые раскрывают иммуноморфологические механизмы стресса, а также дают возможность прогнозировать результаты воздействия стресса на организм. Информация о различиях структурной организации лимфоидной ткани и железистого аппарата в стенках трахеи и главных бронхов у крыс с различной предрасположенностью к стрессу может быть использована в последующих экспериментальных исследованиях.
Кроме того, результаты нашего исследования могут найти применение в клинике, представляя сведения о морфологических изменениях лимфоидной ткани в слизистой оболочке стенок трахеи и главных бронхов в условиях эмоционального стресса. Эти данные могут быть использованы в учебных пособиях на кафедрах анатомии, гистологии и физиологии.
Основные положения, выносимые на защиту
1.Структурная организация лимфоидных образований и железистого аппарата в стенках трахеи у крыс с различной предрасположенностью к стрессу имеет ряд особенностей. У крыс, устойчивых к стрессу, преобладают лимфоидные узелки, а у предрасположенных к стрессу животных отмечается большая плотность клеток лимфоидного ряда в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке и в подслизистой основе. У предрасположенных к стрессу крыс количество секреторных отделов желез на гистологических срезах в 4 раза больше, чем у стрессоустойчивых животных. Среди секреторных отделов у предрасположенных к стрессу крыс преобладают смешанные, а у устойчивых к стрессу крыс - белковые секреторные отделы.
2.После воздействия острого эмоционального стресса в лимфоидных узелках трахеи у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс наблюдается стереотипная реакция: усиление деструктивных процессов, подавление лимфоцитопоэза. В диффузной лимфоидной ткани у устойчивых к стрессу крыс уменьшается содержание лимфоцитов и плазматических клеток, у предрасположенных животных, наоборот, доля плазматических клеток увеличивается вдвое.
3.В стенках главных бронхов лимфоидные узелки имеют большую концентрацию клеток у предрасположенных к стрессу крыс, чем у устойчивых животных. Деструктивные процессы более выражены у устойчивых к стрессу животных.
4.После воздействия острого эмоционального стресса в стенках главных бронхов у крыс, устойчивых к стрессу, в диффузной лимфоидной ткани увеличивается концентрация клеток. В светлых центрах лимфоидных узелков возрастает содержание малодифференцированных и делящихся клеток. У предрасположенных к стрессу крыс в лимфоидных узелках, наоборот, возрастает доля делящихся и малодифференцированных клеток.
Апробация материалов диссертации
Материалы диссертации были доложены и обсуждены на: VII Международном симпозиуме и VIII Чуйской научно-практической конференции «Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологического воздействия на внутреннюю среду организма», Чолпон-Ата, 2005; I съезде физиологов СНГ, Москва, 2005; научно-практической конференции «Роль природных факторов и туризма в формировании здоровья населения», Уфа, 2005; на сессии Академии естествознания, Москва, 2005; годичной сессии НИИ морфологии человека РАМН «Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии», Москва, 2006; VIII конгрессе международной ассоциации морфологов, Орёл, 2006; VI Международной конференции «Студенческая медицинская наука XXI века», Витебск, Белоруссия, 2006; совместных научно-практических конференциях каф анатомии ММА им. И.М. Сеченова и лаборатории функциональной анатомии НИИ морфологии человека РАМН, Москва, 2005, 2006, 2007 гг.
Публикации
Основное содержание диссертации отражено в 10 опубликованных научных работах. Из них 3 статьи опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Работа изложена на 253 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, посвященных обзору литературы, материалу и методам исследования, результатам собственных исследований и их обсуждению, заключения, выводов и указателя литературы, включающего 208 источников (113 отечественных и 95 зарубежных авторов). В диссертации содержится 35 таблиц, 36 микрофотографий, 23 диаграммы.
Работа является самостоятельной частью плановой темы: «Исследование строения и микротопографии иммунных структур и желез в стенках внутренних органов человека в норме и у животных в условиях взаимодействия различных факторов внешней среды» кафедры анатомии ГОУ ВПО «Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации (№ госрегистрации 01.200.110466).
Материал, представленный в диссертации, получен и проанализирован автором самостоятельно.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материалы и методы исследования
Объектом исследования явились 40 крыс-самцов Вистар в возрасте 4-х месяцев и массой тела – 200-300 грамм. Животные были взяты в осенне-зимний период из питомника «Столбовая» РАМН, Московская область. С целью определения индивидуально-типологических особенностей поведения и прогностической оценки устойчивости крыс к эмоциональному стрессу животных предварительно тестировали в «Открытом поле» (Юматов Е.А., 1998). Экспериментальная часть работы была проведена на базе НИИ нормальной физиологии им. П. Анохина. В качестве модели «Открытое поле» использовали круглый ящик высотой 40 см, диаметр 90 см, поверхность дна ящика была разделена на 37 секторов и освещена электролампой мощностью 100 Вт. Регистрацию параметров двигательной активности крыс в открытом поле производили на компьютере с помощью специальной программы «Open field».
Для количественной оценки активности животных в «Открытом поле» рассчитывали индекс активности крыс (Коплик Е.В., 1995, 2002). Учитывая индекс активности, из общей популяции крыс были выделены прогностически устойчивые и предрасположенные к стрессу особи. Животные устойчивые и предрасположенные к стрессу были разделены на контрольные и экспериментальные группы по 10 особей в каждой (табл. 1).
В качестве экспериментальной модели острого эмоционального стресса применяли иммобилизацию животных с электрокожным раздражением. Для этого животных изолировали на 1 час в индивидуальные плексигласовые боксы (160х65х50см), ограничивающие движения крыс, и наносили электрокожные раздражения в области спинки в течение одного часа крысам по стохастической схеме пороговыми значениями переменного тока напряжением 4-6 Ватт с частотой 50 Гц и длительностью импульсов 1 мс (Коплик Е.В., 2000).
Таблица 1
Распределение животных по группам
| Группы животных | № животного | Количество животных | Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу |
| 1 группа | 1 – 10 | 10 | устойчивые к стрессу, контроль |
| 2 группа | 11 – 20 | 10 | устойчивые к стрессу, эксперимент |
| 3 группа | 21 – 30 | 10 | предрасположенные к стрессу, контроль |
| 4 группа | 31 - 40 | 10 | предрасположенные к стрессу, эксперимент |
Сразу после окончания воздействия крыс выводили из опыта с помощью метода декапитации. Работы с животными проводили в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.84. «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85. «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных». Трахею и главные бронхи фиксировали в 10 % нейтральным формалином. Микроскопические препараты изготавливали по стандартной методике с использованием спиртовой проводки и заливки в парафин (Меркулов Г.А., 1956). В работе использовали следующие гистологические и гистохимические методики: окраска препаратов гематоксилином и эозином (для морфологического изучения стенки трахеи и бронхов), окраска препаратов по методу Маллори (для выявления коллагеновых и эластических волокон), окраска препаратов азур-II-эозином (для изучения лимфоцитопоэза и иммуноцитопоэза в лимфоидных образованиях стенок трахеи и бронхов), ШИК-реакция (для оценки морфофункционального состояния клеток железистого эпителия трахеальных желёз и бокаловидных клеток покровного эпителия).
Морфологию стенки трахеи и главных бронхов, структурную организацию лимфоидных образований и желез исследовали на гистологических срезах при малом увеличении микроскопа МБИ-3 (окуляр: х10, объектив: х10). При рассмотрении гистологических срезов правого и левого главных бронхов крыс не были отмечены различия в строении их стенок. В связи с чем, при дальнейшем описании в работе не выделяются отдельно левый и правый бронхи. На этих же срезах изучали клеточный состав диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков в толще собственной пластинки слизистой оболочки и в подслизистой основе трахеи и главных бронхов. Подсчет клеток проводили при увеличении х900 (окуляр: х10, объектив: х90) под масляной иммерсией, с использованием морфометрической сетки Стефанова С.Б., вмонтированной в окуляр. Для учёта клеток использовали одиннадцатиклавишный гематологический счётчик. Подсчитывали число всех клеточных элементов на единице площади гистологического среза, равной 880 мкм стенки трахеи и бронхов. Проводили подсчёт количества ретикулярных клеток, клеток фибробластического ряда, малых, средних и больших лимфоцитов, зрелых и незрелых плазматических клеток, нейтрофилов, эозинофилов, клеток с картинами митоза, макрофагов, дегенеративно изменённых и разрушенных клеток. Определяли процентное содержание каждого клеточного элемента в изучаемых лимфоидных структурах стенок трахеи и главных бронхов.
Статистическая обработка данных включала определение средних арифметических величин (X) и их стандартных отклонений (s) использовался метод Каплана-Мейера (Платонов А.Е., 2001). Достоверность различий сравниваемых показателей определяли по t – критерию Стьюдента и с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни (Стентон Глянц, 1998). Различия оценивали как значимые при Р 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Впервые получены морфологические данные, характеризующие особенности железистого и лимфоидного аппаратов трахеи и главных бронхов у крыс в зависимости от степени устойчивости к эмоциональному стрессу.
1. Структура и цитоархитектоника лимфоидных образований и желез трахеи у крыс с разной устойчивостью к стрессу в контроле и после воздействия эмоционального стресса
У животных контрольных групп с различной устойчивостью к эмоциональному стрессу лимфоидная ткань располагается диффузно, в виде локальных скоплений, а также образует лимфоидные узелки с центрами и без центров размножения. Диффузная лимфоидная ткань в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе стенки трахеи крыс обеих групп образует сплошное кольцо. При этом отмечается более высокая плотность распределения клеток в подслизистой основе. Нами отмечено неравномерное распределение клеток на протяжении всей стенки трахеи. У устойчивых к стрессу крыс более высокое содержание клеток выявляется в передней и в задней стенках трахеи, а у предрасположенных к стрессу крыс - в передней и в боковых стенках трахеи. В задней стенке трахеи у крыс, предрасположенных стрессу, слизистая оболочка резко истончена и выявляются только единичные лимфоциты, плазматические клетки и гранулоциты. В собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе у животных с разной индивидуальной устойчивостью к стрессу наиболее плотные скопления клеток лимфоидного ряда выявляются вокруг выводных протоков желез. Лимфоидные узелки у устойчивых к стрессу животных встречаются чаще и выявляются в передней и в боковых стенках трахеи в отличие от предрасположенных к стрессу, у которых узелков встречается мало, и располагаются они, в основном, в передней стенке трахеи. Отмечено, что у животных обеих групп локальные лимфоидные скопления глубоко внедряются в межхрящевые промежутки. Лимфоидные узелки, как у устойчивых, так и у предрасположенных к стрессу животных, как правило, основанием располагаются в подслизистой основе и непосредственно контактируют с железами. Верхушка узелка внедряется в эпителиальный пласт, который уплощается, теряет реснички и образует один ряд эпителиоцитов, в котором не содержится бокаловидных клеток. Такие особенности эпителия, расположенного над лимфоидными узелками, отмечали и другие авторы (Vai F., Fournier M., Pariente R., 1976). По нашим данным, базальная часть лимфоидных узелков густо оплетена кровеносными и лимфатическими капиллярами, которые более отчетливо видны в глубоких слоях подслизистой основы на границе с фиброзно-хрящевой оболочкой.
Железы в стенках трахеи у крыс контрольных групп, устойчивых и предрасположенных к стрессу, образуют пакеты, отделённые от окружающих тканей прослойками рыхлой соединительной ткани с плотно расположенными коллагеновыми волокнами. Это согласуется с данными Г. Г. Аминовой (1990), описавшей расположение желез в стенке трахеи у детей первого года жизни. По нашим данным, у крыс устойчивых к стрессу железы преимущественно выявляются в межхрящевых промежутках. У предрасположенных к стрессу животных железы в стенке трахеи выявляются также и перед фиброзно-хрящевой оболочкой, занимая практически всю переднюю стенку трахеи. При этом железы, выявляемые в передних стенках трахеи крыс перед фиброзно-хрящевой оболочкой, располагаются, как правило, одиночно, не формируя пакетов. Среди секреторных отделов в железах трахеи имеются как белковые (серозные), так и смешанные отделы. У устойчивых к стрессу крыс преобладают смешанные секреторные отделы, а у предрасположенных к стрессу крыс – белковые. Выводные протоки, выстланные кубическим реснитчатым эпителием, выявляются как в подслизистой основе, так и в собственной пластинке слизистой оболочки стенок трахеи.
В составе покровного эпителия слизистой оболочки стенок трахеи выявлено постоянное наличие средних и малых форм лимфоцитов, плазматических клеток и гранулоцитарных лейкоцитов. Наличие этих клеток объясняется процессами их миграции из лимфоидной ткани слизистой оболочки в просвет трахеи (Clancy R., Bienenstock J., 1974; Аруин Л.Н., Шаталова Д.Л., 1981). Интраэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки рассматриваются как местный иммунный аппарат, предотвращающий абсорбцию антигена, а также взаимодействие с потенциально опасными для организма материалами (Fourguson A., 1977).
Исследование показало, что процессы миграции клеток лимфоидного ряда через эпителиальную пластинку более выражены в области верхушки лимфоидного узелка, чем над диффузной лимфоидной тканью. При этом в эпителии над диффузной лимфоидной тканью у крыс предрасположенных к стрессу по сравнению с крысами, устойчивыми к стрессу, больше плазматических клеток (6,89±2,56 против 1,67±1,61, P0,001), а над лимфоидными узелками больше малых лимфоцитов в 1,3 раза (3,07±0,74 против 2,27±0,39) и меньше плазматических клеток в 1,5 раза (0,47±0,1 против 0,73±0,15). У предрасположенных к стрессу животных выявлено также увеличение доли мигрирующих эозинофилов (в 3 раза) и нейтрофилов (в 2,3 раза) по сравнению с устойчивыми к стрессу животными. Как известно, особенности метаболизма нейтрофилов детерминируют значительный спектр защитных реакций организма. Циркулируя в межклеточных пространствах слизистых оболочек, они выполняют процессы адгезии, хемотаксиса, поглощения и внутриклеточного переваривания (Серов В.В., Томилина И.В., Судаков К.В., 1995; Воробьев К.В., 2000).
В диффузной лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки у крыс, предрасположенных к стрессу, по сравнению с крысами, устойчивыми к стрессу, больше в 1,6 раза малых лимфоцитов (1,67±0,35 против 1,0±0,3), а также отмечается более высокое (в 1,7 раза) содержание деструктивно изменённых клеток и макрофагов (1,93±0,41 против 1,13±0,23 и 0,8+0,27 против 0,47+0,19 соответственно). В подслизистой основе, наоборот, содержание малых лимфоцитов и плазматических клеток значительно выше у устойчивых к стрессу крыс, чем у предрасположенных к стрессу крыс (2,0±0,54 против 1,6±0,4 и 0,87±0,25 против 0,6±0,18 соответственно). Но содержание макрофагов (в 1,5 раза) и деструктивно изменённых клеток (в 1,4 раза) у животных, предрасположенных к стрессу, также выше, чем у животных, устойчивых к стрессу, и составляет соответственно 1,6±0,21 против 1,07±0,37 и 1,2±0,23 против 0,87±0,23.
В куполе лимфоидных узелков без центров размножения у устойчивых к стрессу крыс содержание малых лимфоцитов в 2,1 раза больше, чем у предрасположенных к стрессу крыс и составляет 6,40±0,86 против 3,0±0,63. В тоже время доля больших лимфоцитов (4,5±0,32) и незрелых плазматических клеток (0,4±0,21) у крыс, устойчивых к стрессу, достоверно меньше, соответственно, в 1,2 и в 2 раза, чем у крыс, предрасположенных к стрессу. У устойчивых к стрессу крыс выявляются единичные клетки с картинами митозов. У предрасположенных к стрессу крыс в куполе узелков отмечается высокое содержание макрофагов, при этом деструктивно изменённых клеток (1,8±0,59) в 1,6 раз меньше, чем у стрессоустойчивых крыс (2,8±0,54). Общее количество клеточных элементов, содержащихся в куполе лимфоидных узелков без центров размножения, преобладает у крыс, устойчивых к эмоциональному стрессу, в 1,3 раза и составляет 32,3±1,85 против 24,6±0,92.
В основании лимфоидных узелков без центров размножения у крыс, устойчивых к стрессу, содержание всех клеток (30,6±1,66) в 1,2 раза больше, чем у крыс, предрасположенных к стрессу (25,2±0,95). У крыс, устойчивых к стрессу, на долю больших и средних лимфоцитов приходится, соответственно, 8,4±0,53 и 8,4±0,96, что в 1,8 раза больше по сравнению с крысами, предрасположенными к стрессу. Содержание малых лимфоцитов (2,6±0,68) и незрелых плазматических клеток (0,6±0,21) у устойчивых к стрессу животных в 1,7 раза меньше по сравнению с крысами, предрасположенными к стрессу. Содержание макрофагов и деструктивно изменённых клеток у устойчивых к стрессу крыс больше по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами, соответственно, в 3 и в 5 раз. Следует отметить, что у устойчивых к стрессу крыс в основании узелков наблюдаются единичные зрелые нейтрофилы.
В куполе узелков со светлыми центрами у крыс устойчивых к стрессу содержание малых лимфоцитов составляет 2,0±0,49, что в 1,3 раза меньше, чем у крыс, предрасположенных к стрессу. В центре размножения лимфоидных узелков, в основном, выявляются ретикулярные клетки. У устойчивых к стрессу крыс наблюдаются единичные клетки с картинами митозов. У предрасположенных к стрессу крыс в центре размножения узелков содержание бластных клеток в 5 раз превышает показатели у устойчивых к стрессу животных и составляет 2,0±0,75 против 0,4±0,22. В основании узелков с центром размножения у крыс, устойчивых к стрессу, доля малых лимфоцитов и незрелых плазматических клеток больше, чем у крыс, предрасположенных к стрессу, в 1,2 и в 2 раза соответственно. Следует отметить, что у крыс, предрасположенных к стрессу, наблюдается более высокий уровень деструктивных процессов. Так, в куполе узелков с центрами размножения содержание деструктивно изменённых клеток составляет 1,8±0,59, что в 4,5 раза больше по сравнению с крысами, устойчивыми к стрессу.
Таким образом, по нашим данным, структурная организация и функциональное состояние лимфоидных образований и желез стенок трахеи у устойчивых к стрессу крыс отличается от предрасположенных к стрессу.
После воздействия острого эмоционального стресса в покровном эпителии слизистой оболочки стенок трахеи у крыс, устойчивых к стрессу, выявляются опустошенные бокаловидные клетки, а у крыс, предрасположенных к стрессу, они переполнены секретом. Секрет, выделяемый бокаловидными клетками, на поверхности эпителия формирует поверхностный слой слизи, которая осуществляет захват и связывание чужеродных частиц, а также предотвращает адгезию и проникновение в слизистую оболочку трахеи микроорганизмов и последующее их размножение. Известно, что секреторная функция бокаловидных клеток зависит от иннервации симпатическими стволами (М.Г. Шубич с соавт., 1988). При стрессе изменения тканевого метаболизма сочетаются с изменениями тонуса вегетативной нервной системы (Судаков К.В., 1998). Обратная связь между компонентами тканевого метаболизма и отделами вегетативной нервной системы во многом опосредуется тучными клетками соединительной ткани слизистых оболочек. По данным литературы тучные клетки отвечают на стрессовые воздействия дегрануляцией и изменением численности популяции (Умарова Б.А., 2003). По нашим данным, у животных, устойчивых к стрессу, после воздействия стресса многочисленные тучные клетки в стадии дегрануляции выявляются равномерно распределенные в слизистой и адвентициальной оболочках, в отличие от животных, предрасположенных к стрессу, у которых этих значительно меньше и находятся они в стадии накопления секрета.
Показано, что в ответ на стрессовое воздействие изменяется функциональное состояние желёз, клеточный состав и структурная организация лимфоидной ткани. Так, у устойчивых к стрессу крыс после воздействия острого эмоционального стресса клетки железистого эпителия белковых секреторных отделов находятся в стадии выведения секрета, а у предрасположенных к стрессу - в стадии накопления секрета. Кроме того, клетки, выстилающие выводные протоки, у крыс, устойчивых к стрессу, с признаками секреторной активности. После воздействия стресса у устойчивых к стрессу крыс усиливаются также процессы миграции клеток лимфоидного ряда в просвет выводных протоков желез, о чем свидетельствует увеличение почти в 3 раза общего количества лимфоидных клеток, находящихся в эпителии выводных протоков.
После воздействия острого эмоционального стресса у крыс, устойчивых к стрессу, лимфоидные узелки, как с центрами размножения, так и без них, встречаются лишь в 40 % случаев. У крыс, предрасположенных к стрессу, выявляются группы лимфоидных узелков. При этом содержание общего количества клеток в лимфоидных узелках с центрами размножения увеличивается примерно в 2 раза.
Известно, что при стрессовых воздействиях основным механизмом опустошения лимфоидных структур является усиленная миграция лимфоцитов (Хаитов Р.М., Игнатьева Г.А., Сидорович И.Г., 2000). По нашим данным воздействие эмоционального стресса приводит к усилению процессов миграции лимфоцитов через эпителиальную пластинку слизистой оболочки стенки трахеи. Наиболее выражены процессы миграции клеток над лимфоидными узелками у устойчивых к стрессу крыс. Так, содержание малых и средних лимфоцитов в эпителии над лимфоидными узелками у устойчивых к стрессу крыс составляет, соответственно, 5,4±1,04 и 5,2±0,66, что превышает показатели контроля в 2,4 и 1,9 раза (P0,001). Тогда как у предрасположенных к стрессу крыс отмечается достоверное увеличение количества мигрирующих через эпителий плазматических клеток и гранулоцитарных лейкоцитов.
В диффузной лимфоидной ткани подслизистой основы стенок трахеи после воздействия стресса у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, содержание малых лимфоцитов уменьшается по сравнению с контролем. Наиболее выражены эти изменения (в 3,2 раза) у предрасположенных к стрессу крыс, у которых содержание малых лимфоцитов составляет 0,5±0,21 против 1,6±0,4 в контроле. У устойчивых к стрессу животных, наоборот, содержание больших лимфоцитов увеличивается в 1,5 раза и составляет 4,0±0,38 против 2,13±0,26 в контроле. Вместе с тем у крыс, устойчивых к стрессу, наблюдаются клетки в стадиях митоза. Возможно, это свидетельствует об усилении пролиферативной активности лимфоцитов у крыс, устойчивых к стрессу.
После стрессового воздействия в лимфоидных узелках без центров размножения у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, выявляется уменьшение содержания малых, средних и больших лимфоцитов. Наиболее выражены эти изменения у предрасположенных к стрессу крыс. Так, у крыс после воздействия стресса содержание малых, средних и больших лимфоцитов в куполе узелка составляет, соответственно 1,6±0,46, 2,4±0,46 и 3,4±0,54, что меньше соответствующих показателей в контроле в 1,9 (P0,01), 1,7(P0,05) и 1,6 раза (P0,01). Вместе с тем у предрасположенных к стрессу животных увеличивается содержание деструктивно измененных и разрушенных клеток в куполе узелка в 1,7 раза (P0,05), а в основании – в 14 раз (P0,05). Можно полагать, что подобные изменения у предрасположенных к стрессу крыс уменьшают адекватность местных иммунных процессов в стенках трахеи и снижают ее резистентность к действию различных повреждающих факторов.
2. Структура и цитоархитектоника лимфоидных образований главных бронхов у крыс с разной устойчивостью к стрессу в контроле и после воздействия эмоционального стресса
Контроль. Исследование показало зависимость структурной организации и клеточного состава лимфоидных образований стенок главных бронхов у крыс Вистар от степени индивидуальной устойчивости животных к эмоциональному стрессу. По нашим данным, процессы миграции клеток лимфоидного ряда и зернистых лейкоцитов через эпителиальную пластинку у крыс, устойчивых к стрессу, менее выражены, чем у крыс, предрасположенных к стрессу. Через эпителиальную пластинку в области верхушки лимфоидного узелка у устойчивых к стрессу крыс количество зрелых лимфоцитов мигрирует (в 1,4-2,1 раза) больше по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами.
Исследование показало, что содержание больших лимфоцитов, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки, у крыс, устойчивых к стрессу, в 1,5 раза (1,33±0,24 против 0,87±0,21) больше по сравнению с крысами, предрасположенными к стрессу. Это свидетельствует о более низкой пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда у крыс, предрасположенных к стрессу. В подслизистой основе у устойчивых к стрессу крыс содержание зрелых лимфоцитов в 2,2 раза меньше по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами. В диффузной лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы у устойчивых к стрессу крыс (в 2 – 4,8 раза) выше содержание плазматических клеток, чем у предрасположенных к стрессу крыс.
В лимфоидных узелках без центров размножения у крыс, устойчивых к стрессу, содержание зрелых лимфоцитов меньше (в 1,3-1,5 раза). У устойчивых к стрессу крыс количество бластных форм клеток и больших лимфоцитов в куполе узелков меньше соответственно в 5,3 раза (0,30±0,14 против 1,60±0,35) и в 1,3 раза (5,60±0,65 против 7,10±0,84), чем у предрасположенных к стрессу крыс. При этом содержание макрофагов в этой зоне узелков преобладает в 1,4 раза (3,40±0,62 против 2,40±0,43).
У устойчивых к стрессу крыс содержание малых и средних лимфоцитов в куполе лимфоидных узелков с центрами размножения соответственно в 1,4 раза (5,60±0,65 против 7,70±0,58) и в 1,6 раза (10,50±0,86 против 17,00±2,11) меньше, а в центре размножения соответственно в 2,3 раза (2,80±0,69 против 1,20±0,34) и в 1,4 раза (5,30±0,58 против 3,70±0,62) больше, чем у предрасположенных к стрессу крыс. У крыс, устойчивых к стрессу, содержание макрофагов и плазматических клеток больше в куполе (в 3 раза) и в основании (в 1,4 раза) узелков, чем у крыс, предрасположенных к стрессу. Возможно, это свидетельствует о сниженной защитной реакции иммунной системы в куполе и в основании узелков у крыс, предрасположенных к стрессу.
После эмоционально-стрессового воздействия у устойчивых к стрессу крыс в эпителиальной пластинке слизистой оболочки выявляется большое количество мигрирующих тучных клеток. Тогда как у предрасположенных к стрессу крыс после воздействия стресса, наоборот, эти клетки редко выявляются. У крыс, устойчивых к стрессу, увеличивается инфильтрация эпителиальной пластинки лимфоцитами и плазматическими клетками. У крыс, предрасположенных к стрессу количество плазматических клеток, наоборот, снижается по сравнению с контролем.
После воздействия стресса в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе содержание малых лимфоцитов наиболее выражено у крыс, устойчивых к стрессу (в 1,8-3,7 раза) в отличие от крыс, предрасположенных к стрессу (в 1,3-2,3 раза). При этом у устойчивых к стрессу крыс уменьшается содержание больших лимфоцитов. В диффузной лимфоидной ткани у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, уменьшается содержание плазматических клеток. Больше всего оно выражено у крыс, предрасположенных к стрессу, это объясняется усиленными процессами миграции этих клеток на поверхность слизистой оболочки.
После стрессового воздействия у крыс, устойчивых к стрессу, выявляется увеличение содержания малых и средних лимфоцитов в куполе и в основании лимфоидных узелков без центров размножения (примерно в 2 раза). У крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, содержание плазмобластов в основаниях узелков уменьшается (в 2 раза) по сравнению с контролем. При этом у крыс, устойчивых к стрессу, содержание макрофагов уменьшается (в 1,2-1,5 раза) в отличие от контроля. Следует отметить, что у крыс, предрасположенных к стрессу, доля деструктивно измененных клеток увеличивается в куполе в 2,2 раза (2,20±0,66 против 4,80±0,73) и в основании лимфоидных узелков без центров размножения в 2 раза (2,40±0,45 против 4,90±0,52) по сравнению с контролем.
После стрессового воздействия у устойчивых к стрессу крыс выявляется увеличение содержания малых лимфоцитов в куполе (в 1,7 раза) и в основании лимфоидных узелков с центрами размножения (в 1,3 раза) по сравнению с контролем. У предрасположенных к стрессу крыс в куполе узелков отмечается уменьшение (в 1,3 раза) количества этих клеток. В основании узелков у крыс, устойчивых к стрессу, содержание плазмобластов увеличивается (в 3 раза), а у крыс, предрасположенных к стрессу, доля этих клеток уменьшается во всех зонах узелков по сравнению с контролем, что приводит к ослаблению механизмов местной иммунной защиты слизистой оболочки стенок главных бронхов. По нашим данным, в куполе и в основании узелков у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс выявляется увеличение содержания деструктивно измененных клеток в сравнении с контролем, наиболее выраженное у предрасположенных к стрессу крыс. Содержание макрофагов у крыс, устойчивых к стрессу, в куполе и в центре размножения узелков уменьшается (в 2,1 раза), а у крыс, предрасположенных к стрессу, наоборот, увеличивается (в 1,6-1,9 раза) по сравнению с контролем.
После воздействия эмоционального стресса у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс выявились существенные структурно-функциональные различия в лимфоидном аппарате стенок главных бронхов. Так, в лимфоидных узелках у крыс, предрасположенных к стрессу, выявлено снижение содержания клеток лимфоидного ряда в сочетании с увеличением содержания макрофагов и деструктивно измененных клеток. Уменьшение числа лимфоидных клеток свидетельствует о подавлении процессов цитопоэтической и иммуногенетической функции в лимфоидной ткани узелков при воздействии эмоционального стресса.
Таким образом, исследования показали, что у крыс, устойчивых к стрессу, лимфоидная ткань в слизистой оболочке трахеи и главных бронхов представлена в основном узелками с центром и без центра размножения. У крыс, предрасположенных к стрессу, - в виде диффузной лимфоидной ткани с более высоким содержанием клеток лимфоидного ряда, чем у крыс, устойчивых к стрессу.
После воздействия стресса у устойчивых к стрессу крыс резко уменьшается количество лимфоидных узелков, что свидетельствует о подавлении В-зависимого звена иммунитета и практически не выявлены изменения в диффузной лимфоидной ткани. У предрасположенных к стрессу крыс, наоборот, после воздействия стресса появляются группы узелков, а в диффузной лимфоидной ткани резко уменьшается содержание лимфоцитов.
ВЫВОДЫ
1. В стенках трахеи и главных бронхов у крыс выявляются диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки с центрами и без центров размножения, располагающиеся преимущественно возле выводных протоков желез. У крыс, устойчивых к стрессу, лимфоидных узелков больше, чем у крыс, предрасположенных к стрессу, и располагаются они в передней и боковых стенках, тогда как у предрасположенных к стрессу крыс – только в передней стенке трахеи.
У крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, железы сложные альвеолярно-трубчатые белково-слизистые, выявляются в межхрящевых промежутках в передних стенках трахеи. В подслизистой основе бронхов у крыс железы не выявлены. У предрасположенных к стрессу крыс количество секреторных отделов желез на гистологических срезах в 4 раза больше, чем у стрессоустойчивых животных и располагаются железы перед фиброзно-хрящевой оболочкой, занимая всю переднюю стенку трахеи. Среди секреторных отделов у предрасположенных к стрессу крыс преобладают смешанные, а у устойчивых к стрессу крыс белковые секреторные отделы.
2. В эпителиальной пластинке слизистой оболочки трахеи, главных бронхов и в эпителии выводных протоков желез трахеи у крыс обеих групп выявляются клетки лимфоидного ряда и гранулоцитарные лейкоциты, мигрирующие из лимфоидной ткани в просвет органов. Над лимфоидными узелками мигрирующих клеток больше, чем над диффузной лимфоидной тканью. У предрасположенных к стрессу крыс миграционные процессы более выражены, чем у устойчивых к стрессу крыс за счет малых лимфоцитов (в 1,3 раза), плазматических клеток (в 1,2 раза) и гранулоцитарных лейкоцитов (в 2,4 раза) в трахее, за счет малых лимфоцитов (в 2 раза) и плазматических клеток (в 4,8 раза) – в главных бронхах, а в эпителии выводных протоков желез за счет плазматических клеток (в 1,7 раза).
3. Диффузная лимфоидная ткань в подслизистой основе имеет более высокую концентрацию клеток на единице площади гистологического среза, чем в собственной пластинке. У крыс, предрасположенных к стрессу, в собственной пластинке количество малых и больших лимфоцитов в 1,6-1,4 раза больше, в подслизистой основе – больших и средних лимфоцитов в 1,3 раза больше по сравнению с крысами, устойчивыми к стрессу. Количество деструктивно измененных клеток и макрофагов у предрасположенных к стрессу крыс больше в собственной пластинке в 1,7 раза, в подслизистой основе – в 1,5-1,4 раза, чем у устойчивых к стрессу крыс. Содержание плазматических клеток в диффузной лимфоидной ткани, наоборот, меньше в 1,4 раза у устойчивых к стрессу крыс по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами.
4. В трахее в лимфоидных узелках без центров размножения у крыс, устойчивых к стрессу, концентрация клеток на единице площади гистологического среза больше, чем у крыс, предрасположенных к стрессу, в 1,3 раза в куполе и в 1,2 раза в основании узелка. У устойчивых к стрессу крыс по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами количество малых лимфоцитов больше в 2,1 раза в куполе и в 1,7 раза в основании узелка. Доля малодифференцированных и делящихся клеток у устойчивых к стрессу крыс по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами выше в 1,2 и в 1,8 раза в куполе и в основании узелка соответственно. У устойчивых к стрессу крыс по сравнению с предрасположенными к стрессу крысами повышен также уровень деструкций в 1,5 и 5 раз в куполе и в основании узелка соответственно. В центрах размножения и в куполе узелков со светлыми центрами содержание малых лимфоцитов и малодифференцированных клеток, наоборот, больше, чем у устойчивых к стрессу крыс в 1,2 и 1,6 раза соответственно. Количество деструктивно измененных клеток в куполе узелков у крыс, предрасположенных к стрессу, выше, чем у крыс, устойчивых к стрессу, в 4,5 раза.
5. В главных бронхах в лимфоидных узелках концентрация клеток на единице площади гистологического среза у предрасположенных к стрессу крыс больше, чем у устойчивых к стрессу крыс. В куполе узелков без центров размножения у крыс, предрасположенных к стрессу, преобладают малые лимфоциты в 1,6 раза, средние лимфоциты в 1,5 раза, большие лимфоциты в 1,3 раза и бластные формы клеток в 5,3 раза по сравнению с устойчивыми к стрессу крысами. У крыс, устойчивых к стрессу, в куполе узелков более высокое содержание деструктивно измененных клеток в 1,1 раза и макрофагов в 1,4 раза, в основании узелков деструктивно измененных клеток в 1,2 раза больше по сравнению с крысами, предрасположенными к стрессу. В центрах размножения и в основании лимфоидных узелков со светлыми центрами у предрасположенных к стрессу крыс увеличено содержание бластных форм клеток и больших лимфоцитов: в светлом центре в 5 раз и в 1,2 раза соответственно и в основании соответственно в 1,5 и 2,7 раза, а также деструктивно измененных клеток в центре - в 1,9 раза, в основании узелков - в 3,6 раза. В куполе и в основании лимфоидных узелков с центрами размножения у предрасположенных к стрессу крыс увеличено содержание средних и малых лимфоцитов соответственно в 1,6 и 1,7 раза в куполе, а в основании – в 3,0 и 1,7 раза соответственно по сравнению с устойчивыми к стрессу крысами.
6. После воздействия острого эмоционального стресса у крыс, устойчивых к стрессу, в стенках трахеи уменьшается в 3 раза количество лимфоидных узелков. В диффузной лимфоидной ткани усиливается деструкция клеток в 2 раза и увеличивается количество макрофагов в 1,5 раза. В собственной пластинке содержание малых, средних лимфоцитов и плазматических клеток уменьшается по сравнению с контролем в 1,1, 1,6 и 2,3 раза соответственно. В покровном эпителии возрастает количество мигрирующих клеток: над лимфоидными узелками в 1,9 раза, над диффузной лимфоидной тканью – в 1,6 раза за счет малых, средних лимфоцитов и плазматических клеток. Над диффузной лимфоидной тканью увеличивается в 3,6 раза количество мигрирующих гранулоцитов. В эпителии выводных протоков желез в 1.5 раза увеличивается содержание клеток лимфоидного ряда и гранулоцитов. В лимфоидных узелках уменьшается общее содержание клеток, особенно, в куполе за счет малых лимфоцитов (в 4,6 раза) и плазматических клеток (в 1,5 раза). В основании лимфоидных узелков увеличивается количество погибших клеток в 1,4 раза, в куполе узелков увеличивается содержание макрофагов в 4,4 раза. В центрах размножения исчезают клетки с картинами митоза, и возрастает доля деструкций в 2,8 раза по сравнению с контролем.
7. После воздействия острого эмоционального стресса у крыс, предрасположенных к стрессу, увеличивается количество лимфоидных узелков и крупных лимфоидных скоплений. В покровном эпителии увеличивается количество мигрирующих клеток: над диффузной лимфоидной тканью возрастает число средних лимфоцитов в 1,2 раза и гранулоцитарных лейкоцитов в 2,9 раза; над лимфоидными узелками увеличивается доля мигрирующих плазматических клеток в 1,4 раза. В эпителии выводных протоков желез в 2.5 раза увеличивается содержание клеток лимфоидного ряда и гранулоцитов. В собственной пластинке почти в 2 раза увеличивается содержание плазматических клеток. В подслизистой основе значительно уменьшается содержание малых (в 3,2 раза), средних (в 1,9 раза) лимфоцитов и малодифференцированных клеток (в 1,8 раза). В куполе и в светлых центрах лимфоидных узелков уменьшается содержание лимфоцитов, малодифференцированных клеток, в 1,9, 1,6 и 2,0 раза соответственно по сравнению с контролем. Увеличивается доля деструкций в 1,7 раза на фоне уменьшения количества макрофагов в 2,5 раза. В основании узелков количество плазматических клеток уменьшается в 5 раз, малых лимфоцитов – в 2,7 раза. Увеличивается содержание разрушенных клеток в 1,4 раза и макрофагов в 3,0 раза. В центре размножения уменьшается количество делящихся и малодифференцированных клеток в 1,7 раза по сравнению с контролем.
8. После воздействия острого эмоционального стресса в стенках главных бронхов у крыс, устойчивых к стрессу, увеличивается по сравнению с контролем содержание малых лимфоцитов в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке и в подслизистой основе в 1,8 и 3,6 раза соответственно. В покровном эпителии над диффузной лимфоидной тканью и над лимфоидными узелками количество малых лимфоцитов в 1,3 и 3,1 раза соответственно больше, чем в контроле. Во всех функциональных зонах лимфоидных узелков увеличивается концентрация клеток на единице площади гистологического среза. Возрастает содержание малых, средних лимфоцитов в куполе и в основании узелков без светлых центров и с центрами размножения. В узелках без светлых центров уменьшается количество малодифференцированных клеток в 1,4 раза в куполе и в 1,5 раза в основании узелка относительно показателей в контроле. В центрах размножения доля малодифференцированных клеток, наоборот, увеличивается по сравнению с контролем в 2,1 раза.
9. После воздействия острого эмоционального стресса в стенках главных бронхов у крыс, предрасположенных к стрессу, в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке и в подслизистой основе увеличивается содержание малых лимфоцитов в 2,3 и 1,3 раза соответственно, а также деструктивно измененных клеток соответственно в 2,9 и 2,2 раза, по сравнению с контролем. В лимфоидных узелках без центров размножения в куполе уменьшается количество малодифференцированных клеток в 1,7 раза и средних лимфоцитов в 1,2 раза. Содержание малых лимфоцитов увеличивается в 1,3 раза по сравнению с контролем. Доля разрушенных клеток возрастает в куполе и в основании узелков в 2,2 и 2,0 раза соответственно. Во всех функциональных зонах лимфоидных узелков с центрами размножения уменьшается количество малодифференцированных, способных к делению клеток, и возрастает число деструктивно измененных клеток и макрофагов. Содержание малых лимфоцитов в куполе и в основании узелков уменьшается соответственно в 1,5 и 1,1 раза, а в центре размножения увеличивается в 3,5 раза по сравнению с контролем. Содержание плазматических клеток во всех зонах узелка уменьшается почти в 2 раза.
СПИСОК
работ, опубликованных по материалам диссертации
- Морозова Е.В. Лимфоидные образования трахеи у крыс при воздействии эмоционального стресса//Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологического воздействия на внутреннюю среду организма. Материалы VII Международного симпозиума и VIII Чуйской научно-практической конференции. - Чолпон-Ата. - 2005.- Стр. 115-118.
- Морозова Е.В., Коплик Е.В. Сравнительная характеристика лимфоидного аппарата трахеи у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс линии Вистар//Научные труды I съезда физиологов СНГ. - Москва: Медицина – Здоровье. - 2005.- Стр. 124.
- Ерофеева Л.М., Морозова Е.В. Лимфоидные образования трахеи у предрасположенных к стрессу крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе//Научно-практическая конференция. Роль природных факторов и туризма в формировании здоровья населения. – Уфа. – 2005. – Стр. 54-55.
- Морозова Е.В. Морфо-функциональное состояние лимфоидной ткани трахеи крыс в условиях эмоционального стресса//Успехи современного естествознания. – Москва «Академия естествознания». – 2005. – Стр. 63.
- Морозова Е.В., Ерофеева Л.М. Морфологические особенности лимфоидных образований в стенках трахеи у крыс с различной индивидуальной восприимчивостью к эмоциональному стрессу//Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии. Сб. научных трудов ГУ НИИ морфологии человека РАМН. – Москва. - 2006. - Стр. 101-104.
- Морозова Е.В. Лимфоидная ткань стенок бронхов у крыс линии Вистар с различной восприимчивостью к эмоциональному стрессу//Морфологические ведомости. Москва – Берлин. - 2006. - № 1-2. – С. 39-41.
- Морозова Е.В., Ерофеева Л.М. Морфология лимфоидных образований в стенках трахеи у крыс с различной устойчивостью к эмоциональному стрессу//Морфология. Санкт-Петербург: «Эскулап». - 2006. – Том 129, № 4. - С. 87.
- Морозова Е.В. Лимфоидная ткань в стенках трахеи крыс линии Вистар при воздействии эмоционального стресса.//Материалы VI международной научно-практической конференции «Студенческая медицинская наука XXI века», Витебск, 9-10 ноября 2006 г. – С. 651 - 653.
- Морозова Е.В. Лимфоидная ткань в стенках трахеи у крыс линии Вистар, предрасположенных к стрессу, после стрессового воздействии//Морфология. – 2007. – Том 131, № 2. – С. 67-70.
- Морозова Е.В., Ерофеева Л.М., Коплик Е.В. Морфология и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках трахеи у крыс с различной восприимчивостью к эмоциональному стрессу//Вестник новых медицинских технологий. – 2007. – Том 10, № 1.
