WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Микобиота декоративных растений ботанического сада-института дво ран

На правах рукописи

ПАВЛЮК Наталья Александровна

МИКОБИОТА ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН

03.00.05 Ботаника

03.00.24 Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток — 2009

Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений Ботанического сада-инстититута ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Егорова Лина Николаевна

Оффициальные оппоненты:

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Васильева Лариса Николаевна

кандидат биологических наук,

доцент

Нестерова Светлана Владимировна

Ведущая организация:

Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва)

Защита состоится 24 ноября 2009 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета.

Д 005.03.02. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

Факс: (4232) 310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «21» октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Грибы-микромицеты являются неотъемлемой составляющей природных экосистем и агрофитоценозов. В Приморском крае состав микромицетов отличается значительным видовым разнообразием и многочисленностью вследствие влияния влажного муссонного климата, особенностей почвы, богатства и разнообразия флоры. Экологическая устойчивость интродуцированных растений определяется конкретной климатической сопряженностью районов их новой культуры с биоэкологическими свойствами вида, сложившимися под контролем естественного отбора на родине в определенных почвенно-климатических и географических условиях (Клименко и др., 2006). Многообразие интродуцированных видов и сортов растений в Ботаническом саде-институте ДВО РАН может способствовать расширению состава микромицетов в данном регионе, а также освоению грибами новых питающих растений. В результате выращивания монокультур, особенно интродуцированных видов и сортов, некоторые заболевания принимают форму эпифитотий. Стрессовые для растений факторы (климатические, географические, биологические, антропогенные) на первом этапе интродукции способствуют поселению на них сапротрофных микромицетов. С другой стороны, многообразие культивируемых в коллекции БСИ ДВО РАН растений позволяет провести отбор на устойчивость к наиболее опасным заболеваниям. Поэтому актуальным является исследование, связанное с инвентаризацией микромицетов в данных агроклиматических условиях. В связи с этим требуется обобщение известных сведений о структуре микобиоты, консортивно связанной с декоративными растениями на юге Приморского края. Данные о микромицетах, ассоциированных с декоративными растениями, и о вредоносности отдельных заболеваний декоративных растений, вызываемых микромицетами, до настоящего момента были разрозненны. Такие сведения встречаются в работах, посвященных микобиоте травянистых и плодовых растений, а также почв, в том числе и в Приморском крае. Первые сведения о микромицетах, обитающих на цветочных растениях Дальневосточного ботанического сада, представлены в работе Е.С. Нелен и Л.Н. Васильевой (1959), где приводится список из 78 видов, 63 из которых относятся к группе анаморфных грибов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — определить состав микобиоты декоративных растений на юге Приморского края (на примере коллекционного фонда БСИ ДВО РАН).

Перед исследователем были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав микромицетов, ассоциированных с декоративными растениями;

2) провести систематический анализ микромицетов декоративных растений;

3) установить органотропную специализацию, выявить комплексы микромицетов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений;

4) определить наиболее опасные, часто встречаемые заболевания декоративных растений;

5) выделить устойчивые и поражаемые в слабой степени виды и сорта некоторых декоративных растений к основным заболеваниям, вызываемым микромицетами.

Научная новизна. Впервые установлен и проанализирован видовой состав микромицетов на 243 видах декоративных растений, относящихся к 71 семейству, 153 родам, выращиваемых в БСИ ДВО РАН. Установлено, что 54 вида микромицетов из 33 родов, найденых на территории БСИ ДВО РАН, впервые зарегистрированы на Российском Дальнем Востоке. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. На новых растениях-хозяевах отмечены 98 видов микромицетов из 55 родов. Изучены некоторые биологические особенности микромицетов и симптоматика наиболее опасных болезней декоративных растений. Установлена органотропная специализация микромицетов, выявлены комплексы грибов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений. Определены микромицеты на некоторых малораспространенных декоративных многолетних и однолетних растениях. Выделены устойчивые или поражаемые в слабой степени виды и сорта декоративных растений из родов Callistephus, Chrysantemum, Rhododendron. Получены 6 авторских свидетельств на устойчивые или слабо поражаемые грибными болезнями сорта флокса метельчатого.

Практическая значимость работы Полученные результаты использованы для разработки защитных мероприятий, связанных с болезнями декоративных растений, вызываемых микромицетами. В работе представлены данные для выбора устойчивых и поражаемых в слабой степени видов и сортов популярных декоративных растений родов Rhododendron, Chrysanthemum, Callisthephus. Разработаны рекомендации для использования в цветоводстве и озеленении сортов астры однолетней, устойчивых к фузариозу (Fusarium oxysporum); сортов хризантем — к пятнистостям и ржавчине (Puccinia horiana), сортов садовых флоксов, устойчивых к мучнистой росе (Erysiphe magnicellulata) и пятнистостям. Решением Госкомиссии 6 сортов садовых флоксов нашей селекции районированы на юге Дальнего Востока, как устойчивые и мало поражаемые болезнями в зоне муссонного климата. Результаты микологических исследований использовались в лекционных курсах повышения квалификации учителей и могут быть использованы в лекциях по курсу «Фитопатология», «Роль грибов – микромицетов в природных экосистемах и агрофитоценозах» для аграрных вузов, специальностей «экология», «защита растений», «садоводство», для дизайнеров, а также практиков-озеленителей. Результаты исследования микобиоты интродуцентов могут быть использованы и в работе карантинной инспекции.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ, из них 2 опубликованы в ведущем рецензируемом журнале и 6 авторских свидетельств.

Апробация работы. Основные положения доложены и обсуждены на Международных научных конференциях: «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004), «Перспективы использования геноресурсов в селекции сельскохозяйственных культур Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство без границ» (Украина. Харьков, 2006), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2007), а также научных конференциях «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб., 2005), «V Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Благовещенск, 2007), «Междисциплинарный микологический форум» (Москва, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 233 страницах, содержит в тексте 50 иллюстраций: в основном оригинальные фотографии и 16 таблиц. Список литературы включает 370 названия, из них 26 – иностранных авторов.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Л.Н. Егоровой (БПИ ДВО РАН) за обучение методам определения микромицетов и помощь в определении видов, а также выработку концептуальных взглядов на роль микобиоты в растительных сообществах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава содержит анализ литературных данных по изучению микобиоты декоративных растений ботанических садов, дендропарков и зеленых насаждений на территории России и прилегающих территориях. Проанализировано более 370 литературных источников, среди которых микофлористические списки и монографии, по отдельным группам грибов, начиная от начала XX века до наших дней. Представлена история изучения микофлоры зеленых насаждений Дальнего Востока: Амурской области, Южного Сахалина, юга Хабаровского края, Приморского края (Коваль, Нелен, 1959; Коваль, 1960, 1972; Бункина, 1961; Бункина и соавторы, 1971; Нелен, 1963, 1972а,б и др.), а также микобиота цветочных и древесно-кустарниковых растений Дальневосточного ботанического сада (Нелен, Гутник, 1958; Гутник, Нелен, 1958; Нелен, Васильева, 1959; Нелен, 1962, 1970; Бункина, Болкун, 1970).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Охарактеризованы природно-климатические условия Ботанического сада-института (БСИ) ДВО РАН. Указаны местоположение, географические координаты, ориентация склонов и состав почв. Приведены средние многолетние данные о метеоусловиях: минимальных и максимальных зимних и летних температурах, количестве и распределении осадков. Рассмотрен состав и структура коллекций БСИ. Основным объектом исследования служила коллекция интродуцированных растений, а именно 243 вида растений из 153 родов, относящихся к 71 семейству и многочисленные сорта. Ранее, по литературным сведениям, были известны микромицеты, обитающих на цветочно-декоративных растениях из 68 родов 24 семейств. Количество исследованных растений увеличилось почти в 3 раза. Растения 4 семейств: Asteraceae (39 видов из 25 родов), Ericaceae (17 видов), Liliaceae (12 из 6), Ranunculaceae (12 видов из 4 родов), подверглись наибольшему вниманию в исследовании вследствие наибольшего разнообразия в коллекциях. Растения 8 семейств: Caryophillaceae, Crassulaceae, Fabaceae, Gesneriaceae, Iridaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Vitaceae, представлены в исследовании 5 9 видами из 2 – 5 родов. Растения 17 семейств: Pinaceae, Papaveraceae, Moraceae, Paeoniaceae, Violaceae, Actinidiaceae, Geraniaceae, Balsaminaceae, Oleaceae, Valerianaceae, Convolvulaceae, Polemoniaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Campanulaceae, Araceae представлены в исследовании 3 – 4 видами из 1 – 4 родов. В 42 семействах исследованы растения 1 – 2 видов из 1 – 2 родов.

Исследованные растения различны по происхождению. 126 видов грибов выявлено на представителях местной флоры. Приводится биологическая характеристика основных, наиболее многочисленных групп, исследованных растений. Названия растений, ассоциированных с микромицетами, приведены по сводкам (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 19852006); декоративных травянистых растений по (Полетико, 1967; Черепанов, 1995); интродуцентов и садовых культур по каталогу (Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН, 2001).

Планомерный анализ микобиоты на коллекциях БСИ ДВО РАН проводили с 1989 г. по настоящее время. Стационарные наблюдения в коллекциях БСИ проводились методом сплошных обследований посадок. Наблюдения за растениями коллекций проводили один раз в декаду в течение вегетационного сезона, с апреля по ноябрь. Для детального анализа отбирали растения с видимыми признаками заболеваний. Анализировали пораженные растения, а также гербарный материал (проводилось его описание, отмечались характерные признаки болезни), отмечали сроки появления симптомов, динамику развития болезней. Также проводился анализ микобиоты проращиваемых семян.

Анализ микромицетов проводили стандартными методами. Микроскопирование и анализ объектов осуществляли под микроскопами: Биолам, ZEISS Axiolab, Ломо Микмед-2. Измеряли микрообъекты с помощью окулярмикрометра. Просмотрено более 2000 препаратов. Для зарисовки крупных конидиом использовали увеличение в 70 и 280 раз, для мелких структур (форма и размер конидий) — в 700 раз. Микрофотографии получали с помощью цифровой насадки МС 80 DX. Переведение цифровой информации в компьютер осуществлялось с помощью программы Nikon Cooplix 880.

Идентифицировали микромицеты с использованием определителей: несовершенные грибы (Saccardo, 1882 — 1899; Ячевский, 1927; Васильевский, Каракулин, 1937, 1950; Ellis, 1971, 1988; Пидопличко, 1977б, 1978; Филиппов и др., 1980; Sutton, 1980; Pons, Sutton, 1988; Мельник, Попушой 1992; Braun, Melnik, 1997; Мельник 2000), ржавчинные грибы (Азбукина, 1974, 1984), мучнисторосяные (Amano, 1986; Braun, 1987; Бункина, 1991), фитофторовые грибы (Новотельнова, 1974, 1979), грибы на плодах и семенах (Брежнев и др., 1962; Семенов, 1980). Болезни деревьев и кустарников (Попушой, 1971; Журавлев и др., 1979), болезни цветочно-декоративных растений (Прутенская, 1982). В работе использовались сводки грибов: Кореи (Lee и др. 1989; Cho и др. 1997), Японии (Hirata, 1966; Ezuka, 1990), США (Farr и др., 1989, 1996), Канады (Ginns, 1986). Названия микромицетов приведены в соответствие с международной сводкой «Index fungorum».

Оценку видов и сортов отдельных культур на устойчивость к наиболее опасным болезням проводили в полевых опытах, на естественном инфекционном фоне.

ГЛАВА 3. АННОТИРОВАНЫЙ СПИСОК МИКРОМИЦЕТОВ НА ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН

Приведен список, состоящий из 341 вида микромицетов, относящихся к 104 родам, в том числе 11 видов к 5 родам Oomycetes, 3 к 2 родам Zygomycetes, 20 к 7 —Ascomycetes, 12 к 7 родам Urediniomycetes, 159 к 55 родам Hyphomycetes, 136 к 28 родам Coelomycetes. Указаны виды питающих растений и даты обнаружения микромицетов. В таблице 1 приведен состав микобиоты на травянистых (232 вида), древесных (128) и оранжерейных (50) декоративных растениях.

Таблица 1

Распределение микромицетов на коллекциях декоративных растений

Коллекции БСИ, число видов растений Классы микромицетов, число видов грибов Травянистые растения 158 Оранжерейные растения 36 Лианы, кустарники, лиственные и хвойные деревья 64
Oomycetes 11 8 3 3
Zygomycetes 3 2 1 2
Urediniomycetes 12 9 2 4
Ascomycetes 20 12 4 9
Hyphomycetes 159 106 25 69
Coelomycetes 136 95 15 41
Всего 341 232 50 128

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЫЯВЛЕННОЙ МИКОБИОТЫ

Систематическая структура микобиоты, выявленной на декоративных растениях БСИ, складывается из 6 классов, 14 порядков, 17 семейств и 104 родов грибов (табл. 2). Как следует из данных табл. 2, кл. Oomycetes представлен 2 порядками, 2 семействами — Peronosporaceae и Pythiaceae, кл. Zygomycetes — 1 сем. Mucoraceae, пор. Mucorales, ржавчинные грибы кл. Urediniomycetes — 3 семействами — Pucciniaceae, Cronartiaceae, Coleosporiaceae, порядка Uredinales, кл. Ascomycetes – 5 порядками, 5 семействами. Мучнисторосяные грибы сем. Erysiphaceae распределены следующим образом: род Erysiphe (10 видов), Phyllactinia (3 вида) и Podosphaera (3 вида), в сем. Chaetomiaceae, Euphacidiaceae, Pleosporaceae, Sclerotiniaceae выявлено по одному виду грибов.

Таблица 2

Систематическая структура микобиоты декоративных растений

Класс Порядок Семейство Число родов Число видов Состав, %
Oomycetes Peronosporales Peronosporaceae 3 4 1.

17

Pythiales Pythiaceae 2 7 2.05
Всего 5 11 3.23
Zygomycetes Mucorales Mucoraceae 2 3 0.88
Всего 2 3 0.88
Ascomycetes Erysiphales Erysiphaceae 3 16 4.69
Helotiales Sclerotiniaceae 1 1 0.29
Phacidiales Euphacidiaceae 1 1 0.29
Pleosporales Pleosporaceae 1 1 0.29
Sphaeriales Chaetomiaceae 1 1 0.29
Всего 7 20 5.86
Urediniomycetes Uredinales Pucciniaceae 5 10 2.93
Coleosporiaceae 1 1 0.29
Cronartiaceae 1 1 0.29
Всего 7 12 3.52
Hyphomycetes Agonomycetales Agonomycetaceae 2 3 0.88
Hyphomycetales Moniliaceae 21 69 20.24
Dematiaceae 28 74 21.70
Tuberculariales Tuberculariaceae 4 13 3.81
Всего 55 159 46.63
Coelomycetes Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae 15 111 32.55
Melanconiales Melanconiaceae 13 25 7.33
Всего 28 136 39.88
Итого 104 341 100

Подавляющее большинство микромицетов (295 видов из 83 родов, т.е. более 86 %) принадлежит к группе анаморфных грибов (Егорова, Павлюк, 2005, 2006). Они распределяются следующим образом: к кл. Hyphomycetes относятся 159 видов микромицетов из 55 родов и 4 семейств (Agonomycetaceae, Moniliaceae, Dematiaceae, Tuberculariaceae), к кл. Coelomycetes – 136 видов из 28 родов из двух семейств (Sphaeropsidaceae и Melanconiaceae). Как представлено на рис. 1, количественное соотношение гифомицетов и целомицетов, примерно, равное и составляет 47 % и 40 % от выявленной микобиоты, соответственно.

Рис. 1. Соотношение классов микромицетов, обнаруженных на декоративных растениях БСИ ДВО РАН

Наиболее богат видами пор. Hyphomycetales, представленный 143 видами, 49 родами, причем семейства Moniliaceae и Dematiaceae, почти, одинаковы по количеству видов — 69 и 74, соответственно. Из светлоокрашенных гифомицетов многочисленностью отличается род Ramularia — 20 видов микромицетов. Из темноокрашенных наиболее многочисленный род Alternaria — 30 видов, а остальные представлены 1 7 видами. Пор. Tuberculariales насчитывает 13 видов из 4 родов. Довольно большим разнообразием отличаются микромицеты из рода Fusarium (8 видов и 1 форма).

Вторым по численности является пор. Sphaeropsidales. В нем насчитывается 111 видов из 15 родов, что составляет 32.5 % от общего количества выявленных микромицетов (рис. 1). Наиболее многочисленный род в данном порядке — Septoria, представленный на декоративных растениях в БСИ 41 видом. Следующим по количеству выявленных видов являются род Phyllosticta (29 видов), Ascochyta (14), Phoma (11). Остальные роды сферопсидальных грибов насчитывают по 1 – 4 вида.

Пор. Melanconiales, хотя и отличается разнообразием, представлен 13 родами, но по числу видов (25) значительно меньше предыдущих. В данном порядке только род Colletotrichum насчитывает 9 видов, остальные — по одному, реже, по два вида.

Наиболее многочисленные семейства Spaeropsidaceae, Dematiaceae, Moniliaceae, Melanconiaceae, Erysiphaceae, Tuberculariaceae, в которых более чем по 10 видов, составляют более 90 % от выявленной микобиоты (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение ведущих семейств микромицетов

Выявленные виды и роды многочисленны, что позволяет считать микобиоту интродуцированных декоративных растений богатой и разнообразной. Шесть наиболее полно представленных родов, насчитывающих по 10 и более видов каждый, составляют 42% от выявленной микобиоты и включают 145 видов.

Несмотря на то, что микобиота растений на Дальнем Востоке являлась предметом исследования многих отечественных микологов, нам удалось обнаружить на декоративных растениях в БСИ еще 54 вида микромицетов из 33 родов. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. Первый— поражает рододендроны в Индии и Китае, нами обнаружен на завязях Rhododendron poukhanense. Из пор. Hyphomycetales дополнительно отмечены 24 вида из 17 родов. Из рода Alternaria: A. iridicola, поражающий ирисы в США, и A. anagallidis — на Mimulus cardinalis, ранее отмеченный в Европе. Выявлен Bipolaris iridis, вызывающий «чернильную болезнь» ирисов в Сев. Америке и Европе. Обнаружен Botrytis convoluta — на корневищах Iris germanica, полученных из США, ранее были случаи завоза этого вида микромицета в ГБС с посадочным материалом (Синадский и др., 1985). Вид Cercospora chrysanthemi, попажающий хризантемы в Америке и Восточной Азии, а также в Грузии, выявлен на Chrysanthemum x hort. Cladosporium astericola, паразитирующий на представителях Asteraceae в США, в БСИ отмечен на листьях Callistephus chinensis. Cl. paeoniae, распространенный в Европейской части России, нами найден на Paeonia lactiflora. Сапротроф Cordana musae, ранее найденный на экскрементах насекомых и на древесине подземных горных выработок в Сев. Осетии, обнаружен в БСИ на сухих плодах Datura metel. Выявлены сапротрофы: Fusariella hughesii ранее отмеченный в Молдавии, Periconia britannica указывался в Ленинградской обл., Periconia abietina — в Америке. Гифомицет Phialophora asteris в БСИ в 2002 г. вызвал хлороз, увядание листьев однолетних астр, поражает Aster sp. и Callictephus chinensis в Европе. Гифомицет Pseudocercospora lilacis выявлен на листьях Syringae vulgaris, отмечался в Европейской части России и в Америке. Ramularia angustata — на листьях Rhododendron poukhanense, паразитирует на живых листьях рододендронов в восточных штатах США. R. callistephi поражает в БСИ листья Callistephus chinensis, отмечен в Латвии (Вимба, 1970). R. oxalidis найдена на листьях Oxalis sp., отмечен на O. acetosellae в Северной Америке. Вид Hendersonia pura в БСИ выявлен на стеблях Lilium pumilum, отмечен на стеблях лилий в Зап. Европе. Сапротроф Sporidesmiella hyalosperma var. hyalosperma обнаружен в БСИ на стеблях черенков Rhododendron sp. в теплице, ранее — в Европейской части. Сапротроф Sporidesmium folliculatum выявлен на коре живого дерева интродуцента Rhamnus frangula, отмечался в Европейской части. Stachybotrys chartarum отмечен в БСИ на листьях Thuja L., до этого — в Молдавии. Stemphylium botryosum выявлен на заростках папоротника Blechnum occidentale, в Европе обычно вызывает выпадение сеянцев и пятнистость листьев различных видов растений. St. callistephi отмечен на Callistephus chinensis, поражает однолнтние астры в США. Сапротрофный гриб Zygosporium gibbum, выявленный на Camellia japonica, приводился в Грузии на листьях Sequoia sempervirens и Thujopsis dolabrata.

Из порядка Sphaeropsidales дополнительно найдено 23 вида из 9 родов. В том числе 6 видов из рода Phoma: P. chrysanthemicola, поражающий Chrysanthemum indicum в Европе, выявлен на стеблях Chrysanthemum x hort. «Бархан» и Ch. coreanum. Вид Ph. clematidis, ранее отмечавшийся на клематисах в Западной Европе, в БСИ обнаружен на семенах интродуцента — Clematis hexopetala. Вид Ph. coenanthicola — на листьях Ficus benjamina, ранее — на Ficus carica в Зап. Европе. Виды: Ph. liliacearum, выявленный в БСИ на Lilium buschianum и Hemerocallis x hort. и Ph. phlogis, — на усохших стеблях Phlox paniculata, до этого отмечались в Западной Европе. Ph. paeoniae найден в БСИ на стеблях Paeonia suffruticosa, ранее отмечался на пионах в Германии. Phomopsis callistephi, вызывающий пятнистость листьев у Callistephus chinensis в США, выявлен в БСИ. Вид Phyllosticta rhamni обнаружен на живых листьях Rhamnus cathartica, встречается в Европе; Ph. ginkgo найден в БСИ на усохших ветвях Ginkgo biloba, ранее выявлен в Европе; Ph. kurskiana, вызывающий пятнистость листьев культурных роз в европейской части, выявлен в БСИ на листьях Rosa x hort. Ph. saccardoi (=Phyllosticta rhododendri), выявленный на Rhododendron pontici и Rh. catawbiense в Зап. Европе и США, в БСИ отмечен, кроме того, на листьях Rh. canadense, Rh. japonicum, Rh. poukhanense, Rh. viscosum, Rh. hybridum, Rhododendron sp. Ограниченным распространением характеризуются 5 видов из рода Septoria: S. chrysanthemi-indici поражает мелкоцветковые хризантемы, обычно встречается в европейской части, а также в Корее; S. ampelina в БСИ найден на листьях Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia, поражает Vitis amurensis, V. vinifera, Vitis sp. в США, Европе и на Кавказе, в окрестностях Владивостока на гибридах винограда с североамериканскими сортами; S. gypsophilae, поражающая гипсофиллы в Зап. Европе, выявлена на листьях Gypsophila elegans в коллекции БСИ; S. silybi поражает в БСИ Silybum marianum, встречался в Европе, в Прибалтике и на Кавказе; S. citricola поражает листья Citrus x limon в БСИ, ранее — в Италии. Микромицет Stigmella effigurata выявлен в БСИ на живых листьях Rhamnus cathartica, встречается на Украине. Вид Ascochyta chrysanthemi — на листьях Chrysanthemum x hort. и Ch. chanetii, ранее был известен в США, Англии, Германии, Казахстане на Alfredia cernua и Chrysanthemum sp. Возбудитель аскохитоза A. tropaeoli выявлен в БСИ на семенах Tropaeolum majus, обычно поражает настурцию в Зап. Европе. Вид Coleophoma empetri обнаружен в БСИ на листьях и бутонах Rhododendron vaseyi, отмечался в Якутии на других представителях сем. Ericaceae: Empetrum nigrum, Arctous alpine, Diapensia obovata, Vaccinium vitis-idaea.

Из порядка Melanconiales дополнительно выявлены 7 видов микромицетов из 6 родов. Возбудитель антракноза Colletotrichum malvarum поражает в БСИ листья и стебли Sidalcea candida и Alcea rosea, известен в Северной Америке, в Белоруссии, в Закавказье и на Северном Кавказе. Еще один вид C. fici-elasticae обнаружен на листьях Ficus sp., ввезенных из Голландии, ранее отмечен на фикусах с о. Ява. Вид Marssonina clematidis— на стеблях Clematis mandschurica, поражает клематисы в Европе. Сапротрофный вид Pestalotia vaccinii найден на листьях и ветках Rhododendron smirnowii, Rh. luteum, Rh. ponticum, Rhododendron sp., был отмечен в США. Ограниченным распространением характеризуется вид Sporocadus rhododendri, паразитирующий в БСИ на листьях Rhododendron obtusum, Rh. japonicum, Rhododendron sp. (вечнозеленый), также ранее не отмечавшийся на РДВ, поражающий рододендроны на востоке США. Вид Truncatella hartigii, поражавший сеянцы P. sylvestris в Смоленской области и в Зап. Европе, найден в БСИ на шишках Pinus densiflora.

Глава 5. РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ГРИБОВ НА ПИТАЮЩИХ РАСТЕНИЯХ

Количество грибов, обнаруженных на растениях разных видов, а также из разных родов и семейств, варьирует. Анализ распределения микромицетов по семействам питающих растений позволил выявить группы растений с различной степенью заселенности. Наибольшее количество микромицетов 10 и более видов отмечено на растениях 8 семейств: Asteraceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Scrophulariaceae. По 5 и более видов отмечено на растениях 17 семейств: Paeoniaceae, Rutaceae, Vitaceae, Polemoniaceae, Gesneriaceae, Hemerocallidaceae и др. На декоративных растениях 46 семейств найдено по 1 – 4 вида микромицетов. Многочисленность обнаруженных микромицетов на растениях отдельных семейств объясняется как бльшим количеством исследованных видов растений, и многократным анализом различных органов растений, включая цветки, плоды, семена и проростки, проведенным в различные фазы вегетации растений, так и их меньшей устойчивостью. Количество исследованных растений в сравнении с ранее опубликованными данными увеличилось почти в 3 раза.

Отмечена различная степень специализации видов микромицетов, например, широкой специализацией обладает Rhizopus stolonifer, отмеченный на шести видах растений из пяти семейств: Rosaceae, Aspleniaceae, Gesneriaceae, Ericaceae, Oxalidaceae. Установлено, что 24 вида микромицетов являются многохозяйными, каждый из которых отмечен на декоративных растениях из нескольких семейств, ещё 17 видов микромицетов найдены каждый на представителях 2 3 родов, принадлежащих к одному семейству. Выявлена приуроченность отдельных видов грибов к определенным питающим растениям или группам растений. Ржавчинные грибы встречались преимущественно каждый на одном виде питающего растения, например: Puccinia hemerocallidis — на Hemerocallis x hort. Реже на нескольких видах, относящихся к одному роду, так, Chrysomyxa ledi var. rhododendri — на пяти видах рода Rhododendron. Вид P. horiana отмечен на трех видах рода Chrysanthemum: Chry. x hort., Ch. morifolium, Ch. naktongense и близкородственных видах Ajania pacificum и Tridactilina kirillowii. P. iridis — на двух видах рода Iris: I. humilis, I. setosa и Belamcanda chinensis, из сем. Iridaceae.

Представители наиболее многочисленного рода Septoria обитают в филлоплане 38 родов растений из 19 семейств. Наибольшее количество видов рода Septoria обнаружено на представителях семейства Asteraceae. Круг питающих растений у большинства выявленных видов рода Septoria, а именно у 35 из 41, ограничен одним видом растения-хозяина. Только 6 видов септорий поражают по 2–3 вида растений, принадлежащих к одному роду. Грибы рода Phyllosticta обитают в филлоплане растений 29 родов из 18 семейств, как правило, поражают растения одного вида, реже одного рода.

В некоторых случаях отмечали совместное обитание нескольких видов микромицетов на одном и том же растении. Так, Zygosporium gibbum и Phyllactinia sp. найдены на листьях Camellia japonica; Alternaria malvae и Colletotrichum malvarum — на стеблях Alcea rosea.

Некоторые микромицеты (98 видов из 55 родов) отмечены нами на новых питающих растениях. Так, гриб Pythium ultimum выявлен в БСИ на листьях Hemerocallis x hort., на проростках Callistephus chinensis и Rhododendron schlippenbachii, ранее отмечен на растениях сем. Cucurbitaceae и Fabaceae в Зап. Европе и Сев. Америке. Сапротроф Mucor hiemalis выявлен на семенах Rhododendron sp. Виды Rhizopus arrhizus и R. stolonifer, ранее отмечавшиеся на плодовых культурах в Европейской части, вызывали плесневение семян Tulipa tarda и Rhododendron micrantum при проращивании, а также обнаружены на листьях и стеблях оранжерейных растений: Rosa x hort., Asplenium nidus, Episcia cupreata, Streptocarpus x hort. и Oxalis sp.

Возбудитель ржавчины Chrysomyxa ledi, паразитирующий на листьях Rh. mucronulatum, Rh. dauricum, Rh. sichotense, произрастающих в естественных местообитаниях Приморского края, обнаружен в коллекции БСИ, кроме того, на листьях Rh. japonicum и Rh. obtusum. Ржавчинный гриб Cronartium flaccidum, обычно поражающий Paeonia lactiflora, выявлен еще и на P. suffruticosa.

Мучнисторосяной гриб Erysiphe cichoracearum, отмечавшийся на листьях Calendula officinalis, Chrysanthemum sp., Dahlia pinnata, Serratula coronata, в коллекции БСИ, кроме того, выявлен на Coreopsis tinctoria. Вид Phyllactinia guttata, ранее указывавшийся на листьях Rh. schlippenbachii, из природной флоры Приморского края, найден в БСИ еще и на Rhododendron japonicum. Аскомицет Chaetomium globosum выявлен на стеблях Rosa x hort., на семенах Rhododendron luteum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense.

Из класса Hyphomycetes 68 видов микромицетов из 35 родов отмечены на новых питающих растениях, в том числе из сем. Moniliaceae 30 видов из 15 родов, Dematiaceae — 30 видов из 16 родов, Tuberculariaceae — 7 видов из 3 родов. Вид Alternaria anagallidis выявлен на листьях Mimulus cardinalis, ранее был отмечен на Antirrhinum majus и Linaria vulgaris. Почвообитающий гифомицет Cylindrocarpon album вызвал усыхание ветвей молодых растений Aesculus hyppocastanum, ранее отмечался на других растениях в Европе, Северной и Центральной Америке, Малайзии. Гифомицет Chalara aspera (=Chaetochalara aspera) найден на отмершем стебле Phlox paniculata, ранее — на Persea borbonia в США и на древесине неизвестной лиственной породы на Дальнем Востоке. Гифомицеты Cordana pauciseptata и Periconia atropurpurea, ранее в Приморском крае были выделены из почв (Егорова, 1986), в БСИ найдены в настоящее время: первый на листьях Rhododendron japonicum, Rh. vaseyi, Rh. ponticum, Rhododendron sp., второй — на отмершем стебле Amsonia tabernaemontana var. salicifolia. Periconia britannica обнаружен в БСИ на коре Rhamnus cathartica, Magnolia hypoleuca, ранее — на сухих стеблях Artemisia vulgaris. Широко распространенный вид Periconia cookie, ранее отмеченный в Приморском крае на мертвой древесине Juglans mandshurica и на увядающих и сухих листьях Prinsepia sinensis, нами найден еще и на отмершем стебле Phlox paniculata, на нижних листьях Iris germanica, на Silybum marianum, Callistephus chinensis, Chrysanthemum zawadskii, Costus sp. Гриб Monodictys paradoxa, ранее в Приморском крае отмечавшийся на ветвях Rhododendron sichotense, кроме того, обнаружен нами на ветвях Rh. dauricum, на стеблях черенков Rhododendron sp. в теплице, а также на стеблях Chrysanthemum coreanum. Грибы рода Monilia: M. implicata и M. sitophila, ранее отмечавшиеся на плодовых растениях, в БСИ выявлены еще на семенах Rhododendron micranthum и плодах Morus alba, M. nigra. Возбудитель пятнистости листьев Ramularia euonymi в БСИ выявлен на листьях Euonymus japonicus, ранее отмечался на E. atro-purpurei в Европе. Мицелиальный гриб Rhizoctonia solani, ранее отмечавшийся на плодах земляники, в коллекции БСИ обнаружен на корнях Callistephus chinensis и Rosmarinus officinalis. Сапротрофный гифомицет Acremonium charticola, ранее отмечавшийся в почвах РДВ, выявлен на семенах Rhododendron luteum. Опасный паразит Seifertia azaleae (=Pycnostysanus azaleae), поражающий цветочные почки рододендронов в Приморском крае и на Алтае, обнаружен нами на усохших бутонах Rhododendron japonicum и Rhododendron sp. (вечнозеленый). Сапротрофные виды Sporidesmiella hyalosperma, Taeniolina scripta, Verticillium nigrescens и Taeniolella stilbospora (=Torula stilbospora), найденные в БСИ на стеблях укореняемых черенков Rhododendron sp. в теплице, ранее отмечались на других субстратах. Сапротроф Stachylidium bicolor найден в БСИ на сухих листьях и стеблях Chrysanthemum zawadskii, ранее отмечен на древесине неизвестной лиственной породы в Приморском крае и на упавшем стебле Phyllostahys pubescens в Грузии. Сапротрофы на растениях выявлены на других субстратах. Так, Septonema leptaleum — на сухих плодах Phytolacca americana, ранее отмечался на древесине Picea obovata. Trichocladium opacum, обнаруженный в БСИ на листьях Costus sp., известен на РДВ из почвы и некоторых других субстратов. Trimmatostroma betulinum, найденный в БСИ на цветоножках Phytolacca americana, Forsythia suspense, на сухих стеблях Lilium x hort. и Galtonia candicans, ранее отмечался на других растительных субстратах. Zygosporium gibbum, обнаружен в оранжерее БСИ на листьях Camellia japonica, ранее отмечался на других субстратах.

Из класса Coelomycetes на новых питающих растениях выявлен 21 вид грибов из 12 родов, в том числе из семейства Melanconiaceae — 5 видов (из 5 родов), из семейства Sphaeropsidaceae — 16 (из 7). Поражающий многие тропические растения, Colletotrichum coccodes нами отмечен еще на живых листьях Camellia japonica и Tradescantia sp. Гриб Cytospora leucosperma, поражающий растения из родов Rosa, Prunus, Acer, Ilex, Fagus, Carpinus, выявлен нами на усыхающих ветках Hydrangea paniculata, Rhododendron mucronulatum и Rh. dauricum. Сапротроф на многих видах растений Discosia artocreas, в коллекции БСИ выявлен еще и на листьях Rhododendron mucronulatum и Gazania rigens. Kabatiella microsticta в БСИ выявлен на листьях Hosta sieboldiana, ранее в Европе — на Convallaria majlis (cult.). Гриб Kabatina juniperi, вызывающий отмирание ветвей различных видов Juniperus, в БСИ обнаружен еще и на усыхающих верхушках побегов и хвое интродуцентов: Juniperus rigida и Chamaecyparis pisifera. Вид Phyllosticta concentrica, ранее отмечавшийся на Rhododendron maximum в Зап. Европе и Сев. Америке, в БСИ выявлен на листьях Rh. sichotense и Rh. smirnowii. Два вида из рода Septoria, обычно паразитирующие на винограде, выявлены в БСИ на новых питающих растениях: S. ampelina — на листьях Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia; S. melanosa — на листьях Tetrastigma voineriana. Еще один вид S. lycopi вызывал пятнистость листьев Lycopus lucidus, ранее был отмечен на L. europaeus, L. exaltatus, L. maackianus; вид S. rubiae, ранее поражавший растения рода Rubiae в Тунисе, в БСИ выявлен на листьях Coffea arabica в оранжерее. Вид Sporocadus rhododendri, ранее отмеченный в Приморском крае на живых листьях Rhododendron sichotense, в настоящее время найден в БСИ на листьях и бутонах Rh. obtusum, Rh. japonicum и вечнозеленого Rhododendron sp.

Таблица 3

Органотропная специализация микромицетов

Микромицеты Субстрат
Листья Стебли Цветки, плоды, семена и проростки Луковицы, клубни, корни
Класс Число видов А О А О А О А О
Oomycetes 11 6 1.76 6 1.76 2 0.58
Zygomycetes 3 1 0.29 1 0.29 2 0.58
Urediniomycetes 12 12 3.52 1 0.29
Ascomycetes 20 17 4.98 5 1.46 2 0.58 1 0.29
Hyphomycetes 159 102 29.91 48 14.08 37 10.85 6 1.76
Coelomycetes 138 111 32.55 31 9.09 15 4.40
Всего 341 249 73.02 91 26.68 59 17.30 7 2.05

Примечание. «А» — абсолютное число, «О» — относительное число, %.

Глава 6. ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ

Рассматривая микобиоту декоративных растений с точки зрения приуроченности микромицетов к различным органам растений-хозяев, следует отметить, что большинство из них развивается на живых листьях, вызывая пятнистости, пустулы, налеты, деформации. Значительное количество микромицетов вызывает болезни стеблей — увядания, усыхания, налеты, и генеративных органов — побурение бутонов, щуплость завязей, плесневение семян, гниль проростков и полегание всходов (табл. 3).

6.1. Возбудители пятнистостей листьев

В филлоплане декоративных растений нами отмечено 249 видов микромицетов, в том числе 6 видов — Oomycetes, 1 вид — Zygomycetes, 12 видов — Urediniomycetes, 17 видов — Ascomycetes, 102 вида — Hyphomycetes и 111 видов — Coelomycetes. Подавляющее большинство видов микромицетов, обитающих в филлоплане декоративных растений, принадлежит к группе анаморфных грибов. Пять наиболее многовидовых родов, насчитывающих по 10 и более видов, являются возбудителями пятнистостей листьев, это — Septoria (41 вид), Phyllosticta (29), Alternaria (30), Ramularia (20), Ascochyta (14).

6.2. Возбудители болезней стеблей

На декоративных растениях, интродуцированных в ботаническом саду, отмечен 91 вид микромицетов из 45 родов, способных при определенных условиях вызывать заболевания стеблей, среди которых есть возбудители опасных заболеваний: усыхание и увядание растений, выпадение сеянцев, сухая гниль корневищ, прикорневой части стеблей и клубней, а также плесневение стеблей и налеты.

6.3. Возбудители болезней цветков, плодов, семян, проростков и сеянцев

Комплекс грибов, обнаруженных на семенах (27 видов), на проростках и сеянцах (12), на цветках и плодах (24) декоративных растений, интродуцированных в БСИ, включает микромицеты, обычно развивающиеся на самых разнообразных растительных субстратах, а также в почве.

Глава 7. БОЛЕЗНИ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ МИКРОМИЦЕТАМИ, В КОЛЛЕКЦИЯХ БСИ ДВО РАН

7.1. Многохозяйные виды микромицетов

Рассмотренны отличительные особенности спороношений, симптомы заболевания, питающие растения в БСИ и распространение многохозяйных видов (24) микромицетов, поражающих растения из нескольких семейств каждый. Еще 17 видов микромицетов вызывают заболевания нескольких видов растений из 2 — 3 родов одного семейства.

7.2. Болезни растений из семейства Asteraceae

7.2.1. Болезни растений рода Chrysanthemum

Выявлен 31 вид микромицетов, вызывающих заболевания 8 видов рода Chrysanthemum и близкородственных Ajania pacificum (=D. pacificum) и Tridactylina kirillowii, произрастающих в коллекции БСИ. Из них 13 видов являются паразитами листьев, 11 видов — почвообитающие сапртрофы, поражающие ослабленные внешними факторами растения, 6 видов — сапротрофы на отмерших, сухих листьях. Среди возбудителей пятнистостей листьев наиболее обширен круг питающих растений оказался у видов Botrytis cinerea, Alterneria alternate, Cladosporium cladosporioides, Periconia cookie, Fusarium oxysporum, Colletotrichum gloeosporioides. Наибольшее количество видов грибов (25) найдено на Ch. x hortorum, 8 видов — на Ch. zawadskii, 5 видов — на Ch. nactongensii, по 3 вида — на Ch. x morifolium, Ch. chanetii, Ch. maximowiczii, Ch. coreanum и 2 вида — на Ajania pacificum. Проведена оценка поражаемости 60 сортов садовых мелкоцветковых хризантем пятнистостями, вызываемыми комплексом возбудителей. В результате выделено 8 устойчивых сортов, 26 сортов — поражаются в слабой степени, 11 — в средней степени, 15 сортов выбракованы, как сильно поражаемые. Усточивыми к белой ржавчине (Puccinia horiana) оказались 9 сортов: Ви Вилли, Вродлива, Дальневосточница, Кнопа, Мазурка, Смуглява Красуня, Ярославна и др., а также виды Chrysanthemum chanetii, Ch. coreanum, Ch. maximowiczii, Ch. nactongensii, Ch. zawadskii.

7.2.2. Болезни растений Callistephus chinensis

В процессе исследования на Callistephus chinensis в БСИ нами выявлены 23 вида грибов из 19 родов. Большинство из них, а именно 18 видов из 15 родов, относится к классу Hyphomycetes. Четыре вида микромицетов: Cladosporium astericola, Phialophora asteris, Stemphylium callistephi и Phomopsis callistephi, поражающие однолетние астры, впервые отмечены в регионе. Из 49 сортов однолетних астр 35 — оказались устойчивыми к фузариозу (Fusarium oxysporum) или поражаются в слабой степени. Установлено что, большинство слабопоражаемых фузариозом сортов однолетних астр, а именно 12, имеют розовую окраску соцветий, 6 сортов — белую, 5 — фиолетовую и голубую, 5 — красную и пурпурную. Сорта с желтой, алой и кремовой окраской соцветий оказались поражены более чем на 30%. Среди слабопоражаемых преобладали сорта из садовой группы — Розовидные. Среди средне-, сильно-поражаемых и неустойчивых преобладали сорта садовых групп Игольчатые и близких к ним Уникум, Лучевые, Художественные. При подзимнем посеве семян распространенность данного заболевания была значительно ниже (от 0 до 38%), чем при весеннем посеве (от 10 до 100 %). Разница между двумя вариантами варьировала от 10% — у астр садовой группы Художественные и до 90% — у астр садовых групп: Помпонные и Принцесса.

7. 3. Болезни растений рода Rhododendron

В результате исследования на 16 видах интродуцированных рододендронов в коллекции БСИ выявлено 45 видов микромицетов, 20 из них обитают на листьях и бутонах, 11 — на стеблях и ветках, 20 — на семенах, проростках и сеянцах. Наибольшее количество видов грибов (более 10) отмечено на Rododendron japonicum и Rh. schlippenbachii, по 8 видов — на Rh. luteum и Rhododendron sp. (вечнозеленый), 7 видов найдено — на Rh. poukhanense, по 6 видов — на Rh. dauricum и Rh. sichotense, по 5 видов грибов обнаружено — на Rh. ponticum и Rh. micrantum, по 4 — на Rh. smirnowii, Rh. mucronulatum и Rh. vaseyi, 3 вида — на Rh. obtusum, 2 вида — на Rh. hybridum, по 1 виду — на Rh. canadense, Rh. catawbiense, Rh. viscosum и Rhododendron sp. (вечнозеленый, европейский). Представители Северо-Американской группы рододендронов в условиях юга Приморского края являются наиболее устойчивыми к основным заболеваниям рододендронов, т.к. заселены наименьшим количеством микромицетов (5 видов). Кроме того, на них не зарегистрированы облигатные паразиты, а из патогенных сапротрофов, способных вызывать пятнистости листьев и усыхание бутонов, отмечены лишь 3 вида: Phyllosticta saccardoi, Coleophoma empetri и Colletotrichum gloeosporioides. На рододендронах, происходящих с Кавказа, в БСИ зарегистрированы 7 видов микромицетов, из Европы — 8 видов. Представители этих групп оказались устойчивыми к основным заболеваниям, вызывающим пятнистость и увядание листьев и побегов. Кроме Rh. ponticum, который поражается аскохитозом (Ascochyta rhododendri), остальные микромицеты — сапротрофы, причем 1 микромицет — Pestalotia vaccinii является общим для Кавказских и Европейских видов и отсутствует на видах Северо-Американского, Азиатского и Восточно-Азиатского происхождения. На рододендронах Азиатского и Восточно-Азиатского происхождения в БСИ зарегистрировано наибольшее число микромицетов (16 и 27 видов, соответственно), из которых 3 вида являются облигатными паразитами, а еще 11 видов способны вызывать увядание и усыхание ветвей, пятнистости листьев и бутонов, щуплость и усыхание бутонов, выпадение сеянцев. Общими для этих групп рододендронов являются паразитные виды: Chrysomyxa rhododendri, отмеченный на 5 видах рододендронов, Botrytis cinerea — на 3 видах, а также Phoma herbarum и Ph. rhododendri. Кроме того, на 2-х Восточно-Азиатских видах паразитирует Phyllactinia guttata, а Erysiphe rhododendri, Ramularia angustata, Sporocadus rhododendri и Seifertia azalea поражают по одному виду рододендронов. На проростках отмечен Penicillium duclauxii. Перечисленные виды микромицетов отсутствуют на представителях других групп. Виды Phyllosticta concentrica и Ph. saccardoi встречались на 9 видах рододендронов различного происхождения.

В группе возбудителей пятнистостей листьев наиболее обширным кругом питающих растений характеризуются Cladosporium cladosporioides, который отмечен на 8 видах рододендронов в БСИ. Виды Phyllosticta concentrica и Chrysomyxa rhododendri — на 5 видах рододендронов каждый, Alternaria alternata — на 6 видах. Семена Rh. luteum, Rh. schlippenbachii и Rh. micranthum оказались наиболее пораженными грибами. Сапротрофный вид Pestalotia vaccinii, сопутствующий Европейским и Кавказским видам рододендронов, и не обнаруженный на семенах, а только на побегах и листьях, реже цветках, предположительно завезен в регион с посадочным материалом и не обладает способностью поражать виды Азиатского и Сев. Американского происхождения. Три вида облигатных паразитов присутствуют исключительно на Азиатских и Вост. Азиатских видах, причем разные виды рододендронов заселены каждый лишь одним таким видом, исключением является Rh. japonicum, на котором паразитируют одновременно и Chrysomyxa rhododendri и Phyllactinia guttata. Однако другие паразитные виды, как правило, присутствуют в микобиоте рододендронов одновременно с облигатными паразитами. Многочисленность и разнообразный состав микобиоты Азиатских и Восточно-Азиатских рододендронов обусловлен как многочисленностью представителей этой группы, так и обилием листопадных видов и полувечнозеленых видов, в цикле развития которых микромицеты играют важную роль консументов, разлагающих и минерализирующих листовой опад и обогащающих почву питательными веществами. С другой стороны, способность некоторых видов рододендронов ежегодно сбрасывать листья позволяет им освободиться от паразитной и сапртрофной микобиоты, накопившейся в филлоплане в период вегетации. Способность питающих растений ежегодно сбрасывать листья оказалась благоприятной для сохранения микромицетов в зимний период.

В Ы В О Д Ы

  1. Микобиота декоративных растений Ботанического сада-института ДВО РАН насчитывает 341 вид микромицетов из 6 классов, 14 порядков, 17 семейств и 104 родов. Из них 240 видов выявлены нами. 54 вида из 33 родов впервые отмечены в регионе.
  2. Наиболее крупные по числу видов классы Hyphomycetes (159 видов) и Coelomycetes (136 видов). На долю 6 ведущих семейств приходится 309 видов, или почти 91% от общего числа микромицетов. На долю 6 ведущих родов приходится 42% видов.
  3. Микромицеты выявлены на 243 видах растений из 153 родов из 71 семейства. Наибольшее количество микромицетов (10 и более видов) отмечено на растениях 8 семейств (Asteraceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Scrophulariaceae.), 5 и более видов — на растениях 13 семейств (Pinaceae, Paeoniaceae, Violaceae, Fabaceae и др.). На растениях 46 семейств найдено по 1 – 4 вида микромицетов. 232 вида представлены на травянистых декоративных растениях, 128 видов — на декоративных кустарниках, лианах и древесных породах, 50 видов — на оранжерейных растениях. На новых питающих растениях отмечены 98 видов микромицетов из 55 родов.
  4. Установлена органотропная специализация микромицетов. В филлоплане растений отмечено 249 видов микромицетов, подавляющее большинство которых принадлежит к группе анаморфных грибов, включающих классы Hyphomycetes (102) и Coelomycetes (111). Пять наиболее многовидовых родов являются возбудителями пятнистостей листьев, это — Septoria (41 видов), Alternaria (30), Phyllosticta (29), Ramularia (20), Ascochyta (14). На стеблях обнаружены 91 вид микромицетов из 46 родов, среди которых есть возбудители опасных заболеваний: усыхания и увядания растений, выпадения сеянцев, сухой гнили корневищ, прикорневой части стеблей и клубней, а также плесневения стеблей. На генеративных органах растений выявлено 59 видов микромицетов, из них на семенах — 29 видов, на проростках и сеянцах — 12 видов, 18 — на цветках и плодах.
  5. Определены группы паразитов и сапротрофов. К паразитам относятся 154 вида грибов, в том числе, 12 видов ржавчинных, 16 — мучнисторосяных и 126 — анаморфных. К «патогенным сапротрофам» принадлежат 125 видов из родов Alternaria, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Stemphylium и др., различающихся между собой по степени патогенности. Группа сапротрофов насчитывает 62 вида из родов Acremonium, Aspergillus, Geotrichum, Monilia, Penicillium, Stachybotrys, Stachylidium и др. Один вид Ampelomyces quisqualis является гиперпаразитом мучнисторосяного гриба.
  6. Установлены 24 вида многохозяйных микромицетов, каждый из которых отмечен на декоративных растениях из нескольких семейств, 17 видов микромицетов отмечены каждый на представителях 2 — 3 родов, принадлежащих к одному семейству.
  7. Из травянистых цветочных растений наиболее сильно поражаются грибами представители рода Chrysanthemum. На них обнаружен 31 вид микромицетов. Из них 13 видов вызывают пятнистости листьев и стеблей. Наиболее опасными заболеваниями садовых хризантем являются: белая ржавчина — возбудитель Puccinia horiana, альтернариоз — Alternaria leucanthemi и A. alternata, церкоспороз — Cercospora chrysanthemi, септориоз — Septoria chrysanthemi-indici и аскохитоз — Ascochyta chrysanthemi. Три последних возбудителя болезней впервые отмечены в регионе. Puccinia horiana и Ascochyta chrysanthemi являются объектами внешнего карантина. Из 60 сортов садовых мелкоцветковых хризантем выделено 8 сортов устойчивых к пятнистостям, 26 — поражаются в слабой степени, 11 — в средней. Chrysanthemum chanetii, Ch. coreanum, Ch. maximowiczii, Ch. nactongensii, Ch. zawadskii и 9 сортов садовых хризантем (Алеко, Белоснежка, Ви Вилли, Вродлива, Дальневосточница, Кнопа, Мазурка, Смуглява Красуня и Ярославна) оказались усточивыми к «белой ржавчине».
  8. На Callistephus chinensis (китайская астра) обнаружены 23 вида микромицетов из 19 родов, большинство которых относится к порядку Hyphomycetales (17 видов). На его листьях выявлены 13 видов микромицетов, на стеблях — 11, на семенах и проростках — 4. Опасные заболевания однолетней китайской астры вызывают Ramularia callistephi, Stemphylium callistephi, Cladosporium astericola, два последних возбудителя впервые выявлены в регионе. Из 49 сортов, подвергнутых анализу, 34 сорта оказались устойчивы к фузариозу или поражаются в слабой степени (Аврора, Бордюрная Синяя, Ноченька, Матадор Сальмон Пинк, Пионовидная Фиолетовая и др.).
  9. Из красивоцветущих кустарников наиболее поражаемы болезнями оказались рододендроны. На 16 видах рода Rhododendron обнаружено 45 видов микромицетов, 20 из них обитают на листьях и цветках, 11 — на стеблях и ветках, 20 — на семенах, проростках и сеянцах. Виды Erysiphe rhododendri и Ramularia angustata ранее не были отмечены на РДВ. Наиболее опасными заболеваниями рододендронов являются: ржавчина (Chrysomyxa rhododendri), мучнистая роса (Phyllactinia guttata и Erysiphe rhododendri), пятнистости листьев и почек (Ramularia angustata, Sporocadus rhododendri, Phyllosticta concentrica, Ph. saccardoi), аскохитоз (Ascochyta rhododendri), поражение цветочных почек рододендронов (Seifertia azalea), серая гниль (Botrytis cinerea). Представители Североамериканской, Кавказской и Европейской групп рододендронов в условиях юга Приморского края наиболее устойчивы к основным заболеваниям рододендронов и заселены наименьшим количеством (5, 7 и 8 видов, соответственно) микромицетов. На видах Азиатского происхождения в БСИ зарегистрированы 16 видов микромицетов, на видах Восточно-Азиатского — 27.

Список работ по теме диссертации:

Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом журнале:

  1. Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Анаморфные грибы на цветочных растениях в Ботаническом саду-институте ДВО РАН. // Микол. и фитопатол. 2006. Том 40. Вып. 2. С. 93 — 100.
  2. Егорова Л.Н., Павлюк, Н.А., Кокшеева И.М. Микобиота декоративных растений рода Rhododendron L. в условиях интродукции на юге Приморского края // Микология и фитопатология. 2008. Том 42. Вып. 4. С. 308 — 313.

Материалы, опубликованные в коллективных монографиях:

  1. Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Однолетники Ботанического сада-института БСИ ДВО РАН // Каталог цветочно-декоративных растений ботанических садов СНГ и стран Балтии (коллектив авторов) / Составитель Р.А. Карписонова. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. 475 с.
  2. Павлюк Н.А. Однолетники // Озеленение пришкольных участков: Учебное пособие. / Отв. ред. О.В. Храпко. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 109 — 113.
  3. Павлюк Н.А. Декоративные однолетники // Ландшафтное проектирование среды. / Отв. ред. О.В. Храпко. Владивосток: Изд. ВГУЭС. 2006б. С.110 — 114, 196, 213, 214.

Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах и сборниках:

  1. Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Устойчивые сорта астры однолетней к грибным болезням. Информационный листок. 1989. Приморский межотраслевой территориальный ЦНТИ, 3с.
  2. Березовская О.Л., Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Болезни роз. Информационный листок. Владивосток, 1990. ЦНТИ. 3с.
  3. Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Грибные болезни хризантем и меры борьбы с ними. Информационный листок. 1991. ЦНТИ, 3с.
  4. Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.), Миронова Л.Н. Опасный враг ирисов // Ирисы России. Ежегодный бюллетень. М., 2001. Выпуск 9. С. 35 — 36.
  5. Павлюк Н.А. Видовой состав патогенных микромицетов на садовых хризантемах Ботанического сада-института ДВО РАН // Биологический вестник. Харьковский НУ. Украина, 2006а. Том 10. № 2. С 90 — 94.

Авторские свидетельства:

  1. № 43085 Флокс метельчатый сорт Царевна. По заявке № 9463227 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07. 2006. Бюлл. 116.
  2. № 43086 Флокс метельчатый сорт Петрушка. По заявке № 9463228 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07. 2006. Бюлл. 116.
  3. № 43087 Флокс метельчатый сорт Дельфин. По заявке № 9463229 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07.2006. Бюлл. 116.
  4. № 47090 Флокс метельчатый сорт Рыбак. По заявке № 9252122 с датой приоритета 11.01.2007, опубликовано 29.09.2007. Бюлл. 128.
  5. № 47091 Флокс метельчатый сорт Мальвина. По заявке № 9252123 с датой приоритета 11.01.2007, опубликовано 29.09.2007. Бюлл. 128.
  6. № 48379 Флокс метельчатый сорт Серая Звездочка, По заявке № 9252892 с датой приоритета 24. 10.2007, опубликовано 16.01. 2008. Бюлл. 131.

Работы, опубликованные в материалах всесоюзных, международных научных конференций:

  1. Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.), Недолужко А.И. Устойчивость интродуцированных сортов мелкоцветковых хризантем в условиях Южного Приморья // Материалы Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар, 1993. С 141—143.
  2. Павлюк Н.А. Фитопатологический анализ сортов астры китайской Callistephus chinensis (L.) Nees // Материалы Международной научной конференции «Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока». Владивосток: ВИР, 2004. С. 489 — 493.
  3. Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микобиота цветочно-декоративных растений Ботанического сада – института ДВО РАН // Материалы научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах». Минск: Право и экономика, 2004. С. 88 — 91.
  4. Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микромицеты – возбудители пятнистостей листьев цветочных растений в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Материалы научной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах». Т.1. СПб, 2005а. С. 178 — 182.
  5. Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микромицеты на цветочно-декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН // Материалы Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток, 2005б. С. 260 — 267.
  6. Павлюк Н.А. Мониторинг основных грибных заболеваний цветочных растений в коллекции БСИ ДВО РАН // Материалы Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток, 2005. С. 294 — 300.
  7. Миронова Л.Н., Березовская О.Л., Дудкин Р.В., Зорина Е.В., Крестова И.Н., Лобанова Т.Е. Павлюк Н.А., Тетеря О.П. Сохранение биоразнообразия декоративных многолетников в ботаническом саде-институте ДВО РАН // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов: Материалы междунар. науч. конф. посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, М., 2005. С. 347 — 349.
  8. Крестова И.Н., Павлюк Н.А. Устойчивость представителей рода Hemerocallis L. к грибным заболеваниям в коллекции БСИ ДВО РАН // Материалы IV международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 2007. С. 324 — 326.
  9. Кокшеева И.М., Павлюк Н.А. Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию интродуцированных рододендронов // Материалы IV международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 2007. С. 318 — 323.
  10. Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Репрезентативность грибов на цветочно-декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН // VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу. Благовещенск, изд. БГПУ. 2007 г. Материалы конференции. Т. 1. С. 123 — 127.


 




<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.