Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней печоры
На правах рукописи
НОВАКОВСКИЙ Александр Борисович
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗАХ ЛАНДШАФТОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ПЕЧОРЫ
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Сыктывкар – 2009
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
ДЕГТЕВА Светлана Владимировна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
ЗАЙНУЛЛИН Владимир Габдуллович
кандидат биологических наук, доцент
МАРТЫНЕНКО Василий Борисович
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук
Институт математических проблем биологии РАН
Защита состоится «16» декабря 2009 г. в 17 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: [email protected]
Сайт: www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан «___» ______________ 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук А. Г. Кудяшева
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. В процессе длительной и непрерывной эволюции растительных сообществ происходит адаптация особей растений и образуемых ими ценопопуляций к экотопическим и биотопическим условиям окружающей среды. Этим обусловлены закономерные сочетания видов в фитоценозах и типы растительности в ландшафтах, на которое геоботаники обратили внимание достаточно давно (Алехин, 1921; Ниценко 1969а, б; Зозулин, 1970, 1973 и др.). К настоящему времени достаточно детально разработаны системы эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов как для северо-западных (Ниценко 1969а, б) и центральных областей европейской России (Зозулин 1973; Восточноевропейские леса, 2004а) в целом, так и для отдельных типов растительности – лесов (Федорчук, 1974; Маслов, 1990, 1998; Булохов, Соломещ, 2003), болот (Кузнецов, 2005), лугов (Булохов, 2001), степей (Королюк, Намзалов, 1999). Однако с учетом того, что ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала в той или иной степени меняется (Ниценко, 1969б), выявление ЭЦГ в растительном покрове различных регионов остается сегодня актуальной задачей.
Цель работы – разработать систему эколого-ценотических групп сосудистых растений для территории бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры.
Задачи:
- Создать с использованием программы TURBOVEG базу данных геоботанических описаний фитоценозов различных ландшафтных зон бассейна верхней и средней Печоры.
- На основании экологических шкал Г. Элленберга ранжировать виды сосудистых растений, встречающихся в равнинных, предгорных и горных ландшафтных зонах модельного региона по отношению к отдельным экологическим факторам, определить индивидуальные характеристики для видов, не имеющих таковых в этих шкалах. Оценить соотношение видов различных экологических групп и жизненных стратегий в растительном покрове района исследований.
- Разработать программный модуль, предназначенный для автоматизации обработки данных.
- Выделить с использованием комплекса математических методов и разработанного модуля эколого-ценотические группы видов, провести их верификацию путем экспертной оценки и применения различных методов статистического анализа.
- Провести сравнение предложенной системы ЭЦГ с системами, созданными для других регионов.
- Проанализировать соотношение выделенных ЭЦГ в различных типах и формациях растительности с учетом специфики ландшафтных зон.
Научная новизна. Автором, с использованием программы TURBOVEG, создана база данных, содержащая информацию о 1302 геоботанических описаниях, характеризующих растительный покров горных, предгорных и равнинных ландшафтов бассейна Печоры в верхнем и среднем течении. Разработан и апробирован программный модуль «GRAPHS», позволяющий в полуавтоматическом режиме, при помощи теории графов, выделять плеяды сопряженных видов.
С использованием значительного массива геоботанических данных определены экологические характеристики видов, не представленных в экологических шкалах (от 202 до 279 таксонов для разных шкал). Виды ранжированы по экологическим потребностям и жизненным стратегиям.
Впервые для растительности верхнего и среднего течения р. Печора построена система из 17 эколого-ценотических групп, включающих 468 таксонов сосудистых растений, дана их характеристика, проведено сопоставление с системами ЭЦГ, разработанными для других регионов. Показано изменение ценотической роли ряда видов сосудистых растений в различных ландшафтных зонах: на равнине, в предгорьях и горах Урала.
Практическая ценность. Разработанный программный модуль «GRAPHS» ускоряет и делает более наглядным процесс анализа геоботанического материала за счет автоматизации трудоемких расчетов, визуального представления результатов посредством графов и применения разнообразных способов их обработки. Используемые алгоритмы и методы обработки данных могут найти применение в научных и образовательных (при преподавании курсов геоботаники, экологии и географии растений) целях.
Уточненные экологические характеристики и разработанная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений могут найти применение при анализе локальных и конкретных флор сосудистых растений, проведении инженерно-экологических изысканий, оценке воздействия промышленных объектов на окружающую среду, выявлении и прогнозе закономерностей антропогенных смен фитоценозов. Предложенная система ЭЦГ может использоваться при классификации растительности.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на заседаниях ученого совета Института биологии Коми НЦ, молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003-2009); XII и IX Пущинской молодежной конференции «Биология наука XXI века» (Пущино, 2003, 2005); Международном симпозиуме «Information Systems on Biodiversity of Species & Ecosystems» (Санкт-Петербург, 2003); VIII молодежной научной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); Конференции молодых ученых «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005); Всероссийской научной школе-конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005, 2006); The 1st International Conference on Mathematical Biology and Bioinformatics ICMBB06 (Пущино, 2006); III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007); Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008); научной школе-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008).
Заключены договоры на использование модуля «GRAPHS» с Институтом водных проблем РАН (Москва), Ботаническим институтом им. Комарова (Санкт-Петербург), Институтом криосферы Земли СО РАН (Тюмень), Башкирским государственным университетом им. М. Акмуллы (Уфа), Институтом ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (Киев).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы, из них – две статьи в журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (255 источников, в том числе 51 на иностранных языках) и трех приложений. Текст диссертации изложен на 247 страницах, содержит 30 рисунков и 24 таблицы.
ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ВЫДЕЛЕНИЮ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП ВИДОВ И ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ШКАЛ
(обзор литературы)
В первой главе рассмотрены современные представления об эколого-ценотических группах видов, как устойчивом сочетании видов растений, сходных по отношению к совокупности экологических факторов, приуроченных к одинаковым местообитаниям и показавших высокую взаимную встречаемость. Приведены обзор методов построения систем ЭЦГ, а также примеры подобных систем для различных регионов России. Проанализированы экологические шкалы, предложенные отечественными и зарубежными исследователями, отмечены их достоинства и недостатки, рассмотрены способы использования в геоботанике, экологии.
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе приведены основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрографии, почвах, растительности районов исследования, расположенных в горных, предгорных и равнинных ландшафтах верхнего и среднего течения р. Печора (Республика Коми).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исходным материалом для анализа служила база данных, включающая в себя массив из 1302 геоботанических описаний, созданная с использованием программного комплекса TURBOVEG (Hennekens, 1996; Hennekens, Schaminee, 2001). Всего, в базе данных зарегистрирован 491 вид сосудистых растений. Натурные исследования для сбора геоботанического материала проведены специалистами Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период с 1987 по 2007 гг. в равнинных, предгорных и горных ландшафтах верхнего и среднего течения р. Печора и ее притоков: Унья, Илыч, Велью, Малый Паток, Щугор, Большая Сыня.
Экологические потребности видов сосудистых растений по отношению к четырем ведущим экологическим факторам среды (увлажнению, богатству почв азотом, кислотности и освещенности) определяли с использованием шкал Г. Элленберга (Ellenberg, 1974). Для определения экологических параметров видов, не представленных ранее в шкалах использовали следующую методику. Для каждого геоботанического описания определили его статус по формуле взвешенного среднего:
, где
STk – статус k-го описания, Spi – значение соответствующего экологического параметра i-го вида, Bik – балл обилия i-го вида в k-м описании, N – число видов в описании.
Характеристику вида по отношению к рассматриваемому фактору вычисляли как взвешенное среднее статусов описаний, в которых он был зарегистрирован (Экологическая оценка…, 2005; Королюк, 2007).
Для выявления устойчивых групп видов мы использовали метод расчета межвидовых сопряженностей с использованием коэффициента Бравэ. Коэффициент сопряженности рассчитывали для всех пар видов, зарегистрированных более чем в 20 геоботанических описаниях (постоянство выше 1.5 %). Таким образом, в анализ были вовлечены 245 видов сосудистых растений. В дальнейшем для визуального отображения полученной матрицы и выделения плеяд сопряженных видов использовали теорию графов. Для автоматизации расчета коэффициентов сопряженности, построения графов и применения к ним разнообразных алгоритмов обработки был разработан авторский модуль «GRAPHS» (Новаковский, 2004, 2006).
Ценотическую приуроченность каждого вида к разным типам растительности оценили, применив коэффициент индикаторных значений IndVal (Dufrne, Legendre, 1997; McCune, 2002), реализованный в программе PC-ORD. Для этого выполнили разбиение имеющегося массива геоботанических описаний по типам растительности (леса, кустарники, болота, луга, горные редколесья, горные тундры). К особым группам были отнесены описания фитоценозов нарушенных территорий (вырубки, гари, ветровалы и антропогенно трансформированные участки), выходов горных пород (скалы, останцы выветривания, гольцы), берегов и мелководий водоемов. Главные зональные растительные сообщества региона – леса подразделили на группы формаций: темнохвойную (ельники и пихтарники), светлохвойную (сосняки) и лиственную (березняки и осинники). По типу местообитаний описания сообществ из каждой группы формаций в свою очередь разбили на водораздельные, особо выделив среди них заболоченные, и долинные.
Для статистической проверки и уточнения разделения видов на эколого-ценотические группы использовали метод экспертно-статистической оценки предложенный В.Э. Смирновым (Смирнов, 2006, 2007). В основе метода лежит проверка разделения видов на группы при помощи дискриминантного анализа (Факторный…, 1989). В качестве характеристик растительности использовали экологические параметры видов, оцененные в экологических шкалах Г. Элленберга, и ценотическую роль выраженную через значение индекса IndVal и их положение в ординационном пространстве. В дополнение к методу дискриминантного анализа, нами использовался метод MRPP (multi-response permutation procedure) (McCune, 2002).
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛАНДШАФТОВ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ПЕЧОРА
Дополнены экологические шкалы Г. Элленберга по шкале увлажнения для 221 вида сосудистых растений, шкале богатства почв минеральным азотом – 229, шкале кислотности почв – 279 и шкале освещенности – для 202 видов. Выполнен экологический анализ сводного списка видов сосудистых растений (491 таксон), зарегистрированных в растительном покрове изученной территории. Определено соотношение экологических групп видов в разных типах растительности с учетом их ценотической роли (рис. 1). Полученные данные свидетельствуют о том, что в регионе исследований растительность сформирована, в основном, видами, типичными для местообитаний с влажными и сырыми, бедными азотом почвами с повышенной кислотностью.
Наличие значительного массива геоботанических описаний позволило, в дополнение к экологическому анализу, провести оценку жизненных стратегий видов, используемых ими в конкурентной борьбе, по системе Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Установлено, что растительность ландшафтов бассейна р. Печоры в верхнем и среднем течении сформирована, в ос новном, видами, проявляющими S, CS или CRS стратегии. Фитоценозы разных типов растительности характеризуются примерно одинаковым соотношением видов, демонстрирующих те или иные типы жизненной стратегии. Исключение составляет растительность скальных обнажений, где около половины видов относятся к группе стресс-толерантов, а также растительность нарушенных местообитаний, где увеличивается доля видов с R-стратегией. В других же сообществах виды чистой R-стратегии практически не представлены.
ГЛАВА 5. СИСТЕМА ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛАНДШАФТОВ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ
Р. ПЕЧОРЫ
При обработке материала на графе, отражающем взаимное расположение сопряженных видов, отчетливо обособились 7 плеяд и 3 небольшие переходные группы, которые в совокупности включали 166 таксонов (рис. 2), остальные виды, не вошли ни в одну из плеяд. Совокупности видов составляющих разные плеяды, достаточно четко дифференцированы в пространстве экологических факторов (рис. 3) и характеризуются отчетливо выраженным ценотическим преферендумом в разных растительных сообществах (табл. 1), поэтому мы можем рассматривать их как «ядра» эколого-ценотических групп (Новаковский, Дегтева, 2008). Исключение составляет самая многочисленная плеяда 7, объединяющая таксоны, приуроченные к экотопам речных долин, которую мы рассматриваем как комплекс ЭЦГ.
Рис. 2. Граф выделенных плеяд сопряженных видов и переходных групп. Условные обозначения: 1-7 – номера плеяд, 3а, 3б, 4а –переходные группы. Линиями отображены положительные значения коэффициента сопряженности выше 0.35.
Использование коэффициента индикаторных значений для видов с постоянством менее 1.5%, которые на первом этапе обработки данных не были включены в анализ сопряженностей, позволило расширить состав ЭЦГ, «ядра» которых отчетливо обособились при использовании методов теории графов, и выделить несколько дополнительных ЭЦГ.
Завершающим этапом построения системы эколого-ценотических групп видов для ландшафтов верхнего и среднего течения р. Печора было подразделение наиболее крупных ЭЦГ на подгруппы, которые выделяли по отношению видов к экологическим факторам среды.
Наиболее своеобразными по составу и специфичными для района исследований оказались горно-тундровая и горно-луговая ЭЦГ. Большинство видов рассматриваемых групп относятся к числу северных широтных элементов флоры – арктическому, гипоарктическому, арктоальпийскому и для равнинных ландшафтов центральной России не характерны. Название горно-тундровой ЭЦГ (рис. 2, плеяда 1) до некоторой степени условное, поскольку в ее составе объединены виды, типичные не только для тундровых фитоценозов, но и для сообществ редколесий подгольцово го пояса. Древостои горных редколесий, сформированные в районе исследований Abies sibirica, Betula pubecens, B. tortuosa, Larix sibirica, Picea obovata, угнетены (сомкнутость крон не превышает 0.3–0.4, высота стволов 2–5 м), поэтому их эдификаторная роль выражена слабо. В связи с этим, видовой состав кустарничков и трав в фитоценозах горных редколесий и расположенных на более значительных отметках абсолютных высот тундровых сообществ отличается мало.
«Ядро» горно-луговой ЭЦГ составляют 16 видов (рис. 2, плеяда 2). В результате применения коэффициента IndVal к ней отнесены еще 12 таксонов (табл. 2). С использованием экологических шкал показано, что все они предпочитают экотопы, отличающиеся более благоприятными условиями (почвы в них не столь бедные и кислые, как под тундровыми фитоценозами). В предгорной ландшафтной зоне многие виды, обычные для горных лугов (Allium schoenoprasum, Pachypleurum alpinum, Rhodiola rosea), встречаются на галечных аллювиальных наносах речных долин в сообществах травянистых многолетников, занимающих пойменные террасы 1-го уровня. В эти местообитания их зачатки приносят потоки воды во время половодий. Для типичных пойменных лугов большинство из них не характерно.
Рис. 3. Экологические характеристики выделенных плеяд, рассчитанные с использованием шкал Г. Элленберга. I – увлажнение; II – богатство почвы азотом; III – кислотность почвы; IV – шкала освещенности.
По вертикали – баллы по шкалам Г. Элленберга; по горизонтали – номера выделенных плеяд сопряженных видов; A – среднее значение экологического фактора, B – стандартная ошибка средней, C – 95 % доверительный интервал для среднего значения.
Некоторые виды северных широтных групп, участвующих в формировании фитоценозов типичных для верхних поясов гор (Betula nana, Salix lapponum, Vaccinium uliginosum), в условиях предгорий и равин, обнаружили отчетливую приуроченность к болотам. На графе эта совокупность видов выделилась в особую переходную группу (рис. 2, группа 3а). С учетом значимой роли перечисленных таксонов в нескольких типах растительности они были отнесены к тундрово-болотной ЭЦГ. В системе ЭЦГ разработанной для центральных районов России эти виды входят в состав болотной группы (Восточноевропейские леса…, 2004а).
По экологическим характеристикам и положению на графе к переходной – тундрово-болотной ЭЦГ, оказалась наиболее близка группа видов составляющих ядро болотной ЭЦГ (рис. 2, плеяда 3). Она объединяет преимущественно стенотоп-
ные виды (табл. 2), характерные для наиболее сырых и бедных местообитаний. Использование экологических шкал показало, что виды, формирующие болотную ЭЦГ, неоднородны по отношению к фактору богатства почв азотом, поэтому ее разбили на 4 подгруппы. Данные подгруппы достаточно хорошо согласуются с болотными и лугово-болотными «свитами», выделенными А.А. Ниценко (1969 б).
К болотной ЭЦГ (рис. 2, плеяда 3) на графе тяготеет еще одна переходная группа видов (см. рис. 2, группа 3б), включающая Pinus sylvestris и Ledum palustre. Они имеют более широкие экологические амплитуды, чем другие болотные виды и образуют заметное число связей с таксонами плеяды 4, составляющей «ядро» таежно-лесной ЭЦГ. Поэтому данные олиготрофные виды отнесены нами к лесо-болотной ЭЦГ.
В «ядро» таежно-лесной ЭЦГ вошли таксоны наиболее характерные для плакорных и долинных сообществ темнохвойной тайги и, в меньшей степени, производных лиственных лесов (табл. 2). К их числу относятся эдификаторы (Abies sibirica, Betula pubescens, Picea obovata, Pinus sibirica) и доминанты (Carex globularis, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и др.) зональных фитоценозов. От таксонов других ЭЦГ, все они четко отличаются отношением к фактору освещенности, будучи наиболее теневыносливыми. Часть видов, отнесенных нами к таежно-лесной ЭЦГ, имеет широкую экологическую амплитуду и встречается в значительном спектре сообществ различных ландшафтных зон. Так, Avenella flexuosa, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea играют существенную ценотическую роль не только в сообществах равнинных, предгорных и горных лесов различных формаций, но и в фитоценозах горных тундр и редколесий, а также горных лугов. Анализ литературы показывает, что это сочетание видов достаточно устойчиво для значительной по площади территории севера и центральных областей Европейской части России. А.А. Ниценко (1969б) определял его как «свиту ели», Г.М. Зозулин (1970, 1973) – как «таежную историческую свиту» растительности. Однако имеется и некоторая региональная специфика. В выделенную нами таежно-лесную ЭЦГ входят виды типичные для таежных сообществ Сибири (Abies sibirica, Atragene sibirica, Paeonia anomala, Pinus sibirica, Sorbus sibirica), граница сплошных ареалов которых не распространяется к западу далее бассейнов рек Печоры и Северной Двины.
«Ядро» долинной луговой ЭЦГ (рис. 2, плеяда 5,) включает виды наиболее светлых местообитаний с почвами, довольно богатыми органическими соединениями. Наибольшую вариабельность виды долинной луговой ЭЦГ проявляют по отношению к фактору влажности почв, поэтому мы выделили 4 подгруппы (табл. 2). Состав долинной луговой группы видов более чем на 70 % совпадает с составом луго-во-степной ЭЦГ, выделенной для центральных районов европейской России (Восточноевропейские леса…, 2004а).
Прибрежно-водная ЭЦГ (рис. 2, плеяда 6) состоит из светолюбивых видов трав, но ее представители в отличие от видов луговой ЭЦГ, обитают в условиях повышенного увлажнения на мелководьях и в прирусловой части поймы. По составу
«ядро» этой группы во многом сходно с прибрежно-водной группой, выделяемой для центральной России (Восточноевропейские леса…, 2004а) и лугово-болотной «свитой» в понимании А.А. Ниценко (1969б).
Аллювиальная ЭЦГ объединила виды, формирующие растительность свежих аллювиев, занимающую в поймах рек промежуточное положение между фитоценозами прибрежно-водной полосы и лугами. Видовой состав данных экотопов достаточно сильно варьирует, что связано в первую очередь с резкими изменениями увлажнения. Поэтому в аллювиальной ЭЦГ были выделены 2 подгруппы: мезофильная и гигрофильная. Аллювиальная ЭЦГ оказалась весьма специфичной по видовому составу; 44 % из отнесенных к ней таксонов для флор центральных и северо-западных районов европейской России не свойственны. Среди них эндемик европейского северо-востока России (Lotus peczoricus).
Таксоны, приуроченные к экотопам речных долин, сгруппировались на графе в плеяду 7. В ее ядро объединились 48 видов, свойственных растительным сообществам, отражающим этапы сукцессионных смен на аллювиальных наносах: от зарослей кустарников до лиственных и хвойных лесов. Применяя коэффициент IndVal установили, что виды рассматриваемой плеяды играют неодинаковую ценотическую роль в разных типах растительности речных долин. Эти данные позволили нам подразделить данную плеяду на 3 ЭЦГ. Виды долинной лесо-луговой ЭЦГ показали максимальные индикаторные значения в сообществах пойменных лугов и кустарников; у представителей лугово-лесной ЭЦГ происходит смещение преферендума в сторону долинных березняков. Виды, объединенные в эколого-ценотическую группу долинных лесов, характерны для долинных темнохвойных и лиственных лесов, в других сообществах их присутствие заметно меньше. С привлечением данных литературы установлено, что ряд видов, входящих в состав плеяды 7, в исследованном нами регионе меняет свою ценотическую приуроченность в сравнении с другими частями их ареалов. Так, в системах ЭЦГ, предложенных для северо-западных (Ниценко, 1969б) и центральных (Восточноевропейские леса…, 2004а) районов европейской части России, они отнесены к нитрофильной и неморальной группам. Данные виды наиболее требовательны к условиям обеспеченности почв элементами минерального питания, особенно азотом, поэтому в условиях подзон средней и северной тайги закономерно тяготеют к экотопам долин рек и ручьев, где почвы плодороднее, чем на водоразделах.
Крайнее положение на градиенте освещенности занимают также таксоны, выделенные c использованием коэфициента IndVal в долинную темнохвойно-лесную ЭЦГ (табл. 2). В остальных типах пойменной растительности они не встречаются.
Промежуточное положение между плеядой долинных местообитаний и таежно-лесной ЭЦГ занимают 2 вида: Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium (рис. 2, группа 4а). Они показали высокие величины коэффициента индикаторных значений в широком спектре типов растительности: в долинных и водораздельных лесах, кустарниках, на лугах. Поскольку данные виды не вошли ни в одно из ядер, мы их рассматриваем как автономную таежную лугово-лесную ЭЦГ.
Использование коэффициента IndVal для видов с встречаемостью менее 1.5 % позволило выделить еще несколько ЭЦГ различного объема. Среди них специфичной для исследованного региона является петрофитная ЭЦГ, объединяющая стенотопные виды, растущие на скалах, останцах выветривания, среди каменистых россыпей (табл. 2). В данной группе сочетаются растения северных (Astragalus frigidus, Rhizomatopteris montana, Saxifraga nivalis) и южных (Carex digitata, Dendranthema zawadskii, Gymnocarpium robertianum) широтных групп, присутствуют таксоны, характерные для горных районов (Cystopteris dickieana, Dryas punctata, Saussurea alpina, Woodsia glabella), в частности эндемики Урала (Thymus talijevii).
При помощи коэффициента IndVal, мы выделили группу видов характерных для антропогенно нарушенных местообитаний – сорно-рудеральную ЭЦГ. Виды этой ЭЦГ проявляют неодинаковые потребности к обеспеченности почв азотом, поэтому мы выделили в ее составе 4 подгруппы (табл. 2).
Среди лесных сообществ крайние позиции на градиенте влажности почв занимают сосняки лишайниковые, приуроченные к боровым террасам рек. Растительный состав боров, вследствие недостатка воды и слабого обеспечения минеральными веществами, достаточно беден. Главенствующую роль в нижних ярусах чаще всего играют лишайники и мхи. Выявлено лишь 3 вида сосудистых растений, которые тяготеют к этим экотопам. Мы рассматриваем их в качестве боровой ЭЦГ.
Оценка выделенных групп при помощи дискриминантного анализа показала, что абсолютное большинство видов (85.3 %) подтвердили свое положение в разработанной системе ЭЦГ. При помощи метода MRPP показано, что для всех наборов характеристик (экологические параметры видов, значение индекса IndVal и координаты видов в ординационном пространстве) наблюдаются значимые различия между выделенными совокупностями видов.
Изучаемый регион характеризуется отчетливым градиентом изменений условий среды в направлении от Печорской низменности к горам Урала, что закономерно приводит к изменению растительного покрова. Например, для ЭЦГ горных лугов, горных тундр и редколесий процент представленности видов уменьшается при удалении от гор. На равнине отмечено от трети до половины общего числа видов, отнесенных к данным группам.
Для части ЭЦГ, видовой состав достаточно стабилен. Так, 74% видов болотной ЭЦГ встречаются во всех ландшафтных зонах. Для таежно-лесной ЭЦГ процент совпадения еще выше (более 90 %). Стабильность данной ЭЦГ, скорее всего, связана с тем, что она объединяет виды, типичные для зональных климаксовых таежных сообществ, которые являются наиболее устойчивыми. Незначительно изменяется также состав долинной лесной и долинной лугово-лесной ЭЦГ.
Состав долинной лесо-луговой и долинной луговой ЭЦГ в различных ландшафтных зонах различается в большей степени. При этом они разнообразнее на равнине и существенно обеднены в горных ландшафтах. Наиболее отчетливая тенденция к уменьшению представленности видов, при продвижении от равнин к горам, отмечается для сорно-рудуральной ЭЦГ. Это связано с тем, что большая часть изученной территории входит в состав объектов природно-заповедного фонда, и степень антропогенной нарушенности природных экосистем невелика, особенно это касается фитоценозов горных ландшафтов.
ВЫВОДЫ
- В программной среде Visual C++ и Visual Basic for Application разработан программный модуль «GRAPHS», предназначенный для автоматизации вычислений коэффициентов сопряженности и построения на их основе графов.
- На основе базы данных, включающей массив из 1302 геоботанических описаний, дополнены экологические шкалы Г. Элленберга, по шкале увлажнения для 221 вида сосудистых растений, шкале богатства почв минеральным азотом – 229, шкале кислотности почв – 279 и шкале освещенности – для 202 видов.
- Показано, что растительность ландшафтов бассейна р. Печоры в верхнем и среднем течении сформирована, в основном, видами, типичными для местообитаний с влажными и сырыми, бедными азотом почвами с повышенной кислотностью, проявляющими S, CS или CRS стратегии.
- С применением комплекса различных математических методов и последующей экспертной оценки результатов разработана система эколого-ценотических групп сосудистых растений. В растительном покрове равнинных, предгорных и горных ландшафтов бассейна р. Печора в верхнем и среднем течении выделено 17 групп, включающих 468 видов. При сравнении с системами, разработанными для других регионов, установлено, что четыре группы: горно-тундровая, горно-луговая, тундрово-болотная, петрофитная являются специфичными для района исследований, что обусловлено наличием на его территории крупной горной системы. Наиболее стабилен состав групп, характерных для зональных лесных сообществ, а также некоторых типов интразональной растительности (болота, луга, прибрежно-водная растительность), сообществ антропогенно-нарушенных местообитаний.
- В изученном регионе наибольшее разнообразие эколого-ценотических групп выявлено для сообществ долин водотоков. Это отражает как пространственную организацию растительного покрова речных долин, в котором отчетливо прослеживается экотонный эффект, так и динамический ряд сукцессионных смен фитоценозов на аллювиальных наносах. Минимальное число эколого-ценотических групп отмечено в сосняках сфагновых и сообществах гелофитов, занимающих крайние позиции на градиенте увлажнения.
- Наибольшую стабильность видового состава в различных ландшафтных зонах показали эколого-ценотические группы типичные для зональной растительности: таежная лесная, долинные лесная и лугово-лесная, а также болотная, объединяющая стенобионтные стресс-толерантные виды.
- С использованием шкал Г. Элленберга показано, что выделенные совокупности видов занимают разные области экологического пространства, что позволяет использовать их в качестве индикаторных групп при классификации растительности.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
В изданиях, рекомендованных ВАК:
- Дегтева С.В. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в ландшафтах бассейна Печоры в верхнем и среднем течении / С.В. Дегтева, А.Б. Новаковский // Вестник Поморского университета, 2008. Сер. Естественные науки. – № 4. – С. 21-29.
- Дегтева С.В. Система эколого-ценотических групп в растительном покрове ландшафтов бассейна верхнего и среднего течения р. Печора / С.В. Дегтева, А.Б. Новаковский // Бот. журн., 2009. – Т. 94, № 6. – С. 805-824.
В прочих изданиях:
- Novakovsky A.B. Graphs as a Method of Presentation Information in Vegetation>
- Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». / А.Б. Новаковский – Сыктывкар, 2004. – 28 с. (Автоматизация научных исследований / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 27).
- Novakovsky A.B. Correlation and indicator values based coenotic groups separation / A.B. Novakovsky, Y.A. Dubrovsky // Mathematical Biology and Bioinformatics ICMBB06: I International Conference (9-15 October 2006, Pushino). – Pushino, 2006. – P. 171-172.
- Новаковский А.Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных / А.Б. Новаковский // Растительность России, 2006. – № 9. – С. 86-96.
- Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы видов в растительном покрове ландшафтов верхней и средней Печоры / А.Б. Новаковский, С.В. Дегтева // Актуальные проблемы геоботаники: Материалы III Всероссийской школы-конференции (24-29 сентября 2007 г., Петрозаводск). – Петрозаводск, 2007. – С. 85-90.
- Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы видов в фитоценозах ландшафтов северного и приполярного Урала и Приуралья / А.Б. Новаковский, С.В. Дегтева // Теоретическая и прикладная экология, 2008. – № 1. – С. 32-37.
- Новаковский А.Б. Использование теории графов для выделения эколого-ценотических групп растений / А.Б. Новаковский // Аграрная Россия, 2009. – С. 49-50. – (Специальный выпуск: Материалы научной школы-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова)
Заказ № 46 Тираж 100
Информационно-издательский отдел Коми научного центра УрО РАН
167982, ГСП, г. Сыктывкар, ул. Первомайская,48.
