Экологическая характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня ( perca fluviatilis linnaeus, 1758) саратовского водохранилища

На правах рукописи

Рубанова Марина Васильевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ

ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS LINNAEUS, 1758)

САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность 03.02.08 – экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тольятти – 2011

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии

Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

И.А. Евланов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Т.Д. Зинченко

доктор биологических наук

А.Е. Жохов

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

(г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 25 ноября 2011 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8 (8482) 489-977; факс: 8 (8482) 489-504; E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИЭВБ РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http/www.ievbran.ru.

Автореферат разослан « » октября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Теоретические основы изучения многовидовых совокупностей и сообществ паразитов были заложены представителями российской паразитологической школы (Скрябин, 1928; Павловский, 1934, 1937; Догель, 1947; Беклемишев, 1951). В дальнейшем до конца 90-х годов XX века подобные исследования в России, по мнению В.А. Ройтмана (1996) развивались слабо, при изучении структуры биоценозов паразитические формы выпадали из поля зрения ученых. Отсутствуют единая терминология и единые методы изучения многовидовых группировок паразитов водных экосистем. Не уделялось должного внимания исследованиям структуры таких комплексов паразитических организмов, их взаимосвязи с особенностями экологии хозяев.

Цель работы: анализ экологических особенностей и структурно-функциональной организации многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) пищеварительного тракта окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 в Саратовском водохранилище.

Задачи исследования:

1. Исследовать закономерности формирования структуры МАГ окуня в зависимости от биологической структуры популяции хозяина.

2. Определить последовательность и особенности формирования структуры МАГ окуня в зависимости от особенностей экологии хозяина и условий его обитания в отдельные месяцы.

3. Изучить гостальную структуру МАГ окуня.

4. Выявить возможные реакции структуры МАГ окуня на изменения, происходящие в экосистеме Саратовского водохранилища в течение длительного периода времени.

Научная новизна. Диссертация посвящена разработке биоценологических основ паразитологии. Впервые по единой схеме проведено исследование закономерностей формирования МАГ окуня в Саратовском водохранилище за длительный период времени. Получены данные о влиянии структуры популяции хозяина на процессы формирования структуры МАГ, ее сезонной динамике. Выявлены условия, определяющие возможность совместного обитания компонентов МАГ. Определены пути циркуляции компонентов МАГ в Саратовском водохранилище. Показана возможность использования данных о структуре МАГ рыб в целях экологического мониторинга водных экосистем.

Теоретическое значение работы. Результаты исследования существенно дополняют и расширяют современные представления о структурно-функциональной организации многовидовых группировок гельминтов рыб. Предлагаемый порядок исследования может быть использован при анализе любых многовидовых группировок эндогельминтов.

Практическая значимость результатов. Результаты работы могут быть использованы в целях мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН в ходе плановых научно-исследовательских работ по темам: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем» (№ гос. регистрации 01.9.70001493) и «Паразитарные системы» (№ гос. регистрации 0120.0412471). Работа поддержана грантами ФЦП «Интеграция» М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, опробованы в учебном процессе при чтении специального курса «Экология» в Тольяттинском филиале Самарского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 2» (Тольятти, 1998); Первой научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука ХХI века» (Пущино, 2002); 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2003); конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б.И. Купермана «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003); Международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР – Института паразитологии РАН (Москва, 2004); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); II Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005); Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); VIII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2011).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, выполнены сбор, фиксация, изготовление препаратов, определение видовой принадлежности гельминтов, интерпретация эмпирических данных и написание текста диссертации. Работы выполнены в соответствии с планом, согласованным с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 25-100%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Биологическая структура популяции хозяина, особенности его питания и поведения являются важнейшими факторами, определяющими характер процессов формирования структуры МАГ.

2. Окунь является основным видом в ихтиоценозе Саратовского водохранилища, способствующим реализации жизненных циклов гельминтов – компонентов МАГ.

3. Изменения доминирования видов в структуре МАГ являются отражением преобразований в биотической составляющей экосистемы Саратовского водохранилища. Запоздание реакций структуры МАГ обусловлено сложностью и продолжительным периодом времени процессов перестройки пищевых цепей в водоеме.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 334 источника, из которых 75 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 14 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МНОГОВИДОВЫЕ СОВОКУПНОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводится обзор литературных данных по терминологии, применяемой российскими и зарубежными исследователями для обозначения многовидовых

совокупностей паразитических организмов, многообразию взглядов разных авторов по вопросу правомерности применения термина «сообщество» к группировкам паразитов разных уровней. С нашей точки зрения, в применении к локальным группировкам гельминтов разных видов в популяции хозяина наиболее корректно использование нейтрального термина «многовидовая ассоциация гельминтов» (МАГ), позволяющего при проведении комплексного исследования не акцентировать внимание на отдельных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили паразитологические исследования рыб, проведенные в районе Мордово-Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН. Сбор материала проводили ежемесячно в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г., в январе-феврале 2009 г. Дополнительно обработаны данные из архива лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг.

Гельминтологическое вскрытие, сбор, фиксацию и камеральную обработку материала выполняли общепринятыми методами (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Шульман, 1951; Быховская-Павловская, 1985). Всего вскрыто 2406 экземпляров окуня. Зараженность окуней в зависимости от размера изучили у 236 рыб (условно выделено 6 размерных групп окуней), в зависимости от пола – у 556 особей.

Для определения путей циркуляции компонентов МАГ в водоеме проведено паразитологическое вскрытие 480 экземпляров рыб других видов: 82 – щуки, 31 – судака, 26 – язя, 49 – ерша, 6 – берша, 2 – сома, 202 – головешки-ротана, 50 – бычка-кругляка, 32 – бычка-головача.

Лов рыбы осуществляли ставными сетями с ячеей x30, x32, x35, x40, x45 и x70 мм.

Для цестод, трематод, самок нематод выделяли 4 стадии зрелости (Евланов, Колокольникова, 1991; Евланов, 1995). У самок скребней определяли 4 стадии зрелости по соотношению яйцевых шаров и яиц.

Математическую обработку данных проводили общепринятыми статистическими методами (Бреев, 1972; Песенко, 1982; Лакин, 1990). Рассчитывали также среднее значение общего числа гельминтов МАГ в особях хозяина, которое обозначили как суммарный индекс обилия Мс (экз.) и частоту встречаемости комбинаций гельминтов в особях хозяина Эс (%) (по аналогии с показателем экстенсивности инвазии).

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ

САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

На фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов абиотических факторов и постоянного присутствия в водных массах различных поллютантов (Государственный доклад…, 1996-1998, 2001, 2003, 2004, 2008, 2009) в биотической составляющей экосистемы произошли серьезные изменения, затронувшие все основные группы гидробионтов. Структурные перестройки, происходящие в результате действия на водоем антропогенной нагрузки и биологических инвазий, отмечены в сообществах фитопланктона (Зеленевская, 2001; Корнева, 2001а, б; Фитопланктон…, 2003; Корнева, 2005; Тарасова, Буркова, 2005а, б), зоопланктона (Мухортова, 2008; Попов, 2008; Евланов, Зинченко, 2009), зообентоса (Зинченко, Антонов, 2005; Зинченко и др., 2008; Евланов, Зинченко, 2009; Kurina, Zinchenko, 2010a, b). Рыбы-вселенцы понто-каспийского комплекса создали самовоспроизводя-щиеся популяции, включились в пищевые цепи биоценоза и стали объектами питания судака, берша, окуня (Никуленко, 2006; Никуленко и др., 2008). Прогнозируются дальнейшие значительные изменения структуры ихтиоценоза (Евланов, Минеев, 2005; Ермолин, 2005). Сообщество паразитов активно пополняется чужеродными для Саратовского водохранилища видами (Тютин, 2003; Жохов, Молодожникова, 2006, 2007; Рубанова, 2008, 2009, 2010а, б). Биоинвазионные виды зоопланктона, макрозообентоса и рыб участвуют в жизненных циклах гельминтов (Ройтман, Цейтлин, 1982; Попова, Биочино, 2001; Тютин, 2003; Рубанова, 2008). Несмотря на то, что чужеродные виды гидробионтов успешно натурализовались в биоценозе водоема, до настоящего времени последствия этого процесса для пищевых цепей не установлены.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ГОСТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА

МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ (МАГ) ОКУНЯ

Под термином «таксономическая структура» мы объединили важнейшие характеристики МАГ окуня: видовое богатство гельминтов, основные количественные показатели заражения хозяина, организационную структуру (Некрасов и др., 1999).

Видовой состав МАГ окуня в Саратовском водохранилище представлен 16 видами гельминтов: кл. Сestoda – 3, кл. Trematoda – 7, кл. Nematoda – 3, кл. Acanthocephala – 3 (табл. 1).

Организационную структуру многовидовых совокупностей паразитов определяют количественные показатели заражения хозяина (Смогоржевская,

1978). Организационная структура МАГ представлена экологически неравнозначными видами (табл. 1).

Таблица 1

Основные количественные показатели заражения хозяина за период исследований и организационная структура МАГ окуня

Паразит	Э,%	М, экз.	I, экз.	Р, годы
Основные
Bunodera luciopercae	45,5±3,49	4,6±0,81	1-679	7 из 7
Camallanus lacustris **	40,8±3,18	2,0±0,22	1-53	7 из 7
Camallanus truncatus *	33,9±3,00	1,4±0,15	1-52	7 из 7
Acanthocephalus lucii	24,4±3,07	1,2±0,21	1-58	7 из 7
Protecephalus percae **	11,3±2,15	0,5±0,13	1-71	7 из 7
Второстепенные
Triaenophorus nodulosus pl **	5,2±1,09	0,2±0,04	1-15	7 из 7
Rhipidocotyle campanula **	2,8±0,79	0,4±0,21	1-250	7 из 7
Ichthyocotylurus variegatus mtc	2,5±1,10	0,1±0,02	1-8	5 из 7
Raphidascaris acus larvae	0,7±0,41	0,01±0,01	1-11	7 из 7
Редкие
Allocreadium transversale	1,3±0,69	0,04±0,03	1-2	2 из 7
Cestoda sp.	1,1±0,61	0,02±0,01	1-2	2 из 7
Neoechinorhynchus crassus	0,8±0,46	0,01±0,01	1-2	3 из 7
Bucephalus polymorphus *	0,7±0,45	0,02±0,02	1-7	2 из 7
Pseudoechinorhynchus borealis **	0,4±0,37	0,01±0,01	1	2 из 7
Единичные
Sphaerostomum globiporum	0,4±0,42	0,01±0,01	2	1 из 7
Trematoda sp. larvae	0,3±0,27	0,01±0,01	2	1 из 7

Примечание: Э - экстенсивность инвазии, М – индекс обилия, I – интенсивность инвазии, Р – регулярность заражения хозяина за 7 лет исследований.,* – в распространении паразита возможно участие чужеродных видов гидробионтов; ** – в распространении паразита участвуют чужеродные виды гидробионтов.

Основу МАГ окуня составляют 5 видов гельминтов, имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих хозяина в течение всего периода исследований. Для них окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты заканчивают свой жизненный цикл.

Второстепенные виды представлены 4 обычными видами паразитов окуня, достаточно стабильно заражающими хозяина. Средние значения показателей заражения ими рыб значительно ниже, чем основными. Для большинства видов этой группы окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразитов.

В число редких входят 5 видов гельминтов, имеющих невысокие значения количественных показателей заражения и нерегулярно регистрирующихся в популяции хозяина. Они используют окуня в качестве окончательного, но не облигатного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена.

Присутствие единично регистрируемых видов является свидетельством широкого спектра питания окуней.

Анализ зараженности гельминтами типичных для Саратовского водохранилища видов рыб, позволил определить пути циркуляции компонентов МАГ в биоценозе в виде гостальной структуры (рис. 1).

Рис. 1. Гостальная структура МАГ окуня: – поступление паразитов в популяции окуня и рыб других видов; – одним из каналов поступления паразитов является окунь; * – в распространении паразита возможно участие чужеродных видов гидробионтов; ** – в распространении паразита участвуют чужеродные виды гидробионтов.

Она отражает роль рыб разных видов в поддержании численности гельминтов в водоеме. Роль окуня в реализации в Саратовском водохранилище жизненных циклов всех основных и большинства второстепенных видов наиболее значима. Поддержанию численности гельминтов МАГ в водоеме в разной степени способствуют щука, судак, берш, ерш, язь, сом, налим, бычок-кругляк, бычок-головач, головешка-ротан. Окунь является дополнительным каналом инвазии щуки, судака, сома, язя, налима гельминтами всех основных и 2 второстепенных видов МАГ – T. nodulosus, R. acus.

Таксономическая и гостальная структура МАГ окуня тесно взаимосвязаны и формируются при активном участии чужеродных видов гидробионтов (рыбы и беспозвоночные).

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА

5.1. Влияние размерной структуры популяции хозяина

на структуру МАГ окуня

Обобщенные за период исследований данные свидетельствуют об увеличении в целом разнообразия видового состава и величины суммарного индекса обилия гельминтов при увеличении размеров тела рыб, что согласуется с общими правилами формирования паразитофауны в зависимости от возраста хозяина, выявленными В.А. Догелем (1958, 1962).

Определена последовательность формирования видового состава МАГ окуня по мере увеличения размеров рыб (табл. 2). Основной состав видов гельминтов формируется у окуней, достигших размеров тела 100 мм, но отсутствие в отдельные годы 1-2 основных видов указывает на то, что их взаимоотношения с компонентами МАГ не сбалансированы.

Полный состав основных и второстепенных видов МАГ складывается у рыб размерной группы 101-150 мм и сохраняется до достижения ими длины тела 250 мм. Редкие виды МАГ поступают в популяцию окуня, начиная с размеров рыб 101 мм, их состав отражает разнообразие трофических связей окуней крупнее 100 мм с бентическими организмами; единичные виды МАГ регистрируются в рыбах крупнее 200 мм.

Проанализированы данные о совместной встречаемости основных видов МАГ в особях хозяина в зависимости от размера рыб, которые мы объединили термином «комбинаторная структура» (Цейтлин и др., 2004). Прямая взаимосвязь между зараженностью окуней компонентами МАГ и разнообразием комбинаций гельминтов в особях хозяина выявлена до достижения рыбами размеров тела 200 мм: количество вариантов заражения особей хозяина увеличивается по мере увеличения экстенсивности заражения окуней. У рыб крупнее 200 мм разнообразие вариантов заражения снижается, несмотря на рост зараженности. Возможной причиной такого упрощения комбинаторной структуры МАГ может являться преобладание в рационе крупных окуней рыбы, зараженной определенными комбинациями гельминтов.

Таблица 2

Последовательность формирования видового состава МАГ окуня

Длина рыб, мм
0-100	101-150	151-200	201-250	251-300	>300
Основные
C. lacustris	C. lacustris	C. lacustris	C. lacustris	C. lacustris	C. lacustris
B. luciopercae	B. luciopercae	B. luciopercae	B. luciopercae	B. luciopercae	B. luciopercae
C. truncatus	C. truncatus	C. truncatus	C. truncatus	C. truncatus	C. truncatus
A. lucii	A. lucii	A. lucii	A. lucii	A. lucii	A. lucii
P. percae	P. percae	P. percae	P. percae	P. percae	P. percae
Второстепенные
T. nodulosus	T. nodulosus	T. nodulosus	T. nodulosus		T. nodulosus
	R. campanula	R. campanula	R. campanula	R. campanula	R. campanula
I. variegatus	I. variegatus	I. variegatus	I. variegatus	I. variegatus
	R. acus	R. acus	R. acus	R. acus	R. acus
Редкие
Cestoda sp.			Cestoda sp.	Cestoda sp.	Cestoda sp.
		A. transversale	A. transversale	A. transversale	A. transversale
	N. crassus			N. crassus	N. crassus
	B. polymorphus	B. polymorphus	B. polymorphus		B. polymorphus
	P. borealis
Единичные
			Trematoda sp.		S. globiporum

в зависимости от размерной структуры популяции хозяина

Степень инвазии окуней определяется совокупностью изменений в питании, проявляющихся по мере увеличения размеров тела рыб.

Важное влияние на параметры структуры МАГ в разных размерных группах хозяина оказывают высокая элиминационная способность окуней с размерами тела до 100 мм, начало массовой ихтиофагии при достижении рыбами размера 150 мм, питание крупных особей преимущественно рыбой.

С размерами тела хозяина связан уровень его заражения гельминтами всех основных видов МАГ: степень инвазии окуней C. lacustris, C. truncatus, B. luciopercae, P. percae увеличивается по мере роста рыб, зараженность A. lucii обычно уменьшается при увеличении размеров тела окуней.

5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина на структуру МАГ окуня

Установлено, что одним из факторов, определяющих структуру МАГ окуня, является пол хозяина. Основными видами МАГ заражены рыбы обоих полов, степень инвазии самок окуня основными компонентами МАГ в целом выше, чем самцов (рис. 2).

1 - C. lacusrtis, 2 - B. luciopercae, 3 - C. truncatus, 4 - A. lucii, 5 - P. рercae

Рис.2. Экстенсивность инвазии самок и самцов окуня основными видами МАГ в отдельные месяцы

Качественный состав МАГ у самок и самцов окуня в разные годы различается за счет второстепенных, редких и единично встречающихся видов. Обнаружение редких и единичных видов МАГ только у самок обусловлено более широким спектром питания рыб этого пола.

Факторами, влияющим на формирование структуры МАГ окуня, являются посленерестовая пищевая активность половозрелых самок, бльшая селективная избирательность в выборе кормовых объектов у самцов, различная интенсивность питания самок и самцов в отдельные месяцы, в том числе перед зимовкой.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ В ОТДЕЛЬНЫЕ МЕСЯЦЫ

Средние за период исследований данные о суммарной паразитарной нагрузке гельминтов МАГ на популяцию окуня в разные месяцы показывают, что максимальная нагрузка компонентов МАГ на популяцию хозяина приходится на апрель-июнь и совпадает с периодами до- и после нерестовой активности половозрелых окуней (рис. 3).

Процесс формирования основы МАГ окуня в течение года происходит следующим образом. Молодые формы C. lacustris, C. truncatus, A. lucii поступают и циркулируют в популяции хозяина круглогодично. При заражении окуня B. luciopercae наблюдается одна генерация, при инвазии хозяина P. percae – две генерации, одна из которых не приживается вследствие заражения рыб в период максимального прогрева воды, а другая способствует распространению данного вида в водоеме; эти процессы продолжаются в течение определенных периодов времени, разных по срокам и продолжительности.

Рис. 3. Изменение суммарного индекса обилия гельминтов МАГ (Мс) окуня в отдельные месяцы

Сезонные особенности формирования структуры МАГ окуня обусловлены различиями в питании рыб в отдельные месяцы, в том числе включением в спектр питания окуней чужеродных видов гидробионтов, а также физиологическим состоянием рыб до и после нереста.

Аккумуляция зрелых форм основных видов МАГ в популяции окуня происходит в разные месяцы. Распределение зрелых паразитов по разным периодам года регулирует паразитарную нагрузку на популяцию хозяина и способствует устойчивости системы «окунь – МАГ».

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ

В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Экологический мониторинг как система долгосрочных наблюдений за изменениями состояния природной среды включает оценку современного состояния, слежение за эволюцией и прогноз изменений, вызванных антропогенными факторами (Федоров, 1975). В настоящее время многофакторная нагрузка на Саратовское водохранилище достигла критического уровня, воздействие токсикантов и других негативных факторов затрагивает практически все группы организмов (Розенберг, 2009). Поэтому для целей мониторинга методически правильнее использовать многовидовые группировки гельминтов, существование которых в водоеме связано тесными экологическими взаимоотношениями с широким кругом гидробионтов (Доровских, 2002; Евланов, 2003).

Анализ структуры МАГ окуня позволил выявить в ней наличие выраженного ядра, представленного 5 основными видами. Имеется вид-доминант, частота встречаемости которого в популяции хозяина максимальна и составляет не менее 45 % в каждом конкретном году.

За период исследований структура МАГ претерпела значимые изменения, которые выразились в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования компонентов (табл. 3).

Таблица 3

Изменчивость характеристик МАГ окуня за период исследований

Год	Схема доминирования видов (в порядке уменьшения частоты встречаемости паразитов в популяции окуня)	Вид-доминант
1990	2-3-4-5-1	С. truncatus
1991	3-2-4-5-1	B. luciopercae
1992	3-4-1-2-5	B. luciopercae
1996	1-3-2-4-5	C. lacustris
1997	1-3-2-4-5	C. lacustris
2002	1-342-5	C. lacustris
2009	13-4-2-5	C. lacustris

Примечание: 1 - C. lacustris, 2 - С. truncatus, 3 – B. luciopercae, 4 - A. lucii, 5 - P. percae; - различия частоты встречаемости незначительны.

С 1996 г. наблюдается неизменность доминирующего вида и стабилизация порядка доминирования видов в структуре МАГ.

Начиная с середины 1990-х годов чужеродные виды гидробионтов стали структурообразующими в биоценозе водоема, в ряде случаев они занимают доминирующее положение, за их счет произошло изменение пищевых цепей у рыб. Окунь заражается компонентами МАГ при питании организмами различных таксономических групп: зоопланктон, макрозообентос, рыбы. Изменения основных параметров структуры МАГ, выражающиеся в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования видов, а также произошедшая стабилизация этих характеристик являются показателем того, что в настоящее время определенная часть чужеродных видов гидробионтов натурализовалась и достигла численности и биомассы, достаточных для оказания влияния на структуру биоценоза в целом.

Проведенные исследования показали, что структура МАГ окуня отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запозданием, так как процесс трансформации пищевых цепей с включением в них чужеродных видов гидробионтов произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

Для выявления путей циркуляции компонентов МАГ окуня в Саратовском водохранилище проводилось определение зараженности паразитами группы аборигенных и чужеродных видов рыб. В результате в водоеме было выявлено наличие четырех процессов, направленных на поддержание гомеостаза популяций паразитов и хозяев:

1. Слабая степень инвазии чужеродных видов гидробионтов специфичными гельминтами способствует защите аборигенных видов хозяев от экспансии новыми видами паразитов.

2. Отсутствие специфичных паразитов и резистентность к большинству местных гельминтов дает рыбам-вселенцам определенное преимущество по сравнению с нативными видами.

3. Изменение условий существования паразитов и хозяев вследствие антропогенного воздействия приводит в ряде случаев к расширению круга хозяев или их замене за счет нарушения специфичности.

4. Включение видов-вселенцев, инвазированных отдельными видами местных гельминтов, в трофические цепи биоценоза способствует реализации жизненных циклов последних.

ВЫВОДЫ

1. Биологическая структура популяции хозяина является важнейшим фактором, определяющим структуру МАГ окуня. Основной и второстепенный состав МАГ складывается у окуней размерной группы 101-150 мм. Уровень заражения окуня гельминтами всех основных видов МАГ зависит от размеров тела рыб. Видовое богатство МАГ определяется разнообразием видов гельминтов, паразитирующих у самок окуня (16 видов). Зараженность самок в целом выше, чем самцов. Факторами, определяющими структуру МАГ, являются различия в интенсивности питания и составе кормовых объектов у рыб разного размера и пола, до- и после нерестовая пищевая активность самок, включение в спектр питания чужеродных видов гидробионтов.

2. Процесс формирования основы МАГ окуня в течение года складывается из круглогодичного циркулирования в популяции хозяина C. lacustris, C. truncatus, A. lucii за счет постоянного притока молодых форм паразитов этих видов и ограниченного по времени пребывания в популяции окуня B. luciopercae и P. percae. Максимальная суммарная нагрузка компонентов МАГ на популяцию хозяина совпадает по времени с периодами пищевой активности половозрелых рыб до и после нереста.

3. Гостальная структура МАГ окуня включает широкий круг рыб, выполняющих различную роль в реализации жизненных циклов ее компонентов. Роль окуня в реализации жизненных циклов всех основных и большинства второстепенных видов гельминтов наиболее значима. Таксономическая и гостальная структуры МАГ окуня тесно взаимосвязаны и формируются при активном участии чужеродных видов (рыбы и беспозвоночные).

4. Изменения основных характеристик структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования видов, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть чужеродных видов гидробионтов натурализовалась и включилась в пищевые цепи биоценоза водоема. Структура МАГ отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запозданием, так как процесс трансформации пищевых цепей произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Евланов И.А., Рубанова М.В. Анализ структуры гемипопуляции Acanthocephalus lucii (Acanthocephala, Echinorhynchidae) из окуня Саратовского водохранилища // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2000. – Т. 2, № 2. – С. 290-294.

2. Евланов И.А., Рубанова М.В. Использование структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в целях экологического мониторинга водных экосистем // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2011. – Т. 13, № 5. – С. 209-212.

3. Рубанова М.В. Характеристика структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в зависимости от пола хозяина // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2011. – Т. 13, № 5. – С. 213-215.

4. Рубанова М.В. Исследования структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня как составная часть экологического мониторинга водоемов рыбохозяйственного назначения // Аграрная Россия. – 2011. – № 5. – С. 27-30.

Публикации в прочих изданиях:

5. Евланов И.А., Рубанова М.В. Регуляция паразито-хозяинных взаимоотношений в паразитарной системе Acanthocephalus lucii – рыбы // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». – М., 1998. – С. 24.

6. Евланов И.А., Рубанова М.В. Характеристика структуры гемипопуляции Acanthocephalus lucii из окуня Саратовского водохранилища // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». – М., 1998. – С. 24.

7. Евланов И.А., Рубанова М.В. Основные закономерности формирования

многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Тез.

докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». – М., 1998. – С. 25.

8. Евланов И.А., Рубанова М.В. Методологические особенности использования многовидовых ассоциаций гельминтов рыб для оценки состояния крупных рек – 2: Тез. докл. Междунар. конф. – Тольятти, 1998. – С. 193.

9. Рубанова М.В. Особенности использования многовидовых ассоциаций гельминтов рыб в мониторинговых исследованиях водных экосистем // Проблемы регионального экологического мониторинга: Материалы первой науч.-практ. конф. – Н. Новгород, 2002. – С. 110-112.

10. Рубанова М.В. Структурно-функциональная характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Биология – наука ХХI века: 6-я Пущинская шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 2002): Сб. тез. Т. 2. – Тула, 2002. – С. 212.

11. Рубанова М.В. Сезонные изменения таксономической структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Биология - наука ХХI века: 7-я Пущинская шк.-конф. молодых ученых. Сб. тез. – Пущино, 2003. – С. 213.

12. Рубанова М.В. Особенности формирования многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции хозяина // Вестн. Волжск. ун-та им. В.Н. Татищева. – 2003. – Вып. 6, сер. «Экология». – С. 57-59.

13. Рубанова М.В., Евланов И.А. Основные закономерности формирования структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Паразиты рыб: современные аспекты изучения. Материалы конф., посвящ. памяти докт. биол. наук, проф. Б.И. Купермана. – Борок, 2003. – С. 45.

14. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.В., Кириллова Н.Ю., Рубанова М.В., Трубицына О.В. Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы Междунар. конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР – Института паразитологии РАН. – М., 2004. – С. 98-99.

15. Рубанова М.В. Экологические аспекты формирования структуры и устойчивости многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня Саратовского водохранилища // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы Междунар. конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию

основания Лаборатории гельминтологии АН СССР – Института паразитологии РАН. – М., 2004. – С. 269-271.

16. Рубанова М.В. Гельминты рыб как индикаторы состояния гидробиоценозов // Материалы междунар. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». – Тольятти, 2004. – С. 229-230.

17. Рубанова М.В. Общие закономерности формирования структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища в зависимости от половой структуры популяции хозяина // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ: Материалы Междунар. конф. – Казань, 2004. – С. 107-109.

18. Рубанова М.В., Евланов И.А. Влияние размерно-возрастной структуры популяции окуня в Саратовском водохранилище на формирование репродуктивной структуры популяции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) // Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов VIII Всерос. популяционного семинара. – Н. Новгород, 2005. – С. 356-358.

19. Рубанова М.В., Евланов И.А. Анализ размерной структуры популяции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции хозяина // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы II межрегиональной науч. конф. – Новосибирск, 2005. – С. 170-171.

20. Рубанова М.В., Евланов И.А. Особенности формирования репродуктивной структуры гемипопуляции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) из окуня в зависимости от возраста хозяина // Материалы междунар. науч. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». – М., 2006. – С. 247-248.

21. Рубанова М.В. Особенности совместного функционирования компонентов многовидовой ассоциации гельминтов окуня в популяции хозяина // Т. 2. Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». – Вологда, 2008. – С. 353-357.

22. Рубанова М.В., Евланов И.А. Многовидовая ассоциация гельминтов как метод экологического мониторинга водных экосистем // Материалы VIII Междунар. науч.-практ. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Ч. I – Тольятти, 2011. – С. 163-169.