Биологические особенности выгоночных роз в защищённом грунте южного приморья
На правах рукописи
Зорина
Екатерина Владимировна
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫГОНОЧНЫХ РОЗ В ЗАЩИЩЁННОМ ГРУНТЕ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
03.00.05 — ботаника
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Владивосток — 2008
Работа выполнена в лаборатории тропических и субтропических растений и фитодизайна Ботанического сада-института ДВО РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Васильева Ольга Юрьевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Храпко Ольга Викторовна
доктор биологических наук,
профессор
Царенко Вера Петровна
Ведущая организация:
Дальневосточный государственный
университет (г. Владивосток)
Защита состоится 15 апреля 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005. 003. 02. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «12»марта 2008 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук В.Ю. Баркалов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Разнообразие рода Rosa L. в Приморском крае невелико. Поэтому для повышения биологического разнообразия в цветоводстве и садоводстве необходимо привлечение сортов роз из культуры. Роза является самой популярной высокодекоративной выгоночной культурой. Наиболее интенсивно розоводство в Приморском крае развивается в тепличных хозяйствах. Климатические условия юга Приморья благоприятны для её выращивания в защищённом грунте при разных способах ведения культуры. Специальные исследования ритмов роста и развития, устойчивости и продуктивности, а также сортооценка выгоночных роз в условиях защищённого грунта не только южного Приморья, но и всего Дальнего Востока до настоящего времени не проводились. Поэтому изучение биологических особенностей выгоночных роз при разных способах ведения этой культуры в защищённом грунте юга Приморского края является актуальным, а данная работа – пионерной в регионе. Ритм роста и морфологическая структура растений зависит в основном от различных технологий выращивания, которые в свою очередь, определяются микроклиматическими условиями оранжерей и природно-климатическими условиями конкретных регионов (Горницкая, 1995; Васильева, 1999). Исследование взаимосвязей между биоморфологическими особенностями растений и микроклиматическими условиями их культивирования важно не только для выяснения биологии особенностей рода Rosa L., но и способствует решению проблем повышения продуктивности и декоративности сортов роз. Кроме того изучение биологических особенностей роз позволяет раскрыть потенциальные возможности сортов в конкретных почвенно-климатических условиях на юге Приморья. Всё вышесказанное подтверждает актуальность и необходимость проведения наших исследований.
Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования является выявление адаптационных возможностей, продуктивности и декоративности выгоночных роз в различных микроэкологических условиях и разработка наиболее эффективных приёмов выгонки в защищённом грунте южного Приморья.
В работе были поставлены следующие задачи:
1. Изучить биологию развития генеративных побегов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры.
2. Изучить ритмы роста и развития выгоночных роз в условиях защищённого грунта.
3. Сравнить особенности побегообразования роз при различных способах формирования куста.
4. Исследовать морфолого-анатомическое строение побегов различных сортов роз в процессе регенерации.
5. Изучить влияние биологически активных веществ на процессы регенерации роз.
6. Провести комплексную сортооценку роз в защищённом грунте южного Приморья.
7. Выявить перспективы использования корнесобственных выгоночных роз в открытом грунте.
Научная новизна. Впервые в условиях защищённого грунта юга Приморского края проведены комплексные исследования представителей трех садовых групп рода Rosa L., в том числе биологии развития генеративных почек выгоночных роз, определены особенности побегообразования различных сортов выгоночных роз в зависимости от способов ведения культуры. По итогам анатомических исследований побегов для сортов роз с различной регенерационной способностью выявлены морфолого-анатомические особенности развивающегося побега, определяющие срок черенкования.
Практическая ценность. Впервые на Дальнем Востоке России создана коллекция выгоночных роз, насчитывающая 72 сорта. Обоснован комплекс приёмов возделывания выгоночных роз при разных способах ведения культуры в защищённом грунте юга Приморья. Разработана оптимальная технология размножения корнесобственных роз для юга Приморья. Обоснованы особенности применения БАВ в процессе ризогенеза роз. На основании многолетнего сортоизучения, впервые проведен комплексный анализ коллекционного генофонда выгоночных роз. Оценена перспективность выращивания 72 сортов в открытом и защищённом грунте в корнесобственной культуре. Выделены перспективные сорта. Составлены подробные описания 72 сортов, с указанием основных биометрических параметров.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000), XVI-th International Congress on Sexual Plant Reproduction (Canada, Banff, 2000), V международной научной конференции «Цветоводство без границ» (Харьков, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Диссертация изложена на 153 страницах. В работе имеются 24 таблицы и 30 рисунков. Список литературы включает 193 источника, из них 46 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. О.Ю. Васильевой (ЦСБС СО РАН) - за методическую помощь; сотрудникам кафедры ботаники АЭМББТ ДВГУ, под руководством к.б.н. С.А. Снежковой - за совместные исследования и всему коллективу БСИ ДВО РАН - за рецензию и советы при подготовке рукописи и моральную поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Проблемы и перспективы исследований биологических особенностей видов рода Rosa L.
1.1. Краткая ботаническая характеристика рода Rosa L. и отдельных его представителей для интродукции
Глава содержит ботаническую характеристику представителей рода Rosa L., данные о распространении, краткие сведения по истории изучения и происхождения сортов культурных роз 3 садовых групп: чайно-гибридные, флорибунда и грандифлора.
1.2 Биологические особенности садовых роз при выращивании в защищённом грунте
В главе подробно рассматривается накопленный опыт отечественного и зарубежного цветоводства по сортоизучению, селекции, морфологии, анатомии, цитоэмбриологии роз. Показаны разногласия по некоторым аспектам исследований этой культуры, как среди зарубежных, так и среди российских исследователей.
Глава 2. Природные условия проведения экспериментов, материал и методика
Природно-климатические условия южного Приморья характеризуются своеобразным типично муссонным характером, продолжительностью светового дня, интенсивностью солнечной радиации, что отражается и на условиях защищённого грунта. Основные исследования проводили в защищённом грунте, в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (г. Владивосток) с 1998 по 2006 гг. в остеклённых грунтовых оранжереях, имеющих различные микроэкологические условия: теплица I - с температурой в зимний период +7-120С (выгонка март-апрель), здесь собран основной коллекционный фонд; теплица II – температура в зимний период +2-60С (выгонка апрель-май), испытано более 40 сортов роз; теплица III - неотапливаемая, в осенне-зимний период температура -5-170С (выгонка - в июне), испытано более 40 сортов роз. Дополнительное освещение не применяли. Изучение микроклиматических условий выращивания проводили согласно методическим указаниям А.Ф. Захарова, Н.Н. Кравченко (1972), В.Г. Туркени (1991) с применением суточных самописцев-термографов. Для определения накопления сумм эффективных температур (1999-2001 гг.), необходимых для наступления основных фенофаз, использовали методические указания Г.Н. Зайцева (1981), Л.С. Плотниковой (1971, 1988), З.И. Лучник (1982).
Объектами исследований явились 72 сорта роз из 3 садовых групп: чайно-гибридные, флорибунда и грандифлора.
Наблюдения за прохождением стадий органогенеза проводились на основном коллекционном фонде выгоночных роз при трёх способах ведения культуры, в период 2001-2006 гг. Для детального изучения были выбраны два сорта выгоночных роз, разных по габитусу куста: Kardinal (HT.) и Sandra (HT.). Прослеживались все этапы формирования структурных элементов побега; в ходе развития побегов отмечался рост заложенных органов. В самом начале и в конце периодов покоя на одних и тех же кустах этих сортов отбирались почки для анатомических исследований. С началом вегетации через каждые 10 дней при интенсивном росте побега через 3-5 дней отбирался экспериментальный материал для определения стадий органогенеза. Апексы побегов не фиксировались, а сразу готовились временные и постоянные препараты согласно методическим указаниям М.Н. Прозиной (1960). Продольные срезы получены с помощью безопасной бритвы и замораживающего микротома, препараты не окрашивались. Сравнительное изучение биологии развития генеративных побегов различных сортов роз проводилось с использованием традиционных методик (Тюканова, 1965; Клименко, 1972; Челядинова, Тюканова и др., 1972; Сааков, Риекста, 1973; Бессчетнова, 1975 б). Просмотрено 590 временных и 650 постоянных препаратов срезов. Срезы анализировались при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Стадийность органогенеза рассматривалась по методике В.Л. Витковского (1984), Ф.М. Куперман (1984).
Морфолого-анатомические исследования проводились с использованием методических подходов В.Г. Александрова (1966), В.Г. Хржановского, С.Ф. Пономаренко (1979), Г.Г. Фурст (1979), Н.Ф. Довбыш, Н.А. Олейник и др. (1993). При проведении анатомических исследований подробно изучалось анатомическое строение однолетних побегов в средней и нижней частях побега у трёх разных по способности к укоренению сортов роз. Было просмотрено более тысячи временных и постоянных препаратов срезов. Для подтверждения гипотез в период 2000-2001 гг. проводился следующий эксперимент: одновременно в первую волну роста заготавливалось по (20 + 10) черенков трёх сортов: Sandra (HT.), Mercedes (F.) Champagner (F.), взятых из средней части побега. Каждый сорт был представлен 20 черенками из побегов, проходивших фазу бутонизации и 20 – фазу цветения. Измерения анатомических элементов побега проводились на временных и постоянных препаратах, изготовленных до посадки черенков согласно методическим указаниям З.П. Паушевой (1974). Срезы анализировались при увеличении х 150, на микроскопе Ломо-микмед – 2. Процент укоренения считался по числу укоренившихся черенков; ширина ксилемы, измеренная в мм, выражалась, как среднее значение из 20 измерений в процентах от радиуса стебля. В процессе укоренения при появлении на нижних срезах наплывов каллюсной ткани из 10 черенков готовились временные препараты для изучения каллюсоризогенеза.
Анатомические объекты фотографировались на микроскопе Ломо-микмед – 2 с помощью фотокамеры Nicon.
При проведении опытов для изучения побегообразования и по размножению роз путём черенкования за варианты принимались интересующие нас способы, а повторностями служили сорта роз из одной садовой группы. Полученные результаты опытов обрабатывались методами дисперсионного анализа. Опыты повторялись в течение 2-3 лет.
Сортоизучение выгоночных роз осуществлялось с использованием “Методик Государственного сортоиспытания декоративных культур” (1960, 1968), с дополнениями (Былов, 1978), а также “Методических указаний по выявлению и учету болезней цветочных культур” (1974). Проводилось измерение основных биометрических показателей у 72 сортов, с указанием для каждого параметра средней арифметической и её ошибки (М ± m).
Математическая обработка полученных данных выполнялась по общепринятым методам биологической статистики (Доспехов, 1985).
Глава 3. Ритмы роста и развития выгоночных роз в условиях защищенного грунта южного Приморья
3.1. Феноритмика выгоночных роз в различных микроэкологических условиях
Проведённые фенонаблюдения за ритмом роста и развития всего коллекционного фонда показали, что в течение вегетационного периода в теплице I (с периодом покоя два месяца) прослеживается четыре волны массового цветения, в теплице II (с периодом покоя четыре месяца) и в теплице III (с периодом покоя шесть месяцев) по три волны цветения. Начало вегетации практически не зависит от принадлежности роз к той или иной садовой группе: у большинства сортов почки распускаются почти одновременно с наступлением устойчивых положительных температур. Начало цветения проходит растянуто, различия по группам и сортам более чёткие. Отмечена значительная разница в продолжительности фаз бутонизации и цветения у растений, выращиваемых в теплицах I, II в сравнении с теплицей III. Следует отметить большое влияние температурного режима на наступление фенодат у одних и тех же сортов в разных микроклиматических условиях.
При изучении ритмов сезонного роста выгоночных роз сравнивалась феноритмика 10 сортов роз в трёх теплицах и определялось накопление сумм эффективных температур (таблица 1), необходимых для наступления фаз развития (раскрывание почек, обособление листьев, бутонизации, начало цветения) в первую волну роста. При сопоставлении феноритмов разница между многолетними
Таблица 1 – Накопление сумм температур при трёх способах ведения культуры (1999-2001 гг.)
| Фазы развития | Накопление сумм температур* | ||||||||
| положительных (выше 0°С) | эффективных (выше 5°С) | активных (выше 10°С) | |||||||
| № теплицы | № теплицы | № теплицы | |||||||
| I | II | III | I | II | III | I | II | III | |
| раскрывание почек | 102-358 | 218-356 | 226-362 | 52-186 | 61-127 | 65-147 | 2-55 | - | 15-42 |
| обособление листьев | 304-667 | 280-503 | 283-415 | 148-397 | 85-202 | 97-179 | 4-86 | - | 21-54 |
| бутонизация | 473-795 | 560-643 | 718-958 | 263-495 | 207-293 | 65-147 | 60-202 | 11-55 | 183-302 |
| начало цветения | 832-1343 | 883-1448 | 1166-1352 | 522-883 | 458-832 | 735-836 | 219-430 | 124-308 | 414-476 |
Примечание. * Измерения накопления сумм температур приведены для 10 сортов;
** Раскрывание почек – в теплице I – январь, февраль; в теплице II – февраль; в теплице III – апрель;
*** Начало цветения - в теплице I – март, апрель; в теплице II –апрель, май; в теплице III – июнь
данными 10 сортов роз в большинстве своём составила 1-5 дней. В таблице 1 приведены данные по накоплению сумм температур при трёх способах ведения культуры. Следует подчеркнуть выявленную нами закономерность: общим для всех сортов при трёх способах ведения культуры является то, что для начала цветения необходимо накопление сумм положительных температур от 827° (для ранних сортов), до 1448° (для средних и поздних), независимо от календарных сроков выгонки. Общей особенностью практически для всех ранних сортов, имеющих низкую зимостойкость (Kardinal, Sandra, Mercedes) является замедленное, на 3-5 дней, весеннее отрастание в неотапливаемой теплице III, даже при накоплении достаточных сумм положительных температур.
3.2. Особенности побегообразования выгоночных роз при различных способах формирования куста и разной продолжительности периодов покоя
Исследовали и подсчитывали цветочную продуктивность за год на 1 м 2 у 4-х сортов одной садовой группы (теплица II) при изучении особенностей побегообразования при различных способах обрезки и влияния их на структуру и продуктивность куста. При высокой обрезке оставляли высоту куста 30-45 см, сохраняли от 7 до 12 почек; при средней – высота куста 20-25 см, 4-5 почек; при низкой – высота куста 12-15 см, 2-3 почки. На рисунке 1 приведена модель развития побегов сорта Burgund-81 на разной высоте обрезки (2004-2006 гг.): а – высокая обрезка; б – средняя; в – низкая.
Рисунок 1 - Модель развития побегов сорта Burgund-81 на разной высоте обрезки (2004-2006 гг.): а – высокая обрезка; б – средняя; в – низкая; - цветоносные побеги; - непродуцирующие (слепые) побеги
Результаты опыта обрабатывались методом дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В – способы обрезки. Высокая обрезка принималась за стандарт. Полученные данные показали, что продуктивность садовых роз при средней и низкой обрезках существенно отличается от высокой. У высоко сформированных растений наблюдаются более ранние сроки цветения (на 10-15 дней) в сравнении с кустами, сформированными при низкой обрезке. А кусты роз при средней обрезке на 2-3 дня опережают цветение кустов при низкой. Тип формирования также оказывает влияние на продуктивность. Все сорта после высокой обрезки продуктивнее.
Подсчитывали суммарную срезку в зависимости от индуцированных сроков периода покоя в различных теплицах. Результаты также обрабатывали методом дисперсионного анализа, где фактором А были годы испытаний, фактором В – периоды покоя. Период покоя продолжительностью 2 месяца принимали за стандарт. Обработка включала два основных этапа – анализ данных за каждый год и обработку суммарной продуктивности за весь период опыта. Получили следующие данные: при периоде покоя 4 месяца и 6 месяцев количество срезки значительно уступает тому, что наблюдается при продолжительности покоя в 2 месяца. Однако длительность периода значительно влияет на качество срезанных цветков. Первая волна цветения у растений, находившихся при периоде покоя 2 месяца, давала срезку I и II сорта; 4 месяца – Экстра и I сорта; 6 месяцев – Экстра, I, II сорта. Стандарты срезки, сложившиеся в защищённом грунте южного Приморья, следующие: Экстра – от 70 см и выше; I сорт – от 55 до 70 см; II сорт – от 36 до 54 см; Нестандарт – меньше 35 см.
Регулируя рост побегов обрезкой, можно раскрыть биологический потенциал сорта, повышая продуктивность и качество среза: изменить представление о перспективности сорта. Например, сорт Confidence при сравнительной сортооценке показал себя как среднеперспективный, на низкой обрезке куста (25 см) оказался малопродуктивным (6 шт. цветков за год), при периоде покоя 2 месяца имел слабый куст и срезку преимущественно I и II сорта. Этот же сорт испытывали при периоде покоя 4 месяца, обрезку проводили на высоте куста 30-35 см, при этом продуктивность в среднем составила на куст за год 11 шт., процентное соотношение сортности срезки 9 : 0 : 45,5 : 45,5 (Экстра : I сорт : II сорт : Нестандарт), а при высоте обрезки 80-90 см средняя продуктивность куста увеличилась до 25 шт., при процентном соотношении сорности срезки 0 : 44 : 28 : 28 соответственно. При высокой обрезке так ведут себя сорта, имеющие в основном среднерослый куст. Высокорослые кусты при высокой обрезке развиваются иначе.
Например, сорт Osiana, получил оценку как среднеперспективный при периоде покоя 2 месяца на высоте обрезки 20-25 см, с продуктивностью 5,5 шт. на куст, имел слабый куст и давал срезку преимущественно Экстра и I сорта, но со слабыми цветоносами. В связи с оригинальностью окраски цветка мы не отказались от этого сорта, а продолжили его испытание при высокой обрезке на высоте куста 50-70 см. При такой технологии выращивания увеличилась продуктивность сорта в среднем 11-12 шт. на куст, а срезка получена в основном Экстра (78,5 : 22,5 : 0 : 0). На данных примерах наглядно видно, что изменяя высоту обрезки куста вполне можно раскрыть биологический потенциал сорта.
Распределение цветочной продукции трёх сортов (Champagner, Kardinal, Sandra) в весенне-осенний период по месяцам отражено в диаграмме (рисунок 2). Как следует из полученных данных, при необходимости иметь больший объём
Рисунок 2 - Распределение за год цветочной продукции трёх сортов роз с периодом покоя два месяца (январь, февраль, данные по теплице II)
срезки в марте, апреле, мае и сентябре имеет смысл увеличивать посадки сорта Kardinal; в марте, мае, июне и ноябре – посадки сорта Champagner; а на апрель, июнь, июль и сентябрь даёт большую долю срезки сорт Sandra.
3.3. Биология развития генеративных почек выгоночных роз в зависимости от сроков выгонки
Важное значение для разработки технологии культивирования выгоночных роз в защищённом грунте юга Приморья края имеет выяснение закономерностей формирования и прохождения вегетативных и генеративных стадий развития побега. Нами впервые для юга Приморского края и всего Дальнего Востока прослежен органогенез и морфолого-анатомические изменения на конусах нарастания генеративных побегов у 72 сортов выгоночных роз в периоды покоя, активного роста побегов и начала бутонизации. Отмечено влияние микроэкологических условий на процессы органообразования.
При ведении выгоночной культуры роз срезка генеративных побегов проводится в основном на VIII этапе органогенеза, на стадии нераскрытого бутона, поэтому в большей степени нас интересовало прохождение II-VIII этапов. При анатомических исследованиях (продольный разрез почки) было выяснено, что с началом формирования почек (I этап) на побегах роз конус нарастания недифференцированный, имеет плоскую или полусферическую форму. В вегетативном состоянии почек основным процессом в конусе нарастания является закладка первых меристематических бугорков прилистников и листьев (рисунок 3 А). Нами определено, что после осенней обрезки почки во время периода покоя остаются на II этапе органогенеза независимо от высоты обрезки куста при всех способах ведения культуры.
Переход почек роз к III этапу органогенеза наблюдается уже при температуре 15-18С. Если температурный фон ниже, то развитие задерживается на II этапе органогенеза, что приводит к образованию междоузлий, узлов побега и листьев, - характерных для этого этапа. Видимый переход почек в генеративное состояние начинается в фазе распускания почки (III этап органогенеза). Конус нарастания вытягивается, становится широко-конусовидным. У генеративных побегов, с несколькими цветками в соцветии, на конусе нарастания закладываются несколько бугорков, определяющих число будущих бутонов. Первым признаком перехода конуса нарастания в генеративную фазу является его увеличение в размере, вначале в ширину, а затем в высоту (рисунок 3 Б). На третьем этапе органогенеза каждый заложившийся бугорок приобретает форму цилиндра, начинается формирование цветоложа. В это время вегетативная часть побега из распустившейся почки интенсивно растёт.
IV этап органогенеза начинается с того, что на вершине цилиндра образуется валик, на продольном срезе он виден в виде двух загибающихся внутрь выступов. Так начинают формироваться гипантий и чашелистики. В этот период периферия зачатка цветка постепенно видоизменяется, вытягиваясь вверх в виде пяти равномерно размещенных по окружности бугорков зачатков чашелистиков.
V этап органогенеза (развитие зачатков лепестков) начинается с ещё большего углубления в центральной части гипантия роста чашелистиков и чашечки. К центру от чашелистиков закладываются бугорки – зачатки лепестков. Хорошо видны зачатки лепестков 3 круга, лепестки наружного круга (1-2) вытянуты, овальной
формы, но ещё не смыкаются, а лепестки внутреннего круга (3) в виде слегка вытянутых бугорков. Так же хорошо видны зачаточные чашелистики.
VI и VII этапы органогенеза (развитие зачатков тычинок и начало формирования плодолистиков) наблюдаются во время бутонизации. В этот период хорошо видны зачаточные чашелистики и лепестки наружных кругов (2-3). Появляются зачатки тычинок, вытянутые, овальной формы. Цветоложе вогнутое, на
нём видны многочисленные слабо выраженные бугорки – зачатки пестиков (рисунок 3 В). На VII этапе органогенеза дно цветоложа расширяется, видны многочисленные зачатки пестиков, они вытягиваются и начинают увеличиваться в размерах. Нижняя часть пестиков расширяется, формируя завязь. Пестики, расположенные на периферии, слабо дифференцированы. Нижняя часть пестика расширена, а верхняя вытянута в виде небольшого сосочка, иногда изогнутого. Пестики, расположенные в центре цветоложа, имеют широко треугольную форму с закруглённой верхушкой. Тычиночные нити вытягиваются, пыльники становятся более отчетливыми, происходит дифференциация тычинки на тычиночную нить и пыльник.
А Б 
В Г 
Рисунок 3 А - Вегетативная почка, сорт Sandra: а – меристематические бугорки прилистников; б – меристематические бугорки листьев; Б - Переход побега в генеративное состояние, сорт Sandra: а – конус нарастания; б – меристематические бугорки прилистников; В - Развитие зачатков лепестков, сорт Sandra: а – зачатки лепестков; б – зачатки пестиков; в – зачатки тычинок; Г - Срез бутона, сорт Kardinal: а – зачатки пыльников
Дифференцированная тычинка имеет короткую, толстую тычиночную нить и крупный, овальной формы пыльник, превышающий длиной тычиночную нить в три раза. Чашелистики увеличиваются в размерах, лепестки внутреннего круга в виде зачатков овальной формы (рисунок 3 Г).
VIII и IX этапы (формирование пыльников и развитие семяпочек) характеризуются тем, что пыльники приобретают характерную для них форму. Растут тычиночные нити и плодолистики. В полостях завязи формируются семяпочки. В этот период отмечается окрашивание бутона. Столбики пестиков вытягиваются значительно, изгибаются, на верхушке хорошо видно сформированное рыльце, столбик пестиков опушен редкими одноклеточными простыми волосками (трихомами), с заострённой верхушкой. Среди хорошо развитых пестиков присутствуют молодые, развивающиеся, короткие, овальной формы. Среди пестиков с нормально утолщённой завязью встречаются и такие у которых явно выраженного утолщения почти не наблюдается.
В результате изучения органогенеза различных сортов роз установлено, что в микроклиматических условиях защищённого грунта юга Приморья формирование генеративных органов выгоночных роз может начаться при длине побегов от 1 см до 70 см в зависимости от микроэкологических условий, степени обрезки и сортовых особенностей. При массовом отрастании побегов, в первую волну цветения переход конуса нарастания от вегетативного к генеративному состоянию у выбранных нами модельных сортов выгоночных роз - высокорослого сорта Sandra наступал при длине побегов 25-35 см, а у среднерослого сорта Kardinal - при 10-25 см.
Наши исследования показали, что продолжительность формирования генеративного побега от начала дифференциации набухшей почки до стадии окрашенного бутона составляет 50-70 суток в зависимости от способа ведения культуры и сортовых особенностей. Наиболее быстрое развитие почек на побегах обоих сортов происходит при первом способе ведения культуры (теплица I). Общее количество дней от набухания почек до окрашивания бутона у сорта Kardinal составило в среднем 51 день, у сорта Sandra – 61. Наиболее длительное развитие генеративного побега мы наблюдали у роз в условиях теплицы II (61 день - у сорта Kardinal и 72 дня - у сорта Sandra). Начало дифференциации генеративного побега и длительность этапов органогенеза (главным образом первых трёх этапов) в значительной степени зависят от температурных условий, складывающихся в течение зимне-весеннего периода.
Изучение параллельно с феноритмикой особенностей органогенеза садовых групп роз показало, что цикл органогенеза генеративных побегов включает 9 последовательных этапов, завершаясь цветением. У несрезанных цветков при свободном опылении органогенез доходит до Х-ХII этапа формообразования – в гипантии формируются плоды. Формирование плодов с полноценными семенами отмечено у таких сортов, как Anabell, Dame de Coeur, John F. Kennedy, Carina, Klimentina, Kordes Perfecta, Queen Elizabeth, Lancome, Peace, Rose Gaujard, Sonia, Flamingo, Shoking Blue.
Глава 4. Вегетативное размножение роз в защищённом грунте
4.1. Особенности регенерации роз при различных способах и сроках черенкования
В рамках данной работы проводился ряд опытов по размножению выгоночных роз в микроклиматических условиях защищённого грунта южного Приморья. Для поиска оптимального способа среза изучались три типа оформления нижнего среза черенков (прямой, косой от почки и косой на почку), так как есть мнение (Тарасенко, 1991) о том, что корнеобразование на побеге у многих видов приурочивается к узлу, в непосредственной близости к пазушной почке. Полученные результаты обрабатывались методом дисперсионного анализа, который не показал существенных различий между срезами от почки и к почке, а прямой срез уступал по количеству укоренившихся черенков двум вышеназванным вариантам. Для установления наилучшего календарного периода размножения роз в конкретных условиях теплиц был проведён двухфакторный дисперсионный анализ опыта по черенкованию, где фактор А– способ оформления нижнего среза черенка (два лучших варианта), а фактор В – срок укоренения (май, июль, декабрь). Результаты опыта показали значительное влияние срока черенкования на укореняемость.
4.2. Влияние БАВ на процессы регенерации роз
Для улучшения технологии вегетативного размножения выгоночных роз в течение ряда лет изучалось действие часто применяемых в практике стимуляторов роста: гетероауксина (0,05%), -индолил-масляной кислоты (0,02%), янтарной кислоты, фитона, а также и новых регуляторов роста: биостила и ДВ-474, разработанных Тихоокеанским институтом биоорганической химии ДВО РАН. Черенки в опытах использовали зеленые и полуодревесневшие, учитывался процент укоренения. Полученные результаты опытов показали, что во всех вариантах процент укоренения не повышался по сравнению с контролем (в контроле использовалась вода), но на 3-4 дня эти регуляторы роста ускоряли процесс укоренения. Также было определено, что черенки разных сортов роз неодинаково реагируют на обработку стимуляторами роста. Наибольшая эффективность проявлялась у средне- и трудноукореняющихся сортов роз. Большое значение имеют различные свойства конкретного сорта роз, что указывает на необходимость исследования реакции на регулятор в каждом конкретном варианте, с учётом используемой концентрации, внешних факторов, возраста растений и степени одревеснения побега.
4.3. Морфолого-анатомические особенности каллюсо- и ризогенеза роз при черенковании
Единого мнения о значении темпов роста и структуры побегов в придаточном корнеобразовании стеблевых черенков нет, и в целом процессы каллюсо- и ризогенеза отличаются сложностью и неясностью (Турецкая, 1961; Тарасенко, 1967; Васильева, 1997). В результате наших многолетних исследований было показано, что эффективность черенкования роз зависит главным образом от степени одревеснения черенкуемых побегов. Первыми показателями при проведении морфолого-анатомических исследований, позволяющими судить о потенциальной успешности укоренения, являются наличие образования каллюса и скорость его появления. По времени появления каллюса особых отличий между сортами не наблюдалось (7-10 день после посадки), корнеобразование начинается на 16-19 день. Отмечены морфологические различия при образовании каллюса (валикообразное, сплошное, очаговое), причём оптимальной регенерационной способности черенка предшествует валикообразный каллюс небольших размеров, порой едва заметный.
В качестве объектов для анатомических исследований были выбраны три разных по способности к укоренению сорта выгоночных роз: Sandra (HT.) -легкоукореняемый, Mercedes (F.) - среднеукореняемый, Champagner (F.) -трудноукореняемый. В результате изучения анатомического строения стеблей роз на поперечных срезах (рисунок 4 Д, Е), изготовленных в нижней части черенков, получена следующая структура.
Д Е 
Рисунок 4 Д - Срез зелёного побега, сорт Mercedes; Е - Срез полуодревесневшего побега, сорт Mercedes:а – эпидерма; б – колленхима; в – коровая паренхима; г – склеренхима; д – флоэма; е – камбий; ж – ксилема; з – сердцевина
Зелёный стебель покрыт эпидермисом. Клетки эпидермиса крупные, прямоугольные по форме, наружные клеточные стенки покрыты толстым слоем кутикулы. Первичная кора узкая, представлена сплошным кольцом пластинчатой колленхимы из 2-3 рядов клеток с утолщенными тангентальными клеточными стенками и хлорофиллоносной паренхимы. Клетки хлорофиллоносной паренхимы крупные, овальные по форме, вытянуты в тангентальном направлении. Вторичная ксилема образует сплошное кольцо (непучкового типа) и представлена сосудами с точечными утолщениями, трахеидами и клетками паренхимы. Сосуды ксилемы крупные, одиночные или собраны в группы по 2-3. Вторичная флоэма представлена ситовидными трубками, клетками-спутницами и паренхимой. Элементы первичной флоэмы сильно деформированы. Кнаружи от вторичной флоэмы расположены участки лубяных волокон перициклического происхождения (склеренхима). Сердцевина широкая. Клетки сердцевины крупные, округлые или слегка многогранные по форме.
Наряду с этими общими признаками в анатомическом строении побегов роз обнаружены отличительные черты, состоящие в некотором различии в зоне тканей камбия и ксилемы. В молодых частях стеблей в фазе бутонизации более четко выделяется зона камбия. Анатомическое строение стеблей в фазе цветения отличается от первых менее четкой зоной камбия и значительным увеличением ширины вторичной ксилемы, появлением вторичной покровной ткани (перидермы) в нижней части стебля.
В результате экспериментов (2000-2001 гг.), проведённых нами по укореняемости роз с разной регенерационной способностью (таблица 2) при измерении ширины ксилемы укореняемых побегов роз в фазы бутонизации и цветения выявилась зависимость между укореняемостью черенков и шириной ксилемы и участием типов клеток в каллюсообразовании.
Анатомические исследования срезов черенков, взятых в разные фазы развития, показали также существенные различия способа образования каллюса в разных фазах. В черенках, взятых в фазу бутонизации, при формировании каллюсной ткани участвовали клетки тканей камбий, флоэмы, паренхимы коры, а в черенках, взятых в фазу цветения, – чаще только клетки тканей камбия и флоэмы.
Максимальное укоренение, полученное в 2001 г. при черенковании сортов Sandra (HT.) и Mercedes (F.), взятых в фазу бутонизации составляет 90 %, притом ширина ксилемы (11,7 ± 0,4) % и (12,1 ± 0,3) % от радиуса стебля черенка соответственно. У черенков этих же сортов, взятых в фазу цветения, при ширине ксилемы у сорта Sandra (17,1 ± 0,2) % и сорта Mercedes (17,8 ± 0,3) % от радиуса стебля - укоренение 70 и 60 % соответственно. При большей степени одревеснения в фазе цветения, на примере сорта Champagner (F.), при ширине ксилемы – (31,3 ± 0,3) % - корнеобразования не происходит. Укоренение этого же сорта с шириной ксилемы – (11,7 ± 0,4) % в начале фазы бутонизации дало 75 % укоренившихся черенков (рисунок 5).
Рисунок 5 – Зависимость укоренения сортов от степени одревеснения
Ширина ксилемы в периоды бутонизации и цветения различается достоверно у изученных сортов (Sandra t = 2,04; Mercedes t = 2,03; Champagner t = 2,04).
Наши многолетние исследования показали, что эффективность черенкования во многом зависит от степени вызревания черенка, определяющей оптимальный срок черенкования. Лучшие результаты даёт черенкование до начала цветения, т.к. во время цветения в тканях начинаются процессы одревеснения, и корнеобразование у черенков подавляется. Оптимальные сроки черенкования напрямую связаны с сортовыми особенностями роз. У одних сортов, например, как у сорта Champagner (рисунок 6 Ж, З), эти сроки приходятся на первую половину фазы интенсивного роста. При размножении этого сорта с небольшой степенью одревеснения в начале интенсивного роста побега было получено 70-80 % укоренившихся черенков, а черенкование на две недели позже этих же маточных растений даёт более низкий процент укоренения - 10-20 %. Дальнейшее черенкование становится бессмысленным. В этом случае на укореняемость в значительной степени влияет способность сорта к быстрому вызреванию тканей побега. На примере сорта Sandra (рисунок 6 И, К) наглядно видно, что этот период более растянут, процессы одревеснения проходят намного медленнее, и черенкование во все фазы интенсивного роста даёт стабильно высокий процент укоренения. Поэтому при размножении выгоночных роз стеблевыми черенками очень важно правильно установить срок черенкования, когда растение наиболее подготовлено к регенерации, выбрать тип черенков необходимой степени одревеснения, при
Таблица 2 - Зависимость эффективности черенкования роз от морфолого-анатомических особенностей (min-max данные 2000-2001 гг.)
| Сорт | Укоренение, % | |||
| Внешние признаки, сочетающиеся со степенью одревеснения | Участие типов клеток в каллюсообразовании | Ширина ксилемы в % (от радиуса стебля) | ||
| Sandra (HT.) | Фаза бутонизации | камбий, флоэма, паренхима коры | 8,6–14,3 | 80-90 |
| Фаза цветения | камбий, флоэма, (иногда паренхима коры) | 15,9–19,0 | 50-70 | |
| Mercedes (F.) | Фаза бутонизации | камбий, флоэма, паренхима коры | 10,2–13,6 | 80-90 |
| Фаза цветения | камбий, флоэма | 16,3–20,4 | 50-70 | |
| Champagner (F.) | Фаза бутонизации | камбий, флоэма, паренхима коры | 9,3–13,9 | 70-80 |
| Фаза цветения | камбий, флоэма | 29,7–34,0 | 0 |
которой черенки обладают наибольшей потенциальной способностью к укоренению. Сроки черенкования можно привязать к календарным датам, но различные сроки выгонки в каждом конкретном случае влияют на состояние маточных растений и черенкуемых побегов и соответственно на календарные лучшие сроки черенкования.
Ж З 
И К 
Рисунок 6 Ж - срез зелёного побега, сорт Champagner; З - срез полуодревесневшего побега, сорт Champagner; И - срез зелёного побега, сорт Sandra; К - срез полуодревесневшего побега, сорт Sandra:а – эпидерма; б – колленхима; в – коровая паренхима; г – склеренхима; д – флоэма; е – камбий; ж – ксилема; з – сердцевина
Глава 5. Коллекционный генофонд выгоночных роз БСИ ДВО РАН и перспективы его расширения
5.1 Анализ коллекционного генофонда и традиционной технологии выгонки роз
За период с 1999 по 2003 гг. изучены 72 сорта садовых роз, из них 51 сорт относится к группе чайно-гибридных, 18 сортов представляют садовую группу флорибунда, 3 сортами представлена группа грандифлора.
Сравнение перспективности сортов при изучении их в различных географических пунктах (в ЦСБС СО РАН г. Новосибирска и БСИ ДВО РАН г. Владивостока) показало, что экспериментальный материал можно подразделить на категории: 1 – сорта, получившие высокую оценку в двух пунктах интродукции; 2 – сорта, имеющие высокие показатели в г. Новосибирске, неперспективные для г. Владивостока; 3 – сорта, перспективные для г. Владивостока и неперспективные для г. Новосибирска; 4 – сорта со средними показателями, использование которых на выгонку возможно в двух пунктах интродукции; 5 – сорта, неперспективные для выгонки в двух пунктах интродукции. Наше исследование ещё раз подтвердило необходимость сортоизучения выгоночных роз в разных почвенно-климатических пунктах интродукции.
В этой главе также проанализирован комплекс агротехнических приемов и выделены моменты и проблемы, требующие дополнительного изучения.
5.2. Первичная и комплексная сортооценка выгоночных роз
Проводилось изучение обновляющегося коллекционного фонда выгоночных роз в рамках первичной и сравнительной сортооценки. По итогам проделанной работы нами приведены подробные описания декоративных качеств, с указанием времени жизни в воде, продуктивности, степени повреждения грибными болезнями. Также приведены основные биометрические показатели (размер диаметра цветка в полном роспуске, махровость, средняя длины цветоноса, высота куста), с указанием для каждого параметра средней арифметической и её ошибки (М ± m) у 72 сортов выгоночных роз, изученных в защищённом грунте южного Приморья.
5.3. Перспективы использования выгоночных роз в открытом грунте
Рассматривается вопрос о вторичном использовании корней выгоночных роз в открытом грунте, о срезке и сортах, пригодных для этого. На основании многолетних наблюдений за выгоночными розами в открытом грунте юга Приморского края установлено, что определяющим фактором в последующем использовании выгоночных роз является зимостойкость сорта, а также способность сорта произрастать на собственных корнях. Это основывается на том, что устаревшие или поврежденные подземные части быстро возобновляются за счет молодых побегов из спящих почек.
Выводы
1. Переход конуса нарастания побега розы в генеративное состояние (III-IV этапы органогенеза) происходит при достижении побегом длины от 1 до 70 см в зависимости от сортовых особенностей и микроэкологических условий. Выявлено 14 сортов выгоночных роз, у которых в условиях защищённого грунта генеративные побеги проходят ХII этапов органогенеза от заложения почки до созревания плодов и семян. У 58 сортов органогенез завершается IIIV-IX этапом.
2. Активность и время прохождения фенологических фаз тесно связано с микроклиматическими условиями, сортовыми особенностями и степенью обрезки куста, в зависимости от которых наблюдается 3 или 4 цикла органогенеза генеративных побегов и соответственно 3 или 4 периода активного цветения в течение одного вегетационного периода.
3. Наиболее эффективной для всех изученных сортов является высокая обрезка куста. Различные способы формирования куста оказывают влияние на сроки выгонки, продолжительность периода цветения, продуктивность, качество срезки.
4. Выявлена зависимость ризогенеза и анатомического строения побегов роз различной регенерационной способности: чем шире кольцо ксилемы, тем ниже укореняемость.
5. Черенки роз разной степени одревеснения неодинаково реагируют на обработку стимуляторами роста. В большинстве случаев применение стимуляторов не повышает процент укоренения, но активизирует скорость корнеобразования.
6. По данным комплексной сортооценки 72 сортов выгоночных роз, культивируемых в защищённом грунте БСИ ДВО РАН, признаны перспективными 47 сортов, среднеперспективными 19, неперспективными – 6.
7. В открытом грунте в корнесобственной культуре наиболее успешно
культивируемыми показали себя 23 сорта выгоночных роз.
Публикации по теме диссертации: 16
Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом журнале:
. 1.Зорина Е.В. Розы из черенков // Цветоводство. 2007. № 3. С. 14.
Коллективные монографии:
. 2. Зорина Е.В. (с соавторами) Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН: Каталог / Недолужко В.А., Денисов Н.И., Храпко О.В. и др. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 262 с.
. 3. Ландшафтное проектирование среды (Основные группы декоративных растений): Учебное пособие (Коллектив авторов) / Отв. Ред. О.В. Храпко, А.В. Копьева. – Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2006. - 268 с.
Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах и сборниках:
. 4. Зорина Е.В. Черенкование роз в Южном Приморье // Цветоводство. 2003. № 6. С. 8.
. 5. Зорина Е.В. Совершенствование сортимента выгоночных роз с целью повышения конкурентоспособности в Южном Приморье // Декоративное садоводство Сибири: сборник научных трудов / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. Барнаул, 2005. С. 89-92.
. 6. Зорина Е.В. Вторая жизнь розовых кустов // Цветоводство. 2006. №2. С.16-17.
Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных научных конференций:
. 7. Зорина Е.В. Розы в защищённом грунте Южного Приморья // Растения в муссонном климате: Материалы конф., посвящённой 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 179-181.
. 8. Зорина Е.В., Васильева О.Ю. Эколого-географическое испытание выгоночных роз в условиях Южного Приморья и Западной Сибири // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Материалы VI Междунар. конф., 5-8 окт. 1998 г. - Крым, Ялта, 1998. С. 115-118.
. 9. Зорина Е.В. Растения природной флоры Приморья в цветочной аранжировке // Растения в муссонном климате: Материалы конф., посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 177-179.
. 10. Зорина Е.В. Особенности зеленого черенкования выгоночных роз в условиях защищённого грунта Южного Приморья // Тезисы докладов 2-й Международной конференции «Растения в муссонном климате». - Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 77-79.
. 11. Зорина Е.В. Оценка перспективности интродукции выгоночных роз в защищённом грунте Южного Приморья // Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Материалы Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока. 10-11 окт. 2001г., Владивосток). - Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 54-57.
. 12. Зорина Е.В. Перспективы использования выгоночных роз в открытом грунте // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов (Материалы Междунар. конференции, посвящённой 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, Москва, 5-7 июля 2005г.) – Москва, 2005. С. 188-189.)
13. Зорина Е.В. Влияние БАВ на процессы регенерации роз // Цветоводство без границ: Материалы V Междунар. научной конференции - Харьков, ХНУ, 2006. С. 54-56.
. 14. Зорина Е.В. Коллекционный генофонд выгоночных роз Ботанического сада–института ДВО РАН // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: (Материалы Международной научной конференции, посвящённой 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники АНА, (15-20 октября 2006 г., г. Сухум) – Сухум, 2006. С. 200-203.
. 15. Зорина Е.В. Результаты первичной и комплексной сортооценки выгоночных роз // Растения в муссонном климате: Материалы четвёртой научной конференции «Растения в муссонном климате». (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.) - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 399-401.
. 16. Зорина Е.В. Сортооценка выгоночных роз и фитодизайн // Современные
проблемы фитодизайна: материалы междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 28-31 мая 2007 г. / Белгор. гос.университет. - Белгород: БелГУ, 2007. С. 278-279.
