Лишайники сохондинского биосферного заповедника
На правах рукописи
Яковченко Лидия Сергеевна
ЛИШАЙНИКИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Специальность 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток
2009
Работа выполнена в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук, проф., Галанин Александр Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.,
Васильева Лариса Николаевна
доктор биологических наук, с.н.с.,
Москалюк Татьяна Александровна
Ведущая организация: Тихоокеанский институт географии
ДВО РАН, г. Владивосток
Защита состоится 29 мая 2009 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан «28» апреля 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук Баркалов В.Ю.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Лишайники являются важным компонентом наземных экосистем. Они участвуют в сложении многих фитоценозов, являются биоиндикаторами радиоактивного загрязнения среды (Бязров, 2005), а также антропогенных загрязнений атмосферы и степени деградации растительных сообществ (Скирина, 1998, 1999; Бязров, 2002). С их помощью уточняется возраст горных пород, ледников, снежников, археологических памятников (Галанин, 2002). Лишайники – широко распространенная группа организмов, однако при ботанических исследованиях отдельных территорий им уделяется недостаточно внимания.
Выявление видового состава лихенобиоты и ее анализ являются первоочередными задачами и основой для изучения растительности эталонов природы, одним из которых является Сохондинский биосферный заповедник. Заповедник расположен на юге Забайкальского края и представляет особый интерес для изучения лишайников, что обуславливается его географическим положением, ярко выраженной высотной поясностью и в связи с этим наличием различных типов растительных сообществ – от степей до лишайниковых тундр.
Цель и задачи исследований. Цель работы – изучить биоразнообразие лихенобиоты и особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам на территории Сохондинского заповедника, в связи с чем были поставлены следующие задачи:
- выявить таксономическое разнообразие лихенобиоты;
- провести систематический, географический и экологический анализ;
- выявить состав жизненных форм лишайников;
- установить особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников, оценить их роль в сложении растительности высотных поясов.
Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников на территории Сохондинского биосферного заповедника. Составлен аннотированный список, включающий 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, из которых 227 таксонов впервые приводятся для Сохондинского заповедника, 122 – впервые для Хэнтэй-Чикойского нагорья, 66 видов – для заказника «Горная степь», курирование которого осуществляет Сохондинский заповедник. Зарегистрирована вторая находка в России Rinodina excrescens Vainio. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd. Обнаружено 30 видов редких лишайников, из которых 18 видов занесены в Красные книги различного уровня. Впервые проведен систематический и географический анализ лихенобиоты заповедника, изучены жизненные формы и экологические группы лишайников, выявлены особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам.
Практическое значение. Работа является частью системы мониторинга растительного покрова Даурии (Галанин и др., 2008). Впервые проведена инвентаризация лишайников на 36 геоботанических постоянных пробных площадях, заложенных в 1982-2007 гг. А.В. Галаниным, А.В. Беликович, Л.М. Долгалевой, Е.Н. Роенко и др. с участием автора. Полученные данные могут быть использованы при написании сводки «Лишайники Даурии», формировании электронных баз данных по лихенобиоте Забайкалья, составлении определителей, проведении мониторинга растительного покрова Сохондинского заповедника.
Апробация работы. Результаты работы доложены на VII международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); ІІІ региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока» (Биробиджан, 2005); всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006); IV международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); I межрегиональной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы (179 источников, из них 63 – на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 373 страницах. Иллюстративный материал включает 11 таблиц и 20 рисунков.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Галанину за ценные советы, помощь и поддержку в процессе работы, а также к.б.н. И.А. Галаниной за обучение методам определения лишайников и помощь в определении видов, благодарит к.б.н. С.И. Чабаненко за определение некоторых видов семейства Umbilicariaceae и проверку некоторых видов рода Hypogymnia, выражает признательность доктору Т. Шприбилле (Германия) за помощь в определении некоторых видов накипных эпифитных лишайников и проф. Г. Майрхофферу (Австрия) за определение некоторых видов рода Rinodina, а также за предоставление лихенологической литературы. Автор искренне признателен проф. Х. Кашивадани и проф. С. Куракава (Япония) за консультации и предоставление лихенологической литературы, а также О. Бреусу (Австрия) за любезно предоставленную возможность поработать с гербарными образцами Естественноисторического музея г. Вены. Автор сердечно благодарит сотрудников Сохондинского биосферного заповедника за содействие в проведении полевых работ.
Автор выражает особую благодарность своим родным за помощь и моральную поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение
Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна и практическое значение работы.
Глава 1. История изучения лишайников Сохондинского биосферного заповедника и Хэнтэй-Чикойского
нагорья
На момент начала наших исследований по лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника не существовало аннотированного списка и из разрозненных источников было известно 163 вида и 1 подвид лишайников (Инсаров, Пчелкин, 1989; Будаева,1996; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2000; Галанина, 2002; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008; Урбанавичюс и др., http://www.biodat.ru/db/vid/).
Российская часть Хэнтей-Чикойского нагорья изучена слабо и представлена только видами, известными из Сохондинского заповедника. Монгольская часть нагорья довольно хорошо изучена рядом исследователей (Schubert et al., 1969; Schubert, Klement, 1971; Cogt, 1979, 1995; Голубкова, 1981, 1983; Olech, 1984; Huneck et al., 1984, 1992; Timdal, 1991). Планомерно нагорье изучалось во время проведения советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР. Начиная с 2000 года, исследования лишайников южной части Хэнтэй-Чикойского нагорья проводили Hauck и Javkhlan (2006), а также О. Энхтуяа (2007).
Данные по лихенобиоте Монголии обобщены Л.Г. Бязровым (2007) в сводке «Видовой состав лихенобиоты Монголии», где для Хэнтэй-Чикойского нагорья указывается 334 вида и 3 внутривидовых таксона. В работе О. Энхтуяа (данные не учтены в сводке Л.Г. Бязрова) новыми для нагорья являются 70 видов и 5 подвидов (Энхтуяа, 2007). Таким образом, известное количество таксонов для Хэнтэй-Чикойского нагорья составило 404 вида и 8 внутривидовых таксонов.
Глава 2. Физико-географическая характеристика
района исследования
Заповедник площадью 211 тыс. га располагается в наиболее возвышенной части Хэнтэй-Чикойского нагорья, являющегося северной частью Хэнтэй-Даурского сводового поднятия, большая часть которого находится в Монголии. Естественным центром заповедника является голец Сохондо (2505 м над ур. м.) (Васильченко, Галанин, 1983). Имея северо-восточное простирание, горы Хэнтэя являются водоразделом между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Гидрографическая сеть в заповеднике довольно густая. На территории заповедника имеется множество озер. Климат континентальный. Зима затяжная, сухая и малоснежная. Лето короткое. Для второй половины лета характерны затяжные муссонные дожди, вызывающие паводки на горных реках (Заповедники Сибири, 1999).
Согласно ботанико-географическому районированию А.В. Галанина и А.В. Беликович (Галанин и др., 2008) территория Сохондинского заповедника относится к Даурии Хэнтэйской и характеризуется четко выраженной высотной поясностью: гольцовый пояс (выше 2000-2100 м над ур.м.), подгольцовый пояс (1900-2000 м над ур. м.), верхний лесной пояс (1700-1900 м над ур. м), нижний лесной пояс (1400-1700 м над ур. м) и лесостепной пояс (700-1400 м над ур. м). Гольцовый пояс приурочен к вершинам гольцов Сохондо, Цаган-Ула и Балбашный. В растительном покрове гольцового пояса основу ландшафтов создают высокогорные тундры. В подгольцовом поясе распространены заросли кедрового стланика и субальпийские кедровники. Леса верхнего лесного пояса образованы кедром сибирским и лиственницей Гмелина (даурской). По долинам рек встречается ель сибирская, обильны заросли ерника и ивы. Леса нижнего лесного пояса образованы лиственницей Гмелина, березой плосколистной, сосной обыкновенной и осиной. На южных и северных склонах развиваются контрастные растительные сообщества: на северных – леса, на южных – даурские степи-прерии, сосновые редколесья. Лесостепной пояс в полной мере представлен только в заказнике «Горная степь». В пределах этого пояса наблюдается четкая приуроченность лиственнично-березовых лесов к склонам северных экспозиций, а даурских степей-прерий (Камелин, 1987; Галанин и др., 2008), разнотравно-злаковых и ковыльных степей – к склонам южных экспозиций.
Глава 3. Материалы и методы исследования
Материалом послужили гербарные образцы лишайников в количестве 3000 экземпляров, собранные автором за полевые сезоны с 2005 по 2008 гг. Кроме этого, была изучена гербарная коллекция в количестве 1000 образцов, собранная И.А. Галаниной, А.В. Галаниным и А.В. Беликович в 2000-2001 гг.
Исследования проводились: на гольцах Сохондо, Цаган-Ула, Балбашный, Сопкоян; в окрестностях озер Балбашное, Букукун; в долинах рек Букукун, Буреча, Енда, Агуца, Агуцакан, Шерген-Дабан; в окрестностях кордонов «Верхний Букукун», «Агуца», «Агуцакан», «Енда»; зимовий «Букукунское озеро», «Бунинда»; в заказнике «Горная степь» – на юго-западном склоне пади Сухая и в долине ручья Газултый. Проведено лихенологическое обследование 36 постоянных геоботанических пробных площадей (далее ПП), которые были заложены с целью мониторинга растительного покрова заповедника так, чтобы охватить все основное ландшафтное разнообразие и представить растительность всех высотных поясов.
Сбор образцов лишайников осуществлялся маршрутным методом (Юнатов, 1964), а лишайников-эпифитов в пределах постоянных пробных площадей – методом лихенометрических пробных площадок (Галанина, 2003, 2008), использование которого позволяет наиболее полно выявить биоразнообразие эпифитных лишайников. Сбор лишайников остальных эколого-субстратных групп осуществлялся как в пределах постоянных пробных площадей, так и в ходе маршрутов. Общая протяженность маршрутов составила более 200 км.
При определении лишайников использовались «Определитель лишайников СССР» (1971, 1975, 1977, 1978); «Определитель лишайников России» (1996, 1998, 2003, 2004, 2008), а также монографические работы (Goward et al., 1994; Wirth, 1995; McCune, Geiser, 1997; Goward, 1999; Brodo et al., 2001; Spribille, 2006; и другие).
Материал обрабатывался в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН. При определении использовались микроскоп Микромед-1 и бинокулярная лупа МБС-2, реактивы: 10-процентный раствор КОН, насыщенный водный раствор CaCl2O2, раствор J2 в водном растворе йодистого калия и спиртовой раствор парафенилендиамина С6H4(NH2)2. Гербарий хранится в гербарии Ботанического сада-института ДВО РАН.
Глава 4. Аннотированный список лишайников
Список включает 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам. Виды лишайников расположены в алфавитном порядке. Видовые таксоны и их синонимы приводятся по сводке Р. Сантессона (Santesson, 2004), в отдельных случаях – по сводке С.И. Чабаненко (2002), а также по базе данных Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www.indexfungorum.org/Index.htm). В работе учтены литературные данные по лишайникам заповедника.
Для каждого вида приводятся его синонимы; указывается субстрат; дается характеристика типа растительности и обозначение постоянной пробной площади в случае, если образец был собран в пределах пробной площади, или биотоп в случае, если образец был собран маршрутным методом; указывается географическая приуроченность места сбора, дата сбора и экологическая группа. Для 381 вида и 5 внутривидовых таксонов приводятся географический элемент и тип ареала. Для примера приводим данные по одному виду:
Coccocarpia palmicola (Spreng.) L. Arvidsson & D. Galloway = syn.
Coccocarpia cronia (Tuck.) Vainio
На замшелых камнях. Березово-лиственничный ерниково-разнотравный лес ПП-35 (окр. зимовья «Бунинда»). 22 VII 2008; На мхах и растительных остатках. Замшелый каменистый склон под пологом лиственнично-березового леса. Падь Глубокая (окр. кордона «Агуца»). 18 VII 2008.
Мультирегиональный неморальный, мезофит.
Глава 5. АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ
5.1. Систематический анализ лихенобиоты
В лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника выявлено 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам и 11 порядкам отдела Ascomycota – Acarosporales, Agyrales, Arthoniales,
Lecanorales, Lichinales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales,
Teloschistales, Verrucariales, в соответствии с системой О.Е. Eriksson (2006). По числу видов преобладает порядок Lecanorales, представленный 259 видами (67,3 % от общего числа видов) из 72 родов и 18 семейств, что является характерным признаком лихенофлор умеренного пояса Голарктики (Голубкова, 1983).
Среднее число видов в семействе – 9,0. Тринадцать наиболее крупных семейств представлены в таблице 1. Они объединяют 304 вида (79,0 % от всей лихенобиоты) из 69 родов. На долю остальных 30 семейств приходится 80 видов (20,8 %) из 49 родов.
Лидирующим по числу видов является семейство Parmeliaceae, насчитывающее 75 видов (19,5 % от всей лихенобиоты). Наибольшее число видов семейства относится к бореальному (37) и арктовысокогорному (14) элементам. Представители семейства встречаются во всех высотно-растительных поясах, заселяют большинство имеющихся на территории заповедника субстратов. Семейство Cladoniaceae с одним родом Cladonia располагается в семейственном спектре на втором месте (47 видов и 1 подвид; 12,2 %). Больше половины видов этого семейства (27) характеризуются бореальным элементом. Кладониевые лишайники доминируют в синузиях эпигейных лишайников в лесных поясах и высокогорных тундрах. Третье семейство Lecanoraceae включает 40 видов (10,4 %). В составе семейства входят виды арктовысокогорного (9), бореального и мультизонального (по 7 видов) элементов. Виды данного семейства, характеризуясь небольшим проективным покрытием, часто встречаются на разных субстратах во всех высотно-растительных поясах и изученных местообитаниях.
Таблица 1
Состав ведущих семейств
| Место во флоре | Семейство | Число | ||
| родов | видов | видов (%) | ||
| 1 2 3 4 5 6 7-8 7-8 9-10 9-10 11 12-13 12-13 | Parmeliaceae Cladoniaceae Lecanoraceae Physciaceae Teloschistaceae Rhizocarpaceae Peltigeraceae Collemataceae Hymeneliaceae Acarosporaceae Umbilicariaceae Stereocaulaceae Ramalinaceae | 26 1 9 10 3 1 1 2 2 4 2 2 6 | 75 47 40 33 16 15 14 14 11 11 10 9 9 | 19,5 12,2 10,4 8,6 4,2 3,9 3,6 3,6 2,9 2,9 2,6 2,3 2,3 |
| Всего | 69 | 304 | 79,0 | |
Четвертое семейство Physciaceae содержит 33 вида (8,6 %). Преобладают лишайники неморального элемента (14), большая часть из которых (12) – листоватые эпифиты. Семейство Teloschistaceae представлено 16 видами (4,2 %). Преобладают виды мультизонального (5) и монтанного (4) элементов. Шестое семейство Rhizocarpaceae представлено 15 видами (3,9 %) из рода Rhizocarpon. Наибольшее количество видов семейства распределяются между арктовысокогорным и монтанным (по 6 видов) элементами. Лишайники этого рода доминируют в эпилитном покрове гольцового и подгольцового поясов, также встречаются на курумниках в лесных поясах. Семейство Peltigeraceae с одним родом Peltigera включает 14 видов (3,6 %), из которых половина – виды бореального элемента. Совместно со мхами и лишайниками из других семейств, пелтигеровые участвуют в образовании напочвенного покрова в лесных поясах. Семейство Collemataceae включает 14 видов (3,6 %). Преобладают лишайники неморального (7 видов; 50,0 %) элемента. Семейство Hymeneliaceae включает 11 видов (2,9 %). 5 видов этого семейства характеризуются аридным элементом. Семейство широко распространено в эпилитном покрове во всех высотно-растительных поясах, но наибольшее видовое разнообразие отмечено в лесостепном поясе. Семейство Acarosporaceae включает 11 видов (2,9 %). Большинство видов этого семейства распределяются между монтанным (5) и мультизональным (4) элементами. Акароспоровые лишайники распространены на каменистых обнажениях от лесостепного пояса до подгольцового.
Таблица 2
Состав ведущих родов лихенобиоты Сохондинского заповедника
| Место во флоре по числу видов | Семейство | Число видов | |
| абсолютное | % от общего числа видов | ||
| 1 2 3 4 5-6 5-6 7 8-9 8-9 10-13 10-13 10-13 10-13 14 | Cladonia Lecanora Rhizocarpon Peltigera Caloplaca Melanelia Aspicilia Bryoria Hypogymnia Stereocaulon Buellia Umbilicaria Collema Leptogium | 47 20 15 14 11 11 10 9 9 8 8 7 7 7 | 12,2 5,2 3,9 3,6 2,9 2,9 2,6 2,3 2,3 2,1 2,1 1,8 1,8 1,8 |
| Всего | 183 | 47,5 | |
Одиннадцатое семейство Umbilicariaceae включает 10 видов (2,6 %). Семейство представлено горными видами – 4 арктовысокогорных, 3 гипоарктомонтанных и 3 монтанных. Обладая высоким проективным покрытием, представители этого семейства, вносят значительный вклад в сложение эпилитных сообществ верхнего лесного, подгольцового и гольцового поясов. Семейство Stereocaulaceae включает 9 видов (2,3 %) и представлено в основном видами арктовысокогорного и бореального элементов (по 4 вида). Лишайники семейства активно участвуют в сложении напочвенного покрова в лесных поясах и высокогорьях. Семейство Ramalinaceae объединяет 9 видов (2,3 %), из них 5 видов характеризуются бореальным элементом.
В лихенобиоте выявлено 119 родов. Среднее число видов в роде составляет 3,2. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 29 родов, которые объединяют 255 видов (66,2 %). 14 родов наиболее богатых по числу видов объединяют 183 вида (47,5 %) (табл. 2). На долю остальных 15 крупных родов приходится 72 вида, среди них шестью видами представлены 3 рода, пятью видами – 6 родов, четырьмя видами – 6 родов. Уровнем видового разнообразия ниже среднего показателя обладают 90 родов, совокупно представленные 130 видами (33,8 %). Из них трехвидовыми являются 6 родов, двухвидовыми – 28 родов и одновидовыми – 56 родов.
Таким образом, лихенобиота Сохондинского заповедника в своей основе является бореальной, о чем говорит высокий ранг семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и Peltigeraceae (вместе составляют 176 видов; 45,7 % от общего числа видов) и родов Cladonia, Hypogymnia, Lecanora и Peltigera (90 видов; 23,4 %), которые доминируют в бореальных флорах. Наличие семейств Rhizocarpaceae, Umbilicariaceae и Stereocaulaceae (34 вида; 8,8 %), а также родов Rhizocarpon, Stereocaulon и Umbilicaria (30 видов; 7,8 %), характерных для горных лихенофлор, указывает на горный характер лихенобиоты заповедника. В то же время присутствие семейств Hymeneliaceae, Acarosporaceae и Teloschistaceae (38 видов; 9,9 %), а также родов Aspicilia и Caloplaca (21 вид; 5,5 %), характерных для горно-аридных лихенофлор, говорит об аридных чертах лихенобиоты заповедника. Это указывает на то, что на формирование лихенобиоты исследуемой территории сказалось влияние миграций видов как из относительно-гумидного сибирского, так и из ультра-аридного монгольского регионов. Присутствие в спектрах ведущих семейств и родов семейств Physciaceae, Collemataceae (47 видов; 12,2 %) и рода Collema, характерных для неморальных флор, свидетельствует о более широком распространении неморальных лесов в недавнем геологическом времени, а также о разнообразии современных типов растительности на территории заповедника.
5.2. Географический анализ лихенобиоты
Для географического анализа лихенобиоты использована система географических элементов, разработанная Н.С. Голубковой (1983) для Монголии.
В лихенобиоте заповедника выделено 8 географических элементов (табл. 3): арктовысокогорный, гипоарктомонтанный, бореальный, неморальный, аридный, монтанный, высокогорный, мультизональный и 14 ареалогических групп, выделенных на основе широтно-регионального распределения лишайников: голарктический, мультирегиональный, евразиатский, евразоамериканский, голарктико-нотарктический, евразогренландский, азиатско-американский, азиатский, центрально-азиатский, восточноазиатский, азиатско-африканский, восточноевропейско-азиатский, сибирско-монгольский, сибирский.
Бореальный географический элемент, охватывающий 117 таксонов (30,4 %), является ведущим. Преобладание лишайников бореального элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах Бореального подцарства Голарктики. Бореальные лишайники в значительной степени определяют облик лихенобиоты в лесных поясах, в их числе Hypogymnia physodes, H. vittata, Cetraria sepincola, C. rangiferina, Lecanora symmicta, L. varia, Bryoria furcellata, Usnea glabrescens, Nephroma bellum, Parmelia sulcata, Peltigera malacea, Hypocenomyce scalaris, Evernia mesomorpha, виды родов Imshaugia, Parmeliopsis и др. В составе бореального элемента преобладают виды с циркумполярным распространением в Голарктике (52) и широким мультирегиональным распространением (54).
Таблица 3
Соотношение географических элементов и типов ареала
| Типы ареалов | Географические элементы | Всего | |||||||
| АВ | ГМ | Б | Н | А | М | ВГ | МЗ | ||
| Мультирегиональный | 19 | 7 | 54 | 28 | 9 | 20 | 1 | 27 | 165 |
| Голарктический | 13 | 16 | 23 | 11 | 6 | 12 | - | 6 | 87 |
| Евразоамериканский | 14 | 10 | 27 | 6 | 3 | 10 | - | 2 | 72 |
| Евразиатский | 2 | 1 | 3 | 4 | 4 | 11 | - | - | 25 |
| Азиатско-американский | 4 | 1 | 4 | 2 | 2 | 3 | - | - | 16 |
| Азиатский | 1 | - | 1 | - | 1 | 1 | - | - | 4 |
| Центрально-азиатский | - | - | - | - | 4 | - | - | - | 4 |
| Восточноазиатский | - | - | 2 | 1 | - | - | - | - | 3 |
| Восточноевропейско-азиатский | - | - | - | - | 1 | - | - | - | 1 |
| Азиатско-африканский | - | - | - | - | - | 1 | - | - | 1 |
| Сибирско-монгольский | - | - | 1 | - | - | - | - | - | 1 |
| Сибирский | 1 | - | - | - | - | - | - | - | 1 |
| Голарктико-нотарктический | 2 | - | 2 | - | - | - | - | - | 4 |
| Евразогренландский | 2 | - | - | - | - | - | - | - | 2 |
| Всего | 58 | 35 | 117 | 52 | 30 | 58 | 1 | 35 | 386 |
Примечание. Географические элементы: АВ – арктовысокогорный, ГМ – гипоарктомонтанный, Б – бореальный, Н – неморальный, А – аридный, ВГ – высокогорный, М – монтанный, МЗ – мультизональный.
Второе и третье места в ряду географических элементов занимают лишайники арктовысокогорного и монтанного элементов (по 58 таксонов; 15,1 %), что связано с наличием обширных гольцов с отметками высот 2000 - 2500 м над ур. м. Арктовысокогорные лишайники принимают значительное участие в сложении растительного покрова высокогорий. В составе арктовысокогорного элемента преобладают виды с широкими ареалами (86,2 %). Виды монтанного элемента встречаются по всему профилю гор, но наибольшее их количество произрастает в лесных и лесостепном поясах. Монтанные лишайники представлены преимущественно эпилитными (40) и накипными (39) видами. Преобладают виды с широкими ареалами (32).
Неморальный элемент представлен 52 видами (13,5 %). Наибольшее количество неморальных видов – эпифиты (32). Лишайники данного элемента распространены, главным образом, в нижнем лесном и лесостепном поясах. Большинство и из них – представители семейства Physciaceae (15). В составе неморального элемента преобладают виды с широкими ареалами (84,9 %).
Таким образом, лихенобиота Сохондинского заповедника является монтанно-арктовысокогорно-бореальной. Активное участие в сложении лихенобиоты принимают лишайники неморального элемента (52 вида), что может говорить о накоплении этих видов в гумидные периоды, когда в Даурии были распространены широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Среди ареалогических групп преобладают виды с циркумполярными типами ареалов – мультирегиональным (165), голарктическим (87) и евразоамериканским (72). Для всех географических элементов выявлено преобладание циркумполярных типов ареала. Выявлено всего 14 видов азиатского происхождения, что говорит о том, что лихенобиота заповедника миграционного типа.
5.3. Анализ жизненных форм
Биоморфологические классификации лишайников разрабатывали А.Н. Окснер (1974), Н.С. Голубкова (1984), Н.С. Голубкова и Л.Г. Бязров (1989), Л.Г. Бязров (1990), Ю.В. Котлов (1995), С.А. Пристяжнюк (1996) и др. В задачу наших исследований не входил дробный анализ жизненных форм, поэтому при анализе использовались три общепринятых морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые.
Анализ жизненных форм показал, что 178 видов (46,2 %) и 5 внутривидовых таксонов представлены накипной жизненной формой, 124 вида (32,2 %) – листоватой жизненной формой и 83 вида (21,6 %) и 1 подвид – кустистой жизненной формой. Накипные лишайники преобладают во всех высотно-растительных поясах и приурочены преимущественно к каменистому и древесному субстратам. Лишайники с листоватой формой слоевища преобладают в лесных поясах, где они широко представлены в эпифитной флоре. Во всех высотно-растительных поясах наибольшее число кустистых лишайников отмечено на почве. Кустистые эпигеиды доминируют в напочвенном покрове в лесных поясах и в высокогорьях. Обладая высоким проективным покрытием, кустистые лишайники активно участвуют в сложении эпифитного покрова в лесных поясах.
5.4. Экологический анализ лихенобиоты
5.4.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому режиму и мощности снегового покрова
По отношению к тепловому режиму, влажности и мощности снегового покрова выделены шесть экологических групп лишайников, согласно Н.В. Седельниковой (1985): гигрофиты, мезофиты, психрофиты, криофиты, ксерофиты и эвритопные лишайники.
Подавляющее число лишайников относятся к мезофитам (249 видов и 3 внутривидовых таксона), которые распространены преимущественно в лесных поясах. Большинство мезофитов отмечено на древесном субстрате (126). Наличие обширных гольцов определяет распространение криофитов и психрофитов. Криофиты располагаются на втором месте по числу видов и включают 44 таксона, психрофиты – на четвертом и представлены 31 видом. Большая часть криофитов произрастает на каменистом субстрате (33), а психрофитов – на почве (13). На третьем месте по числу таксонов находятся ксерофиты (37). Они преобладают в лесостепном поясе и на остепненных склонах нижнего лесного пояса. Большинство ксерофитов отмечено на каменистом субстрате (28). Наличие довольно представительной группы эвритопных лишайников (22) связано с циклическими колебаниями климата Даурии, в результате которых происходило накопление видов с широкой экологической амплитудой в разных типах местообитаний.
5.4.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
Характер и свойства субстрата являются первостепенными условиями для существования лишайников. По отношению к субстрату выделено 6 групп: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпибриофиты, эпиксилы и паразиты.
Эпилиты (146 видов и 4 внутривидовых таксона) являются ведущей эколого-субстратной группой во всех высотно-растительных поясах, за исключением нижнего лесного пояса. Наибольшее их число зарегистрировано в верхнем лесном (93) и подгольцовом (84) поясах. Большинство эпилитов представлены накипной жизненной формой (108).
Эпифиты преобладают в лесных поясах. Доминируют виды семейства Parmeliaceae (47). Наибольшее количество видов-эпифитов отмечено на лиственнице Гмелина (78), сосне сибирской (54) и березе плосколистной (52). Ядро эпифитной лихенобиоты слагают Cetraria sepincola, Hypogymnia bitteri, H. physodes, H. vittata, Imshaugia aleurites, Melanelia olivacea, Japewia tornonsis, Lecanora circumborealis, L. symmicta, L. varia, Hypocenomyce scalaris, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Tuckneraria laureri, Vulpicida pinastri, Bryoria capillaris, B. nadvornikiana, B. simplicior, E. mesomorpha, Usnea glabrescens.
Эпигеиды произрастают во всех высотно-растительных поясах, но наибольшее их число отмечено в лесных поясах. Преобладают эпигеиды с кустистой жизненной формой (61). Основу напочвенных синузий в лесных поясах создают лишайники родов Cladonia, Stereocaulon и Peltigera, в высокогорьях – представители родов Alectoria, Asahinea, Flavocetraria, Cetraria, Cetrariella, Cladonia, Stereocaulon.
Присутствие групп эпиксилов (64), эпибриофитов (44 вида) и паразитов (4 вида) связано с наличием подходящих субстратов.
Глава 6. Особенности эколого-ценотического
распределения лишайников
6.1. Лишайники гольцового пояса
В гольцовом поясе выявлены 69 таксонов лишайников (17,6 %). Географический анализ показал преобладание лишайников арктовысокогорного (33), гипоарктомонтанного и бореального (по 10 таксонов) элементов. В пределах пояса эпилитно-лишайниковые тундры распространены по крупноглыбовым незакрепленным курумам. Такие лишайниковые сообщества характеризуются доминированием накипных видов. На остановившихся курумах появляются листоватые лишайники, в их числе Arctoparmelia centrifuga, Melanelia stygia, M. hepatizon, M. tominii, Umbilicaria caroliniana, U. cylindrica. На почвенных наносах между камнями произрастают эпигейные лишайники, среди них Cladonia stellaris, Cl. uncialis, Cl. arbuscula, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Asahinea chrysantha и др.
Высокогорные тундры с участием Dryas oxyodontha широко распространены на поверхности гольцовых плато. В дриадово-разнотравных тундрах на гольцах Цаган-Ула и Сохондо, включая ПП-10 и ПП-10А, зарегистрированы 67 таксонов. Распространены эпилитные Tephromela atra, Ophioparma ventosa, Amygdalaria panaeola, Protoparmelia badia, Lecanora bicincta, виды рода Rhizocarpon и др. Основу напочвенного покрова образуют синузии из Cladonia stellaris, С. arbuscula, С. amaurocraea, С. rangiferina, C. uncialis, Stereocaulon paschale, Flavocetraria nivalis и др.
Разнотравные альпийские лужайки в горах Хэнтея редки и приурочены к берегам ручейков, стекающих со склонов на нагорные террасы (Галанин, Беликович, 2004). Такой тип растительного сообщества представлен ПП-11А (голец Сохондо). В пределах площади найдены эпигейные Alectoria ochroleuca, Stereocaulon paschale, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Cladonia amaurocraea, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis (всего 13 видов) и эпилитные Sphaerophorus fragilis, Rhizocarpon geographicum, Rh. eupetraeum, Melanelia hepatizon, M. stygia, Ophioparma ventosa, Sporostatia testudinea (11).
6.2. Лишайники подгольцового пояса
В пределах пояса выявлены 163 таксона (41,7 %). Основу лихенобиоты составляют лишайники арктовысокогорного (51) и бореального (50) элементов, при широком участии лишайников гипоарктомонтанного (19) и монтанного (18) элементов. В пределах пояса характерны каменистые россыпи, где отмечены 58 видов-эпилитов. Между камнями произрастают мхи и кустистые лишайники. На мхах отмечены Lecanora epibryon, Bacidia bagliettoana, Asahinea scholanderi, Caloplaca ammiospila, Pertusaria octomela, Fuscopannaria praetermissa.
Кедрово-стланиковые растительные сообщества представлены ПП-8, ПП-9, а также распространены на гольцах Балбашный, Сопкоян и Цаган-Ула. В кедрово-стланиковых зарослях обнаружены 128 таксонов лишайников. На веточках Pinus pumila произрастают Bryoria simplicior, Hypogymnia bitteri, H. physodes, Imshaugia aleurites, Lecanora circumborealis, L. varia, Mycoblastus sanguinarius и др. В лишайниковом покрове здесь доминируют эпилиты (69), среди них Arctoparmelia centrifuga, Aspicilia cinerea, Lasallia rossica, Lecanora bicincta, L. marginata, Lecidea tessellata, Ophioparma ventosa, Rhizocarpon eupetraeoides и др. Из эпигейных лишайников (37) преобладают лишайники рода Cladonia, Flavocetraria и Stereocaulon.
Субальпийские кедровники представлены ПП-12, ПП-12А, а также распространены на гольце Сопкоян. В данном типе растительного сообщества зарегистрированы 65 таксонов. Эпифиты (32) и эпигеиды (17) представлены наибольшим числом видов. Подгольцовые эпифитные сообщества схожи по составу лишайников с таковыми верхнего лесного пояса. Только несколько эпифитов зарегистрировано исключительно в подгольцовом поясе, среди них Mycoblastus alpinus и Vulpicida juniperinus.
6.2. Лишайники верхнего лесного пояса
В верхнем лесном поясе выявлены 228 таксонов (59,2 %). Подавляющее число лишайников характеризуется бореальным элементом (89). Широко представлены арктовысокогорный (38) и монтанный (29) элементы. Среди эпифитов доминируют лишайники, входящие в ядро эпифитной лихенобиоты. Ведущая роль в синузиях эпигеидов принадлежит лишайникам родов Cladonia, Stereocaulon и Peltigera; у верхней границы леса встречаются также представители родов Cetraria, Cetrariella, Asahinea и Flavocetraria. Эпилиты повсеместно распространенны на курумах под пологом леса, среди них виды родов Rhizocarpon, Porpidia, Umbilicaria, Protoparmelia, Lecanora, Tephromela, Ophioparma, а также найдены на остепненных склонах южной экспозиции в долине р. Енда, в их числе Aspicilia transbaicalica, Dermatocarpon vellereum, Pleopsidium flavum, Polysporina simplex, Rhizoplaca baranowii.
Лиственничные леса представлены ПП-3, а также произрастают в долине р. Буреча. В данном растительном сообществе найдены 82 таксона. На коре Larix gmelinii произрастают 36 видов. На курумах отмечены 35 таксонов, в их числе Amygdalaria panaeola, Arctoparmelia centrifuga, Lasallia rossica, Lecidella stigmatea, Melanelia hepatizon, Parmelia omphalodes и др. В расщелинах камней на почвенных наносах произрастают эпигейные лишайники, среди них Cetraria laevigata, Cetrariella delisei, Peltigera collina, Stereocaulon condensatum, S. grande, S. paschale, а также виды рода Cladonia.
Кедрово-лиственничные леса представлены ПП-5, ПП 6-А главная, ПП-7, ПП-7а, ПП-16, а также распространены в долинах ручьев Встречный, Шерген-Дабан и Балбашный. В кедрово-лиственничных лесах выявлены 153 таксона. Здесь же в числе эпифитов (58) отмечены Lecidea nylanderi, Lecidea turgidula, Mycoblastus sanguinarius, Japewia tornonsis, Trapeliopsis flexuosa, Buellia triphragmioides, Pycnora sorophora и др. На валеже найдены Ramboldia elabens, Xylographa parаllela, Hypocenomyce scalaris, Cl. digitata, Cl. chlorophaea, Cl. cervicornis и др. На поверхностях гранитных курумов произрастают накипные Porpidia flavocaerulescens, Rhizocarpon alpicola, Rh. geographicum, Protoparmelia badia, Amygdalaria panaeola, Miriquidica garovaglii, Lecanora rupicola и др. В напочвенном покрове распространены виды родов Peltigera, Stereocaulon, Cladonia.
Лиственнично-кедровые леса представлены ПП-6, ПП-21, а также произрастают в окр. зимовья «Шерген-Дабан». В лиственнично-кедровых лесах обнаружены 63 таксона. Среди эпифитов распространены Bryoria furcellata, B. simplicior, E. mesomorpha, Hypogymnia bitteri, H. physodes, H. vittata, Imshaugia aleurites, Lecanora, circumborealis, L. symmicta, Melanelia olivacea, Parmelia sulcata и др. В напочвенном покрове пробных площадей доминируют представители рода Cladonia.
Елово-кедрово-лиственничные леса представлены ПП-17, ПП-20, а также произрастают в долине р. Буреча. В данном типе растительного сообщества выявлены 60 таксонов. Преобладают эпифиты (40). На коре Picea obovata помимо широко распространенных видов обнаружены Bryoria trichodes, Buellia triphragmioides, Calicium trabinellum, Candelaria concolor, Micarea prasina, Chaenotheca chrysocephala, Rinodina archaea.
6.3. Лишайники нижнего лесного пояса
В нижнем лесном поясе выявлены 232 таксона. Подавляющее число лишайников характеризуется бореальным элементом (84). Широко представлены неморальный (38) и монтанный (36) элементы. Березово-лиственничные леса представлены ПП-35, ПП А-9, ПП Аг-7, ПП Е-1, ПП Е-10, ПП Е-11, а также распространены в долинах рек Агуца, Агуцакан, Енда. В данном типе растительного сообщества выявлены 109 видов. Преобладают эпифиты (54). Доминируют лишайники, слагающие ядро эпифитной лихенобиоты. Помимо широко распространенных эпифитов здесь также обнаружены Buellia griseovirens, B. triphragmioides, Lecidella euphorea, Leptogium cyanescens, Mycomicrothelia wallrothii, Nephroma bellum, N. parile, N. helveticum, Melanelia elegantula, Physciella denigrata, Rinodina archaea. В синузии эпигейных лишайников преобладают представители родов Cladonia и Peltigera.
Лиственнично-березовые леса представлены ПП 35а, ПП А-7, ПП Аг-6, а также распространены в окр. зимовья «Бунинда» и кордона «Агуца». В лиственнично-березовых лесах выявлены 120 видов. Помимо распространенных видов лишайников, входящих в ядро эпифитной лихенобиоты, здесь найдены Rinodina excrescens, Placynthiella icmalea, Pycnora sorophora, Pyrenula laevigata, Lecidella elaeochroma, Collema occultatum, Buellia triphragmioides и др. На мхах и растительных остатках произрастают Coccocarpia erythroxyli, C. palmicola, Nephroma bellum, N. helveticum, Collema flaccidum, Fuscopannaria ahlneri, Pyxine sorediata, Phaeophyscia hispidula. На каменистом субстрате отмечены Candelariella kuusamonsis, Caloplaca citrina, Chrysothrix chlorina, Parmelia omphalodes, Physcia caesia, Ph. phaea, Rhizocarpon grande, Rh. hochstetteri.
Лиственнично-сосновые леса представлены ПП-36. На пробной площади найдены 52 вида лишайников. Эпифиты представлены наибольшим числом видов (36). Доминируют эпифиты, входящие в ядро эпифитной лихенобиоты, а также Lecidea nylanderi. К редким находкам среди эпифитов относятся Fuscopannaria ahlneri, Hypocenomyce castaneocinerea, Cyphelium tigillare, Tuckermanopsis ciliaris, Trapeliopsis granulosa, Lecanora carpinea. В эпигейном покрове присутствуют виды рода Cladonia (11) и Peltigera (3).
Березовые леса представлены ПП А-8, а также произрастают в окр. кордона «Агуца». В березовых лесах обнаружены 57 видов. Преобладают эпифиты (34) и эпигеиды (19). В напочвенном покрове доминируют кладониевые лишайники (17). Здесь найдены редкие Leptogium cyanescens, L. tenuissimum, Lobaria retigera, Nephromopsis komarovii, Nephroma helveticum, Fuscopannaria leucophaea.
Лиственнично-березово-тополевые леса представлены ПП Аг-8, а также произрастают в пойме р. Агуца. В данном типе растительного сообщества обнаружены 33 вида лишайников. Эпифитные лишайники представлены только накипными и листоватыми жизненными формами. Наибольшее их число принадлежит к семействам Physciaceae (10), Collemataceae (6) и Teloschistaceae (4). Кустистые лишайники (6) обнаружены на почве и относятся к роду Cladonia.
Сосново-березово-лиственничные леса представлены ПП-31б, в окр. кордона «Бунинда». В данном типе растительного сообщества выявлены 49 видов. Преобладают эпифитные лишайники (33), входящие в ядро эпифитной лихенобиоты. В напочвенном покрове преобладают лишайники рода Cladonia.
Разнотравные горные степи представлены ПП-31 и распространены на склонах южной экспозиции (увалах) в окр. кордонов «Агуца» и «Бунинда». В данном типе растительного сообщества найдены 79 таксонов. Преобладают эпилиты (56 видов), среди них Aspicilia cinerea, Caloplaca flavovirescens, Protoparmeliopsis muralis, Acarospora peliscypha, Placynthium nigrum, Pleopsidium chlorophanum, Polysporina simplex. Среди эпигеидов обнаружены как лесные бореальные виды родов Cladonia и Stereocaulon, так и степные аридные Endocarpon adsurgens, Psora cf. luridella, P. decipiens, Toninia tristis ssp. asiae-centralis. К числу интересных находок в данном растительном сообществе принадлежат Endocarpon adsurgens, Heppia lutosa, Peltula euploca, Rhizoplaca baranowii, Aspicilia reticulata, Aspicilia transbaicalica, Caloplaca pelodella и др.
Пойменные ивово-ерниковые и ерниковые заросли представлены ПП-29, ПП-30, ПП-32, а также распространены в пойме р. Агуца. В зарослях ивы и ерника обнаружены 25 видов. Преобладают эпифиты (22), среди них Amandinea punctata, Buellia triphragmioides, Candelariella xanthostigma, Caloplaca cerina, C. flavorubescens, Lecanora symmicta, Nephroma helveticum, Imshaugia aleurites, Parmelia sulcata, Melanelia olivacea.
6.3. Лишайники лесостепного пояса
Лишайники лесостепного пояса исследовались в заказнике «Горная степь». В пределах пояса выявлены 66 таксонов. Преобладают лишайники аридного (18 видов) и мультизонального (17) элементов, при широком участии видов монтанного и неморального (по 10 видов) элементов. Преобладают накипные лишайники (45 видов). Доминируют эпилиты (39 видов). В разнотравной прерии на ПП ГС-3 и в пади Сухая найдены 45 видов. Доминируют эпилиты (39), среди них Dimelaena oreina, Rhizoplaca chrysoleuca, Aspicilia cinerea, Caloplaca flavovirescens, Lecanora baicalensis, Candelariella vitellina, Polysporina simplex и др. Эпигеиды представлены 6 видами, в их числе Xanthoparmelia somlonsis, Cladonia pixidata, Toninia tristis. В ивняках найден 21 вид-эпифит. На коре ив доминируют Buellia disciformis, Caloplaca cerina, Rinodina sophodes, Rinodina exigya, а также Physcia aipolia.
Глава 7. Редкие и новые виды
На территории заповедника выявлено 18 лишайников, занесенных в Красные книги различного уровня: Asahinea scholanderi, Bryoria capillaris, Coccocarpia erythroxyli, C. palmicola, Collema fragrans, Cladonia kanewskii, Fuscopannaria ahlneri, Leptogium asiaticum, L. cyanescens, L. hildenbrandii,
Lobaria retigera, L. scrobiculata, Menegazzia terebrata, Nephromopsis komarovii, Pannaria conoplea, Punctelia subrudecta, Pyxine sorediata, Tuckneraria laureri.
На исследуемой территории отмечены эндемичный вид Boreoplaca ultrafrigida и субэндемичный вид Rhizoplaca baranowii, а также 12 редких видов, в их числе Acarospora peliscypha, Caloplaca pellodella, Dactylospora cf. saxatilis, Fuscidea austera, Hypocenomyce castaneocinerea, Pertusaria solitaria, Phaeophyscia chloantha, Ph. squarrosa, Pycnora leucococca, P. sorophora, Rinodina excrescens, Ropalospora lugubris. Для указанных выше охраняемых и редких видов проведен анализ распространения.
Впервые для заповедника приводятся 222 вида и 5 внутривидовых таксонов. Впервые для заказника «Горная степь» приводятся 66 видов. Впервые для Хэнтей-Чикойского нагорья приводятся 118 видов и 4 внутривидовых таксона. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd.
Выводы
1. В лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника выявлено 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам, 11 порядкам отдела Ascomycota. Доминируют лишайники порядка Lecanorales (259 видов; 67,3 %), что является характерной чертой голарктических флор.
2. Наиболее многовидовыми семействами являются Parmeliaceae (75 видов), Cladoniaceae (47), Lecanoraceae (40), Physciaceae (33), Teloschistaceae (16), Rhizocarpaceae (15), Peltigeraceae (14), Collemataceae (14). К крупнейшим родам принадлежат Cladonia (47 видов), Lecanora (20), Rhizocarpon (15), Peltigera (14), Caloplaca (11), Melanelia (11), Aspicilia (10). Лихенобиота заповедника в своей основе является бореальной, на что указывает высокое положение семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и Peltigeraceae, со специфическими чертами, присущими горным и горно-аридным лихенофлорам. На формирование лихенобиоты заповедника повлияли: ярко выраженная высотная поясность, преобладание таежной растительности, а также наличие обширных гольцовых ландшафтов.
3. Лихенобиота заповедника является монтанно-арктовысокогорно-бореальной. Активное участие в сложении лихенобиоты принимают лишайники неморального элемента (52 вида), что может говорить о накоплении этих видов в гумидные периоды, когда в Даурии были распространены широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Преобладают виды с циркумполярным типом ареала – мультирегиональные (165), голарктические (87) и евразоамериканские (73), что говорит о том, что лихенобиота заповедника миграционного типа.
4. В составе жизненных форм преобладают накипные лишайники (183 таксона). Они доминируют во всех поясах растительности и приурочены большей частью к каменистому и древесному субстратам. Листоватые лишайники (124) преобладают в лесных поясах, где они широко представлены в эпифитной флоре. Кустистые лишайники (84) активно участвуют в сложении эпигейного и эпифитного лишайникового покрова заповедника в лесных поясах и высокогорьях.
5. В составе эколого-субстратных групп преобладают эпилиты (150 таксонов), эпифиты (135) и эпигеиды (90). Эпифиты и эпигеиды доминируют в лесных поясах, эпилиты – в лесных поясах и высокогорьях. В составе экологических групп доминируют мезофиты (252 таксона), в меньшем количестве видов – криофиты (44) и ксерофиты (37). Мезофиты преобладают в лесных поясах, криофиты – в высокогорьях, ксерофиты – в лесостепном поясе и на остепненных участках нижнего лесного пояса. Наличие группы эвритопных лишайников (22) связано с циклическими колебаниями климата, в результате которых происходило накопление видов с широкой экологической амплитудой в разных типах местообитаний.
6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества лесных поясов: в верхнем лесном поясе – 228 таксонов, в нижнем лесном поясе – 232 таксона. Лихенобиота верхнего лесного пояса обогащается за счет инвазий ряда видов из высокогорий, а лихенобиота нижнего лесного пояса обогащается за счет реликтовых неморальных видов и проникновения ряда видов из лесостепного пояса.
7. На территории заповедника обнаружено 18 видов лишайников, занесенных в Красные книги различного уровня, а также 12 видов редких, один эндемичный и один субэндемичный вид. Впервые для заповедника приводятся 227 таксонов. Впервые для заказника «Горная степь» приводятся 66 видов. Впервые для Хэнтей-Чикойского нагорья приводятся 122 таксона. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
- Яковченко Л.С. Лишайники рода Cladonia Hill еx P. Browne в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Вестник КрасГАУ. – 2008. - № 1(22). С. 126-132.
- Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А., Роенко Е.Н., Яковченко Л.С. Растительность Даурии и великие переселения народов // Вестник СВНЦ ДВО РАН. – Магадан, 2008. - №4 (16). С. 63-72.
Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:
- Яковченко Л.С. Лишайники заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особоохраняемой территории: Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита: Поиск, 2007. С. 6-23.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференций:
- Яковченко Л.С. Лихенологическая изученность Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». Кызыл: ТувИКОПР СО РАН. 2005. С. 157-160
- Яковченко Л.С. Начало инвентаризации лихенофлоры Сохондинского биосферного заповедника // Тез. ІІІ Региональной школы-семинара молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. С. 119-121
- Яковченко Л.С. К инвентаризации флоры эпилитных лишайников заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы науч. конф. «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований». Чита: ИПРЭК СО РАН. 2006. С. 129-130.
- Яковченко Л.С. Лишайники Ононской Даурии // Мат-лы IV Междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. С. 137-139.
- Яковченко Л.С. Эпилитные лишайники заказника «Горная степь» // Тез. Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН. 2006. С. 205-206.
- Яковченко Л.С. Эпифитные лишайники заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы I Межрегион. науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2006. С. 214-217.
- Яковченко Л.С. Лишайники рода Lecanora Ach. в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы II Междунар. науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2008. С. 132-133.
