Интродукция жимолостей ( lonicera l., caprifoliaceae ) на юге сахалина
На правах рукописи
Шейко Виктор Витальевич
Интродукция жимолостей
(Lonicera L., Caprifoliaceae)
на юге Сахалина
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток – 2008
Работа выполнена в лаборатории высших растений Биолого-почвенного
института Дальневосточного отделения Российской академии наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук, с.н.с. Баркалов Вячеслав Юрьевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, с.н.с. Храпко Ольга Викторовна
доктор биологических наук, проф. Царенко Вера Петровна
Ведущая организация:
Главный Ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Защита состоится 21 октября 2008 года в 14:00 в конференц-зале БПИ ДВО РАН на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310193.
С диссертацией можно ознакомиться
в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан ____ августа 2008 года
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук 
В.Ю. Баркалов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Род Lonicera включает около 200 видов, имеет сложную внутреннюю систематическую структуру, большое разнообразие жизненных форм и других признаков благодаря широкому спектру климатических условий, в которых обитают виды. Кроме того, растения легки в культуре, что позволяет свести к минимуму искажение результатов исследований случайными факторами, связанными с агротехникой. Это делает жимолости удобной моделью для изучения широкого спектра факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения. Природно-климатические условия южной части острова Сахалин, где располагается Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН (СахБС), обладают уникальным сочетанием особенностей, не повторяющихся в других интродукционных центрах. Растения здесь вынуждены приспосабливаться не только к зимним морозам, как в других районах зоны умеренного климата, но и к избыточной влажности, а также к летней прохладе и особой ритмике осадков. Данный род исследовался интродукторами в зоне умеренного климата на предмет его устойчивости в первую очередь к зимним морозам и летней (реже – зимней) засухе (Зайцев, 1962; Рябова, 1980; Опанасенко, 1999). Оценка реакции его видов на сочетание холодно-умеренных и избыточно-влажных условий не проводилась.
Для современной интродукции, помимо введения в культуру видов с различными полезными свойствами, все более важной задачей становится решение вопросов систематики. Необходимы как сравнительное изучение растений в одинаковых условиях культуры, так и исследование признаков, проявляющихся в новых, нетипичных условиях (Скворцов и др., 2005). Некоторые свойства растений, особенно связанные с онтогенезом, можно оценить только в процессе культивирования. Поэтому диссертация не ограничивается традиционной тематикой ботанических садов, затрагивая также вопросы систематики и эволюции.
Цель и задачи работы. Цель работы – оценить реакцию видов жимолости на условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата в зависимости от их систематического положения и районов распространения, определить пути повышения устойчивости и выделить виды, наиболее перспективные для введения в культуру на Сахалине. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: 1) выявить характер и механизм влияния различных местных факторов среды на деревянистые растения (на примере жимолостей); 2) оценить различия в реакции на эти факторы между жимолостями-экзотами и аборигенными видами; 3) рассмотреть эволюцию рода Lonicera с точки зрения адаптации к сложным климатическим условиям, в частности - сахалинским; 4) рекомендовать наиболее перспективные виды для зеленого строительства.
Основные положения, выносимые на защиту: 1) при интродукции природно-климатические условия юга Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной у жимолостей-экзотов и задержке всего развития в комплексе у аборигенных видов; 2) мощный снежный покров, помимо обеспечения большей зимостойкости в толще снега, оказывает на кустарники ряд негативных воздействий (выпревание, вымокание, заломы ветвей и др.), значимость которых нередко преобладает; 3) шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов: таежные темнохвойные и лиственничные леса, пойменные ивово-тополевые леса, широколиственные леса Сахалино-Хоккайдской и Маньчжурской флористических провинций, горные каменноберезовые леса, субальпийская зона; 4) преимущества в условиях Сахалина получают кустарники низкорослые, стелющиеся, а также вошедшие в состав темнохвойных и пойменных сообществ.
Научная новизна. Впервые изучена реакция деревянистых растений (на примере жимолостей) на широкий спектр факторов холодно-умеренного муссонного климата с океаническим влиянием, один из которых – мощный снежный покров. Оценены степень устойчивости и тип реакции на местные условия у видов Lonicera, представляющих флору различных природно-климатических зон. Выявлены филогенетические связи подсекции Distegiae Rehd. Определены факторы, под влиянием которых у жимолостей в эволюции выработались те или иные сроки прорастания семян, скорость роста сеянцев, побегообразовательная способность. Получили объяснение некоторые особенности расселения видов жимолости, аборигенных для Сахалина.
Практическое значение. Разработаны методики предпосевной обработки семян для 16 видов Lonicera, агроухода за сеянцами жимолости, борьбы с патогенными грибами, с выпреванием корневой шейки. Оценены декоративность видов жимолости в условиях Сахалина, их требования к почвенным и иным условиям. Выработаны практические рекомендации для использования жимолостей в зеленом строительстве. Выделен новый сортообразец Lonicera vesicaria Kom. «Spring Golden».
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Международной научной конференции «Проблемы дендрологии и ландшафтной архитектуры» (Ялта, октябрь 1999 г.), на II и III международных конференциях «Растения в муссонном климате», (Владивосток, октябрь 2000, 2003), на I отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока (Владивосток, октябрь 2001 г.), на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, сентябрь 2007 г.), на научном семинаре Отдела «Ботанический сад» Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (апрель 2001 г.), заседании Отдела ботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН (январь 2008 г.).
Публикации по теме диссертации: опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Объем диссертации 405 страниц, в том числе 41 таблица и 60 рисунков. Список литературы включает 317 источников, из них 40 на иностранных языках.
Благодарности. Хочу выразить благодарность В.Ю. Баркалову, Л.Н. Егоровой, П.В. Крестову, В.А. Мельнику, О.И. Стариковой, А.А. Тарану, С.И. Чабаненко, и особо признателен ныне покойной Раисе Васильевне Галушко.
1. Физико-географические условия юга Сахалина
Глава содержит перечень характеристик климата, рельефа, геологического строения, почв, растительности южной части Сахалина. Юг острова находится в зоне холодно-умеренного муссонного климата с сильным океаническим влиянием и охлаждающим воздействием Охотского моря. Юго-западное побережье омывается теплыми течениями Цусимским и Соя. Их смягчающее влияние во время климатических минимумов привело к формированию в южной половине острова флоры и растительности смешанного типа, включающей как бореальные, так и неморальные восточноазиатские элементы.
2. История исследования рода Lonicera
Глава содержит литературный обзор, посвященный систематике, распространению, фитоценотической приуроченности жимолостей. Приводится список публикаций, где изложены результаты интродукции видов Lonicera. Перечисляются работы, затрагивающие вопросы онтогенеза жимолостей, их морфогенеза, феноритмов, устойчивости к различным факторам, использования в садово-парковом искусстве.
3. Материал и методика
Материалом для работы послужили следующие жимолости коллекции СахБС, относящиеся к 68 видам и 4 подвидам, происходящим из 25 регионов:
Род
Подрод
Секция
Подсекция, серия
Вид, гибриды
Genus Lonicera L.
Subgenus Lonicera
Sect. Isoxylosteum Rehd.
Subsect. Microstilae Rehd.
Lonicera syringantha Maxim. (Тибет)
Subsect. Spinosae Rehd.
L. alberti Regel (Центр. Азия)
Sect. Isika Rehd.
Subsect. Purpurascentes Rehd.
L. canadensis Marsh. (Вост. Канада); L. gracilipes Miq. (Япония); L. microphylla Roem. et Schult. (Цент. Азия); L. purpurascens Walp. (Афганистан); L. tangutica Maxim. (Зап. Китай); L. utahensis S. Wats. (Кордильеры)
Subsect. Pyrenaicae Rehd.
L. pyrenaica L. (Пиренеи)
Subsect. Pileatae Rehd.
L. nitida Wils. (Зап. Китай); L. pileata Oliv. (Ю-З Китай)
Subsect. Caeruleae Rehd.
L. caerulea L. (Сев. Евразия, Сев. Америка); L. caerulea subsp. stenantha (Pojark.) Hultn ex Skvortsov (горы Ср. Азии); L. caerulea subsp. edulis (Turcz.) Hultn (басс. Амура); L. iliensis Pojark. (р. Или)
Subsect. Chlamydocarpi Rehd.
L. iberica Bied. (Вост. Закавказье, Иран)
Subsect. Vesicaria Kom.
L. ferdinandi Franch. (Зап. Китай); L. vesicaria Kom. (Корея)
Subsect. Fragrantissimae Rehd.
L. harai Makino (Корея); L. standishii Jacq. (Центр. Китай)
Subsect. Bracteatae Rehd.
L. altmannii Regel et Schmalh. (Тянь-Шань); L. hispida (Steph. ex Fish.) Pall. ex Roem. et Schult. (Центр. Азия); L. olgae Regel et Schmalh. (горы Ср. Азии); L. praeflorens Batal. (Маньчжурская флористическая провинция); L. zaravschanica Pojark. (юг Ср. Азии)
Subsect. Distegiae Rehd.
L. involucrata (Richards.) Banks ex Spreng. (Кордильеры); L. tolmatchevii Pojark. (Сахалин)
Subsect. Alpigenae Rehd.
L. alpigena L. (горы Европы); L. glehnii Fr. Schmidt (Сахалин, Япония); L. webbiana Wall. (Гималаи, Ю-З Китай)
Subsect. Rhodanthae Rehd.
L. caucasica Pall. (Кавказ, Иран); L. chamissoi Bunge (Охотия); L. maximowiczii (Rupr.) Regel (Маньчжурская флористическая провинция); L. maximowiczii subsp. sachalinensis (Fr. Schmidt) Nedoluzhko (Сахалин, Хоккайдо); L. nigra L. (горы Европы); L. tatarinovii Maxim. (Корея)
Sect. Lonicera
Subsect. Lonicera
L. chrysantha Turcz. ex Ledeb. (север Восточной Азии); L. chrysantha subsp. koehneana Hsu et Wang; (Центр. Китай); L. demissa Rehd. (Хонсю); L. x pseudochrysantha Barun.; L. xylosteum L. (Центр. и Сев. Европа, Зап. Сибирь)
Subsect. Tataricae Rehd. emend. Nedoluzhko
Ser. Tataricae (Rehd.) Nedoluzhko
L. amoena Zabel; L. karataviensis Pavl. (Тянь-Шань); L. korolkowii Stapf. (юг Ср. Азии); L. korolkowii subsp. lanata (Pojark) R. Kam. (юг Ср. Азии); L. micrantha Trautv. ex Regel (Казахстан); L. tatarica L. (Казахстан, Юж. Сибирь)
Ser. Ruprechtianae Pojark. ex. Nedoluzhko
L. morrowii Gray (Хонсю); L. x muscaviensis Rehd.; L. ruprechtiana Regel (Маньчжурская флористическая провинция)
Ser. Maackinae Pojark. ex Nedoluzhko
L. maackii (Rupr.) Maxim. (Вост. Азия); L. prostrata Rehd. (Зап. Китай); L. trichosantha Bur. et Franch. (Зап. Китай)
Subsect. Melanospermae Zajts.
L. quinquelocularis Hardw. (Зап. Гималаи)
Гибриды:
L. bella Zabel; L. x notha Zabel; L. salicifolia Zabel.
Sect. Nintooa (Sweet) Maxim.
Subsect. Breviflorae Rehd.
L. alseuosmoides Graebn. (Юж. Китай); L. henryi Hemsl. (Ю-З Китай)
Subsect. Longiflorae Rehd.
L. affinis Hook. et Arn. (юг Японии) L. japonica Thunb. (Вост. Азия)
Subgen. Caprifolium (Adans.) Dipp.
Subsect. Phenianthi (Rafin.) Rehd.
L. ciliosa (Pursh.) Poir. (Кордильеры);
L. sempervirens L. (вост. США)
Subsect. Cypheolae Raf.
L. dioica L. (сев.-вост. США); L. glaucescens Rydb. (вост. США); L. hirsuta Eaton (сев. США); L. prolifera (Kirchn.) Rehd. (США)
Subsect. Caprifolium (Spach) Nedoluzhko
L. caprifolium L. (Юж. Европа); L. etrusca Santi (Средиземноморье); L. implexa Sol. (Средиземноморье); L. periclymenum L. (Зап. Европа)
Гибриды:
L. heckrottii Rehd.; L. tellmanniana Magyar.
Работа проводилась в период с 1998 по 2005 гг. Семена и живой материал были получены преимущественно по обменным спискам из многих интродукционных центров. Предпосевную обработку проводили в соответствии с рекомендациями, имеющимися в литературе (Кохно и др., 1991; Николаева и др., 1985; Лукиша, 1990), либо испытывали свои методики. Семена высевали в вазоны или посевные ящики с торфо-песочно-перегнойной смесью. Наблюдения за сеянцами проводили по методике Ф.М. Куперман и Е.И. Ржановой (1963).
Наблюдения за растениями старше одного года велись еженедельно по общепринятой методике (Методика фенологических наблюдений…, 1979). Кроме того, у части видов исследовали внутреннее строение вегетативно-генеративных почек на разных этапах их формирования. У больных кустарников в конце лета подсчитывали процент суммарной листовой поверхности, пораженной некрозами. Пораженные фрагменты собирали в гербарий и доставляли для определения возбудителей в Биолого-почвенный институт ДВО РАН и Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН) докторам биологических наук Л.Н. Егоровой и В.А. Мельнику. Степень цветения и плодоношения оценивали в баллах по методике Б.И. Иваненко (1962), декоративность во время цветения и плодоношения – по Г.Е. Мисник (1976). В течение лета несколько раз проводили черенкование.
Осенью у всех растений коллекции измеряли высоту, степень одревеснения побегов. Одновременно оценивали побегообразовательную способность кустарников и лиан по методике П.И. Лапина и С.В. Сидневой (1973). Был оценен темп роста сеянцев в первые 3 года жизни в соответствии с методикой Н.В. Рябовой и Э.Н. Зуевой (1990).
Данные о распространении и местообитаниях жимолостей в природных условиях Сахалина были получены на основе изучения гербариев Института морской геологии и геофизики ДВО РАН и БИН (LE), путем наблюдений в ходе экспедиционных работ и сопоставлением этой информации с литературными источниками.
4. Характеристика рода Lonicera, его систематическая структура, эволюция и географическое распространение
4.1. Спектр современных взглядов на структуру и эволюцию рода Lonicera. Приведены точки зрения различных авторов 20 века на внутреннюю структуру рода Lonicera и их представления о его филогении. Продемонстрированы многочисленные противоречия во взглядах по обоим вопросам. Показано, что, основываясь на современных представлениях о древности или прогрессивности тех или иных признаков жимолостей, не представляется возможным построить филогенетическое древо рода Lonicera. Каждая из секций рода, за исключением Sect. Isika, является наиболее примитивной по какой-нибудь одной, а некоторые и по нескольким характеристикам. Но одновременно каждая из них является наиболее прогрессивной по другим показателям. Ранее предлагавшиеся филогенетические схемы, основанные на представлениях о дивергенции, не объясняют названных противоречий. Ввиду практически полного отсутствия данных палеоботаники, пока более вероятной может представляться сетчатая модель эволюции рода, основанная на возможности интрогрессивной гибридизации.
В пределах секции Isika, наоборот, филогенетическое древо просматривается более отчетливо. Обобщение взглядов различных авторов позволяет выделить два основных эволюционных ствола. Один из них представлен жимолостями, имеющими на побегах формирования прилистникоподобные пронзенные пластинки – «манжеты» (L. caerulea, L. gracilipes, L. vesicaria). Второй ствол (рис. 1) объединяет кустарники, у которых «манжеты» отсутствуют (L. alpigena, L. maximowiczii, L. praeflorens).
Наши данные позволяют сблизить подсекцию Distegiae, ранее занимавшую изолированное положение в системе, с подсекцией Alpigenae. В пользу этого, помимо ранее известных общих признаков, говорит сравнение онтогенеза почек у представителей обоих таксонов. Различия в строении, которые В.А. Недолужко (1986) рассматривал, как значительные, возникают лишь на последнем этапе развития почек. Существуют и другие различия между двумя подсекциями: по форме венчика, цвету и степени срастания плодов, размерам, количеству и скорости прорастания семян. Однако с позиций современных взглядов о механизмах развития этих признаков у жимолостей, такие особенности можно рассматривать, как эволюционно лабильные, возникающие в разных группах параллельно. Вероятно, подсекция Distegiae произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии. Предлагается схема эволюционных связей подсекции Distegiae (рис. 1).
Рис. 1. Схема предполагаемых филогенетических связей подсекции Distegiae
4.2. Место в островных фитоценозах и предполагаемый генезис сахалинских видов Lonicera. В природных условиях Сахалина встречаются 6 видов жимолости. В условиях культуры у некоторых из них отмечен ряд признаков, неожиданных, если исходить из их современного ареала и местообитаний. Например, обычная для ельников севера Сахалина Lonicera caerulea на юге острова страдает от затенения даже в лиственном лесу. Приуроченная к темнохвойным лесам L. glehnii имеет меньшую теневыносливость, чем избегающая этих лесов L. maximowiczii subsp. sachalinensis. Одна из самых северных жимолостей – L. chamissoi, имеет высокую минимальную температуру прорастания семян. Сахалинская популяция Lonicera chrysantha обладает признаками, говорящими об адаптации к малоснежным районам. Эти и другие данные позволили прийти к следующим выводам. L. caerulea является во флоре острова бореальным элементом, слабо адаптированным к избыточно-влажному климату юга Сахалина. L. glehnii – реликт аркто-третичной флоры, нашедший убежище от температурных контрастов в темнохвойных сообществах, хотя и страдает там от затенения. L. maximowiczii subsp. sachalinensis – сахалино-хоккайдский флористический элемент, сформировавшийся в условиях горных каменноберезовых лесов, но в плейстоцене освоивший также долинные лиственничники. В периоды климатических минимумов вид выживает благодаря полегающему морфологическому типу в условиях глубокого снега. L. chamissoi – представитель субтропической эволюционной ветви. Но как вид она сформировалась в условиях субальпийского пояса Охотии, где нашла убежище от морозов под мощным снежным укрытием. В плейстоцене она освоила низменности и побережья. L. chrysantha – элемент маньчжурской флоры, заселивший Сахалино-Хоккайдскую флористическую провинцию позже других аборигенных видов. Наш анализ филогении подсекции Distegiae позволяет согласиться с мнением В.А. Недолужко (1983), что L. tolmatchevii – это берингийско-охотский вид, ставший к настоящему времени регрессивным реликтовым эндемом пойменных лесов среднего Сахалина. Слабое промерзание почвы в поймах способствует обводненности побегов и, как следствие, – высокой зимостойкости.
В приложениях к главе даны список внутриродовых таксонов Lonicera (с приведением диагнозов) и перечень 196 видов природной флоры (в широкой трактовке категории «вид») с указанием районов их распространения и местообитаний. Такая сводка на русском языке составлена впервые. Предыдущая (Rehder, 1903) была опубликована в США более века назад.
5. Итоги интродукции рода Lonicera в условиях Сахалинского филиала Ботанического сада-института
5.1. Особенности семенного размножения жимолостей. Сроки появления всходов из свежесобранных семян у видов Lonicera в открытом грунте зависят как от размеров семян и продолжительности их прорастания в лабораторном эксперименте, зарегистрированной В.В. Романюком (1989), так и от климатических условий регионов, где данные виды распространены в природе. К числу таких условий, помимо широтной и высотной зональности, относятся также ряд более специфических особенностей: суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур. В некоторых случаях время прорастания зависит от того, произрастают растения в подлеске, или на открытых местах. Отмечены также систематические группы, для которых климатические особенности районов распространения не отразились на времени появления сеянцев. В зависимости от времени появления всходов выделены следующие 8 групп жимолостей:
1) Кустарники серий Tataricae и Ruprechtianae, всходы которых появляются почти без периода покоя осенью, либо весной, независимо от района произрастания вида;
2) Бореальные виды жимолости, большинство семян которых прорастают в конце лета, некоторые – весной;
3) Преимущественно субтропические лианы, семена которых всходят в конце осени или зимой;
4) Некоторые виды жимолости с крупными семенами из районов с тепло-умеренным климатом, дающие всходы летом и осенью, обычно на следующий год после посева, иногда в первый;
5) Кустарники материковых районов северо-восточной Азии, дающие всходы во второй половине лета, в период муссонных дождей;
6) Представители подлеска из регионов с умеренным климатом, сравнительно мягкой снежной зимой и преобладанием облачной погоды летом. Прорастание у них приурочено ко времени листопада у деревьев;
7) Виды, ареал которых охватывает несколько климатических зон. Их семена имеют несколько «стратегий» прорастания, но чаще всходят весной;
8) Горные виды жимолости, семена которых, по меньшей мере, у части видов, всходят в конце весны.
Сравнительный анализ скорости онтогенеза у видов Lonicera в первый год жизни свидетельствует, что первичным для рода был, по-видимому, быстрый темп роста и развития сеянцев. Он замедлялся при длительной эволюции в подлеске в условиях прохладного облачного климата.
5.2. Рекомендуемые методы предпосевной обработки семян. Описываются разработанные методики предпосевной обработки семян для 16 видов.
5.3. Особенности развития вегетативной сферы. Наши результаты по изучению реакции видов Lonicera на местные природно-климатические условия были сопоставлены с обширными литературными данными, накопленными при интродукции жимолостей в 34 пунктах бывшего СССР, а также в польском городе Курник. Реакция видов жимолости на островные условия показана на схеме (рис. 2), где отрицательные значения означают уменьшение величины показателей, положительные – увеличение. Степень различия с данными, полученными на континенте, дана приблизительно. Из схемы видно, что состояние растений по широкому спектру параметров в целом хуже, чем на материке, причем как у экзотов, так и у аборигенных видов. Разница только в степени выраженности негативной реакции. Исключение составляют две характеристики: побегообразовательная способность и подверженность выпреванию корневой шейки. В первом случае реакция большинства экзотов противоположна аборигенным видам, а также жимолостям из других районов с прохладным облачным климатом. Помимо интенсивного ветвления, у экзотов нередко укрупняются размеры листьев и междоузлий. Торможение ветвления, наблюдаемое у аборигенных жимолостей, предотвращает затенение внутренних частей кроны в условиях инсоляции, недостаточной для сбалансированного развития растений. Гипертрофию вегетативной сферы в ущерб генеративной на юге Сахалина ранее отмечали только для травянистых растений. Однако у мезотермных трав увеличение вегетативной массы происходит, в отличие от кустарников и теплолюбивых однолетников, не столько за счет ветвления, сколько за счет мощного роста в высоту. Подобное явление у трав отмечали также в высокогорьях и Заполярье. Это связывали с комплексом факторов: умеренно пониженная температура, преобладание рассеянной солнечной радиации, высокая влажность почвы в условиях резких суточных перепадов температуры, несоответствие термо- и фотопериодов (при максимальной длине дня сохраняются температурные условия весны) (Зимина, Бердышев, 1968).
Рис. 2. Направленность изменений различных характеристик при интродукции на Сахалин (по сравнению с континентальными районами) у жимолостей-экзотов и у аборигенных видов
Выпревание корневой шейки характерно преимущественно для континентальных восточноазиатских видов из районов с малоснежной зимой и продолжительной теплой осенью. По предварительным данным, именно нехватка осеннего тепла на юге Сахалина не позволяет тканям корневой шейки подготовиться к перезимовке в условиях глубокого снега.
Зимостойкость в условиях Сахалина зависит, прежде всего, от сроков завершения роста побегов (в большей мере, чем от сроков завершения вегетации) и от степени засухоустойчивости. Последняя влияет, главным образом, на устойчивость к патогенным грибам (рис. 3), которых на жимолостях коллекции отмечено 27 видов, относящихся к 25 родам (Егорова, Шейко, 2003; Triebel, 2006). Это лишает возможности оценивать перспективность видов жимолости для интродукции на Сахалине по стандартной интегральной шкале (Лапин, Сиднева, 1973), где оценка устойчивости к болезням отсутствует среди критериев. Устойчивость растений к заболеваниям повышается с возрастом. Зависимость заболеваний от засухоустойчивости отмечена только для прямостоячих жимолостей, но не для вьющихся.
Мощный снежный покров (иногда до 1,5 м глубиной) оказывает двойственный эффект на кустарники. С одной стороны, он защищает побеги от зимнего иссушения. Это обеспечивает преимущества сеянцам всех видов, а
Рис. 3. Степень пораженности листьев прямостоячих жимолостей на Сахалине некрозами в зависимости от зоны увлажнения районов распространения
также зрелым экземплярам следующих групп жимолостей: 1) жестколистные субтропические растения из Восточной Азии, образующие ползучую жизненную форму, которая обеспечивает им защиту с первых же дней зимы; 2) невысокие листопадные кустарники с рыхлой структурой почек, плохо предохраняющей от зимнего иссушения; 3) невысокие листопадные кустарники, начинающие в конце осени повторную вегетацию (при условии, что они не успевают начать рост побегов); 4) растения – гигромезофиты; 5) лесные виды некоторых горных систем, в частности, Тянь-Шаня, подвергавшегося в плейстоцене резким климатическим контрастам, а также жимолости Кавказа.
Снежный покров оказывает и ряд негативных воздействий. Так, в конце зимы, когда суточные перепады температуры могут достигать 30°С, поверхность снега, отражая солнечные лучи, усиливает солнечные ожоги ветвей, выступающих над снегом. Есть и другие отрицательные эффекты глубокого снега. Среди них: выпревание корневой шейки, весеннее вымокание, снежные заломы, а также морозное выжимание сеянцев, значительным масштабам которого способствует избыток влаги в почве весной, что связано с таянием большого количества снега. Весной многие жимолости нередко начинают вегетацию под снегом. Это можно отчасти связать с тем, что на юге Сахалина под снежным укрытием у деревьев и кустарников происходит активный рост корней (Воронова, 1973), что, в сочетании с таянием снега, стимулирует обводненность побегов.
Выделены 4 систематические группы Lonicera, в каждой из которых зимостойкость в эволюции повышалась как путем углубления зимнего покоя, так и усилением защиты почек чешуями. Представители этих групп почти не встречаются в Циркумбореальной флористической области, что можно связать с четко выраженной сменой сезонов в северных районах.
5.4. Особенности генеративного периода развития жимолостей. При анализе очередности зацветания видов Lonicera в различных пунктах нередко отмечается запаздывание цветения в условиях недостатка влаги у влаголюбивых кустарников, а в условиях ее избытка – у засухоустойчивых. Эффект недостатка влаги может усиливаться летней жарой, а эффект избыточной влажности – недостатком тепла.
Разброс по срокам начала цветения в одинаковых условиях культуры присущ более древним систематическим группам. Виды, обособившиеся по геологическим меркам в относительно недавнем прошлом, сравниваемые в каком-нибудь одном из пунктов интродукции, как правило, сходны по срокам зацветания, даже если они распространены в регионах с разным климатом (рис. 4). Относительный возраст таксонов оценивали, исходя из мнения монографов, типа ареала, наличия архаичных признаков и степени выраженности внутренней структуры в каждой подсекции.
При исследовании сроков закладки зачатков цветков в различных группах жимолостей нами получены данные (пока предварительные), которые можно рассматривать, как дополнительный аргумент в пользу сближения секции Lonicera с секцией Isika, особенно с морфологически наиболее близкой подсекцией Rhodanthae Maxim. У видов обеих групп наблюдается одинаковая зависимость между сроками закладки элементов цветка и сроками начала цветения, чего не отмечено при сравнении тех же видов с вьющимися жимолостями (рис. 5). Причем в типовой секции (все представители которой цветут в начале лета) отсутствуют, в отличие от секции Isika, виды с зимним или ранневесенним феноритмотипом цветения, переходным от наиболее примитивного (летне-осеннего) к наиболее прогрессивному (раннелетнему).
Рис. 5. Зависимость сроков закладки флоральной меристемы у разных групп жимолостей от сроков зацветания
5.5. Результаты вегетативного размножения жимолостей. Проблемы с семенным возобновлением на юге Сахалина компенсируются хорошими условиями для вегетативного размножения. Постоянно высокая влажность воздуха позволяет черенковать многие жимолости без пленочного укрытия.
5.6. Проявившиеся при интродукции особенности жимолостей, связанные с их принадлежностью к той или иной подсекции. Выявлена хорошая устойчивость к условиям Сахалина всех испытанных представителей подсекций Lonicera, Distegiae, Alpigenae, Caeruleae, генезис которых был связан с районами, имевшими влажный прохладный климат. Наоборот, проблемы при интродукции отмечены у видов подсекций Chlamydocarpi, Melanospermae, серии Tataricae, формировавшихся в условиях засушливого климата.
5.7. Декоративные качества жимолостей. Нередко наибольшей декоративностью отличаются растения, не вполне устойчивые к местному климату. Высоко декоративны красивоцветущие лианы, вечнозеленые кустарники, а также Lonicera tatarica, L. morrowii и L. chamissoi.
6. Перспективность видов Lonicera на юге Сахалина
В зависимости от устойчивости к местным условиям выделены 10 групп перспективности жимолостей. Наименее перспективны на Сахалине Lonicera alberti и другие представители преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylosteum. Малоперспективны средиземноморские виды вследствие несоответствия сезонных ритмов. Наиболее перспективны аборигенные жимолости и представители подсекции Alpigenae, эволюция которой издревле связана с прохладным влажным климатом (Рябова, 1983).
С учетом декоративных качеств, можно рекомендовать для зеленого строительства на юге Сахалина 36 видов. Это прямостоячие кустарники Lonicera alpigena, L. altmannii, L. bella, L. caerulea, L. canadensis, L. caucasica, L. chamissoi, L. chrysantha, L. demissa, L. glehnii, L. gracilipes, L. hispida, L. iliensis, L. involucrata, L. maackii, L. maximowiczii, L. morrowii, L. muscaviensis, L. nigra, L. notha, L. praeflorens, L. pseudochrysantha, L. ruprechtiana, L. tangutica, L. tolmatchevii, L. utahensis, L. vesicaria, L. webbiana, L. xylosteum, вьющиеся L. caprifolium, L. dioica, L. glaucescens, L. hirsuta, L. prolifera, почвопокровные L. henryi и L. sempervirens. В диссертации приводится методика их размножения и ухода за ними.
Выводы
1. Результаты исследования онтогенеза почек у жимолостей и анализ имеющихся в литературе данных позволяют сблизить подсекцию Distegiae, эволюционные связи которой оставались неясными, с подсекцией Alpigenae. Подсекция Distegiae, вероятно, произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии.
2. Сравнение районов распространения, природных местообитаний и видовых особенностей, проявившихся при интродукции, позволяет считать, что шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов, и занимают разные эколого-фитоценотические ниши.
3. Для большинства систематических групп Lonicera отмечена зависимость сроков появления всходов из свежесобранных семян от степени выраженности в районах естественного произрастания следующих факторов: суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур.
4. Первичным для рода Lonicera, вероятно, является быстрый рост сеянцев в течение первого года жизни и быстрое прохождение первых этапов их онтогенеза, что следует из сравнения темпов роста и развития сеянцев разных видов.
5. Условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной. У жимолостей-экзотов это проявляется в интенсивном ветвлении. У кустарников, привычных к такому климату, побегообразовательная способность, наоборот, подавляется.
6. Местные условия способствуют снижению зимостойкости при интродукции у большинства видов Lonicera. Исключения редки и характерны главным образом для низкорослых и стелющихся кустарников. В природе преимущество получают также виды, сумевшие внедриться в темнохвойные и пойменные сообщества. В культуре более устойчивы жимолости, рано завершающие рост побегов. Как правило, это характерно для видов, адаптированных к холодно-умеренному влажному климату. Наоборот, засухоустойчивые жимолости сильно обмерзают. Наименьшая зимостойкость у средиземноморских лиан и у видов преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylosteum.
7. Мощный снежный покров оказывает двойственное влияние на растения. С одной стороны, защищает сеянцы и стелющиеся кустарники, с другой – вызывает выпревание, вымокание, снежные заломы, усиливает солнечные ожоги ветвей и морозное выжимание корневой системы.
8. Жимолости при повышенной влажности неустойчивы к патогенным грибам, особенно это характерно для прямостоячих кустарников из засушливых местообитаний.
9. Рекомендуются для зеленого строительства на юге Сахалина прямостоячие кустарники Lonicera alpigena, L. altmannii, L. bella, L. caerulea, L. canadensis, L. caucasica, L. chamissoi, L. chrysantha, L. demissa, L. glehnii, L. gracilipes, L. hispida., L. iliensis, L. involucrata, L. maackii, L. maximowiczii, L. morrowii, L. muscaviensis, L. nigra, L. notha, L. praeflorens, L. pseudochrysantha, L. ruprechtiana, L. tangutica, L. tolmatchevii, L. utahensis, L. vesicaria, L. webbiana, L. xylosteum, вьющиеся L. caprifolium, L. dioica, L. glaucescens, L. hirsuta, L. prolifera, почвопокровные L. henryi и L. sempervirens.
Публикации по теме диссертации: 17
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Шейко В.В. Итоги интродукции видов Lonicera (Caprifoliaceae) на юге Сахалина // Бюлл. Гл. ботан. сада, 2008. Вып. 193. С. 33-40.
Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах и сборниках:
2. Шейко В.В. Предварительные результаты интродукции рода Lonicera L. в Сахалинском ботаническом саду // Бюлл. Гос. Никит. ботан. сада. 1999. № 79. С. 186-190.
3. Мельник В.А., Шейко В.В. Glomopsis lonicerae – новый для микобиоты России гифомицет сем. Moniliaceae // Новости сист. низш. раст. 2001. Т. 35. С. 90-93.
4. Галушко Р.В., Шейко В.В. Адаптивные свойства древесных представителей семейства Caprifoliaceae в различных экологических условиях // Бюлл. Гос. Никит. ботан. сада. 2001. № 83. С. 12-21.
5. Шейко В.В. Спектр современных взглядов на структуру рода Lonicera L. (Caprifoliaceae) // Turczaninowia. 2007. Vol. 10. № 1. С. 13-54.
6. Sheiko V., Firsov G. Geissblatt-Arten auf Sachаlin, Russland // Der Palmengarten, 2007. Vol. 71. № 2. S. 109-114.
Работы, опубликованные в материалах конференций, симпозиумов, съездов:
7. Шейко В.В. Особенности интродукции видов Lonicera L. на юге Сахалина на ранних этапах онтогенеза // Растения муссонного климата : тез. 2-й межд. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 242-243.
8. Шейко В.В. Сезонные ритмы видов жимолости в условиях юга Сахалина // Тез. 7й молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 15-19 мая 2000 г. СПб.: «Буслай», 2000. С. 253.
9. Шейко В.В., Егорова Л.Н., Падей Л.В.. Перспективы использования видов семейства Caprifoliaceae в озеленении населенных пунктов Сахалина // Интродукционные центры Дальнего Востока России: итоги исследований (матер. 1-ой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 10-11 окт. 2001 г., Владивосток). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 186-191.
10. Шейко В.В. Особенности морфологии у некоторых видов Lonicera при интродукции на юге Сахалина // Матер. 2-й межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб.: МПГУ, 2002. С. 219-220.
11. Шейко В.В. Интродукция видов жимолости из секции Lonicera на юге Сахалина // Растения в муссонном климате : матер. 3-й межд. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 22-25 окт. 2003 г.) Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 429-434.
12. Шейко В.В. Морфогенетические особенности жимолости илийской при интродукции на Сахалине // Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии : матер. 15-й Междунар. научн. конф. Харьков: Харьковский нац. ун-т им. Каразина, 2003. С. 171-173.
13. Шейко В.В., Егорова Л.Н. Первые результаты интродукции видов жимолости из подсекции Melanospermae Zajtsev в Сахалинском ботаническом саду // Биологическое разнообразие. Интродукция растений : матер. 3-й Межд. научн. конф. (23-25 сент. 2003 г., СПб). СПб.: БИН РАН, 2003. С. 277-278.
14. Егорова Л.Н., Шейко В.В. Микобиота рода Lonicera на Сахалине // Растения в муссонном климате: матер. 3-й межд. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 22-25 окт. 2003 г.) Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 68-71.
15. Таран О., Шейко В. Жимолость Толмачова у природi i культурi // Бiорiзноманiтнiсть флори: проблеми збереження i рацiонального використання. Сесiя Радi ботаничних садiв. Репродуктивна здатнисть рослин як основа х збереження i поширення в Укранi: тези доповiдей мiжнародно конф., посвяч. 150-рiччю Ботан. саду Львiвського нац. ун-ту ім.. I. Франка 27-29 квiтня 2004 року. Львiв, 2004. С. 180-182.
16. Шейко В.В. Влияние климатических факторов юга Сахалина на кустарники (на примере жимолостей) // Растения в муссонном климате : матер. 4-ой научн. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 361-365.
17. Шейко В.В. Причины формирования полегающего и приподнимающегося морфологических типов в роде Lonicera L. (Caprifoliaceae) // Биоморфологические исследования в современной ботанике : матер. межд. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 479-482.
ШЕЙКО
Виктор Витальевич
ИНТРОДУКЦИЯ ЖИМОЛОСТЕЙ
(LONICERA L., CAPRIFOLIACEAE)
НА ЮГЕ САХАЛИНА
АВТОРЕФЕРАТ
Подписано в печать 01.08.2008 г.
Усл. печ. л. 1,1. Уч. изд. л. 1.
Формат 60х84/16. Бумага "Ballet".
Тираж 100 экз. Заказ № 7485
Печать офсетная.
Институт морской геологии и геофизики
Дальневосточное отделение РАН
693022, г. Южно-Сахалинск, ул. Наука, 1б
Офсетный цех
