WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Булавоусые чешуекрылые (lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) среднего приамурья

На правах рукописи

Кошкин Евгений Сергеевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ

(LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA)

СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

03.00.09 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Владивосток 2010

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Рябинин Николай Андреевич

Научный консультант: кандидат биологических наук,

доцент

Стрельцов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Мутин Валерий Александрович

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Беляев Евгений Анатольевич

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

университет, Владивосток

Защита состоится 21 апреля 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу:

690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232) 310-

193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке

ДВО РАН

Автореферат разослан « 11 » марта 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.М. Саенко

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Булавоусые, или дневные, бабочки объединяют представителей двух родственных надсемейств высших чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается около 20 тысяч видов дневных бабочек, из них в России отмечено 543 (D’Abrera, 2006; Каталог…, 2008).

Имаго булавоусых чешуекрылых ведут дневной образ жизни, обитают практически во всех биогеоценозах, имеют крупные размеры, поэтому они являются удобной модельной группой для зоогеографических и эколого-ландшафтных исследований. Велика экологическая роль дневных бабочек – они являются одними из главных опылителей растений, имаго и гусеницы образуют важное трофическое звено в наземных экосистемах. Гусеницы некоторых видов могут являться серьезными вредителями ряда древесных и сельскохозяйственных культур.

В связи с указанными причинами, а также с большой внешней привлекательностью, булавоусые бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых. В последние десятилетия было опубликовано большое количество определителей, фаунистических сводок, систематических ревизий и атласов, посвящённых этой группе. Лепидоптерологическими исследованиями были охвачены практически все районы России. Но фауна некоторых регионов исследована недостаточно. Это касается и Среднего Приамурья. Здесь активные исследования лепидоптерофауны проводились лишь в нескольких районах, фауна остальной части была слабо изучена. Этот фактор и обусловил выбор района исследований.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования – выявление фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья, анализ её таксономических, зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить и проанализировать таксономический состав фауны;

2. Провести анализ ареалогической структуры фауны;

3. Изучить особенности распространения видов в Среднем Приамурье, разработать схему зоогеографического районирования территории;

4. Выявить особенности сезонной динамики лёта имаго, установить количество генераций, производимых видами за год, выяснить стадии жизненного цикла, на которых виды зимуют;

5. Проанализировать трофические связи гусениц;

6. Выявить закономерности биотопического распределения имаго.

Научная новизна. Выявлена фауна булавоусых чешуекрылых российской части бассейна Среднего Амура, которая насчитывает 226 видов из 99 родов, принадлежащих к 6 семействам надсемейств Hesperioidea и Papilionoidea. 27 видов и 5 родов впервые обнаружены в регионе. Для фауны Амурской области новыми являются 3 вида, для фауны Хабаровского края – 7 видов, для фауны Еврейской автономной области – 12 видов. Выявлена фауна Буреинского заповедника и заповедника “Бастак”. Впервые проведён ареалогический анализ фауны булавоусых чешуекрылых исследованного региона. На основе анализа особенностей их распространения предложено зоогеографическое районирование Среднего Приамурья. Впервые изучены сезонная динамика лёта имаго, трофические связи гусениц (в том числе для двух видов кормовые растения установлены впервые), биотопическое распределение имаго.

Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлен таксономический состав фауны дневных бабочек Среднего Приамурья и уточнены ареалы большинства видов. Эта информация может быть использована при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Еврейской автономной области, Хаба-

4

ровского края и Дальнего Востока, а также при оценке и разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия Дальнего Востока. Проведена инвентаризация фауны Hesperioidea и Papilionoidea заповедников “Бастак” и Буреинского. Получены первичные данные для проведения мониторинговых работ по изучению фауны дневных бабочек зоны влияния водохранилища Бурейской ГЭС. Предложенная схема зоогеографического районирования Среднего Приамурья может быть использована для решения вопросов биогеографического районирования Дальнего Востока. Материалы использованы при создании Красной книги Хабаровского края (2008).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и представлены на следующих конференциях: 50-й научной ХГПУ (Хабаровск, 2002), “Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока” (Хабаровск, 2006), на Хабаровском краевом конкурсе-конференции молодых учёных (Хабаровск, 2007), на XVIII и XIX Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2007, 2008), “Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока” (Хабаровск, 2007), посвящённой 10-летию заповедника “Бастак” (Биробиджан, 2007), студентов и преподавателей БГПУ (Благовещенск, 2007, 2008), “Молодёжь XXI века: шаг в будущее” (Благовещенск, 2007, 2008), “Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения” (Хабаровск, 2008), Шестых Гродековских чтениях (Хабаровск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 2 в ведущем рецензируемом журнале из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 241 странице, основная часть занимает 132 страницы. Диссертация иллюстрирована 11 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 255 наименований, из них 78 на иностранных языках.

Благодарности. За предоставленную возможность изучения материала из Среднего Приамурья я искренне признателен Е.В. Новомодному (ХФ ТИНРО-центра), А.Н. Стрельцову (БГПУ), В.Г. Безбородову (АФ БСИ ДВО РАН), В.С. Якубовичу (ДВГМУ) и А.Л. Антонову (ИВЭП ДВО РАН). За возможность и помощь в работе с энтомологической коллекцией Биолого-почвенного института ДВО РАН я благодарен А.С. Лелею, С.Ю. Стороженко. За помощь в поиске литературы я благодарен, помимо указанных лиц, Д.К. Куренщикову, Э.В. Аднагулову (ИВЭП ДВО РАН), П.Ю. Горбунову (Институт экологии растений и животных УрО РАН), А.Ю. Капкаеву (Комсомольск-на-Амуре) и В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН). За всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы я выражаю особую признательность моему научному руководителю Н.А. Рябинину и научному консультанту А.Н. Стрельцову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу исследования положен материал, собранный автором в Среднем Приамурье в период с 2001 по 2009 гг., а также сборы других коллекторов и данные литературных источников (всего 72 географических пункта). Собственными исследованиями охвачены окрестности 34 географических пунктов. Также обработаны сборы

5

других коллекторов из окрестностей 26 географических пунктов (рис. 1). Помимо этого использованы материалы коллекций Хабаровского краевого музея им. Н.И. Гродекова [ХКМ], зоологического музея БГПУ и Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток). Привлечены также все доступные данные по фауне разных мест Среднего Приамурья, содержащиеся в литературных источниках. За период исследований было обработано около 17 тыс. экземпляров дневных бабочек. Основная часть собранного материала хранится в личной коллекции автора и коллекции ХКМ.

Рис. 1. Район исследований и места сбора материала

Отлов имаго проводился энтомологическими сачками. Отловленные бабочки упаковывались в стандартные треугольные пакетики или раскладывались на ватные мат-

расики. Затем часть материла накалывалась на энтомологические булавки и расправлялась на стандартных расправилках.

Для выяснения экологических особенностей имаго (фенологии, предпочитаемых стаций) наблюдали за ними в естественной среде. Для выяснения кормовых растений гусениц и экологических особенностей преимагинальных стадий проводился их поиск и ручной сбор. Затем они воспитывались в садках. В некоторых случаях от пойманных самок получали яйца в садках.

6

Для определения видовой принадлежности имаго и уточнения номенклатуры таксонов использовались статьи, определители, монографии и ревизии отечественных и зарубежных авторов.

В основу номенклатуры ареалов видов положены разработки А.И. Куренцова (1974), Г.О. Криволуцкой (1973) и К.Б. Городкова (1984, 1985, 1986, 1992). Выделение и оценка зоогеографических рубежей проводились по методике, разработанной И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986).

Построение дендрограмм в работе произведено при помощи компьютерных программ BIODIV (авторы – П. Баев, Л. Пенев) и PAST – Palaeontological Statistics, ver. 1.57 (авторы –. Hammer, D. Harper, P. Ryan).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований представляет собой чётко очерченную в физико-географическом отношении территорию – бассейн российской части Среднего Амура, или Среднее Приамурье. Средний Амур – часть течения р. Амур, расположенная между устьем р. Зея и устьем р. Уссури (Соколов, 1964; Лоция...., 1976; Амур, 2003). Западной границей бассейна Среднего Амура является восточная граница бассейна р. Зея, которая относится к бассейну Верхнего Амура. Северная граница проходит по водоразделам между бассейнами рек Селемджа и Бурея, восточная – по водоразделам между бассейнами рек Бурея и Амгунь и по течению рек Кур и Тунгуска. Южная граница проходит по левому берегу р. Амур. Административно в состав Среднего Приамурья входят восточная часть Амурской области, Еврейская автономная область и запад Хабаровского края. Площадь территории 135 тыс. км (0,8% от площади России и 7,3% – бассейна Амура). На основании литературных сведений приводится краткая характеристика рельефа, геологического строения, климата, природных зон и растительности.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

В главе рассматриваются этапы изучения фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья. Первый этап тесно связан с началом второй волны освоения Дальнего Востока, которая началась после подписания Айгуньского договора. В 1855 – 1884 гг. здесь побывали Р.К. Маак, Л.И. Шренк, Г.И. Радде, Г.Ф. Христоф и Л. Грезер. Их материалы были опубликованы в ряде работ (Mntris, 1859; Bremer, 1861, 1864; Christoph, 1878; Staudinger, 1886, 1887, 1992; Staudinger, Rebel, 1901; Graeser, 1888, 1892). В общей сложности для Среднего Приамурья в них приводится 149 видов дневных бабочек. Из них 16 видов описываются как новые для науки. На этом этапе была исследована только долина среднего течения Амура, внутренние районы оставались “белыми пятнами”.

Второй этап связан с выдающимся энтомологом А.И. Куренцовым. В своих работах он обобщил все известные сведения по фауне Приамурья (Куренцов, 1936, 1964,

1970, 1974). Именно для Среднего Приамурья он приводит 153 вида.

Третий этап изучения начался в 1980-е гг., исследователи стали проникать во внутренние районы Среднего Приамурья. За последние 25 лет вышло немало фаунистических работ, систематических сводок, определителей и атласов, где в той или иной степени затрагивается фауна дневных бабочек региона (Беляев, 1985, 1986, 1988; Чистяков, 1992; Стрельцов, 1998, 1999, 2005; Стрельцов, Маликова, 1999; Streltzov, 2000; Ямаути, Новомодный, 2000; Коршунов, 2000, 2002; Tuzov et al., 1997, 2000; Gor-

7

bunov, 2001; Дубатолов и др., 2005а, 2005б, 2005в, 2005г, 2005д; Каталог…, 2008 и др.). За это время отсюда был описан один новый вид (Oeneis aesopus Korshunov et Nikolaev, 2002). Но несмотря на такое количество работ, Среднее Приамурье было изучено неравномерно, слабо исследованными оставались бассейн Буреи и Еврейская АО. Это и определило основное направление исследований. До начала нашей работы (2001 г.) из региона было известно 199 видов булавоусых чешуекрылых.

ГЛАВА 4. ФАУНА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

(LEPIDOPTERA, DIURNA) СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

В работе автор придерживается системы, согласно которой под понятием “булавоусые чешуекрылые” объединяется 2 родственных надсемейства – Hesperioidea и Papilionoidea, которые входят в состав подотряда хоботковых (Glossata, или Haustellata) (Каталог…, 2008). Надсемейство Hesperioidea включает одно семейство Hesperiidae, надсемейство Papilionoidea объединяет 5 семейств (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae), представители которых обитают в Среднем Приамурье. В исследовании принята таксономическая основа, предложенная в нескольких последних работах по фауне булавоусых чешуекрылых Дальнего Востока и России (Коршунов, 2000, 2002; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007; Дубатолов и др., 2005а, 2005б, 2005в, 2005г, 2005д; Стрельцов, 2005; Стрельцов, Глущенко, 2005). По отдельным группам даны изменения согласно другим работам (Девяткин, 2008; Львовский, Моргун, 2008а, 2005б; Львовский и др., 2008; Tuzov et al., 1997, 2000 и др.).

Таблица 1

Таксономическая структура фауны булавоусых бабочек Среднего Приамурья

Семейство Число таксонов
Подсемейств Триб Родов Видов
Hesperiidae 2 5 15 26
Papilionidae 2 2 4 8
Pieridae 3 6 8 20
Lycaenidae 3 6 32 57
Nymphalidae 3 5 24 73
Satyridae 2 9 16 42
Всего 15 33 99 226

В результате исследований для Среднего Приамурья отмечено 226 видов, относящихся к 99 родам, 33 трибам, 15 подсемействам и 6 семействам (табл. 1). Из них 5 родов и 27 видов (или 12% от общей фауны) впервые приводятся для фауны российской части бассейна Среднего Амура – *Lobocla bifasciata Brem. et Gr., *Satarupa nymphalis Speyer, Pyrgus schansiensis Rev., Ochlodes subhyalina Brem. et Gr. (Hesperiidae), Euchloe creusa Doubl. et Hewits., Colias viluiensis Mn. (Pieridae), Ahlbergia korea Johnson, Nordmannia latior Fixs., Celastrina sugitanii Mats., C. argiolus L., Maculinea alcon

Den. et Schiff., *Shijimiaeoides divina Fixs., Plebejus tancrei Graes., Polyommatus tsvetajevi Kurentz. (Lycaenidae), Limenitis moltrechti Kard., Melitaea didymoides Ev., M. scotosia Butl., *Boloria alaskensis Holland, Clossiana frigga Beckl. (Nymphalidae), *Lasiommata petropolitana F., Oeneis norna Beckl., O. tunga Stgr., Erebia ligea L., E. disa Beckl., E. dabanensis Ersch., E. lena Chr., E. edda Mn. (Satyridae) (* – новые для Среднего Приамурья роды). Ряд видов впервые достоверно указываются и для административных субъектов РФ, расположенных на территории региона. Для Амурской области впервые указываются 3 вида, для Хабаровского края – 7, для Еврейской АО – 12.

8

Таблица 2

Сравнение таксономической структуры (на уровне семейств) фаун Hesperioidea и Papilionoidea Среднего Приамурья и сопредельных регионов

Семейство Число видов
ЗБ ВП СП НП ПР СХ СК
Hesperiidae 19 25 26 23 30 9 19
Papilionidae 10 8 8 8 11 6 9
Pieridae 21 18 20 19 20 10 15
Lycaenidae 48 47 57 57 68 24 40
Danaidae 1 1
Libytheidae 1
Nymphalidae 55 64 73 72 77 32 62
Satyridae 44 46 42 33 30 18 24
Всего видов 197 208 226 212 238 100 169

Условные обозначения: ЗБ – Забайкалье, ВП – Верхнее Приамурье, СП – Среднее Приамурье, НП – Нижнее Приамурье, ПР – Приморье, СК – Северо-Восточный Китай, СХ – Сахалин.

По сравнению с соседними регионами Среднее Приамурье обладает богатой фауной булавоусых чешуекрылых – 226 видов. Больше видов только в фауне Приморья – 238, что объясняется его более южным положением и лучшей изученностью (табл. 2).

Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун Hesperioidea и Papilionoidea Среднего Приамурья и сопредельных регионов (UPGMA, коэффициент Чекановского-Съёренсена). Условные обозначения см в табл. 2.

В таксономическом отношении фауны сравниваемых регионов сходны – в процентном отношении преобладают семейства Nymphalidae и Lycaenidae. Отличительной чертой фаун Приморья и Сахалина является наличие в них семейств Danaidae и Libytheidae, отсутствующих в Среднем Приамурье.

Фауна дневных бабочек Среднего Приамурья наиболее сходна с фауной Нижнего Приамурья (рис. 2). Большое сходство она имеет и с фаунами Приморья и Северо-Восточного Китая. Фауны же Забайкалья и Верхнего Приамурья стоят особняком от названных территорий. Связано это с наличием в них довольно большого количества степных видов, не проникающих дальше на восток, и отсутствием многих неморальнолесных видов. Отличную фауну от всех остальных имеет Сахалин, что связано с островной изоляцией. К тому же она значительно обеднённая (табл. 2).

9

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ФАУНЫ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

5.1. Ареалогический анализ фауны. Названия ареалогических группировок приводятся согласно терминологии А.И. Куренцова (1974), Г.О. Криволуцкой (1973) и К.Б. Городкова (1984, 1985, 1986, 1992) с некоторыми изменениями и дополнениями.

Дневные бабочки Среднего Приамурья относятся к пяти зоогеографическим комплексам – арктотемператному, арктогольцовому, температному, палеархеарктическому и полизональному, объединяющих 23 ареалогических группы (табл. 3).

Таблица 3

Ареалогические группировки булавоусых чешуекрылых фауны Среднего Приамурья

Ареалогическая группа Всего видов Число видов в семействах
H P Pr L N S
Арктотемператный комплекс (13 видов)
Циркумполярная арктотемператная 7 1 1 4 1
Палеарктическая арктотемператная 3 3
Сибирская арктотемператная 3 1 2
Арктогольцовый комплекс (7 видов)
Циркумполярная арктогольцовая 3 1 2
Палеарктическая арктогольцовая 2 1 1
Сибирская арктогольцовая 2 2
Температный комплекс (102 вида)
Трансевразиатская 51 6 3 14 20 8
Алтае-дальневосточная 18 1 2 2 4 7 2
Байкало-дальневосточная 9 1 1 2 2 3
Сибирская бореоальпийская 8 1 2 1 4
Амфипалеарктическая 6 1 5
Транссибирская 4 4
Притихоокеанская 4 1 1 2
Панголарктическая 1 1
Берингийская 1 1
Суббореальный комплекс (82 вида)
Маньчжурско-корейско-японская 31 6 1 3 16 4 1
Маньчжурская 18 2 5 7 4
Панпалеархеарктическая 15 2 1 1 4 3 4
Маньчжурско-китайская 13 4 1 7 1
Индо-малайско-палеархеарктическая 5 1 4
Полизональный комплекс (22 вида)
Транспалеарктическая 15 2 3 6 3 6
Панголарктическая 6 1 1 2 2 2
Космополитическая 1 1
Всего видов семейства в регионе 226 26 8 20 57 73 42

Примечание. Буквами обозначены семейства чешуекрылых: H – Hesperiidae, P – Papilionidae, Pr – Pieridae, L – Lycaenidae, N – Nymphalidae, S – Satyridae.

Арктотемператный комплекс. Объединяет виды, имеющих обширное распро-

10

странение в зонах тундры и лесотундры, а по лиственничным марям проникающие на юг до бореального, а частично и до суббореального поясов. В Среднем Приамурье на юг такие виды проникают до южной части Буреинского нагорья (хребты Малый Хинган, Сутарский и южные отроги Буреинского хребта). В составе комплекса на территории Среднего Приамурья выделены 3 группы (циркумполярная, палеарктическая и сибирская), объединяющих 13 видов, что составляет 5,8% от всей фауны (табл. 3).

Арктогольцовый комплекс. Включают виды, распространённые в тундровой зоне Голарктики и гольцовых тундрах бореальных горных систем, не выходя за их пределы. Ареалы некоторых видов разорваны вследствие ледниковых и послеледниковых изменений климата. Все арктогольцовые виды в Среднем Приамурье отмечены только в его северной части – на высоких хребтах Эзоп и Дуссе-Алинь. В Среднем Приамурье арктогольцовый комплекс представлен тремя группами (циркумполярной, палеарктической и сибирской) и 7 видами (3,1% от общей фауны).

Температный комплекс. Содержит 102 вида (45,1%) (табл. 3). В него включены виды, распространённые преимущественно в бореальном и суббореальном поясах, объединяемых в температный надпояс (Городков, 1984). Некоторые исследователи этот комплекс называют “бореальным” (Криволуцкая, 1973). Но как отмечают Татаринов и Долгин (1999), нет ни одного вида дневных бабочек, распространение которого ограничивалось бы только тайгой. Оно охватывает ещё смешанные и широколиственные леса. В составе комплекса выделено 9 групп. Самой представительной группой является трансевразиатская, включающая половину видов комплекса. Алтае-дальневосточная группа объединяет 18 видов, обитающих в зонах южной и, частично, средней тайги и неморальных лесов Евразии. На западе их распространение ограничено Алтаем, Тувой или Новосибирской областью. В составе байкало-дальневосточной группы 9 видов, сходных по распространению с представителями предыдущей группы. Виды, входящие в её состав, обитают в зонах южной, средней тайги и неморальных лесов восточной части Евразии, но на запад проникающих только до Прибайкалья. Сибирская бореоальпийская группа включает 8 видов, обитающих в бореальной зоне Сибири и северной части Дальнего Востока и проникающих высоко в горы – вплоть до гольцового пояса. Амфипалеарктическая группа объединяет 6 видов, которые имеют ареал, состоящий из двух или трёх частей, расположенных в разных регионах Палеарктики. Разрывы между частями сформировались в результате сильного похолодания климата в плейстоцене. Остальные 4 группы из температного комплекса представлены в Среднем Приамурье от одного до четырёх видов каждая (табл. 3).

Суббореальный комплекс. Суббореальный, или палеархеарктический (Криволуцкая, 1973), комплекс образован видами, распространёнными и экологически связанными с неморальными лесами Восточной Азии. Входящие в него виды отличаются ареалами меридионального простирания, которые в общем укладываются в пределы Палеархеарктической, или Восточноазиатской, зоогеографической области. В составе комплекса 5 групп, объединяющих 82 вида (36,3%) (табл. 3). Наиболее многочисленной является маньчжурско-корейско-японская группа, включающая 31 вид, ареалы которых охватывают Южное Приамурье, Приморье, Северо-Восточный Китай, Корею, Японские острова, юг Сахалина и Южные Курилы. В составе маньчжурской группы 18 видов, распространённых в Северо-Восточном Китае, на севере Кореи и юге материковой части Дальнего Востока России. Маньчжурско-китайская группа включает 13 видов, которые широко распространены в восточной части Китая, а также встречаются в Корее и юге материковой части Дальнего Востока России. Представители остальных групп отличаются наиболее широкими ареалами в составе рассматриваемого комплекса. Панпалеархеарктическая группа содержит 15 видов, распространение которых охватывают всю территорию Восточноазиатской области. В составе

11

индо-малайско-палеархеарктической группы 5 видов, имеющих очень широкое распространение в пределах Восточноазиатской и Индо-Малайской зоогеографических областей. На юг они проникают до Индокитая или Больших Зондских островов.

Полизональный комплекс. Объединяет виды, широко распространённые в разных широтных поясах Голарктики – арктическом, бореальном, суббореальном и субтропическом. В Среднем Приамурье представлен 22 видами (9,7% от фауны), которые отнесены к трём ареалогическим группам. Богаче всего представлена транспалеарктическая группа – 15 видов, обитающих в разных природных зонах Палеарктики – от тундр до степей и субтропических лесов. Панголарктическая группа объединяет 6 видов, распространённых в разных природных зонах внетропической Евразии и Северной Америки. Наконец, космополитическая группа включает 1 вид – нимфалиду Vanessa cardui L., которая обитает почти на всех материках, кроме Антарктиды.

Таким образом, ядро фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья образуют виды, широко распространённые в температной зоне Северного полушария. На втором месте по числу видов находится суббореальный зоогеографический комплекс, связанный с неморальными лесами и поэтому богато представленный на юге исследованной территории. Остальные три комплекса представлены более бедно.

5.2. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе распространения булавоусых чешуекрылых. Зоогеографическое районирование Дальнего Востока детально рассмотрено в работах А.И. Куренцова (1965, 1974). Оно разработано преимущественно на основе распространения булавоусых бабочек. Позднее предложены схемы зоогеографического деления Амурской области и Западного Приамурья на основе распространения дневных бабочек (Стрельцов, 1998, 1999), пластинчатоусых жуков (Безбородов, 2007) и жужелиц (Рогатных, 2008).

5.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность. Зоогеографические рубежи ограничивают распространение живых организмов и обычно совпадают с физико-географическими рубежами – орографическими, гидрографическими, границами природных зон, климатических выделов. Эти факторы заметно лимитируют распространение дневных бабочек. Зоогеографические рубежи можно разделить на 2 группы – меридиональные (орографические и гидрографические преграды) и зональные (границы между природными зонами). При выделении рубежей использовалась методика, предложенная Стебаевым и Сергеевым (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986). Мощность оценивалась по количеству видов, не пересекающих рубеж с каждой из сторон, а эффективность – отношением суммы видов, не пересекающих рубеж с обеих сторон к общему количеству видов, встречающихся по обе стороны рубежа, т.е. дополнение до единицы коэффициента сходства Жаккара. Номенклатура рубежей (в случаях их совпадения) принята по Стрельцову (1998, 1999) и Безбородову (2007).

5.2.1.1. Зональные рубежи. Амурский неморальный рубеж. Впервые выделен в работах Стрельцова (1997, 1998). Амурский неморальный рубеж совпадает с границей хвойно-широколиственных и южнотаёжных лесов (рис. 3). Рубеж проходит в основном по южной границе Буреинского нагорья. С юга его не пересекают 93 вида. Распространение многих из них лимитирует трофический фактор – их гусеницы развиваются на растениях, произрастающих только в широколиственных лесах. Из зоны южной тайги в зону неморальных лесов через рубеж не проникают 8 видов, связанных в основном с бореальными комплексами. Амурский неморальный рубеж разделяет Бореальную и Восточноазиатскую области Голарктики. Эффективность рубежа 52,6%.

Верхнебурейский рубеж. Выделяется впервые. Проходит по южным и западным предгорьям хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь, а также по северной части Буреинского хребта. Он отделяет природные комплексы средне- и высокогорья Приамурья от низкогорных комплексов, расположенных южнее (рис. 3). С севера рубеж не пересекают

12

24 вида. Большинство из них имеют арктотемператные и арктогольцовые ареалы либо распространены в северной и средней тайге. С юга мощность рубежа 37 видов. Почти все они происходят из неморальных лесов и в таёжной зоне обитают только в островных лиственных лесах, расположенных в поймах рек. Эффективность рубежа 50%.

Рис. 3. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе

распространения булавоусых чешуекрылых

Условные обозначения: 1. Североамурский округ (районы: 1-1. Верхнебуреинский; 1-2. Среднебуреинский); 2. Среднеамурский округ (районы: 2-1. Зейско-Буреинский; 2-2. Хингано-Буреинский; 2-3. Хингано-Бирский; 2-4. Амуро-Уссурийский). Зоогеографические рубежи: I. Амурский неморальный, II. Верхнебурейский, III. Нижнебурейский, IV. Малохинганский, V. Биджано-Чуркинский.

5.2.1.2. Меридиональные рубежи. Нижнебурейский рубеж. Рубеж проходит вдоль правого берега р. Бурея в нижнем её течении (рис. 3). С запада его не пересекают 5 видов. Многие из них связаны с остепнёнными лугами (“амурскими прериями”), распространение которых восточнее Буреи принимает островной характер. С востока рубеж не пересекают 8 южнонеморальных видов. Эффективность рубежа 8%. По данным Стрельцова (1999) его эффективность 32,2%. Такое различие объясняется результатами новых исследований, согласно которым многие виды в бассейне Амура распространены шире, чем считалось ранее. А.И. Куренцов (1965, 1974) также считал низовья Буреи важным зоогеографическим рубежом.

Малохинганский рубеж. Проходит с запада на восток по хребту Малый Хинган (рис. 3). С востока его не пересекают 16 видов, связанных с неморальными лесами. С запада рубеж не пересекают 9 видов, половина из которых связана с остепнёнными лугами, принимающими восточнее Малого Хингана крайне локальный характер. Эффективность рубежа 13,7%.

13

Биджано-Чуркинский рубеж. Выделяется впервые. Служит границей между горами запада и равнинами южной и восточной частей Еврейской АО (рис. 3). С запада рубеж не пересекают 8 видов, часть из которых связана с остепнёнными лугами. С востока его не пересекают 6 южнонеморальных видов. Эффективность рубежа 7,6%.

По эффективности рубежи можно разделить на I и II ранги. К I рангу относятся зональные рубежи – Амурский неморальный рубеж и Верхнебурейский. Их эффективность 50 – 52,6%. Меридиональные рубежи относятся ко II рангу, они разделяют районы в пределах выделенных округов и их эффективность меньше – от 7,6 до 13,7%.

5.2.2. Схема зоогеографического районирования. На основе анализа распространения булавоусых чешуекрылых на территории Среднего Приамурья выделяется 2 зоогеографических округа – Североамурский с двумя районами и Среднеамурский с четырьмя районами (табл. 4, рис. 3 – 4).

Таблица 4

Ареалогическая структура фаун булавоусых чешуекрылых

зоогеографических районов Среднего Приамурья

Зоогеогра- фический район Всего видов Ареалогические комплексы, число видов и % от фауны
Арктого-льцовый Арктотем-ператный Темпера-тный Субборе-альный Полизо-нальный
Видов % Видов % Видов % Видов % Видов %
ВБ 84 7 8,3 11 13,1 47 56 5 5,9 14 16,7
СБ 95 9 9,5 59 62,1 15 15,8 12 12,6
ЗБ 90 54 60 25 27,8 11 12,2
ХБур 155 4 2,6 80 51,6 58 37,4 13 8,4
ХБир 157 6 3,8 77 49 59 37,6 15 9,6
АУ 160 6 3,8 74 46,3 69 43 11 6,9

Примечание. Буквами обозначены районы: ВБ – Верхнебуреинский, СБ – Среднебуреинский, ЗБ – Зейско-Буреинский, ХБур – Хингано-Буреинский, ХБир – Хингано-Бирский, АУ – Амуро-Уссурийский.

Североамурский округ. Занимает северную часть Приамурья. С юга его ограничивает Амурский неморальный рубеж. Расположен округ преимущественно в бассейне верхнего и среднего течения р. Бурея. Всю территорию занимают разные по высоте горы. Преобладающий тип растительности – таёжные леса. В горах северной части распространены сообщества горных тундр. В составе округа 2 района – Верхнебуреинский и Среднебуреинский, фауны которых заметно различаются. В работе Стрельцова (1998) выделяется только 1 район – Буреинский. Фауна округа насчитывает 125 видов дневных бабочек.

Верхнебуреинский район. Выделяется впервые. Занимает высокие и средневысотные горы, расположенные в верховье р. Бурея. Его фауна включает 84 вида. Большинство из них широко распространены в умеренном надпоясе Палеарктики (47 видов, или 56%). Главной особенностью района является наличие большого числа видов с арктотемператными и арктогольцовыми типами ареалов (всего 18 видов, или 21,4%). Причём арктогольцовые виды в Среднем Приамурье отмечены только в этом районе. Широко распространённых в северной части Евразии полизональных видов в фауне района 14 (16,7%). Суббореальный комплекс почти не выражен (5 видов, или 5,9%).

Среднебуреинский район. Выделяется впервые. Расположен в подзонах южной и средней тайги средней и частично южной части Буреинского нагорья и бассейна среднего течения р. Бурея. На севере отделяется от Верхнебуреинского района Верхнебу-

14

рейским рубежом. С юга отделяется Амурским неморальным рубежом от Среднеамурского округа. Фауна дневных бабочек состоит из 95 видов, большинство из них имеют широкое распространение в Палеарктике. Фауна района по своему составу имеет переходный характер между фаунами Верхнебуреинского района и районов, образующих Среднеамурский округ (табл. 4).

Среднеамурский округ. Занимает территории южных районов Амурской области, Еврейской автономной области и Хабаровского края, расположенных в зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. От Североамурского округа отделён Амурским неморальным рубежом. Рельеф равнинный и низкогорный. В фауне округа отмечено 195 видов дневных бабочек. В границах округа выделены 4 района – Зейско-Буреинский (90 видов), Хингано-Буреинский (155 видов), Хингано-Бирский (157) и Амуро-Уссурийский (160 видов). Два последних района выделяются впервые. Фауны районов, образующих Среднеамурский округ, сходны (рис. 4, табл. 4). Особняком стоит обеднённая фауна Зейско-Буреинского района, что связано с особенностями растительности. Здесь в результате вырубок почти исчезли широколиственные леса, а на их месте появилось много сельскохозяйственных угодий и остепнённых лугов. Следствием этого является отсутствие многих неморальных видов бабочек.

 Группирование фаун Hesperioidea и Papilionoidea-5

Рис. 4. Группирование фаун Hesperioidea и Papilionoidea зоогеографических районов Среднего Приамурья при использовании: А – меры сходства (UPGMA, коэффициент Чекановского-Съёренсена (Ics)), Б – меры различия (эвклидово расстояние). Условные обозначения см в табл. 4.

Дендрограмма сходства фаун булавоусых бабочек зоогеографических районов Среднего Приамурья подтверждает выделение районов и двух округов (рис. 4, А). Среднебуреинский район кластеризуется с более южными районами, образующими Среднеамурский округ. В дендрограмме же, построенной с применением эвклидова

15

расстояния как меры различия, Среднебуреинский район объединяется с Верхнебуреинским, образуя Североамурский округ (рис. 4, Б). Таким образом, подтверждается переходный характер фауны булавоусых чешуекрылых Среднебуреинского района. Коэффициент сходства (Ics) между фаунами Hesperioidea и Papilionoidea округов равен 0,6, что свидетельствует о значительных различиях между ними.

В предложенной схеме районирования отображаются тенденции, показанные в работах других авторов (Крыжановский, 2002; Стрельцов, 1998, 1999; Безбородов, 2007; Рогатных, 2008): почти совпадает граница между Североамурским и Среднеамурским округами – граница между ними разделяет области Голарктики (Бореальную и Восточноазиатскую); совпадают границы Зейско-Буреинского и Хингано-Буреинского районов. Эти совпадения можно объяснить общими закономерностями распространения насекомых.

Нововведениями в нашей схеме являются:

1. Выделение мощного Верхнебурейского рубежа и Верхнебуреинского района.

2. Впервые после работ Куренцова уточнено и разработано районирование Еврейской АО, выделено 3 района. Куренцов (1965) на территории области выделял только 1 округ (в нынешнем понимании – район) – Среднеамурский.

3. Рассчитаны и уточнены мощности и эффективности зоогеографических рубежей – они оказались существенно меньше, чем было указано в работах предшественников. Это выяснилось после изучения нового материала – оказалось, что большинство видов имеет более широкий ареал в бассейне Амура, чем считалось ранее.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В СРЕДНЕМ ПРИАМУРЬЕ

6.1. Сезонная динамика лёта имаго. Стадии развития, на которых вид проходит зимовку, установлены для 202 видов бабочек. Эти данные были получены в результате собственных исследований и анализа литературы. Большинство видов (135) зимует на стадии гусеницы. На стадии куколки зимует 32 вида, яйца – 23, имаго – 12.

По числу генераций большинство видов (175) являются моновольтинными. Три из них в отдельные годы развиваются в двух поколениях. 33 вида каждый год развиваются в двух поколениях, 6 из них могут давать третье поколение. Большинство бивольтинных видов принадлежит к семействам Lycaenidae и Nymphalidae. Четыре вида из рода Pieris развиваются в трёх поколениях, т.е. поливольтинны. У 14 видов из родов Oeneis и Erebia цикл развития занимает 2 года.

На основании перечисленных факторов дневных бабочек по срокам лёта разделяют на 7 (Стрельцов, 1997б, 1998) или 12 (Сасова, Мартыненко, 2007) фенологических групп. Последнее деление излишне дробное, поэтому в работе я следую классификации Стрельцова. В неё было внесено изменение – на основании значительной схожести в сроках лёта ранневесенняя и поздневесенняя группы объединены в одну – весеннюю. Данные о сроках лёта приведены по моим многолетним наблюдениям.

1. Весенне-летне-осенняя группа 18 видов из семейств Pieridae и Nymphalidae, которые зимуют на стадии имаго или куколки. Лёт имаго отмечен с конца марта – середины апреля и, с перерывами, до октября. 10 видов за сезон развиваются в 2 – 3 генерациях, остальные 8 видов моновольтинные.

2. Весенне-летняя группа 11 видов из семейств Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae и Lycaenidae, зимующих в стадии куколки и развивающихся в двух поколениях за год. Их лёт длится с первых чисел мая до начала сентября.

3. Летняя группа 19 видов из семейств Hesperiidae, Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae, встречающихся в течение всего лета (до первой половины сентября) и разви-

16

вающихся преимущественно в двух генерациях. Зимуют на стадии гусеницы

4. Весенняя группа 12 видов из семейств Hesperiidae, Pieridae, Lycaenidae и Satyridae, летающих в конце апреля – первой половине июня. Все виды моновольтинные и зимуют на стадии куколки или гусеницы последнего возраста.

5. Раннелетняя группа 89 видов из всех семейств, лёт которых происходит в первой половине лета. Подавляющее большинство видов зимует на стадии гусеницы и лишь несколько – на стадиях куколки и яйца. Все виды моновольтинные.

6. Позднелетняя группа 77 видов из всех семейств (кроме Pieridae), летающих во второй половине лета (с июля до начала сентября). Все они зимуют на стадии яйца или гусеницы и развиваются в одной генерации, за исключением Athymodes nycteis Men., который иногда в сентябре даёт особей второй генерации.

 График изменения встречаемости имаго булавоусых чешуекрылых в -7

Рис. 5. График изменения встречаемости имаго булавоусых чешуекрылых в

северной и южной частях Среднего Приамурья по декадам

По особенностям фенологии дневных бабочек можно выделить 2 района – юг и север Среднего Приамурья. Под югом Среднего Приамурья понимается территория, расположенная южнее Верхнебуреинского зоогеографического района. Здесь обитает 201 вид дневных бабочек. Лёт начинается в третьей декаде марта, заканчивается в конце октября. Выражены все фенологические аспекты, особенно ранне- и позднелетний. Наибольшее количество видов (167) наблюдается в первой декаде июля. С середины августа начинается резкий спад видового разнообразия (рис. 5). Все особенности, обозначенные выше при рассмотрении фенологических групп, характерны именно для южной части Среднего Приамурья. На севере Среднего Приамурья (Верхнебуреинский зоогеографический район) из-за суровых климатических условий лёт бабочек предположительно начинается в мае, а заканчивается в сентябре. Здесь встречается 85 видов булавоусых чешуекрылых. Максимальное количество видов (58) летает во второй декаде июня – первой декаде июля. Причём, большинство из них в Среднем Приамурье встречаются только в верховье р. Бурея (особенно представители родов Clossiana, Oeneis, Erebia). С третьей декады июля начинается резкий спад видового разнообразия (рис. 5). Здесь выражены раннелетний и летний аспекты, остальные почти отсутствуют. Ещё одной характерной чертой фауны дневных бабочек этого района является моновольтинность почти всех видов, которая обусловлена суровыми климатическими условиями. Виды, которые на юге региона развиваются в двух поколениях, здесь дают только одну генерацию (например, Heteropterus morpheus Pall., Araschnia levana L. и др.). Ряд видов из родов Oeneis и Erebia развиваются 2 года.

6.2. Трофические связи гусениц. Кормовые растения известны для гусениц 210

17

видов дневных бабочек Среднего Приамурья. Эти данные получены в результате анализа литературы и исследований автора, который установил кормовые растения для гусениц 42 видов. Для двух видов они выяснены впервые. У Melitaea plotina Brem. гусеницы развиваются на Veronicastrum sibiricum (Scrophulariaceae), у Polyommatus tsvetajevi Kurentz. на Medicago falcata, Trifolium pratense, Vicia cracca (Fabaceae).

6.2.1. Широта пищевой специализации гусениц. По степени требовательности к растительной пище гусениц дневных бабочек можно разделить на 4 группы – монофаги, узкие олигофаги, широкие олигофаги и полифаги (Бей-Биенко, 1980). Гусеницы 6 видов голубянок в старших возрастах могут питаться животными продуктами – выделениями тлей и муравьёв, а также куколками и личинками муравьёв, т.е. являются пантофагами, или всеядными. На начальных стадиях развития они связаны с определёнными видами растений. Поэтому эти виды я не выделяю в отдельную группу, а отношу к соответствующим группам фитофагов.

Группа монофагов представлена 81 видом (38,8% от общего числа видов, для которого установлены кормовые растения гусениц). Больше всего таких видов содержат семейства Nymphalidae и Lycaenidae – соответственно 36 и 31, или 51,4% и 55,3% от общего количества видов в семействах.

Группа узких олигофагов включает 74 вида (35,4%). Больше всего их в семействе Lycaenidae (35,7% от числа видов в семействе). Немного меньше – в семействах Hesperiidae, Pieridae, Nymphalidae, Satyridae – по 12 – 14 видов (42,4 – 68,4%). Узкая олигофагия в рамках отдельных семейств дневных бабочек часто сопряжена лишь с немногими ботаническими семействами. Например, гусеницы узких олигофагов из семейства Pieridae связаны только с растениями из семейств Brassicaceae (9 видов бабочек) и Fabaceae (4 вида).

Группа широких олигофагов содержит 40 видов (19,1%). Больше всего их в составе семейств Satyridae и Nymphalidae – соответственно 19 (57,6%) и 16 видов (22,9%).

Полифагов в фауне Среднего Приамурья немного – 14 (6,7%). Почти половина из них приходится на семейство Nymphalidae. В остальных семействах они представлены единично, за исключением Satyridae, где полифагов нет вовсе.

6.2.2. Распределение трофических связей гусениц по ботаническим таксонам. Гусеницы булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья имеют широкий трофический спектр – они развиваются на растениях из 35 семейств. Из них выделяются 7 семейств – с каждым из них связано более 10 видов бабочек. Больше всего видов связано с растениями из семейства Poaceae – 42 из семейств Hesperiidae и Satyridae. С Cyperaceae связаны 26 видов из тех же семейств. Таким образом, все виды сатирид трофически связаны с однодольными растениями. На Rosaceae развиваются гусеницы 28 видов, принадлежащих к семействам Lycaenidae (13 видов), Nymphalidae (9), Hesperiidae (5) и Pieridae (1). С Fabaceae трофически связаны 25 видов бабочек, в особен-ности из семейств Lycaenidae (15 видов) и Pieridae (6). Гусеницы 19 видов развиваются на растениях из рода Viola (Violaceae). Все они принадлежат к подсемейству Argynniinae семейства Nymphalidae. На растениях из семейства Fagaceae (на Quercus mongolica) развиваются гусеницы 15 видов, многие из которых относятся к подсемейству Theclinae семейства Lycaenidae. 11 видов связаны с растениями из семейства Ericaceae (род Vaccinium). Ими питаются гусеницы 6 видов из подсемейства Argynniinae семейства Nymphalidae, 3 вида белянок и 2 вида голубянок.

6.2.3. Связи гусениц с жизненными формами растений. По приуроченности к жизненным формам кормовых растений выделено 7 групп дневных бабочек –хортофаги, тамнофаги, дендрофаги, хорто-тамнофаги, хорто-дендрофаги, дендро-тамнофаги, хорто-тамно-дендрофаги. Терминология групп взята преимущественно из работ Гордеевой (2009) и Моргуна (2009). Самой представительной является

18

группа хортофагов, включающая 132 вида (63,2%). Больше всего хортофагов среди сатирид – ими являются все виды семейства. Среди толстоголовок, парусников и белянок таковых от 73,7 до 78,4% от общего количества видов в семействе. Дендрофагов 26 видов (12,4%). Больше всего их в семействе Lycaenidae – 28,6% (к ним относятся почти все зефиры). Тамнофагов 23 вида, или 11%. В процентном отношении больше всего их в семействах Nymphalidae, Pieridae и Lycaenidae – от 10,7 до 18,6%. Остальные 4 группы являются смешанными по своему составу. Хорто-тамнофагов 9 видов (4,3%), хорто-дендрофагов – 3 (1,4%), дендро-тамнофагов – 14 (6,7%) и хорто-тамно-дендрофагов – 2 (1%). Большинство видов из этих групп по своей трофической специализации являются полифагами и широкими олигофагами.

6.3. Особенности биотопического распределения имаго. На основе собранного материала и проведённых наблюдений проанализировано распределение имаго булавоусых чешуекрылых 15 наиболее типичных биотопов Среднего Приамурья.

1. Горная тундра. Покрывает вершины свыше 1600 м над ур. м. хребтов Эзоп, Дуссе-Алинь и Буреинский. Вследствие экстремальных условий фауна отличается значительной обеднённостью (включает 17 видов) и очень сходна с фауной зарослей кедрового стланика. Только здесь найдены 2 вида из рода Erebia.

2. Заросли кедрового стланика и других высокогорных растений. Занимают подгольцовый высотный пояс хребтов Дуссе-Алинь, Эзоп и Буреинский. Фауна дневных бабочек этих местообитаний образована 26 видами и очень сходна с фаунами горных тундр и горных светлохвойных лесов, т.е. биотопов, занимающих соседние высотные пояса. Только в этом биотопе найдены 2 вида из рода Oeneis. По числу видов доминируют роды Erebia и Oeneis (Satyridae).

3. Темнохвойные пихтово-еловые леса. Образованы преимущественно елью аянской (Picea ajanensis) и пихтой белокорой (Abies nephrolepis). В Среднем Приамурье занимают ограниченную площадь, расположены на высотах 600 – 1500 м над ур. м. Вследствие почти полной сомкнутости древостоя фауна здесь очень обеднённая и насчитывает всего 25 видов. Специфические виды отсутствуют.

4. Горные светлохвойные леса. Сложены лиственницей Гмелина (Larix gmelini) и занимают значительную площадь в северной части региона, занимая высоты до 1200 – 1400 м над ур. м. Фауна биотопа насчитывает 53 вида, из них только здесь отмечены Colias viluiensis, Lasiommata petropolitana и Erebia disa.

5. Лиственничные мари. Являются одним из вариантов светлохвойных лесов, расположены на верховых болотах и имеют разреженный древостой. Фауна дневных бабочек сходна с фауной горных лиственничников, но по видовому разнообразию немного уступает им – отмечено 45 видов. Только здесь найдены 5 видов.

6. Открытые склоны в нижнем поясе гор. Расположены на низких хребтах южной и центральной частей Среднего Приамурья на высотах до 300 м над ур. м. Часто на них имеются скальные обнажения или каменистые россыпи. По характеру растительности наиболее близки к суходольным лугам. В этом биотопе обнаружено 56 видов булавоусых чешуекрылых, из них специфических – 3 вида.

7. Хвойно-широколиственные леса. По своему составу представляют собой переходную формацию между хвойными и широколиственными лесами и занимают средний горный пояс (500 – 750 м над ур. м.) на юге региона. Фауна дневных бабочек образована 84 видами, из них 3 специфичны для этого биотопа.

8. Многопородные широколиственные леса. Распространены в нижнем поясе гор Еврейской АО и юго-востока Амурской области, а также на повышенных участках Среднеамурской низменности. По растительному составу это самые богатые ценозы Среднего Приамурья. Следствием этого является богатая фауна дневных бабочек – 116 видов, из них только здесь обитают 7 видов. Фауна очень близка к фаунам хвойно-

19

широколиственных и дубовых лесов (редколесий), что связано со сходным растительным составом этих биотопов.

9. Леса и редколесья из дуба монгольского. Распространены в южной части Среднего Приамурья. Делятся на 2 типа – сухие и влажные. Сомкнутость крон деревьев низкая, в подлеске преобладают светолюбивые виды растений. Всего отмечено 112 видов дневных бабочек, из них 5 специфичны для этого биотопа.

10. Мелколиственные леса. Представлены белоберезняками, редколесьями из осины и зарослями из ольхи. Распространены на обширной территории в низкогорьях и на Среднеамурской низменности. Березняки и осинники носят преимущественно вторичный характер. Из-за бедности растительного состава здесь обитают 34 вида дневных бабочек. Специфических видов не отмечено.

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава дневных бабочек разных биотопов (UPGMA, коэффициент Чекановского-Съёренсена). Номера биотопов см в тексте.

11. Пойменные ивовые заросли. Простираются полосой вдоль большинства рек Среднего Приамурья. Растительный состав этих биотопов беден. Поэтому здесь отмечено всего 15 видов бабочек. Специфических видов нет.

12. Влажные осоково-разнотравно-вейниковые луга. Расположены на переувлажнённых почвах равнинных территориях южной части Среднего Приамурья. Здесь обнаружено 60 видов дневных бабочек, из них 3 найдены только здесь.

13. Суходольные луга. Развиты на лугово-дерновых почвах высоких террас, шлейфов и увалов южной части региона. Обладают богатым разнотравьем. Здесь обитают 90 видов булавоусых бабочек, из них 10 специфичны для этого биотопа.

14. Агроценозы. Представлены полями, засеянными разными овощными и кормовыми культурами, а также частными огородами. Здесь встречены 39 видов бабочек, многие из которых являются залётными из соседних биотопов. Постоянно обитают 11 видов, трофичеки связанных с сельхозяйственными культурами и сорняками.

15. Урболандшафты. К ним отнесена территория городской (каменной) застройки с дворами и улицами посёлков и городов. Фауна дневных бабочек здесь небогата – 37 видов, что связано с незначительным растительным покровом.

Согласно построенной дендрограмме, по уровню сходства видового состава бабочек биотопы чётко разделяются на несколько групп (рис. 6). В первой группе горные биотопы – горная тундра и заросли кедрового стланика; во второй – бореальные био-

20

топы (пихтово-еловые леса, горные лиственничники и лиственничные мари); в третьей – мелколиственные леса, пойменные ивовые заросли, агроценозы и урболандшафты, то есть биоценозы с нарушенной структурой (преимущественно человеком), являющиеся начальным этапом сукцессии. Следующую группу образуют открытые биотопы – влажные и суходольные луга, открытые склоны в нижнем поясе гор. И, наконец, отдельный кластер образуют суббореальные леса – хвойно-широколиственные, многопородные широколиственные и леса и редколесья из дуба.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приводится аннотированный список 226 видов из 99 родов, 33 триб, 15 подсемейств, 6 семейств и 2 надсемейств булавоусых чешуекрылых, обнаруженных в Среднем Приамурье. Для каждого вида цитируются литературные источники, в которых он приведён для Среднего Приамурья и сопредельных территорий, рассматривается распространение в пределах исследуемого региона, а также России и мира, приводятся экологические особенности – предпочитаемые биотопы, фенология, численность, кормовые растения гусениц. В необходимых случаях приведены замечания по систематике.

ВЫВОДЫ

1. В фауне булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья выявлено 226 видов из 99 родов, 33 триб, 15 подсемейств, 6 семейств и 2 надсемейств. Из них 5 родов и 27 видов (12% от общей фауны) указаны впервые. Для фауны Амурской области впервые отмечено 3 вида, для Еврейской автономной области – 12 видов, для фауны Хабаровского края – 7 видов.

2. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья наиболее богато представлены семейства Nymphalidae (73 вида, или 32,4% от фауны), Lycaenidae (57 видов, или 24,9%) и Satyridae (42 вида, или 18,7%). Фауна Среднего Приамурья наиболее сходна с фаунами прилегающих регионов – Нижнего Приамурья, Приморья и Северо-Восточного Китая.

3. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья выделены 5 ареалогических комплекса. Основу образуют виды с температными (45,1%) и суббореальными ареалами (36,3%), тогда как виды с полизональными, арктотемператными и арктогольцовыми ареалами составляют 9,7; 5,8 и 3,1 % соответственно.

4. На примере распространения булавоусых бабочек предложена схема зоогеографического районирования Среднего Приамурья. Выделено 2 округа: Североамурский (включает районы: Верхнебуреинский и Среднебуреинский) и Среднеамурский (районы: Зейско-Буреинский, Хингано-Буреинский, Хингано-Бирский, Амуро-Уссурийс-кий). Амурский неморальный рубеж служит границей между округами. В северной части Среднего Приамурья выделен мощный Верхнебурейский рубеж. Детально разработано зоогеографическое районирование Еврейской автономной области. Рассчитаны и уточнены значения мощности и эффективности зоогеографических рубежей.

5. Выделены 6 фенологических групп дневных бабочек. Из них лучше всего представлены раннелетняя (89 видов – 39,4%) и позднелетняя (77 видов – 34,1%). Большинство видов моновольтинны и зимуют на стадии гусеницы. В северной части Среднего Приамурья лёт бабочек происходит в более сжатые сроки, чем на юге, а ряд моновольтинных на севере видов дают на юге 2 – 3 генерации.

6. Гусеницы имеют широкий спектр трофических связей и развиваются на покрытосеменных растениях из 35 семейств. Исходя из широты пищевой специализации гусениц, наиболее богато представлены монофаги (81 вид, или 38,8%) и узкие олиго-

21

фаги (74 вида, или 35,4%). Относительно приуроченности гусениц к жизненным формам кормовых растений доминируют хорто- (132 вида, или 63,2%), дендро- (26 видов – 12,4%) и тамнофаги (23 вида – 11%).

7. Наиболее богатыми по видовому разнообразию булавоусых бабочек являются многопородные широколиственные леса (116 видов), леса и редколесья из дуба монгольского (112), суходольные луга (90) и хвойно-широколиственные леса (90), что в первую очередь связано с наличием здесь разнообразных кормовых растений для гусениц. Меньше всего видов отмечено в пойменных ивовых зарослях (15), горной тундре (17), темнохвойных лесах (25) и зарослях кедрового стланика (26), что связано с бедностью растительного состава и экстремальными условиями названных биотопов. На основе анализа фауны дневных бабочек биотопы разделяются на несколько групп – горные, бореальные, суббореальные, открытые и антропогенно нарушенные.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Кошкин Е.С. Новые сведения по биологии четырёх видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из окрестностей города Хабаровска // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4. Вып. 3. С. 251–255.

2. Кошкин Е.С. Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Lycaenidae) – новый вид для фауны Хабаровского края из Буреинского заповедника // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8. Вып. 4. С. 462–463.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях

и региональных сборниках:

3. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые находки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Южном Приамурье // Животный мир Дальнего Востока: сб. науч. тр. / под ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 132–133.

4. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В., Стрельцов А.Н. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь (Северное Приамурье) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 74–87.

5. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Хабаровск и его окрестностей // Чтения памяти А.И. Куренцова, 2008. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука. C. 66–83.

6. Кошкин Е.С. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) окрестностей города Райчихинска (Амурская область) // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: cб. науч. тр.: 2-х т./ под общ. ред. Л.Г. Колесниковой. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2008. Вып. 10. Т. 2. С. 51–66.

7. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Первые сведения о булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части Помпеевского хребта (Дальний Восток, Россия) // Алтайский зоологический журнал. Вып. 2. Барнаул, 2008. С. 85–87.

8. Кошкин Е.С. Перламутровка Нериппе (корейская) Argynnis nerippe Felder, 1862 // Красная книга Хабаровского края: официальное издание. Хабаровск: Изд. дом “Приамурские ведомости”, 2008. C. 574–575.

9. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В. Аполлон Фельдера Parnassius (Driopa) felderi Bremer, 1861 // там же. C. 578–579.

10. Кошкин Е.С. Первые сведения о фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) хребтов Большие Чурки и Даур (Россия, Еврейская автономная область) // Амурский зоологический журнал. T. 1. Вып. 1. Благовещенск, 2009. С. 72–75.

22

11.Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Буреинского заповедника (Хабаровский край): раннелетний фаунистический аспект // Амурский зоологический журнал. T. 1. Вып. 3. Благовещенск, 2009. С. 253–257.

12. Кошкин Е.С. Лимонницы (Lepidoptera, Pieridae: Gonepteryx) Дальнего Востока России: таксономия, биология и распространение // Амурский зоологический журнал. T. 1. Вып. 4. Благовещенск, 2009. С. 374–385.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и

региональных конференций:

13. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые северной части г. Хабаровска и прилегающих окрестностей // Сб. статей по итогам 50-й научной конф. / Под ред. Л.И. Никитиной. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 2002. С. 13–21.

14. Кошкин Е.С. Арктические элементы в фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юго-западной части Хабаровского края // Биотехнология – охране окружающей среды (сб. по итогам Второго Всероссийского конкурса научных студенческих работ). М: Графикон-Принт, 2005. С. 235–237.

15. Кошкин Е.С., Якубович В.С. Материалы к фауне насекомых зоны влияния водохранилища Бурейской гидроэлектростанции // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Матер. межрег. конф. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2006. С. 84–89.

16. Кошкин Е.С. Сведения по биологии хвостаток (Lepidoptera, Lycaenidae: Theclinae), экологически связанных с крушинами, из окрестностей Хабаровска // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Матер. межрег. конф. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2007. С. 99–103.

17. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Предварительные итоги изучения булавоусых чешуекрылых заповедника “Бастак” // Матер. конф., посвящённой 10-летию заповедника “Бастак”. Биробиджан, 2007. С. 124–127.

18. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Дополнения к фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника “Бастак” // Природа заповедника “Бастак”: тез. докл. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 4. С. 46–48.

19. Кошкин Е.С. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части г. Хабаровска // Молодёжь XXI века: шаг в будущее. Матер. VIII регион. конф. М.: Изд-во СГУ, 2007. Ч. 1. С. 177–179.

20. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые сведения по фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника “Бастак” // Природа заповедника “Бастак”: матер. конф. / Под ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: БГПУ, 2008. Вып. 5. С. 73–76.

21. Кошкин Е.С. Интересные виды дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) из посёлка Чегдомын // Молодёжь XXI века: шаг в будущее. Матер. IX регион. конф. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 2008. Ч. 2. C. 29–30.

22. Кошкин Е.С. Новые и интересные находки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из Бикинского района Хабаровского края // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения. Матер. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. Кн. 2. С. 381–384.

23. Кошкин Е.С. Роль заповедников в сохранении биоразнообразия дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Среднего Приамурья // Шестые Гродековские чтения. Т. 6. Хабаровск: Хабаровский краевой музей им. Н.И. Гродекова, 2009. C. 78–88.

24. Кошкин Е.С. Редкие виды зефиров (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae) в фауне Хабаровского края // там же. C. 155–160.

Кошкин Евгений Сергеевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ

(LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA)

СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Подписано в печать 10.03.2010 г. Формат 60х84/16.

Бумага офсетная. Оперативная печать. Гарнитура Times New Roman.

Усл. печ. л. 1,25. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 12.

Отпечатано в отделе научно-издательской деятельности Хабаровского

краевого музея им. Н.И. Гродекова

680000 г. Хабаровск, ул. Шевченко, 11



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.