WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

А натольевна биота и сообщества макробентоса водотоков материкового побер е жья пролива невельского

На правах рукописи

Коротенко Галина Анатольевна

Биота и сообщества макробентоса водотоков

материкового побережья пролива Невельского

03.00.16 экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток – 2009

Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии

Биолого-почвенного института ДВО РАН и Лаборатории прикладной экологии Хабаровского филиала Тихоокеанского научно-исследовательского центра

Научный руководитель: доктор биологических наук

Тиунова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Тесленко Валентина Александровна

кандидат биологических наук

Барабанщиков Евгений Иванович

Ведущее учреждение: Институт водных и экологических проблем

ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится « 8 » декабря 2009 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

Факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «___» _____________2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

общая характеристика работы

Актуальность исследования. Хабаровский край является одним из крупнейших регионов воспроизводства тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Большинство водотоков этого региона представляют категорию «лососевых» рек, в которых имеются все условия для нереста производителей, развития икры и нагула молоди ценных лососевых видов рыб. До настоящего времени большинство «лососевых» водотоков Хабаровского края, в первую очередь по причине их удаленности от промышленных центров, отсутствия развитой дорожной сети, не подвергались какому-либо воздействию со стороны человека и сохраняли свой первозданный облик. В последнее время, в связи с разработкой нефтегазовых месторождений на шельфе острова Сахалин и строительством трубопроводов для транспортировки нефти и газа, в том числе и на территории Хабаровского края, осуществляется непосредственное воздействие на речные экосистемы.

Необходимость рационального использования и охраны речных экосистем требует проведения систематического мониторинга в условиях все возрастающего антропогенного воздействия. В связи с этим первоочередной задачей перед исследователями становится проведение фонового мониторинга, основными объектом которого являются биота и сообщества организмов зообентоса.

Цель исследования. Основная цель наших исследований состояла в изучении современного состояния сообществ донных беспозвоночных водотоков материкового побережья пролива Невельского и оценке реакции бентосных сообществ на временное локальное антропогенное воздействие.

В задачи исследований входило:

- изучить видовой состав беспозвоночных в водотоках исследованного региона;

- определить роль донных беспозвоночных в питании основных видов рыб, обитающих в исследованных водотоках;

- выявить сообщества донных беспозвоночных;

- изучить структурные характеристики группового состава сообществ бентоса до и после строительства трубопровода;

- выявить трофическую структуру сообществ беспозвоночных и ее количественные характеристики до и после строительства трубопровода;

- оценить реакцию сообществ донных беспозвоночных на временное локальное антропогенное воздействие.

Научная новизна. Впервые для сообществ водотоков Северного Сихотэ-Алиня приводится его состав, насчитывающий 223 вида, из которых подёнки представлены – 48 видами, веснянки – 27, ручейники – 40, хирономиды – 108 и гаммариды одним видом. Впервые для Хабаровского края указаны 4 вида: Rhyacophila hokkaidensis, Dicosmoecus jozankeanus, Allomyia coronae, Apatania complexa и род Halesus Stephens ручейников. Описана структура донных сообществ материковых рек пролива Невельского, определены доминирующие виды и их функциональное значение. Показана реакция организмов макрозообентоса на временное локальное внешнее воздействие в зависимости от особенностей гидрологического режима и морфологии русла водотока, в котором это сообщество было изначально сформировано.

Теоретическая и практическая значимость. Данные о видовом и групповом составе бентосных сообществ обследованных рек важны как исходные материалы при проведении дальнейших мониторинговых работ и прогнозировании возможных изменений в условиях антропогенного воздействия. Сравнение результатов импактного мониторинга с региональным фоном дает надежную оценку степени изменения экосистемы водотока в зоне антропогенного воздействия.

Данные, представленные в работе, были использованы для оценки воздействия строительства магистрального нефтепровода пролив Невельского (м. Каменный) – залив Чихачёва (терминал Де-Кастри) на экосистемы пересекающих трассу водотоков (Договор № 15/н-06 с ЗАО «Эверина»).

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов» (Ульяновск, 2007); отчетной сессии Хабаровского филиала ТИНРО-Центра (Хабаровск, 2007); Межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения» (Хабаровск, 2008); Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2008); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008); Дружининских чтениях (Хабаровск, 2009).

Материалы и личный вклад автора. Материалом послужили сборы, выполненные автором, а в случае коллективных работ, при непосредственном участии автора, а также данные лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. Автором обследовано 10 водотоков материкового побережья пролива Невельского. Отобрано и обработано 273 количественные пробы бентоса, 25 качественных проб. Исследовано питание 193 экз. 11 видов рыб.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 260 источников, из которых 20 на иностранных языках. Работа изложена на 163 страницах и проиллюстрирована 12 рисунками и 52 таблицами.

Благодарности. Выражаю свою глубокую признательность научному руководителю Т.М. Тиуновой за постоянную помощь, консультации и ценные советы по теме диссертации. Выражаю благодарность сотрудникам Хф ТИНРО-Центра В.В. Харитонову, Н.М. Яворской, Д.В. Коцюку за помощь в сборе материала. Искренне благодарна сотрудникам лаборатории Пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН М.А. Макарченко, О.В. Зориной, Д. А. Сидорову, К.А. Семенченко за помощь в обработке проб и ценные консультации. Большое содействие при выполнении исследований я получила от администрации Хф ТИНРО в лице директора Г.В. Новомодного и заведующей лабораторией Прикладной экологии Н.М. Панасенко.

Содержание работы

ВВЕДЕНИЕ. Изложены актуальность, цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район наших исследований относится к прибрежной зоне Северного Сихотэ-Алиня. В главе представлены сведения о рельефе и климате района. Указаны особенности гидрологического режима водотоков. Описаны морфодинамические характеристики русел исследованных нами водотоков и ряд их гидрологических параметров.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в реках и ручьях вдоль морского побережья между хребтами Срединный и Чёртов в 2004 – 2008 гг. (рис. 1). Систематические обследования проводили на 10 водотоках, из которых 3 принадлежат бассейну Амура и 7 впадают в пролив Невельского. Периодические сборы материала проведены также в бассейнах рек Яй, Большое Табо, Дуй, Сомон, Татарка и устье р. Кади.

 Рис 1. Схема района работ: участки рек, в обследовании-2

Рис 1. Схема района работ: участки рек, в обследовании которых непосредственно принимал участие автор, обозначены квадратами.

Исследования макрозообентоса. Количественные пробы бентоса отбирали с помощью бентометра В.Я. Леванидова с площадью захвата 0,16 и 0,0625м2 (Леванидов, 1977; Тиунова, 2003). Качественные пробы – методом принудительного дрифта (Леванидов и др., 1978) и сбора личинок с поверхности разнородных субстратов. Количественные пробы фиксировали 4 % раствором формальдегида, качественные – 75 % этанолом. Всего отобрано 273 количественных и 25 качественных проб бентоса. Помимо этого, были использованы сборы сотрудников лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ и Хф ТИНРО-Центра.

При определении структуры сообществ донных беспозвоночных использовали классификацию А.М. Чельцова-Бебутова в модификации В.Я. Леванидова (1977), по которой доминанты составляют 15 % и более общей численности или биомассы, субдоминанты – от 5,0 до 14,9 %, второстепенные виды – от 1,0 до 4,9 %.

Определение материала выполнено автором при непосредственной консультации сотрудников БПИ ДВО РАН: Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зориной – хирономиды; Т.М. Тиуновой – подёнки; В.А. Тесленко – веснянки; Т.И. Арефиной-Армитейдж – ручейники.

Параллельно с отбором бентосных проб был проведён сбор ихтиологического материала. Содержимое пищеварительных трактов было просмотрено у 193 экз. 11 видов рыб: ленка тупорылого Brachymystax tumensis Mori (31 экз.); молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (33 экз.); молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (30 экз.); молоди симы Oncorhynchus masou (Brevoort) (3 экз.); южной мальмы Salvelinus malma curilus (Pallas) (42 экз.); молоди кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) (7 экз.); нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae Knizhin, Antonov, Safronov et Weiss (5 экз.); чебака Leuciscus waleckii (Dybowski) (11 экз.); амурского обыкновенного пескаря Gobio cynocephalus Dybowski (12 экз.); сибирского гольца Barbatula toni (Dybowski) (3 экз.); амурского подкаменщика Cottus szanaga Dybowski (16 экз.).

Биологический анализ рыб и обработку проб содержимого пищеварительных трактов проводили в соответствии с общепринятыми в ихтиологии методиками (Правдин, 1966; Методическое пособие…, 1974).

ГЛАВА 3. ФАУНА ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ИССЛЕДОВАННОГО РЕГИОНА

3.1. История изучения фауны амфибиотических насекомых

Первые рекогносцировочные гидробиологические исследования Нижнего Амура были проведены экспедицией Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии в 1933 и 1935 гг. (Микулич, 1948; Ловецкая, Микулич, 1948). Крупный этап в изучении бентоса и планктона Амура и его поймы как пищевого ресурса для рыб связан с работой Амурской ихтиологической экспедиции в 1945–1949 гг. Было обследовано порядка 50 различных водоемов бассейна Амура и прилежащих районов. По результатам этой экспедиции были составлены первые списки амфибиотических насекомых (Ключарева, 1952; Чернова, 1952; Боруцкий и др., 1952; Константинов, 1952).

Большой вклад в изучение фауны и продуктивности водотоков бассейна р. Амур принадлежит В.Я. Леванидову и И.М. Леванидовой, проводившим исследования с 1948 по 1962 гг. С 2004 по 2008 гг. активные исследования фауны и структуры сообществ донных беспозвоночных водотоков бассейна р. Амур велись сотрудниками БПИ ДВО РАН в связи с реализацией программы Дальневосточного отделения РАН «Комплексные исследования бассейна реки Амур на период 2004-2008 гг.» и строительством Бурейского водохранилища. В 2004-2007 гг. в связи со строительством нефтепровода вдоль побережья Татарского пролива проводился отбор проб бентоса в ряде водотоков сотрудниками ХфТИНРО. Наибольшее внимание при изучении бентоса уделялось личинкам амфибиотических насекомых, преобладающих по видовому составу, биомассе и численности (Леванидова, 1964; Леванидов, 1969; Тиунова, 2007). Поэтому при выполнении настоящей работы основное внимание было уделено именно этой группе водных беспозвоночных.

3.2. Отряд подёнки Ephemeroptera

Несмотря на длительную историю изучения отечественными исследователями фауны амфибиотических насекомых пресных вод Дальнего Востока, каких-либо отдельных сводок по водотокам Северного Сихотэ-Алиня не существует. Основная масса публикаций представляет собой фаунистические и таксономические исследования, включающие, среди прочего, данные о нахождении того или иного вида амфибиотических насекомых в бассейне Нижнего Амура, как составной части его общего распространения.

Первые целенаправленные исследования фауны подёнок рек Северного Сихотэ-Алиня были проведены Т.М. Тиуновой в июне-июле 2000 г. На участке Комсомольск-на-Амуре – Николаевск было обследовано более десятка рек и ручьев, пересекаемых трассой автомобильной дороги. Всего для обследованного района было выявлено 28 видов подёнок (Тиунова, 2003).

По результатам наших исследований фауна подёнок Северного Сихотэ-Алиня в настоящее время представлена 48 видами, принадлежащих 8 семействам и 15 родам, что составляет около 25 % видового состава подёнок юга Дальнего Востока России.

Из наиболее интересных находок исследованного региона необходимо отметить виды рода Ameletus. Так Ameletus montanus в настоящее время представлен тремя подвидами (Kluge, 2007): A. montanus montanus Imanishi, который населяет водотоки Курильских остров и Японии, Ameletus montanus rossicus, распространенного на Алтае, Восточной Сибири и Дальнем Востоке России и Ameletus montanus arlecchino, известного только с Восточного Сихотэ-Алиня. Вполне вероятно, что мы имеем в своих сборах последний подвид.

3.3. Отряд веснянки Plecoptera

В настоящее время видовой состав веснянок Дальнего Востока России

насчитывает 139 видов из 45 родов и 8 семейств (Тесленко, 2003). Для водотоков бассейна Нижнего Амура известно 62 вида (Тесленко, 2007). По результатам наших исследований в водотоках Северного Сихотэ-Алиня зарегистрировано 27 видов и таксонов, принадлежащих 6 семействам и 21 родам, при этом для 13 таксонов видовая принадлежность не установлена, поскольку материал был представлен молодыми личинками.

К интересным находкам можно отнести Kogotus sp. и Protonemura sp. Для Дальнего Востока, в настоящее время, описан только один вид рода Kogotus K. tiunovi Teslenko, Zhiltzova et Zwick. Личинки и имаго этого вида были обнаружены в реках Уссури, Комиссаровка (басс. оз. Ханка), Раздольная (басс. Японского моря) и в водотоках бассейнов рек Амур и Зея (Тесленко, 2006, 2008). Возможно, что личинки Kogotus sp. (р. Сущевский ключ) также относятся к данному виду.

На юге Дальнего Востока России зарегистрировано два вида рода Protonemura: P. curvata Zhiltzova и P. ermolenkoi Zhiltzova. Первый указан с Южных Курил, а второй, кроме о-ва Сахалин и Южных Курильских о-вов, найден в водотоках восточного склона хр. Сихотэ-Алинь (Потиха, Жильцова, 2005). Следовательно, есть основания предполагать, что личинки Protonemura sp. принадлежат виду P. ermolenkoi.

3.4. Отряд ручейники Trichoptera

На Дальнем Востоке зарегистрировано более 360 видов ручейников, из которых 219 отмечены в водотоках Хабаровского края (Levanidova et. al., 1995; Иванов и др., 1997). По результатам наших исследований фаунистический список ручейников исследованных водотоков Северного Сихотэ-Алиня включает 40 таксонов, принадлежащих 12 семействам и 27 родам.

Четыре вида ручейников впервые указываются нами для Хабаровского края. Rhyacophila hokkaidensis (Rhyacophilidae) был ранее известен с о. Сахалин, Курильских о-вов и Японии (Иванов и др., 1997). Распространение Dicosmoecus jozankeanus (Limnephilidae) и Apatania complexa (Apataniidae) на материковой части их ареалов было ограничено Приморским краем (Иванов и др., 1997). Allomyia coronae (Apataniidae) был известен с Курильских о-вов и Японии (о-в Хоккайдо). Так же впервые для Хабаровского края упоминается род Halesus. На территории России род представлен тремя видами, на Дальнем Востоке отмечен один вид H. sachalinensis Martynov, причем, населяющий водотоки Курильских о-вов и Сахалина (Иванов и др., 2001).

3.5. Отряд двукрылые Diptera (Chironomidae)

Первые исследования фауны хирономид водотоков Северного Сихотэ-Алиня были проведены Н.М. Яворской в 2004-2006 гг. в рамках комплексного гидробиологического изучения водотоков, пересекаемых трассой нефтепровода (Яворская, 2008). По результатам этих исследований, а также сборов, выполненных автором, фауна хирономид района представлена 108 видами и личиночными формами из 58 родов 5 подсемейств. В обследованных водотоках доминируют комары-звонцы подсемейства Orthocladiinae – 68 видов и форм из 35 родов. Остальные семейства в таксономическом плане были менее представлены Chironominae – 16 видов и форм из 10 родов, Diamesinae – 14 видов и форм из 6 родов, Tanypodinae – 5 видов и форм из 4 родов и Prodiamesinae – 4 вида и форм из 3 родов.

ГЛАВА 4. РОЛЬ амфибиотических насекомых в питании рыб ИССЛЕДОВАННЫХ водотоков

Обследованные нами водотоки характеризуются составом ихтиофауны, типичным для верхних участков предгорных рек. Нами были исследованы пищеварительные тракты: ленка тупорылого Brachymystax tumensis; молоди кеты Oncorhynchus keta; молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha; молоди симы Oncorhynchus masou; южной мальмы Salvelinus malma curilus; молоди кунджи Salvelinus leucomaenis; нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae; чебака Leuciscus waleckii; амурского обыкновенного пескаря Gobio cynocephalus; сибирского гольца Barbatula toni; амурского подкаменщика Cottus szanaga.

Спектр питания этих рыб отличался большой широтой, в него вошли представители практически всех групп бентосных беспозвоночных, присутствующих в водотоках – 77 видов и групп видов, а так же наземные беспозвоночные, икра рыб и водные растения.

Из подёнок в питании рыб преобладали широко распространенные в водотоках района представители родов Cinygmula, Baetis, Ephemerella, Ameletus; всего было отмечено 13 таксонов. Из ручейников в питании более массово встречались личинки Neophylax ussuriensis, остальные 10 таксонов встречались единично. Личинки веснянок в питании рыб также встречались единично. В основном это были личинки младших возрастов, что позволило нам определить их только до уровня семейства – это Perlodidae, Chloroperlidae и Nemouridae. Наиболее разнообразно в качественном отношении были представлены хирономиды – 39 видов и групп видов. Личинки и куколки хирономид преобладали в питании молоди кеты, ленка, хариуса, выловленных в реках Кади и Сущевский ключ, которые изначально характеризуются высоким разнообразием этой группы насекомых в донных сообществах. Из других бентосных беспозвоночных необходимо отметить амфипод Gammarus lacustris, которые формируют высокую биомассу (верхние участки предгорных рек) и являются распространенным компонентом спектров питания.

В питании многих видов рыб были отмечены наземные насекомые, что объясняется обилием прибрежной растительности, которая на некоторых участках практически полностью затеняет русла рек.

Глава 5. Структура сообществ донных беспозвоночных водотоков ДО ПРОКЛАДКИ НЕФТЕПРОВОДА

Любые сообщества организмов имеют внутреннюю структуру, которая может быть охарактеризована числом входящих в них видов организмов, их численностью, степенью доминирования, различного рода взаимоотношениями (Алимов, 2001).

Сообщества донных беспозвоночных, входящие в экосистемы, могут меняться во времени и пространстве, а также под влиянием различных факторов среды. При этом структура сообществ дальневосточных рек, несмотря на большое количество паводков, остается стабильной на протяжении многих лет (Tiunova et al., 1997, 1998; Тиунова, 2001, 2003). В результате же антропогенного воздействия резко снижается разнообразие, при этом возрастает вариабельность биомассы бентоса – одной из важнейших структурных характеристик популяций, сообществ и экосистем (Тесленко, 1986; Тиунова, 2006). В связи с этим полученные данные по групповому составу и основным показателям количественного развития бентоса могут использоваться как исходные для оценки степени изменения состояния сообществ беспозвоночных исследованных рек, а также для корректной оценки ущерба, наносимого речным экосистемам (Леванидова и др., 1989; Тиунова и др., 2007).

5.1. Групповой состав сообществ донных беспозвоночных

В настоящем разделе рассмотрены особенности распределения биомассы и численности ведущих групп бентоса в водотоках бассейна Нижнего Амура (Кади, Сущевский ключ и руч. Кижуч) и пролива Невельского (Чёрная, Медведь, Грязная, ручьи Берёзовый и без названия). Показано изменение этих показателей за период август – октябрь.

Значения биомассы бентоса в водотоках в августе варьировали от 1,98 до 22,7 г/м2. Более высокими показателями характеризовались донные сообщества р. Медведь и руч. Берёзовый – 22,7 и 21,9 г/м2 соответственно. В октябре отмечено увеличение биомассы практически во всех водотоках, она варьировала от 7,6 до 77,6 г/м2. Наиболее высокие значения биомассы отмечены для р. Чёрная (77,6 г/м2) и руч. Берёзовый (62,5 г/м2) (табл. 1).

По количественным показателям группового состава и биомассы бентоса водотоки можно разделить на две группы. Первую группу составили реки бассейна Амура – это Кади и Сущёвский ключ, в сообществах которых доминировали подёнки и хирономиды (табл. 1). Необходимо отметить также высокую долю биомассы олигохет в р. Кади, что обусловлено особенностями водотока: большое количество детрита, илистые отложения, невысокая скорость течения. Для сообщества р. Сущёвский ключ характерна высокая доля ручейников и чрезвычайно низкая доля гаммарид. Во вторую группу отнесены водотоки бассейна пролива Невельского – это реки Чёрная, Медведь и Грязная, ручьи Берёзовый и без названия. Они отличались доминированием гаммарид и подёнок. В ручье Берёзовый подёнки не входили в доминирующую группу, но по значению относительной биомассы занимали вторую позицию после гаммарид.

В октябре во всех водотоках доминировали гаммариды, за исключением р. Сущевский ключ, где в число доминантов вошли и ручейники. Общим для донных сообществ водотоков было снижение биомассы подёнок и понижение их статуса в структуре сообщества.

5.2. Видовая структура сообществ зообентоса

В настоящем разделе приведены результаты исследований формирования видовой структуры сообщества амфибиотических насекомых (подёнки, веснянки, ручейники, двукрылые) и гаммарид в зависимости от сезона и типа реки. Эти группы выбраны потому, что в дальневосточных лососевых реках они превалируют в количественном отношении, достигая 90 % биомассы всего бентоса.

На основании количественных показателей биомассы бентоса в водотоках бассейна Нижнего Амура и пролива Невельского можно выделить сообщества беспозвоночных 4-х типов. Первый тип – сообщество с превалированием амфипод Gammarus lacustris, которое оккупирует в основном реки бассейна пролива Невельского. Такое монодоминантное сообщество в августе отмечено для р. Грязная, ручьев Берёзовый и Кижуч. Доля биомассы доминирующего вида составила от 49,7 до 72,0 % биомассы бентоса. В ядро сообщества в этот период входили также подёнки Ameletus cedrensis (р. Кижуч), Cinygmula hirasana (руч. Берёзовый) и Ephemerella aurivillii (р. Грязная), которые по значению их относительной биомассы были субломинантами. В октябре такое монодоминантное сообщество характерно практически для всех водотоков бассейна пролива Невельского. При этом в р. Чёрная и руч. Берёзовый субдоминанты отсутствуют, доля амфипод Gammarus lacustris достигает 98 % биомассы бентоса. Исключение отмечено только для р. Грязная, где доминантами сообщества являются амфиподы Gammarus lacustris и ручейники Chilostigma sp.

Второй тип сообщества – сообщество с доминированием амфипод Gammarus lacustris и подёнок Cinygmula hirasana отмечено для р. Медведь и ручья без названия. В ядро этого сообщества также вошли веснянки Arcynopteryx polaris. В октябре сообщество с превалированием гаммарид и подёнок сменяет предыдущее сообщество с одним доминантом Gammarus lacustris. В ядро осенних сообществ вошли также веснянки Megarcys ochracea (р. Медведь) и подёнки Ameletus cedrensis (ручей без названия).

Третий тип – сообщество с доминированием хирономид Pagastia orientalis (р. Сущевский ключ). Ядро сообщества составили подёнки Ephemerella kozhovi, веснянки Pictetiella asiatica и ручейники Brachycentrus americanus. В осенний период два вида из четырех (P. orientalis и B. americanus) остаются в составе ядра сообщества.

Четвертый тип – сообщество, где доминант отсутствует, а основу составляют субдоминанты, в число которых вошли амфиподы Gammarus lacustris, подёнки Ephemerella aurivillii, хирономиды Micropsectra togacontralia и веснянки Pictetiella asiatica (р. Кади). В октябре данное сообщество становится монодоминантным, где доминант – Gammarus lacustris, при этом субдоминанты отсутствуют.

Таким образом, водотоки бассейна пролива Невельского по структуре сообществ зообентоса, наиболее близки к типу малые «тундровые» реки (Чебанова, 2008). Для таких водотоков характерно доминирование в сообществе донных беспозвоночных гаммарид. Доля амфибиотических насекомых в русле рек «тундрового» типа невелика, веснянки, подёнки, хирономиды и ручейники составляют менее 50 % биомассы бентоса.

Исследованные реки бассейна Нижнего Амура можно отнести к типу малые предгорные водотоки. Биомассу населения определяют подёнки, веснянки, ручейники и хирономиды. Доля биомассы представителей этих отрядов в реках такого типа может достигать 90 % биомассы бентоса.

5.3. Трофическая структура сообществ донных беспозвоночных

Трофическая структура сообщества является важным показателем оценки состояния любого водотока. Знания трофических взаимоотношений гидробионтов позволяют, прежде всего, ответить на вопросы, касающиеся степени утилизации образующегося в водоемах органического вещества, эффективности его дальнейшей трансформации на различных трофических уровнях, а так же дать количественную оценку этим процессам. Кроме этого, трофическая структура сообществ беспозвоночных может быть использована для диагностики состояния водных экосистем и оценки качества природных вод (Яковлев, 2000).

А Б
В Г

Рис. 2. Доля биомассы хищников (А), коллекторов (Б), измельчителей (В), соскребателей и соскребателей-коллекторов (Г) в период лето – осень.

В составе бентосных сообществ обследованных рек обнаружены представители всех выделяемых трофических групп, процентное соотношение которых за период проведения наблюдений заметно варьировало (рис. 2).

В августе значительная доля биомассы хищников отмечена для рек Сущевский ключ (16,5%) и Чёрная (53,5%), коллекторы-подбиратели доминировали в 6 из 8 обследованных водотоков, составляя от 18,9 до 49,9 % биомассы бентоса. Измельчители – доминанты во всех реках, за исключением р. Сущёвский ключ, где они представляли категорию второстепенных. Наименьшей долей в общей биомассе бентоса отличались фильтрующие коллекторы и соскребатели. Доля первой группы составляла около 0,1 %, исключение – руч. Кижуч и р. Сущёвский ключ, где она представляла категорию субдоминантов. Доля соскребателей не превышала 4,5 %, однако наряду с соскребателями-коллекторами они доминировали в р. Кади (15,1 %).

В октябре картина существенно иная. Доля биомассы хищников и коллекторов снижается, а измельчителей, напротив, возрастает, и они преобладают во всех обследованных водотоках, достигая в отдельных до 98 % биомассы бентоса. Доля биомассы соскребателей и соскребателей-коллекторов оставалась низкой в большинстве водотоков и только в реках Грязная и Кижуч составила 17,7 и 13,9 % соответственно. Фильтрующие коллекторы доминировали в р. Сущевский ключ (22,5 % биомассы бентоса), в основном за счет присутствия личинок ручейников B. americanus (99 % биомассы этой категории). В ряде рек представители этой категории отсутствовали, а в остальных доля их биомассы была незначительной.

Таким образом, в исследованных водотоках на протяжение лето – осень доминирование измельчителей остается практически неизменным. Наиболее значительным сезонным колебаниям подвержены коллекторы и хищники. Подобные сезонные изменения для коллекторов отмечались ранее для умеренно холодноводных водотоков юга Дальнего Востока (Тиунова, 2006).

ГЛАВА 6. СООБЩЕСТВА ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Оценка состояния пресноводных экосистем осуществляется не только по контролируемым показателям состава и свойств водной среды, т. е. абиотическим параметрам, но и по биотическим – по совокупности критериев, определяющих специфику структурно-функциональной организации сообществ гидробионтов и динамику их развития. Такой подход предполагает оценку антропогенных эффектов в экосистемах и популяциях с учетом их реального пространственно-временного масштаба на фоне природной изменчивости структурных и функциональных показателей биоты. Изменения, выходящие за пределы естественных флуктуаций, создание угрозы деградации или нарушения функций воспроизводства этих сообществ являются надёжным показателем экологического неблагополучия водотоков.

6.1. Методика проведения гидробиологического мониторинга

При выборе индексов, которые бы адекватно отражали возможные изменения в бентосном сообществе в результате антропогенного воздействия, необходимо исходить из того, что основу биомассы (до 90 %), численности и видового разнообразия в водотоках горного и предгорного типов юга Дальнего Востока составляют водные стадии амфибиотических насекомых. Поэтому, наиболее приемлемыми, на наш взгляд, являются индексы ЕРТ – индикаторной группы беспозвоночных трех отрядов подёнок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera) и ручейников (Trichoptera).

Исследование реакции зообентоса на строительство нефтепровода было проведено на 4-х водотоках: реках Кади, Сущевский ключ (басс. р. Амур), Чёрная и руч. Берёзовый (басс. пролива Невельского), отличающихся морфодинамическими характеристиками русел.

6.2. Реакция бентосных сообществ водотоков на локальное антропогенное воздействие

Фоновые исследования сообществ зообентоса, характеризующие его исходное состояние были проведены до строительства нефтепровода в августе и октябре 2004 г. С целью обеспечения сопоставимости результатов обследования проведены повторно в 2006 г., в этот же период – август–октябрь. Строительство нефтепровода было выполнено в январе 2006 г. Воздействие при его проведении можно охарактеризовать как локальное и временное (Патин, 2001).

6.2.1. Река Кади

Река Кади характеризуется меандрирующим по широкой пойме руслом. Донные отложения представлены заиленной галькой с большим количеством детрита.

По сравнению с фоновыми исследованиями 2004 г., в августе 2006 г. бентос р. Кади отличался снижением числа видов амфибиотических насекомых. При этом наименьшее количество видов зарегистрировано на участках, расположенных ниже трассы нефтепровода (рис. 3). Из 32 видов индикаторной группы ЕРТ, отмеченных при проведении фоновых исследований, в 2006 г. на участке 50 м выше строительства обнаружено 12 видов, в районе нефтепровода – 16 и на участках расположенных ниже – 3 и 2 вида соответственно.

Численность и биомасса зообентоса по четырем участкам распределялись неравномерно. Наиболее значительное уменьшение этих показателей после строительства наблюдали на участке 20 м ниже нефтепровода. Снижение количественных показателей в данном случае связано с характером русловых отложений. В связи с низкой проточностью и извилистостью русла реки на этом участке происходило накопление мелкодисперсных глинистых частиц, вымываемых с технологического проезда и стройплощадки. Сформировался глинистый низкопродуктивный грунт.

А Б
В Г

Рис. 3 Характеристика зообентоса р. Кади в августе (А, Б) и октябре (В, Г).

По результатам фоновых исследований в августе 2004 г. в р. Кади ведущими группами зообентоса были подёнки, хирономиды и олигохеты. В августе 2006 г. подёнки доминировали только в районе нефтепровода, хирономиды – в районе нефтепровода и на расстоянии 50 м выше него, олигохеты – на нижних участках. Помимо упомянутых групп после строительства существенную роль играли гаммариды, доминировавшие на трёх участках.

В октябре, как и в августе, число видов амфибиотических насекомых было ниже фонового. Минимальное число видов ЕРТ зарегистрировано на участке 150 м ниже нефтепровода (рис. 3). По сравнению с фоновыми показателями биомасса бентоса после строительства была ниже, а численность, напротив, выше, что обусловлено массовым развитием хирономид и подёнок. Максимальная численность организмов зообентоса была отмечена на участке 150 м ниже нефтепровода, одновременно здесь же была и наименьшая биомасса, что говорит о преобладании именно молодых личинок.

В октябре 2004 г. доминировали гаммариды и олигохеты. И после строительства гаммариды были доминирующей группой зообентоса, за исключением одного участка 20 м ниже трубопровода. Олигохеты, как и в августе, преобладали на нижних участках. Увеличилась доля подёнок – они доминировали выше нефтепровода и в его районе. В целом по результатам исследований, проведённых в августе и октябре 2006 г., участки, расположенные ниже нефтепровода, отличались по числу таксонов и количественным показателям, и, в первую очередь, индикаторной группы ЕРТ, а так же доминированием олигохет.

Таким образом, при строительстве нефтепровода через р. Кади основным фактором, оказывающим негативное воздействие на водную биоту, является увеличение мутности и накопление тонких частиц на участках русла ниже строительства. Источник поступления мелкофракционных частиц – технологический проезд, сооружаемый на период строительства трассы нефтепровода. Увеличение мутности носит периодический характер (в период дождей).

6.2.2. Река Сущевский ключ

Река Сущевский ключ характеризуется относительно прямолинейным руслом. Донные отложения представлены мелкой и крупной галькой с песком и валунами.

В августе 2006 г. столь значительного уменьшения числа видов зообентоса и индикаторной группы ЕРТ, как в р. Кади не наблюдали. При этом на участке выше нефтепровода число видов соответствовало данным 2004 г., а видов индикаторной группы даже несколько превышало. Наименьшее количество видов ЕРТ было отмечено на участке 20 м ниже трубопровода (рис. 4). Здесь же были и наименьшие значения биомассы и численности, на остальных участках – превышали фоновые показатели.

По результатам фоновых исследований в августе 2004 г. ведущими группами бентоса были подёнки, ручейники и хирономиды. В этот же период в 2006 г. на участке 50 м выше и ниже строительства бентос представлен теми же доминирующими группами. В районе пересечения реки трубопроводом наряду с подёнками и хирономидами доминировали веснянки.

А Б
В Г

Рис. 4. Характеристика зообентоса р. Сущёвский ключ в августе (А, Б) и октябре (В, Г).

В октябре 2006 г. наименьшее число видов зообентоса и индикаторной группы отмечено на участке 20 м ниже нефтепровода. Участок 50 м выше нефтепровода, не затронутый строительством, отличался более высокими показателями биомассы и численности. Ниже наблюдали уменьшение количественных показателей, наименьшее значение биомассы отмечено в 20 м ниже трубопровода, численность же была на одном уровне (рис. 4).

В октябре 2004 г. доминировали ручейники. В этот же период в 2006 г. так же доминировали ручейники, а выше нефтепровода и личинки жуков. В 20 м ниже трубопровода наблюдалась смена доминирующих групп. Эту категорию представляли личинки жуков и другие двукрылые.

Река Сущевский ключ, в отличие от р. Кади, имеет иные характеристики грунта, прямолинейный участок русла, большую транспортирующую способность. Строение берегов таково, что во время паводков значительно возрастает расход воды и, соответственно, скорость, в результате чего происходит «промывка» илистых отложений – отсюда высокая доля амфибиотических насекомых и низкая олигохет. Как в августе, так и в октябре можно выделить один участок – 20 м ниже трубы, который отличался по количественным показателям всего зообентоса в целом и показателями группы ЕРТ, в частности. На этом же участке прослеживалось и изменение структуры группового состава.

6.2.3 Река Чёрная

Река Чёрная характеризуется слабоизвилистым руслом, с осерёдками и рукавами. Грунт галечный с отдельными валунами. В русле реки нерестится горбуша.

В августе 2006 г. на всем исследованном участке реки видовой состав донного сообщества практически не отличался от фоновых показателей 2004 г. Непосредственно в районе трубопровода и на расстоянии 20 м ниже него число видов было наименьшим. Биомасса и численность зообентоса на участке 50 м выше трубы превышали фоновые данные, а также данные, полученные при обследовании участков, расположенных ниже по течению (рис. 5). Наименьшие значения количественных показателей были отмечены в районе трубопровода. На этом же участке зафиксировано минимальное количество видов ЕРТ.

В августе 2004 г. доминирующими группами зообентоса р. Чёрная были подёнки, другие двукрылые и гаммариды. В августе 2006 г. на участках 50 м выше, 20 и 150 м ниже нефтепровода также преобладали подёнки и гаммариды. И только в районе нефтепровода бентос отличался от других участков доминированием ручейников (65,4 % биомассы).

В октябре наименьшее число видов зообентоса и индикаторной группы было отмечено на участке 50 м выше трубопровода, т.е. не затронутом строительством, а также на участке 150 м ниже строительства (рис. 5). Минимальные биомасса и численность, как и в августе, зарегистрированы в районе пересечения реки нефтепроводом. Грунт на этом участке – строительный камень, что и обусловило особенности распределения зообентоса.

В октября 2004 г. доминировали гаммариды. Структура зообентоса после строительства на всех 4-х разрезах 2006 г. относительно доминантов не изменилась.

А Б
В Г

Рис. 5. Характеристика зообентоса р. Чёрная в августе (А, Б) и октябре (В, Г).

Надо отметить, что у этой реки есть мощный очищающий фактор – производители горбуши, которые в ходе нереста перекапывают грунт и тем самым предотвращают его заиление. С другой стороны существование сообщества донных беспозвоночных в условиях систематического стресса определило его облик – способность быстро восстанавливаться после стрессов. Это подтверждается и тем, что и до, и после строительства не отмечено каких-либо изменений в доминирующих группах.

6.2.4. Ручей Берёзовый

Ручей Берёзовый, также как и р. Чёрная, имеет слабоизвилистое русло с осерёдками, но, в отличие от реки, русло ручья зимой промерзает.

В августе 2006 г. наименьшее число видов беспозвоночных отмечено на участках 20 м и 150 м ниже трубопровода, а индикаторной группы ЕРТ – в районе трубопровода и 20 м ниже (рис. 6). Биомасса и численность на всех участках в большинстве своем были близки к фоновым значениям. Исключением являлся участок 150 м ниже нефтепровода, где биомасса зообентоса характеризовалась самым низким значением и была в 3 раза меньше фонового.

В октябре 2006 г. наименьшее число видов зообентоса и группы ЕРТ зарегистрировано в 150 м ниже трубопровода, а минимальные значения биомассы и численности отмечены на участке 20 м ниже трубопровода (рис. 6). Непосредственно в районе прокладки трубы были относительно высокие показатели численности при низких значениях биомассы, что, как и в ранее рассмотренных случаях, свидетельствует о преобладании молодых особей преимущественно хирономид и подёнок, активно заселивших строительный насыпной щебень.

А Б
В Г

Рис. 6. Характеристика бентоса руч. Берёзовый в августе (А, Б) и октябре (В,Г).

По результатам фоновых исследований в августе и в октябре 2004 г. в бентосном сообществе доминировали гаммариды. Такая же структура сообщества отмечена и в 2006 г. В августе 150 м ниже трубопровода в категорию домининтов входили и подёнки. В октябре – на участке 20 м ниже трубопровода к доминирующей группе примыкают олигохеты и подёнки.

6.3. Видовая структура сообществ зообентоса после строительства

По видовой структуре основу сообществ рек Чёрная и Берёзовая до строительства составляли Gammarus lacustris и подёнки рода Cinygmula. После строительства ядро сообществ было представлено более разнообразно и, помимо указанных видов, включало подёнок Epeorus (Iron) maculatus и ручейников Apatania sp. В р. Чёрная дополнительными компонентами были веснянки Megarcys ochracea, ручейники Rhyacophila gr. sibirica, R. kardakoffi и Neophylax relictus. В р. Сущевский ключ из 5 видов, ранее составлявших ядро сообщества, после строительства было отмечено 4. При этом было зарегистрировано большее число других значимых видов: два вида подёнок (Baetis pseudothermicus и Epeorus ninae) и по три вида веснянок (Megarcys ochracea, Suwallia teleckojensis и Diura sp.) и ручейников (Dicosmoecus jozankeanus, Neophylax relictus, Brachypsyche sp.). В донном сообществе р. Кади из 4 значимых видов было отмечено 3, а ядро сообщества дополнилось двумя видами подёнок (Baetis pseudothermicus и Cinygmula sp.) и одним видом хирономид (Pagastia orientalis). Таким образом, после строительства ядро видов, характеризующее сообщества макрозообентоса водотоков не только сохранилось, но и дополнилось новыми представителями.

6.4. Трофическая структура сообществ после строительства

В 2004 г. в фоновом сообществе зообентоса р. Кади в августе доминировали коллекторы и измельчители. После строительства эти же трофические группировки преобладали на участке незатронутом строительством и в районе нефтепровода. В 20 м ниже трубопровода доминировали только измельчители, а коллекторы – субдоминанты. На участке 150 м ниже трубопровода зообентос по трофической структуре ещё более отличался как от фоновых данных, так и от выше расположенных участков (рис. 7).

А Б
В Г

Рис. 7. Трофическая структура бентосного сообщества (% биомассы) в р. Кади (А), р. Сущёвский ключ (Б), р. Чёрная (В) и руч. Берёзовый (Г) в августе.

Для бентосного сообщества р. Кади в октябре 2004 г. была характерна высокая доля измельчителей, которые сохранили своё положение в трофической структуре и после строительства. Наряду с измельчителями в октябре 2006 г. доминировали и коллекторы. Исключение составил участок 20 м ниже трубопровода, где доминанты не были выделены. При этом коллекторы и измельчители, доминировавшие на других участках, здесь представляли категорию субдоминантов.

В августе 2004 г. в трофической структуре сообщества зообентоса р. Сущёвский ключ (рис. 7) доминировали хищники и коллекторы. После строительства преобладали эти же группы: коллекторы доминировали на всех исследованных участках, хищники – на участке строительства трубопровода, на остальных участках их доля составляла не ниже 13 % и по этому показателю они представляли категорию субдоминантов.

В октябре в фоновом сообществе преобладали фильтрующие коллекторы и измельчители. После строительства фильтрующие коллекторы представляли категорию субдоминантов только на участке строительства трубопровода и 150 м ниже него, на остальных они – второстепенные. Измельчители доминировали на участке, расположенном 150 м ниже трубопровода, на остальных их доля составляла менее одного процента. Высокую долю биомассы после строительства составили соскребатели, доминируя в районе трубопровода, 50 м выше и 150 м ниже него.

В сообществе р. Чёрная при фоновых исследованиях в августе 2004 г. преобладали три трофические группировки – хищники, измельчители и коллекторы (рис. 7). После строительства эти же группировки доминировали и на участке 150 м ниже трубопровода. На участке 50 м выше строительства коллекторы и измельчители также представляли категорию доминантов, а хищники – субдоминанты. На участке 20 м ниже трубопровода доминировали измельчители, при этом хищники и коллекторы вошли в категорию субдоминантов. В зообентосе на участке пересечения реки трубопроводом хищники и измельчители составляли относительно высокую долю биомассы и по этим показателям представляли субдоминантов. Коллекторы же потеряли лидирующее положение, их место заняли соскребатели.

В октябре в фоновом сообществе с высокой степенью преобладания доминировали измельчители, аналогичная картина в этот период наблюдалась и после строительства.

Донное сообщество ручья Берёзовый, как в августе 2004 г., так и в октябре 2004 г., характеризовалось высокой долей измельчителей (рис. 7). Высокая степень преобладания этой трофической группы была отмечена и после строительства. Так, в 2006 г. измельчители доминировали на всех четырёх разрезах в августе и в октябре. Кроме этой трофической группировки после строительства доминировали коллекторы: в августе на участке 150 м ниже нефтепровода, в октябре – 20 м ниже строительства.

Таким образом, трофическая структура зообентоса рек и ручья на протяжении всего обследованного участка их русел соответствовала исходным параметрам. Какие-либо изменения прослеживались на локальных участках. Лишь для р. Сущёвский ключ отмечено уменьшение доли фильтраторов.

ВЫВОДЫ

1. Сообщества водотоков материкового побережья пролива Невельского включают беспозвоночных 13 систематических групп. Амфибиотические насекомые представлены 223 видами и формами, из которых 48 видов – подёнки, 27 – веснянки, 40 – ручейники, 108 – хирономиды. Впервые для Хабаровского края указывается 4 вида и один род ручейников.

2. Пищевые спектры рыб исследованных водотоков включали представителей 77 видов и групп видов амфибиотических насекомых, что составило 35% видового состава бентосных сообществ.

3. Исследованные водотоки по групповому составу и биомассе бентоса представлены двумя типами. Водотоки бассейна пролива Невельского наиболее близки к типу малые «тундровые» водотоки, в сообществах донных беспозвоночных которых доминируют гаммариды, а доля амфибиотических насекомых составляет менее 50% биомассы бентоса. Реки бассейна Нижнего Амура относятся к типу малые предгорные водотоки. Основу биомассы таких рек определяют амфибиотические насекомые, составляющие до 90 % биомассы всего бентоса.

4. В летний период в сообществах донных беспозвоночных малых водотоков бассейна Нижнего Амура выявлено доминирование трёх групп, среди которых наиболее значимыми являются личинки подёнок и хирономид, составляющие до 50% биомассы бентоса. В осенний период количество доминирующих групп сокращается до одной. Для малых рек бассейна пролива Невельского в летний период закономерно доминирование двух групп бентоса: подёнок и амфипод. Осенью доминируют только амфиподы, доля их биомассы превышает 60%.

5. В водотоках материкового побережья пролива Невельского выделены сообщества беспозвоночных 4-х типов. Первый тип сообщества характеризуется превалированием ракообразных Gammarus lacustris; второй тип – сообщество с доминированием Gammarus lacustris и подёнок рода Cinygmula; третий тип – сообщество с доминированием хирономид Pagastia orientalis и четвёртый тип – сообщество, где доминанты отсутствуют, а основу составляют субдоминанты, в число которых входит по одному представителю подёнок, хирономид, веснянок и амфиподы.

6. В трофической структуре обследованных водотоков в летне-осенний период доминирование измельчителей остаётся практически неизменным. Значительные сезонные колебания отмечены в трофических группировках коллекторов и хищников.

7. Реакция сообществ донных беспозвоночных на временное локальное антропогенное воздействие зависит от биотических факторов (р. Чёрная), особенностей его гидрологического режима (р. Сущёвский ключ, руч. Берёзовый), морфологии русла (р. Кади) и типа субстрата.

8. Временное локальное антропогенное воздействие на первом этапе вызывает обеднение видового состава и снижение количественных характеристик зообентоса. При этом ядро видов сообщества, как правило, сохраняется и в последующий период после строительства, дополняется новыми представителями. Трофическая структура сообществ беспозвоночных нарушенных биотопов изменялась в пределах фоновых показателей, не выходя за рамки сезонных флюктуаций.

9. Для оценки качества водной среды предгорных водотоков юга Дальнего Востока наиболее показательным является индекс ЕРТ, при этом необходимо учитывать и количественные характеристики индикаторной группы (подёнки, веснянки, ручейники).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Коротенко Г.А. Характеристика зообентоса реки Кади и ее притоков // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 238–246.

2. Тиунова Т.М., Коротенко Г.А. Подёнки (Insecta: Ephemeroptera) северного Сихотэ-Алиня (эколого-фаунистический обзор и значение в питании рыб) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 165–188.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических

изданиях и региональных сборниках:

3. Коротенко Г.А. Сезонная динамика трофической структуры бентосного сообщества р. Кади (Хабаровский край) // Биология внутренних вод: тезисы докладов XIII Межд. молодёжной школы-конференции. Борок. 2007. С. 27.

4. Коротенко Г.А. Трофическая структура сообществ беспозвоночных р. Чёрная (Хабаровский край) // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: сборник научных трудов Всероссийской конференции. Ульяновск. 2007. С. 51–54.

5. Коротенко Г.А. Реакция бентосного сообщества реки Кади на строительство нефтепровода // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения: материалы межрегион. науч. – практ. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. Кн. 2. С. 377–381.

6. Коротенко Г.А. Структура бентосных сообществ предгорных притоков Нижнего Амура // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 225–239.

7. Коротенко Г.А. Использование характеристик макрозообентоса для оценки качества водной среды // Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 4: тезисы докладов межд. конф. Тольятти : ИЭВР РАН. 2008. С. 87.

8. Коротенко Г.А. О питании молоди тупорылого ленка Brachymystax tumensis Mori (Salmonidae) в предгорных водотоках северного Сихотэ-Алиня // III Дружининские чтения. Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур: материалы межрегион. научной конференции, Хабаровск, 6–9 октября 2009 г. Хабаровск: ДВО РАН. 2009. С. 200–203.



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.