WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     || 2 |
-- [ Страница 1 ] --

Методологические и методические аспекты

мониторинга здоровья среды

Государственного природного заповедника

“Керженский”

Д. Б. Гелашвили, А. Н. Краснов, В. В. Логинов, И. В. Мокров, А. А. Радаев,

А. А. Силкин, А. П. Слепов, Е. В. Чупрунов

Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского

Введение

В настоящее время под здоровьем среды понимается ее состояние (качество), необходимое для обеспечения здоровья человека и других видов живых существ. Концепция здоровья среды получила достаточно широкое распространение среди экологов и оживленно обсуждалась на Второй международной конференции “Здоровье среды”, состоявшейся 22-23 мая 2001 г. в Москве. Как отмечается в материалах рабочей группы конференции: “Эта задача лишь отчасти выполняется в рамках программ сохранения биоразнообразия. На самом деле задача обеспечения здоровья среды оказывается много шире. Ее решение необходимо как на фоне прежнего биоразнообразия и естественной структуры сообществ на охраняемых территориях, так и при неизбежной трансформации при антропогенном воздействии. Среда может быть неблагоприятна для здоровья человека и при прежнем биоразнообразии (вследствие радиационного, химического и других видов загрязнения), и напротив, даже при трансформированном биоразнообразии и измененном ландшафте она может быть благоприятна для живых существ и человека. Как свидетельствует опыт развитых стран, поддержание здоровья среды и обеспечение экологической безопасности возможно даже на фоне неизбежно обедненного биоразнообразия в антропогенно измененных ландшафтах” (Здоровье среды, 2001, стр. 3).

Среди практических направлений реализации концепции оценки здоровья среды в числе приоритетных отмечается необходимость встраивания метода оценки здоровья среды в систему экологического мониторинга. При этом подчеркивается, что первым этапом встраивания должна стать отработка методической части по оценке качества среды на основе интегральных показателей. Следует подчеркнуть, что разработка методов оценки совокупности количественных признаков является актуальной проблемой (Глотов, 1983; Глотов, Тараканов, 1985; Животовский, 1980; Животовский, Алтухов, 1980 и др.). Среди интегральных показателей определенный интерес представляет оценка стабильности развития индикаторных видов по величине флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных морфологических признаков (Захаров, 1987).

Проблема симметрии (или асимметрии) биологических объектов является одной из фундаментальных в современной биологии. Симметрия – имманентная характеристика тел материального мира - может быть определена как инвариантность физической или геометрической системы по отношению к различного рода преобразованиям (Вейль, 1968; Чупрунов и соавт., 2000). Симметричным можно назвать объект, который состоит из частей, равных относительно какого-либо признака. Проверить равенство объектов или частей системы можно с помощью некоторого преобразования, которое совмещает равные объекты или части одного и того же объекта. При этом типы преобразований, относительно которых инвариантна система, определяют различные типы симметрии. В узком смысле под симметрией, или зеркальным отражением относительно плоскости m в пространстве или прямой a на плоскости, понимают преобразование пространства (плоскости), при котором каждая точка М переходит в эквивалентную точку М/, такую, что отрезок ММ/ перпендикулярен плоскости m (прямой а) и делится ею пополам. Плоскость m (прямая а) называется плоскостью симметрии.

Симметрия является важнейшим признаком подавляющего числа организмов (Гиляров, 1944). В процессе онтогенетического развития организмы из состояния глобальной симметрии (преобразования симметрии с постоянными параметрами), которой соответствует, например, постоянство среды во всем ее объеме, переходит к локализации симметрии, что означает нарушение симметрии и делает ее наблюдаемой (Марченко, 1999). Так, например, исходная клеточная культура обладает глобальной симметрией, при которой состояния клеточной культуры в целом неразличимы. При переносе клеточной культуры в среду для регенерации различия клеток проявляются в их способности развиваться в эмбриоиды. В этом смысле исходная симметрия нарушена и локализована, поскольку теперь неразличимы состояния отдельно взятых клеток и т. д. Иначе говоря, состояние многоклеточного организма обладает локальной симметрией в результате нарушения глобальной симметрии функциональной системы клетки. При этом следует учитывать, что изменения структур и функций сравнительно независимы, т. е. морфофункциональная организация не жесткая система; конструкция имеет некоторый люфт в отношении каждой функции, и, наоборот, условия функционирования, задаваемые естественным отбором, допускают определенного масштаба селективно-нейтральные изменения структур (Гродницкий, 1998).

К такого типа изменениям можно отнести флуктуирующую асимметрию (ФА), под которой понимают незначительные и ненаправленные (случайные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (Захаров, 1987). Следует отметить, что в рассматриваемом контексте нельзя согласиться с мнением Palmer, Strobeck (1986), что отсутствие абсолютно симметричных организмов является следствием несовершенства механизмов, контролирующих процессы развития, неспособности противостоять негативному воздействию внешней среды. Еще Вейль отмечал, что “…в устройстве реального мира нет симметрии – ни в его случайном прошедшем, ни в его настоящем, из которого возникает будущее” (Вейль, 1968, стр. 61). Вслед за Лима-де-Фариа (1990) мы полагаем, что асимметрия, наряду с симметрией, - имманентная характеристика биообъектов, неизбежно проявляющаяся в онтогенезе. Лима-де-Фариа (1990) указывает, что “…асимметрия в строении цветка или тела человека порождается асимметрией, свойственной макромолекулам (например, -аминокислотам ), а эта последняя – асимметрией левостороннего нейтрино. Асимметрия – необходимая предпосылка биологических функций – характерна также для минералов” (Лима-де-Фария, 1990, стр. 354).

Флуктуирующую асимметрию предлагают использовать в оценке стабильности развития организма. Уровень таких морфогенетических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров и соавт., 2000). Перспективы применения ФА в системе биологического мониторинга требует разработки корректных методов количественной оценки ФА. Основные подходы к статистическому анализу ФА меристических и пластических признаков обобщены в работах В. М. Захарова (1987), А. В. Кожары (1985), В. М. Захарова и соавт. (2000) и многих других. В. М. Захаровым и сотрудниками проведены исследования стабильности развития на основе оценок ФА для лабораторной крысы Rattus norvegicus (Borisov et al., 1997), рыжей полевки Clethrionomys glareolus (Dmitriev et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997), серого тюленя Halichoerus gripus (Zakharov et al., 1997), бурозубок Sorex (Zakharov et al., 1997), европейского бизона Bison bonasus (Baranov, Zakharov, 1997), американской норки Mustela vison (Borisov et al., 1997), озерной лягушки Rana ridibunda (Чубинишвили, 1998аб).

Особый интерес представляют алгоритмы, изложенные в работе В. М. Захарова и соавт. (2000) “Здоровье среды: методика оценки. Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методическое руководство для заповедников”, предназначенные для использования в практике.

Исследования количественных методов оценки ФА, производимые нами в течение последних лет, позволили уточнить и значительно развить существующие представления в этой области, что дало возможность учитывать как пенетрантность, так и экспрессивность признаков, а также привлечь для оценки степени симметрии (асимметрии) биологических объектов точные методы современной кристаллографии (Гелашвили и соавт.. 2001; Чупрунов и соавт., 2001). Разработанные алгоритмы оценки ФА были апробированы на выборках биоиндикаторов, обитающих в ГПЗ “Керженский” и на прилегающих территориях, в том числе: на зеленых лягушках (Rana esculenta complex); полевой мыши (Apodemus agrarius); желтогорлой мыши (A. flavicolis); полевке рыжей (С. glareolus); пчеле медоносной (Apis mellifera); осе (Pseudovespula germanica); березе повислой (Betula pendula).

В настоящей работе дан критический анализ существующих в литературе методов оценки ФА, приведены и обоснованы предлагаемые алгоритмы вычислений степени ФА меристических и пластических признаков, а также обобщены и систематизированы результаты исследований, проведенных в 1996 – 2000 годах в ГПЗ “Керженский” по оценке здоровья среды.

Часть I. Количественные методы оценки флуктуирующей

асимметрии меристических и пластических признаков

1.1 Анализ флуктуирующей асимметрии меристических признаков

Для меристического, или счетного признака величина асимметрии определяется по различию числа учитываемых структур на правой и левой половинах тела. Популяционную оценку величины ФА предлагается проводить по ее средней арифметической. Однако, как будет видно из дальнейшего, алгоритмы вычисления популяционной оценки оказывают влияние как на точность результата, так и на относительную трудоемкость вычислений. Мы рассмотрим алгоритмы количественных оценок ФА с учетом пенетрантности и экспрессивности признаков. Эти алгоритмы применимы для оценки стабильности развития млекопитающих по краниологическим признакам, амфибий по признакам окраски и остеологии и др.

1.1.1 Анализ флуктуирующей асимметрии с учетом пенетрантности

меристических признаков

В качестве интегрального показателя стабильности развития для комплекса меристических признаков предлагается средняя частота асимметричного проявления на признак (Захаров и соавт., 2000), которая рассчитывается, как средняя арифметическая числа асимметричных признаков у каждой особи, отнесенная к числу учитываемых признаков (n):

Как указывают авторы: “В данном случае не учитывается величина различия между сторонами, а лишь сам факт асимметрии, несходства значений признака на разных сторонах тела. За счет этого устраняется возможное влияние отдельных сильно уклоняющихся вариантов” (Захарова и соавт., 2000, стр. 30).

Таким образом, процедура оценки флуктуирующей асимметрии, во-первых, фактически сводится к анализу альтернативной изменчивости с учетом только пенетрантности признака. Во-вторых, для исключения “сильно уклоняющихся вариант” можно применить и стандартный подход, основанный на проверке артефактов

, (1)

где Т - критерий выпада, V – отклоняющееся значение признака, М, - средняя и сигма, рассчитанные для группы, включающей артефакт, Тst – стандартное значение критерия выпада (Плохинский, 1970).

В качестве модельного рассмотрим пример (табл. 1), приведенный в работе Захарова и соавт. (2000), с сохранением принятых обозначений и незначительными изменениями и дополнениями, облегчающими изложение материала.

Таблица 1

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития

с использованием меристических (счетных) признаков

(по Захарову и соавт. (2000) с дополнениями и изменениями)

Особи, mj Признаки, ni Показатель
1 2 3 4 5 6 А А/n
L R L R L R L R L R L R
1 0-1 1-0 1-1 1-1 2-2 1-1 2 0.33
2 1-2 0-1 3-1 1-1 2-3 1-0 5 0.83
3 2-1 1-1 2-2 1-1 1-2 1-1 2 0.33
4 1-1 1-1 4-2 1-1 3-2 1-1 2 0.33
5 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 0-1 1 0.17
6 1-1 1-1 3-1 1-0 1-1 1-0 3 0.5
7 1-1 1-1 2-1 2-1 1-1 1-0 3 0.5
8 0-1 0-0 2-3 1-1 0-0 1-1 2 0.33
9 1-1 1-1 2-2 1-1 1-1 0-0 0 0
10 1-0 1-1 1-3 1-1 2-1 1-2 4 0.67
Сумма асимметричных признаков А 24 -
Сумма частот асимметричного проявления признаков (А/n) - 4
Средняя частота асимметричного проявления признаков (величина асимметрии в выборке) =(А/n)/m - 0.40±0.07
Точность опыта,% - 17.5%

L, R – значение признака, соответственно, слева и справа,

А – число асимметричных признаков,

n – число признаков,

m – число особей,

А/n – частота асимметричного проявления признака,

- средняя частота асимметричного проявления признаков.

Следует подчеркнуть, что значение 0.40±0.07 получено авторами при объеме выборки m=10, что, как будет показано ниже, не вполне корректно. Принимая во внимание, что учет асимметричных признаков проводится в альтернативной форме, данные таблицы 1 можно представить в виде таблицы 2, в которой наличие или отсутствие асимметричного признака кодируется соответственно “1” и ”0”, т. е. описывается биномиальным распределением.

Таблица 2

Альтернативное варьирование меристических признаков

с учетом пенетрантности

Особи, mj Признаки, ni
1 2 3 4 5 6
1 1 1 0 0 0 0
2 1 1 1 0 1 1
3 1 0 0 0 1 0
4 0 0 1 0 1 0
5 0 0 0 0 0 1
6 0 0 1 1 0 1
7 0 0 1 1 0 1
8 1 0 1 0 0 0
9 0 0 0 0 0 0
10 1 0 1 0 1 1
5 2 6 2 4 5
0.5 0.2 0.6 0.2 0.4 0.5

аji – количество объектов в группе, имеющих изучаемый качественный признак,

- выборочная доля объектов, имеющих изучаемый качественный признак,

ni – число признаков (i=1,2,3…n),

mj – число особей (j=1,2,3…m).

Анализ данных, представленных в табл. 2, показывает, что оценка средней величины асимметрии в выборке сводится к оценке выборочной доли

, (2)

где N – объем выборки.

Заметим, что выделенная фоном часть таблицы 2, по существу представляет собой действительную прямоугольную матрицу размера

В=,

для которой справедливо, очевидно, соотношение

. (3)

Следовательно, конечный результат не зависит от способа сложения элементов матрицы: по столбцам или по строкам.

Для данных табл. 2 можно записать, что среднее значение i-го признака равняется

, (4)

Тогда средняя величина асимметрии в выборке равна

, (5)

Следует обратить внимание на то, что объем выборки, равен объему всех учитываемых признаков по всем учитываемым особям. Этот вывод важен для получения статистических оценок выборочной доли. При выполнении условий, что >5 и >5, биномиальное распределение удовлетворительно апроксимируется нормальным распределением (Гланц, 1999), что дает возможность применить для оценки выборочной доли параметрические критерии, в частности:

(6)

и

(7)

Для данных, приведенных в табл. 2, имеем:

,

Точность опыта оценивается как

(8)

где V=2% - коэффициент вариации при альтернативной изменчивости. В данном случае.

1.1.2 Анализ флуктуирующей асимметрии

с учетом экспрессивности меристических признаков

Биологическую значимость экспрессивности признаков подчеркивали Тимофеев-Ресовский (1925), Астауров (1927, 1974) и др. Для оценки ФА меристических признаков с учетом их экспрессивности (выраженности) перепишем таблицу 2 таким образом, что будут учтены абсолютные разности между величинами признаков на левой и правой половинах тела объекта (табл. 3).

Таблица 3

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития

с учетом экспрессивности меристических признаков

(по Захарову и соавт. (2000) с дополнениями и изменениями)

Особи, mj Признаки, ni
1 2 3 4 5 6
L R L-R L R L-R L R L-R L R L-R L R L-R L R L-R
1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 2 2 0 1 1 0
2 2 1 1 1 0 1 1 3 2 1 1 0 3 2 1 0 1 1
3 1 2 1 1 1 0 2 2 0 1 1 0 2 1 1 1 1 0
4 1 1 0 1 1 0 2 4 2 1 1 0 2 3 1 1 1 0
5 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1
6 1 1 0 1 1 0 1 3 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1
7 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 2 1 1 1 0 0 1 1
8 1 0 1 0 0 0 3 2 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0
9 1 1 0 1 1 0 2 2 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0
10 0 1 1 1 1 0 3 1 2 1 1 0 1 2 1 2 1 1
L, R 10 9 - 8 8 - 17 21 - 9 11 - 14 14 - 7 8 -
L-R - - 5 - - 2 - - 10 - - 2 - - 4 - - 5
(L+R) 19 - 16 - 38 - 20 - 28 - 15 -

Для устранения влияния величины варьирующих признаков в качестве показателя асимметрии примем ее нормированное значение

, (9)

где Lji и Rji – величины признаков соответственно на левой и правой сторонах тела (Zakharov et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997 и др.).

Среднее значение доли асимметричных признаков в выборке из m объектов по n признакам с учетом их экспрессивности равно

. (10)

Оценку можно проводить и по предлагаемому нами алгоритму, дающему близкое значение, но упрощающему вычисления.

Пусть имеем действительную прямоугольную матрицу размером, где m – число объектов (j=1, 2,…, m),обладающих n признаками (i=1, 2,…, n). Элемент матрицы - это количественная характеристика ni признака у mj объекта, которую можно представить в виде

,

где Lji и Rji величина ni признака у mj объекта, соответственно, слева и справа относительно плоскости симметрии M.

Примем в качестве меры асимметрии каждого признака у каждого объекта величину Lji- Rji0.

Если Lji- Rji=0, то данный объект относительно данного признака симметричен.

Величина асимметрии одного объекта по всем признакам равна

,

тогда величина асимметрии всей совокупности объектов по всем признакам будет равна

.

Поскольку сумма всех элементов aji матрицы равна

,

то нормированная величина асимметрии в в матрице может быть записана в виде

(11)

Заметим, что в результате введения нормированного показателя асимметрии, среднее значение асимметрии в выборке определено на отрезке [0,1].

Вычисление по формулам (10, 11) с использованием данных, приведенных в таблице 3, дают следующие значения

=0.244, 1=0.42, m1=0.05, ;

=0.204, 2=0.40, m2=0.05, ;

Оценим необходимое количество объектов, например, мелких млекопитающих, для оценки выборочной доли ФА краниологических признаков, требующее полной элиминации животных из природы

. (12)

Для расчета примем при доверительной вероятности 95% (р=0.05) tmax=1.96; max=0.5 и допустимую погрешность оценки среднего значения выборочной доли =5%, или 0.05. Тогда

.

При учете как пенетрантности, так и экспрессивности признаков. Поскольку рекомендуемое число признаков (n) колеблется от 10 до 25 (Захаров и соавт., 2000), то при nmin=10, m будет равно 38 особям.

Таким образом, оценка средней величины асимметрии признаков с учетом их экспрессивности дает более низкое значение, чем в случае учета пенетрантности. Кроме того, за счет правильной оценки объема выборки (особи признаки) повышается точность опыта. Последнее обстоятельство имеет значение при организации мониторинговых исследований на охраняемых территориях, где на увеличение объема выборки только за счет численности особей накладываются ограничения заповедного режима. Заметим, что как при учете пенетрантности, так и экспрессивности среднее значение асимметрии в выборке определено на отрезке [0,1].

1.2 Анализ флуктуирующей асимметрии пластических признаков

Пластические (мерные) признаки используют для оценки стабильности развития разнообразных объектов. Например, растений по линейным размерам листовой пластинки, или насекомых по промерам параметров жилкования крыльев и т. д. Хотя пластические признаки относятся к непрерывным случайным величинам, можно показать, что дискретная случайная величина служит приближением непрерывной случайной величины в такой же степени, в какой частичные суммы (площади прямоугольников) служат приближением интеграла. В пределе при дискретная случайная величина стремится к непрерывной случайной величине (Глотов и соавт., 1982).

Рассмотрим анализ ФА пластических признаков на примере таблицы 4, заимствованной из работы Захарова и соавт. (2000) с небольшими изменениями и дополнениями.

По алгоритму, предложенному авторами для каждого j-го объекта (например, листовой пластинки), с применением ранее принятых обозначений вычисляют среднее значение асимметрии по n признакам

, (13)

а затем находят среднее значение для выборки из m объектов по формуле (10)

,

Таким образом, объем выборки равен. Заметим, что вычисления среднего значения асимметрии () j-го объекта является промежуточным результатом, усложняющем расчет.

Поскольку при анализе пластических признаков используют, как правило, большие выборки (например, для листовых пластинок m=100), то при вычислении по данным таблицы 4 (последний столбец), целесообразно вместо средней арифметической вычислять средневзвешенную

, (14)

где - сумма произведений середин классов (Aj) на соответствующие им частоты (fj), m – число объектов в выборке. Среднеквадратичное отклонение для взвешенного ряда вычисляется по формуле

, (15)

Заметим, что среди линейных оценок средневзвешенное имеет наименьшую дисперсию, что повышает точность опыта.

Таблица 4

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития

с использованием пластических признаков (промеры листа)

(по Захарову и соавт. (2000) с дополнениями и изменениями)

Особи, mj Признаки, ni Величина асимметрии
1 2 3 4 5
L R L-R L R L-R
1 18 20 2 0.053 32 33 1 0.015 0.022
2 20 19 1 0.026 33 33 0 0 0.015
3 18 18 0 0 31 31 0 0 0.057
4 18 19 1 0.027 30 32 2 0.032 0.061
5 20 20 0 0 30 33 3 0.048 0.098
6 12 14 2 0.077 22 22 0 0 0.035
7 14 12 2 0.077 26 25 1 0.019 0.036
8 13 14 1 0.037 25 23 2 0.042 0.045
9 12 14 2 0.077 24 25 1 0.020 0.042
10 14 14 0 0 25 25 0 0 0.012
159 164 - - 278 282 - - -
- - 11 - - - 10 - -
- - - 0.373 - - - 0.176 -

Можно предложить и другие алгоритмы расчета.

Алгоритм 1. Вычисляют частные средние асимметрии i-го признака и по ним рассчитывают общее среднее составной выборки

=, (16)

, (17)

где Ni=m – объем частной выборки.

Поскольку 1< i n при N1=N2=… Ni, то

, (18)

где ni – число признаков (классов).

Общая дисперсия рассчитывается по формуле

, (19)

где Ni – объем частной выборки, - дисперсия частной выборки, k=n число классов (признаков). Ошибка средней равна

; (20)

Алгоритм 2. Вычисление по алгоритму 1, по существу, сводится к оценке средневзвешенной, где весовыми коэффициентами являются объемы частных выборок (Ni). С учетом этого, вычисление можно также вести по формуле (17), но используя в качестве весовых коэффициентов

(21)

где - дисперсия выборки по i-му признаку (Камке, Кремер, 1980).

В этом случае

, (22)

Дисперсию вычисляют по формуле (Налимов, 1960)

, (23)

а ошибка средневзвешенной вычисляется по формуле (20).

Алгоритм 3. Чтобы избежать вычисления промежуточного результата для каждого признака каждого объекта, расчет можно вести по формуле

. (24)

В этом случае для расчета достаточно данных, приведенных в первых трех колонках (табл. 4) для каждого признака.

Алгоритм 4. Вычисление среднего значения асимметрии в выборке ведется по ранее предложенной формуле (11)

.

При оценке величины асимметрии выраженной в долях и имеющей малые абсолютные значения, целесообразно использовать -преобразование Фишера

. (25)

Определение достоверности разности долей, преобразованных в углы, ведется по критерию Фишера (Плохинский, 1970)

. (26)

1.3 Оценка степени симметричности биообъектов с помощью свертки

В природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные системы, об инвариантности которых относительно операций симметрии можно говорить также лишь приблизительно. В связи с этим возникает задача об определении и способах расчетов (измерений) некоторых количественных характеристик, которые отражали бы степень симметричности конкретных систем.

Рассмотрим задачу определения степени инвариантности относительно различных изометрических операций конечных биологических систем. Аналогичная задача рассматривается в теории симметрии кристаллов, когда кристаллическая структура или кристаллический многогранник не совсем симметричен относительно тех или иных изометрических преобразований пространства (Чупрунов и соавт., 1988).

Простейшей моделью таких систем может быть функция трех переменных f(x1,x2,x3), отличная от нуля в ограниченной области определения ее аргументов. Тогда можно говорить о степени инвариантности этой функции относительно некоторого оператора преобразования координат x1,x2,x3.

Величина, дающая количественное выражение для степени инвариантности, должна быть функционалом, поскольку зависит от вида функции и должна изменяться от 0 до 1. Последнее значение должно соответствовать случаю, когда функция полностью инвариантна относительно данной операции.

Под степенью инвариантности действительной функции f(x1,x2,x3) относительно некоторого преобразования будем понимать функционал, представляющий собой свертку

=, (27)

где интегрирование ведется по всей области W определения функции f(x1,x2,x3). Данный функционал удовлетворяет сформулированным выше требованиям к степени инвариантности функции относительно изометрических преобразований.

Из определения величины следуют ее основные свойства. Очевидно, что данная свертка зависит как от вида функции f(x1,x2,x3), так и от вида операции. Нетрудно видеть, что если областью определения аргументов является все множество действительных чисел и при этом функция f(x1,x2,x3) представляет собой константу, то =1. Если операция является единичным (тождественным) преобразованием, то независимо от вида функции f(x1,x2,x3) и области определения ее аргументов =1.

Пусть теперь функция f(x1,x2,x3) не является константой или (и) область определения ее аргументов отличается от множества всех действительных чисел. Если она полностью инвариантна относительно преобразования аргументов, которое описывается оператором, то =, и, следовательно, =1. Если она антисимметрична относительно данного преобразования, то = -1. Если =0, то можно считать, что функция f(x1,x2,x3) полностью не инвариантна (асимметрична) относительно преобразования. Другие значения функционала соответствуют различным величинам степени симметричности (антисимметричности) функции f(x1,x2,x3)относительно преобразования.

Введем функцию f(x,y) следующим образом. Слева от плоскости для одного признака, отвечающего одному признаку одного объекта, ее значение равно величине L, соответственно, значение этой функции справа от плоскости равно R, и функционал (27) можно представить в виде сумм

=. (28)

Если является мерой симметрии объекта, то величина A=(1–) отражает степень асимметрии. Тогда величину асимметрии можно представить как

. (29)

Рассмотрим алгоритм вычисления величины асимметрии с помощью свертки на конкретном примере (табл. 5).

Таблица 5

Вспомогательная таблица для обработки данных по оценке стабильности развития с помощью свертки (исходные данные взяты из таблицы 3)

Особи, mj Признаки, ni
1 2 3 4 5 6
LR L2 R2 LR L2 R2 LR L2 R2 LR L2 R2 LR L2 R2 LR L2 R2
1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 4 4 4 1 1 1 14 16 0.
875
2 2 4 1 0 1 0 3 1 9 1 1 1 6 9 4 0 0 1 24 32 0.750
3 2 1 4 1 1 1 4 4 4 1 1 1 2 4 1 1 1 1 22 24 0.917
4 1 1 1 1 1 1 8 4 16 1 1 1 6 4 9 1 1 1 36 41 0.878
5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 10 11 0.909
6 1 1 1 1 1 1 3 1 9 0 0 1 1 1 1 0 0 1 12 18 0.667
7 1 1 1 1 1 1 2 1 4 2 1 4 1 1 1 0 0 1 14 17 0.824
8 0 1 0 0 0 0 6 9 4 1 1 1 0 0 0 1 1 1 16 18 0.889
9 1 1 1 1 1 1 4 4 4 1 1 1 1 1 1 0 0 0 16 16 1.000
10 0 0 1 1 1 1 3 9 1 1 1 1 2 1 4 2 4 1 18 25 0.720
8.429

Средняя величина симметрии данной выборки будет равна

==8.429=0.8429

Величина асимметрии выборки равна =1-0.8429=0.1571.

Таким образом, определяя соответствующим образом функцию f(x1,x2,x3), входящую в определение степени инвариантности (28), а также соответствующий оператор преобразования, можно определять степень инвариантности любой биологической системы относительно любых изометрических преобразований.

Следует подчеркнуть, что предлагаемый подход дает возможность оценить симметрию (асимметрию) с любой степенью подробности, поскольку учитывает не только альтернативное, но и непрерывное варьирование признаков. Кроме того, применение нормированной свертки позволяет сопоставлять данные, полученные с помощью батареи тест-организмов в универсальном диапазоне [0,1], что делает последующую квалиметрическую оценку более корректной.

Для того чтобы избежать оперирования с малыми величинами, асимметрию можно вычислить с помощью формулы

, (30)

в этом случае с увеличением степени асимметрии будет расти и ее значение.

Часть 2. Мониторинг здоровья среды ГПЗ “Керженский”

2.1. Ландшафтно-экологическая характеристика

мест сбора экспериментального материала

Керженский заповедник расположен в бассейне реки Керженец, на зандровой равнине Нижегородско-Марийского Заволжья в междуречье р. Керженца и р. Люнды, притока р. Ветлуги. Данная территория относится к подзоне смешанных широколиственно-еловых (подтаежных) лесов. Общая площадь заповедника составляет 46 940 гектаров.

Для обследованных районов характерны мелкоконтурность геосистем, мозаичность лaндшафтной структуры, полидоминантность. Тип горизонтальной ландшафтной структуры преимущественно пятнистый, реже – поясной. На рыхлопесчаных почвах заповедника господствуют сосняки борового эколого-эдафического ряда: лишайниковые, зеленомошные, черничные, долгомошные, сфагновые (в зависимости от условий увлажнения). К эдафотопам с почвами связнопесчаного и супесчаного механического состава приурочены сосняки с елью зеленомошные, черничные, осоково-сфагновые. На легкосуглинистых и тонкосупесчаных почвах, подстилаемых песчаной толщей, произрастают ельники бореальных типов. Внутри борового и суборевого эколого-эдафического рядов местообитаний важную дифференцирующую роль играет микрорельеф.

За период 1996-2000 гг. обследовано 23 квартала, в которых представлены наиболее характерные биотопы заповедника. Сведения о приуроченности видов-индикаторов к квартальной сетке заповедника приведены в табл. 6.

Ниже приводится краткая характеристика природных условий в некоторых обследованных кварталах. Полное описание приведено в отчетах по НИР за 1997 и 1998 гг. (Отчет…., 1997; 1998).

Таблица 6

Распределение точек сбора экспериментального материала

по территории заповедника

N п/п Биоиндикаторы Кварталы, №
1 Амфибии 87, 178, 179, 195
2 Мелкие млекопитающие 43, 72, 74, 87, 155
3 Древесные растения 3, 45, 73, 87, 107, 117, 121, 127, 129, 156, 180, 193, 201, 205, 209

Квартал № 43 (дубрава). Пониженные участки надпойменной террасы с дубравой пойменной на дерново-подзолистой супесчаной почве.

Квартал № 73. Представлен субнеморальным типом леса. Растительная ассоциация – ельник липняковый орляково-черничный на дерново-подзолистой слабодерновой слабоподзолистой контактно-глубокоглееватой супесчаной почве.

Квартал № 87 (п. Черноречье). Ровная поверхность пологого склона водораздела перигляциальной равнины, сложенного песками с линзами и прослоями суглинков, с березняком молиниевым на месте сосняка с елью черничного на дерново-подзолистой контактно-глубокоглееватой почве, и с сосняком молиниево-долгомошным на поверхностно-оглеенной почве.

Квартал № 129. Гривисто-мелколожбинная поверхность надпойменной террасы р. Керженец, сложенной переслаиванием древнеаллювиальных песков, супесей и суглинков с липняком майниково-кисличным на месте ельника липового на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве.

Квартал № 179 (п. Черноозерье). Пологоволнистые поверхности водоразделов, сложенных песками, с сосняками с елью бруснично-зеленомошными на дерновоподзолистых поверхностно- и мелко-подзолистых связнопесчаных почвах.

2.2. Система морфологических признаков оценки

стабильности развития видов-индикаторов

В качестве базовой системы морфологических признаков, используемых для количественной оценки флуктуирующей асимметрии, приняты подходы, рекомендованные В.М.Захаровым и соавт. (2000) для амфибий, мелких млекопитающих и растений (рис. 1-4). Для насекомых (Apis mellifera и Pseudovespula germanica) приведена система признаков, предложенная А.А.Радаевым и Д.Б.Гелашвили (2000) (рис. 5, 6).

Рис. 1. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex): озерная лягушка (R. ridibunda); прудовая лягушка (R. lessonae); гибридная форма (R. esculenta) (по Захарову и соавт., 2000).

Рис.2. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula) (по Захарову и соавт., 2000)

Рис. 3 Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития лесной мыши (Apodemus sylvaticus), полевой мыши (Apodemus agrarius) и желтогорлой мыши (Apodemus flavicolis) (по Захарову и соавт., 2000).

Рис. 4 Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития полевки рыжей Clethrionomys glareolus (по Захарову и соавт., 2000).

Рис. 5 Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera (по Радаеву, Гелашвили, 2000, с дополнениями), А переднее крыло, В заднее крыло

Рис. 6 Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития Pseudovespula germanica, А переднее крыло, В заднее крыло

2.3. Оценка здоровья среды по стабильности развития биоиндикаторов

2.3.1. Береза повислая (Betula pendula)

Оценку стабильности развития проводили по величине среднего относительного различия между сторонами на признак (СОРП), которую рассчитывали по формуле (10)

.

В 1998 г. была обследована 21 точка в 16 кварталах заповедника (табл. 8) и в 2000 г. обследованы 4 точки в трех кварталах (табл. 9). Всего промерено 2500 листовых пластинок. Для оценки качества среды обитания (здоровья среды) использовали 5-ти балльную шкалу, разработанную Е.К.Чистяковой (1997) и модифицированную нами Д.Б.Гелашвили, И.В.Мокров (1999).

Предложенная Е.К.Чистяковой (1997) градация значений СОРП основана на равномерном делении на 5 отрезков диапазона 0.0400.055. Для более корректного статистического обоснования мы проанализировали выбранную совокупность, включающую 2900 значений СОРП листовой пластинки в диапазоне 0.0290.060.

Величина классового интервала, рассчитанная по формуле, где lgN – объем выборки, соответствующий числу граничных интервалов (minmax) для СОРП, который при N=16 составил ~ 0.008. На основании вышеизложенного была предложена модифицированная шкала оценки стабильности развития (табл. 7). При этом увеличение динамического диапазона позволяет более гибко учитывать фактические градации качества (здоровья) среды, в том числе, с учетом региональных особенностей.

Таблица 7

Значения диапазонов среднего относительного различия

между сторонами на признак для пятибалльной шкалы оценки

стабильности развития

Чистякова, 1997 Гелашвили, Мокров, 1999
СОРП Балл СОРП Балл
< 0.040 1 < 0.037 1
0.0400.044 2 0.0380.046 2
0.0450.049 3 0.0470.055 3
0.0500.054 4 0.0560.064 4
> 0.055 5 > 0.064 5


Pages:     || 2 |
 




<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.