WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
-- [ Страница 1 ] --

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Л.А.ГАВРИЛОВ Н.С. ГАВРИЛОВА

БИОЛОГИЯ
продолжительности

ЖИЗНИ

ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ,
ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

МОСКВА "НАУКА" 1991

ББК 28.9
Г12

Ответственный редактор
академик АН СССР В.П. Скулачев

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор Б.Ф. Ванюшин.
доктор медицинских наук, профессор В. Н. Ярыгин

Редакторы издательства
Т.В. Саркитоаа, Н.Б. Макеева

Гаврилов Н.А.. Гаврилова Н.С.

Г 12 Биология продолжительности жизни / Отв. ред. В.П. Скулачев —
2-е изд., перераб. и доп. — М.: Наука, 1991 — 280с
ISBN 5-02-013445-7

В книге представлено полное и системное изложение современных проблем и
методов исследования биологии продолжительности жизни. Запрограммирована
ли продолжительность жизни? Какова относительная роль социальных и биологических факторов продолжительности жизни человека? Почему женщины живут
дольше мужчин? Каковы перспективы и пути увеличения продолжительности
жизни? На эти вопросы авторы обращают особое внимание. Первое издание вышло в 1986 г. и получило высокую оценку в периодической печати. Работа читается с интересом благодаря ясности языка и живости изложеия научного материала.

Для биологов, медиков, демографов, математиков

ББК 28.9

ISBN 5-02-013445-7

© Издательство "Наука", 1986 г.
© Издательство "Наука", 1991

ПРЕДИСЛОВИЕ

Цель данной книги — обобщить важнейшие факты и идеи, связанные
с явлением ограниченной длительности жизни организмов. Интерес
к этой проблеме столь же естествен для любого человека, как и само
желание жить. Поэтому книга рассчитана на самый широкий круг
читателей. Но предназначена она для тех, кто, удовлетворив
любопытство, захотел бы испытать свои силы в разработке этой
важной и гуманной проблемы современной науки. Для таких
читателей книга может служить введением в область их будущих
исследований и источником необходимых данных. Наконец, специалистов (биологов, геронтологов, медиков, демографов, математиков и др.) эта книга может заинтересовать широким междисциплинарным подходом к проблеме продолжительности жизни и стимулировать их к участию в научной дискуссии по целому ряду
поднятых авторами проблем.

Работая над книгой, мы стремились показать, что многие фундаментальные проблемы биологии длительности жизни могут
успешно разрабатываться сегодня на основании анализа уже имеющихся фактических данных и с помощью весьма скромных средств.
Более того, в ходе собственных исследований мы с удивлением
обнаружили, что некоторые принципиальные вопросы, по которым
до сих пор не стихают жаркие дискуссии, могли быть решены еще лет
30 назад! Для этого достаточно было взглянуть на проблему
несколько шире и обратиться к анализу демографических таблиц
продолжительности жизни людей. Чрезмерная специализация и
редукционизм привели к тому, что эти важнейшие данные не были в
свое время по достоинству оценены биологами. В результате
исследования, касающиеся человека, более всего пострадали от недостатка фактического материала и, как следствие, от предрассудков,
необоснованных спекуляций и повторения банальных истин. В книге
сделана попытка исправить сложившееся положение и показать, как
на основании количественного анализа одних только традиционных
демографических таблиц смертности можно получать нетривиальные результаты, имеющие биологический смысл. Проводя эту
работу, мы убедились, что найти необходимые таблицы смертности
весьма непросто и нередко для этого приходится обращаться в
статистические бюро самых разных стран. Поэтому, чтобы облегчить
задачу поиска данных будущим исследователям, мы составили и
опубликовали библиографию некоторых полных таблиц продолжительности жизни людей [Гаврилова и др., 1983]. Необходимо было
3

также свести воедино чрезвычайно распыленные данные о продолжительности жизни других организмов. Эти материалы оказались
разбросанными по сотням книг и научных статей, причем многие из
них оказались неизвестными даже специалистам. Поэтому в данную
книгу включена обширная библиография публикаций, содержащих
полные и надежные таблицы выживания организмов (см. гл. 2).

Материал книги изложен в соответствии с логикой современных
исследований в этой области, которые развиваются в основном по
индуктивному пути. Сначала исходные данные по продолжительности жизни обобщаются в виде таблиц смертности. Затем на
основании таких таблиц выявляются общие закономерности и формулируются рабочие гипотезы. И наконец, индуктивное обобщение
достигает наивысшей точки при построении математической модели,
количественно объясняющей обнаруженные закономерности. Именно
на этом этапе возможно создание основ теории продолжительности
жизни, и именно здесь совсем недавно удалось получить принципиально новые результаты (см. гл. 6). Работая над книгой, мы
стремились не только к всестороннему обзору проблемы, но также к
ее последовательному и систематическому рассмотрению. Поэтому
книгу лучше читать с самого начала.

Авторы считают своим долгом выразить благодарность всем
читателям, которые прислали свои вопросы, замечания и предложения по первому изданию книги, вышедшему в 1986 г. Благодаря
многочисленным письмам читателей, а также рецензиям на книгу
нам было гораздо легче работать над новым, дополненным и существенно переработанным изданием.



Новое издание отличается прежде всего значительно большей
глубиной и полнотой освещения проблемы. В книге появилась новая
(шестая) глава, представляющая особый интерес для биофизиков,
математиков и специалистов по системному анализу, интересующихся разработкой математической теории продолжительности
жизни на основе теории надежности. Генетикам и геронтологам
будет интересен новый раздел 5.3, в котором описано парадоксальное
явление: признаки родителей являются значительно лучшими предикторами (маркерами, индикаторами) продолжительности жизни,
чем собственные признаки самого организма. Для антропологов,
эпидемиологов и демографов особый интерес могут представлять
новые результаты исследований половых различий в смертности
людей, содержащиеся в разделе 5.4. Полной неожиданностью для
большинства читателей будет история возникновения и опровержения мифа о роковых 50 клеточных делениях, описанная в разделе
5.6. Подобное перечисление можно было бы продолжить, но. право
же, читатель только выиграет, если просто начнет читать книгу.

Мы будем и в дальнейшем признательны нашим читателям за все
вопросы, замечания и предложения, связанные с новым изданием
книги, которые просим направлять по адресу: 119899 Москва, МГУ.
НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, отдел биоэнергетики, Гаврилову Леониду Анатольевичу.

4

Глава 1.
ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ

1.1. ЗАЧЕМ НУЖНО ИЗУЧАТЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНИ?

Биология продолжительности жизни — это наука о закономерностях длительности жизни организмов, а также о механизмах.
ее определяющих. Среди наиболее актуальных ее проблем можно
отметить проблему наследуемости и изменчивости длительности
жизни [Гаврилов, 1980; Jacquard, 1982; Lints et al., 19891. проблему
половых различий по срокам жизни [Hazzard, 1986; Войтенко, 1987;

Семенова. 1989], а также проблему изменения продолжительности
жизни организмов в процессе биологической эволюции [Малиновский, 1983; Cutler, 1984a; Woodhead, Thompson, 19871. Таким образом, в задачи биологии продолжительности жизни входит выяснение причин индивидуальных различий по срокам жизни, а также причин межпопуляционных и межвидовых различий по этому признаку.
Практическое значение таких исследований состоит в том, что они
открывают возможности для прогнозирования и управления длительностью жизни организмов и — что особенно важно — для поиска путей продления жизни человека [Walfbrd, 1983; 1986; Фролькис, Мурадян. 1988;Gavrilov, 1990].

Как самостоятельная научная дисциплина биология продолжительности жизни сформировалась еще в начале XX в., благодаря классическим исследованиям известного американского ученого Р. Пирла [Pearl, 1922; 1931; Pearl, Miner, 1935; 1936; 1941; Pearl et al., 1927; Pearl, Parker, 1921; 1922a; 19220; 1922с; 1922d; 1924a; 1924b; Pearl et al., 1923; Pearl, Pearl, 1934]. Сам термин "биология продолжительности жизни" появился впервые, по-видимому, в 1932 г. в работе одного из учеников Р. Пирла, русского ученого профессора В. Алпатова [Алпатов, Гордеенко. 19321.

Поскольку изучение механизмов, определяющих длительность
жизни, тесно связана с исследованием процессов старения организма. своим дальнейшим развитием биология продолжительности
жизни была обязана биологии старения и геронтологии. Достаточно
отметить, что такие всемирно известные геронтологи, как А. Комфорт, Б. Стрелер и Дж. Сэчер внесли неоценимый вклад и в изучение
продолжительности жизни [Comfort, 1956; 1957а; 19570; 1958; Ком-

5

форт. 1967; Стрелер, 1964; Sacher, 1977]. Показательно также, что подсекция биологии продолжительности жизни Московского общества
испытателей природы была создана в 1981 г. именно на базе секции
геронтологии МОИП. В настоящее время идеи и методы биологии
продолжительности жизни настолько широко используются в
геронтологии, что некоторые геронтологи даже рассматривают эту
область биологии как один из разделов своей науки.

Такая позиция представляется нам, однако, не вполне оправданной. В самом деле, ведь для биологии продолжительности жизни,
в отличие от геронтологии, ничуть не меньший интерес
представляют механизмы, определяющие длительность жизни в
популяциях диких животных (что очень важно для экологии и
теории эволюции) и при экстремальных ситуациях (что представляет
особый интерес также для токсикологии и радиобиологии). Кроме
того, для биологии продолжительности жизни важное значение
имеют биологические механизмы гибели части организмов на ранних
стадиях их развития, т.е. задолго до проявления первых признаков
старения. Таким образом, биология продолжительности жизни, хотя
и близка к биологии старения, тем не менее имеет свои специфические, отличные от нее задачи. Более того. как будет показано
далее, биология продолжительности жизни имеет свои особые
исторические корни развития, сближающие ее с демографией и
популяционной биологией. В результате в данной области сложился
характерный стиль исследования — применение точных количественных методов, вероятностный подход к явлениям природы и
стремление выяснить механизмы процессов по их внешнему
проявлению в изучаемой популяции. Таким образом, по своей методологии биология продолжительности жизни оказывается близкой
к таким дисциплинам, как количественная генетика или кинетика
биологических процессов.

В последние десятилетия произошло заметное усиление интереса
к проблемам биологии продолжительности жизни, что проявилось,
в частности, в резком увеличении числа исследовательских групп,
работающих в данном направлении, и числа соответствующих
публикаций [Гаврилова и др., 1978; Economos, 1980a; 1980Ь; Блохинов.
1982; Гаврилов и др., 1983; Cutler, 1984a; 1985; 1986; Войтенко, 1987;

Мамаев, Наджарян, 1987; Анисимов и др., 1988; Экономов, Ярыгин,
1989].

Подобное явление, по-видимому, отражает общую тенденцию в
современной биологии — изучать не только пространственную, но и
временную организацию живого. Действительно, до последнего
времени основные достижения биологии были связаны с выяснением
пространственной организации живой материи — от молекул и
клеток до организма и биосферы. На фоне этих достижений все более
заметным становится пробел в наших знаниях о временной организации живого. Но разве можно понять, что такое жизнь, не
выяснив, почему она ограничена во времени и чем определяются эти
границы?! Ведь это фундаментальная проблема естествознания,

6

ключевая для всего научного мировоззрения! Поэтому она неизбежно
должна была занять достойное место среди других фундаментальных проблем, что сегодня и происходит. Переход к изучению
временной организации живого привел не только к оживлению в
области биологии продолжительности жизни, но и к ускоренной
разработке проблем биологического возраста, биологических часов и
ритмов, а также к интенсивному развитию таких дисциплин, как
биокинетика и хронобиология.

Необходимость расширения исследований в области биологии
продолжительности жизни связана также с тем, что эксперименты по
продлению жизни превратились сейчас из несбыточных проектов в
целое направление научных исследований [Эмануэль, 1982; Никитин.
1984; Фролькис и Мурадян, 1988]. Так, в СССР впервые в истории
мировой науки создана и уже выполняется специальная программа
научных исследований, которая так и называется — "Продление
жизни" [Чеботарев, 1979; 1986; 1987]. В этой комплексной научной
программе, утвержденной Министерством здравоохранения СССР и
объединяющей усилия десятков коллективов медицинских и академических научно-исследовательских институтов страны, предусмотрена "экспериментальная разработка новых подходов к пролонгированию жизни, апробация возможных из них на человеке"
[Чеботарев, 1979. с. 8]. Таким образом, то, что раньше относилось к
области научной фантастики, теперь рассматривается как реально
выполнимый научный проект. Реализация этого проекта открыла бы
новый этап в истории человечества — освоение не только пространства (включая космическое), но и времени. Трудно переоценить
историческое значение этого проекта и роль биологии продолжительности жизни в его осуществлении.

Естественно, что любой действительно важный проект неизбежно
должен вызывать споры, сомнения и опасения возможных отрицательных последствий в случае его выполнения. В этом отношении
проект продления жизни не является исключением. По мнению
некоторых оппонентов, увеличение продолжительности жизни
ускорит нежелательный рост численности населения, что ухудшит и
без того сложную экологическую ситуацию на нашей планете, а
увеличение доли нетрудоспособных и беспомощных стариков усугубит этот "демографический взрыв". Оппоненты считают также, что
замедлится смена поколений, необходимая для социального и
биологического прогресса человечества, и может даже произойти
его вырождение.

Поскольку обсуждение морально-этических, социально-экономических и политических аспектов продления жизни выходит за рамки
данной книги, мы не будем на них подробно останавливаться, а
рекомендуем читателям обратиться к специальной литературе по
данным вопросам. С этой целью можно рекомендовать замечательную
книгу польского демографа Э. Россета "Продолжительность человеческой жизни", один из разделов которой так и называется "Во имя
чего ведется борьба за продление человеческой жизни?" [Россет,

7

1981]. Поскольку основное внимание в книге Э. Россета уделено
обсуждению гуманистических и моральных аспектов продления
жизни, важным дополнением к этой книге следует считать также
книгу американских авторов Дж. Курцмена и Ф. Гордона "Да сгинет
смерть!", в которой освещены другие аспекты данной проблемы (см.
главу "А нужно ли это?") [Курцмен. Гордон, 19821.

Вместе с тем хотелось бы ответить на некоторые возражения
оппонентов, возникшие по недоразумению в результате их недостаточного понимания современной демографической ситуации. Так,
авторам данной книги нередко приходилось сталкиваться с мнением.
что "людей и так слишком много, зачем же еще увеличивать
продолжительность жизни". Однако если мы обратимся к данным
демографической статистики, то оказывается, что именно в развитых
странах, где раньше всего могла бы появиться возможность
радикального продления жизни, нет никакого нежелательного роста
численности населения. Наоборот, в XX в.. многие государства были
вынуждены в отдельные периоды тратить значительные средства на
повышение рождаемости, чтобы избежать убыли населения. Среди
таких стран можно назвать Францию. Польшу, Чехословакию,
Румынию. Венгрию и Болгарию (Брук, 19811. Отрицательный естественный прирост населения наблюдается сейчас в Австрии. Дании.
ФРГ. Венгрии. Люксембурге и Швеции [World Health Statistics Annual,
1987]. В настоящее время список подобных примеров можно было бы
продолжить.

Аналогичное явление наблюдается и в некоторых районах СССР. В
результате превышения смертности над рождаемостью начался
процесс естественной убыли населения в Калининской, Псковской.
Ивановской. Тульской. Тамбовской областях РСФСР, в Полтавской,
Сумской и Черниговской областях Украины, в сельских районах
Белоруссии, а также в ряде других районов страны [Население СССР
1988].

Таким образом, представление о перенаселенности в развитых
странах является обманчивым и связано с чрезмерной скученностью
населения в определенных районах (мегаполисах), т.е. с проблемой
оптимального размещения населения.

Другое возражение оппонентов состоит в том, что увеличение
продолжительности жизни и так уже привело к значительному росту
доли хронически больных и нетрудоспособных стариков, поэтому
продление жизни приведет лишь к обострению экономических
проблем. С такой позицией, однако, трудно согласиться. Действительно, в развитых странах наблюдается постарение населения (рост
доли пожилых и старых людей в обществе), но до последнего времени
это было вызвано вовсе не увеличением длительности жизни, а
исключительно снижением рождаемости! Этот факт был давно
установлен демографами в сотрудничестве с Комиссией по народонаселению ООН (Сови, 1969]. Более того, как это ни парадоксально, но
увеличение длительности жизни в XX в. оказывается, наоборот,
препятствовало старению населения (это связано с тем. что рост

8

продолжительности жизни населения происходил в основном за счет
снижения смертности в ранних возрастах) (Там же1.

Разумеется, дальнейшее увеличение продолжительности жизни
будет приводить к увеличению доли людей с большим паспортным
возрастом. Но если такое продление жизни будет достигнуто за счет
замедления процесса старения (в чем и состоит основная задача), то
доля больных и немощных людей может даже уменьшиться.

Завершая обсуждение проблемы продления жизни, нам хотелось
бы высказать и свое мнение по данному вопросу. Нам представляется,
что следует развивать как сами исследования по продлению жизни,
так и изучение возможных последствий значительного увеличения
продолжительности жизни людей. Вместе с тем вопрос о том, нужно
ли продлевать жизнь, просто исчезнет, когда станет ясно. как это
можно будет сделать. Действительно, если принципиальные противники продления жизни будут вынуждены подтверждать свою
позицию личным примером, а остальные люди будут жить намного
дольше их. то дискуссии по этому вопросу быстро прекратятся ввиду
малочисленности оппозиции! В самом деле. отказ от средств
продления жизни будет выглядеть тогда столь же нелепо, сколь
нелепо сейчас выглядело бы пассивное самоубийство путем отказа от
современных эффективных методов лечения инфекций. Разработка и
внедрение средств продления жизни неизбежны, поскольку это есть
борьба за жизнь человека. Подобная позиция согласуется и с
марксистским пониманием перспектив человека, согласно которому
ценность человеческой жизни является самоочевидной и самодостаточной [Фролов, 19831.





Возвращаясь к биологии продолжительности жизни, хотелось бы
отметить, что цели и задачи данной науки не сводятся все-таки
только к проблеме'продления человеческой жизни, какой бы важной
и актуальной она ни была. Ранее уже отмечалось значение этой
дисциплины для разработки фундаментальных проблем биологии
(выяснение временной организации живого). Кроме того,
исследования по биологии продолжительности жизни уже сейчас
могут быть полезны при решении целого ряда практических задач.

Так. в демографии при изучении и прогнозировании продолжительности жизни уже давно пытаются найти биологический эталон
длительности жизни, относительно которого можно было бы оценивать направление и величину влияния различных социальных
факторов [Урланис. 19781. Аналогичная проблема стоит и перед
здравоохранением, поскольку для оценки его эффективности необходимо определять резервы и пределы снижения смертности
людей, сопоставляя достигнутые в разных районах результаты с
учетом эколого-генетических различий сравниваемых человеческих
популяций. Экология, токсикология, фармакология и радиобиология
уже сейчас остро нуждаются в эффективных методах оценки влияния
различных воздействий на длительность жизни, особенно в случае
отдаленных эффектов воздействий. Для медицинской демографии
важно определить влияние факторов природной среды на смертность

9

и продолжительность жизни людей, несмотря, на сложный фон
социально-экономических различий сравниваемых популяций. Эти
данные необходимы при освоении новых районов и оптимизации
размещения населения.

Наконец, продолжительность жизни оказывается экономически
важным признаком в сельском хозяйстве, поэтому проблемы генетики
и селекции по этому признаку уже сейчас имеют большое
практическое значение [Milne, 1985]. Список подобных задач можно
было бы продолжить, однако приведенных примеров, как нам
кажется, вполне достаточно, чтобы убедиться, что изучение
биологии продолжительности жизни — это благородное и нужное
дело.

1.2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Чтобы лучше понять специфику биологии продолжительности
жизни как науки, почувствовать стиль и особенности ее подхода.
полезно знать, как и кем она формировалась. Поэтому краткий экскурс
в историю этой науки представляет отнюдь не чисто исторический
интерес. Поскольку для наших целей нет необходимости забираться
далеко в глубь веков, мы начнем изложение истории со времени
первого систематического обобщения фактов о длительности жизни.
T.e.cXVuB.

Исследователи длительности жизни имеют все основания гордиться историей своей науки. У истоков этого направления стояли
такие великие ученые, как К. Гюйгенс (1629—1695), В. Лейбниц
(1646—1716), Э. Галлей (1656—1742), Л. Эйлер (1707—1783) и П. Лаплас
(1749—1827). Их вклад, подробно рассмотренный в книге Э. Россета
[Россет. 19811, был связан в основном с обобщением статистических
данных о смертности людей в виде таблиц продолжительности
жизни.

Первая такая таблица была построена в 1662 г. англичанином
Дж. Граунтом (1620—1674) для жителей Лондона. На основании
работы Граунта голландский физик К..Гюйгенс одним из первых
рассчитал среднюю продолжительность жизни человека и предложил
использовать подобные таблицы для расчета вероятности дожития
до заданного возраста. К сожалению, сама таблица представляет
теперь лишь чисто исторический интерес, поскольку Граунт не имел
достоверных статистических данных. Последние (для г. Бреслау,
ныне Вроцлава) были собраны позднее в Лондонском королевском
обществе благодаря немецкому математику В. Лейбницу [см.: Россет,
1981]. На основании этих материалов английский астроном Э. Галлей,
именем которого названа известная комета, построил первую
достоверную таблицу продолжительности жизни. Его метод расчета
таблиц для стационарных популяций, известный как метод Галлея.
использовался для построения всех таблиц смертности вплоть до
конца XIX в. В 1760 г. метод Галлея был дополнен математиком

10

Л. Эйлером, который опубликовал работу "Общие исследования о
смертности и размножении рода человеческого".

Таблицами длительности жизни увлекался французский натуралист Ж. Бюффон (1707—1788). который старался связать продолжительность жизни с периодом роста организма. Согласно Бюффону,
биологическая продолжительность жизни человека и других видов в
6—7 раз превышает период их роста; в случае человека это соответствует 90—100 годам.

Французский ученый П. Лаплас в 1812 г. развил вероятностную
интерпретацию таблиц продолжительности жизни и предложил
прямой метод их построения, который широко применяется и сейчас
для расчета таблиц смертности лабораторных животных. Его ученик
и последователь бельгийский ученый А. Кетле (1796—1874) стал одним
из основателей современного метода построения таблиц продолжительности жизни.

Об этом первом историческом этапе разработки проблемы можно
сказать, что это был период описательной статистики продолжительности жизни человека. В его развитии принимали участие ученые
с широкими интересами и энциклопедическими познаниями. Они
понимали, что природа едина, и не противопоставляли человека
другим живым существам, а длительность жизни — другим признакам
организма. Например, уже упомянутый А. Кетле был астрономом,
математиком и статистиком. Он, будучи профессором математики,
возглавлял, кроме того, бельгийскую государственную службу
статистики и строил демографические таблицы смертности. Это не
помешало ему написать книгу "Антропология" и распространить
открытые им статистические закономерности не только на человека.
но и на другие живые существа (см.: Россет, 19811.

Некоторым современным демографам и биологам не следовало бы
забывать, что у них одна история и много общих проблем, поэтому
стремление к проведению искусственных границ при изучении
человека свидетельствует лишь об узости мышления и может привести только к научному застою. К счастью, благодаря развитию
системного подхода, в последние годы наметилась благоприятная
тенденция к интеграции медико-биологических и демографических
исследований, и продолжительности жизни в частности*.

В XIX в. накопление надежных статистических данных и развитие
совершенных методов их обработки создало предпосылки для первых
работ по выяснению количественных закономерностей длительности
жизни В 1825 г. английский актуарий (специалист по страхованию
жизни) Б. Гомперц (1779—1865) опубликовал работу, ставшую крае-

*Такой интеграции исследований во многом способствует деятельность Международного института прикладного системного анализа «IIASA» в Австрии В частности, разрабатываемый в этом институте Проект по изучению населения под руководством профессора Н Хейфица мог бы служить хорошей основой для дальнейшей
интеграции демографических и медико-биологических исследований продолжительности жизни

11

угольным камнем биологии длительности жизни [Gompertz, 1825].
Гомперц обосновал теоретически и показал на конкретных примерах,
что интесивность смертности (относительная скорость вымирания
популяции) растет с возрастом по закону геометрической прогрессии. Кроме того, он отметил, что наряду с этой смертностью
должна существовать и случайная смертность, не зависящая от
возраста. Замечание Гомперца было учтено в 1860 г. другим
английским актуарием — У. Мейкемом (1823—1891), представившим
возрастную динамику смертности как сумму константы (параметр
Мейкема) и экспоненты (функции Гомперца). Так родилось известное
уравнение Гомперца—Мейкема, до сих пор имеющее большое значение для биологии продолжительности жизни [Makeham, I860].

Дальнейшее развитие эта проблема получила в трудах известного
английского специалиста по математической статистике, одного из
основателей биометрии. — К. Пирсона (1857—1936). В 1901 г. Пирсон
основал журнал "Биометрика", редактором которого оставался до
самой смерти. В первом же номере этого журнала Пирсон опубликовал свою работу "О наследуемости длительности жизни и об интенсивности естественного отбора у человека" [Beeton, Pearson, 1901]. Этот
труд знаменует начало собственно биологических исследований
продолжительности жизни. Но фактическим основателем биологии
длительности жизни все же следует считать Р. Пирла. На наш взгляд,
биология продолжительности жизни родилась как самостоятельная
дисциплина в 1922 г. с выходом в свет его книги "Биология смерти"
[Pearl, 1922]. В этой книге он на самом деле совсем не касается
вопросов смерти (процесса умирания), а целиком посвятил ее проблемам биологии продолжительности жизни. Всего Пирл опубликовал
несколько десятков работ по этой проблеме, в том числе большую
серию статей "Экспериментальные исследования продолжительности
жизни" [Alpatov, Pearl, 1930; Pearl, Miner, 1935; 1941; Pearl et aL, 1927;

Pearl, Parker, 1921; 1922a; 1922b; 1922с; 1922d; 1924a; 1924b; Pearl et aL,
1923]. В своих исследованиях Пирл охватил практически все проблемы биологии продолжительности жизни, включая генетические,
экологические, физиологические и сравнительно-эволюционные
аспекты. Многие из этих работ до сих пор сохранили свое значение и
актуальность, а в методологическом отношении почти все работы
Пирла могут служить образцом для современных исследователей.
Наконец, необходимо отметить, что Пирл создал научную школу
исследователей продолжительности жизни, среди которых был и
русский ученый—профессор В.В. Алпатов (1898—1979) [Alpatov, 1930;

Alpatov, Pearl, 1929]. Именно Алпатов, как уже отмечалось, одним из
первых (в 1932 г.) использовал термин "биология продолжительности
жизни" и положил начало систематической разработке данного
направления.

Поскольку у истоков биологии продолжительности жизни стояли
представители точных наук (математики, физики, астрономы, статистики), то эта дисциплина, в отличие от большинства других облас-

12

тей биологии, с самого начала формировалась как точная наука. В
этом отношении она родственна таким разделам биологии, как
биометрия, количественная генетика и биокинетика. Если во многих
других областях биологии исключительное внимание уделяется
технике эксперимента в поиске ярких качественных эффектов, то в
биологии продолжительности жизни по-прежнему важное значение
имеет метод количественного наблюдения с последующей математической обработкой результатов измерений.

Такой менее "агрессивный" по отношению к окружающей природе
подход может показаться на первый взгляд слишком косвенным,
формальным и неубедительным. Но его плодотворность была многократно доказана историей развития естествознания. Например, все
основные представления генетики (понятие о генах и их мутации,
представление об аллельных формах гена и их попарной ассоциации,
т.е. идея диплоидности, вывод о линейной упорядоченности генов и
их организации в группы сцепления, определение относительных
расстояний между генами и явление кроссинговера) были получены
именно таким "формальным" способом — путем статистического
анализа расщепления признаков целостного организма в потомстве.
Эти и многие другие примеры доказывают, что разуму можно
доверять не меньше, чем органам чувств и приборам, и если логика
рассуждений приводит нас к какому-либо выводу, то не стоит от него
отказываться лишь потому, что его не удается непосредственно
проверить зрением и осязанием. Стремление открывать научные
истины "на кончике пера" было характерной чертой основателей
биологии продолжительности жизни, и эта традиция сохранилась до
сих пор.

История развития биологии продолжительности жизни тесно
переплетается с историей развития статистики, демографии и даже с
историей техники страхования жизни. Это привело к тому. что
данная дисциплина сформировалась как статистическая, популяционная область биологии, легко заимствующая методы и идеи
других наук. В частности, легко и естественно произошло внедрение
идей и методов теории надежности, изучающей "продолжительность
жизни" технических устройств (Гаврилов и др., 19781. Популяционный
характер биологии продолжительности жизни во многом определил
особенности подхода к выяснению механизмов, определяющих
длительность жизни. Если для биологии старения, как и для
большинства других областей современной биологии, характерен
подход "снизу" начиная с молекулярного уровня, то для биологии
продолжительности жизни более естествен подход "сверху" —
выяснение механизмов по их проявлениям на уровне популяций
целостных организмов. Разумеется, оба эти подхода не исключают, а
взаимно дополняют друг друга, что показал весь опыт развития
естествознания.

Подводя итоги краткого исторического обзора, можно сделать
вывод, что у истоков биологии продолжительности жизни стояли
ученые с мировым именем, которые заложили прочный фундамент
для дальнейших исследований.

13

1.3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

И сказал господь: вот, один народ, и один у
всех язык; и вот чего начали они делать, и не
отстанут они от того, что задумали делать.
Сойдем же и смешаем там язык их. так чтобы
один не понимал речи другого. И рассеял их
господь оттуда по всей земле...

“Бытие" Гл. 11.Ст.6—8

Переходя от истории вопроса к современному состоянию биологии продолжительности жизни, мы с удивлением замечаем, что
при такой прочности и солидности ее оснований на них не
воздвигнуто пока ничего столь же внушительного. Более того, по
ряду вопросов скорее наблюдается топтание на месте и даже регресс.
Проблема длительности жизни оказалась рассеянной по многим
дисциплинам:

геронтологии и биологии старения [Комфорт. 1967; Comfort, 1979;

Стрелер, 1964; Strehler, 1978; Walford, 1983; Lints, 1985; Mos, Hollander,
1987; Slob, Janse. 1988];

демографии [Le Bras, 1976; Урланис, 1978; Bourgeois-Pichat, 1979;

Manton, StaUard, 1984; Waldron, 1986];

экологии [Коли, 1979; Caughley, 1977; Hutchinson, 1978; Millar,
Zammuto, 1983; Gibbons, 1987] и гидробиологии [Litton, 1987];

генетике [Tantawy, El-Helw, 1970; Luckinbill, Clare, 1985; 1986; Коган,
1986], включая медицинскую генетику [Kaveggia, 1985];

радиобиологии [Storer, 1962, 1979; Lindop, Rotblat, 1961; Sacher, 1956,
1966; Thomson et al., 1985a; 1985b; Thomson, Grahn, 1988; Булдаков и др.. 1987];

токсикологии [Лучник. Ливчак, 1963; Van Leeuwen et al., 19851;

онкологии [Hoel, Walburg, 1972;-Smith et al., 1973; Conti et al., 1985;

Portieretal., 1986];

зоологии [Bever, Sprankel, 1986; Zammuto, Sherman, 1986], включая
орнитологию [Beklova, Pikula, 1985; Паевский, 1985; Tatner, 1986;

Zammuto, 1986], ихтиологию [Glaser, 1986], герпетологию [Vinegar, 1975;

Petranka, 1985; Plummer, 1985], энтомологию [Sivaprakasam et al., 1985;

Young, 1985; Bartlett, Murray, 1986; Sathe, 1986] и зоопаразитологию
[Joubert et al., 1986; Klein et al., 1987].

Специалисты, изучающие длительность жизни, нередко не понимают друг друга, иногда не стремятся к такому пониманию, но чаще
всего просто не подозревают, что аналогичная проблема давно разрабатывается в другой области. Сложившаяся ситуация очень напоминает приведенную в эпиграфе легенду о Вавилонской башне.

Для того чтобы убедиться в том. насколько велика порой разобщенность исследований продолжительности жизни, достаточно

14

сопоставить публикации по этой проблеме, написанные, например.
геронтологами (Стрелер, 1964; Strehler, 1978; Walford, 1983] и экологами
[Коли, 1979; Hutchinson, 1978; Millar, Zammuto, 1983]. Оказывается, что
подобные работы почти не перекрываются по используемым данным
и кругу цитируемых авторов, несмотря на явное совпадение многих
поставленных и решаемых проблем. В отрыве от исследований на
животных изучается продолжительность жизни растений [Solbrig,
1980] и выживаемость семян [Роберте, 19781, которые могли бы служить хорошей моделью при изучении длительности жизни. В результате довольно часто повторяются уже известные ошибки и заново
переоткрываются давно разработанные методы, а также установленные ранее закономерности.

Отрыв теоретических исследований продолжительности жизни от
реальности проявляется в публикациях с множеством общих рассуждений за счет экономии места на фактических данных. Особое
сожаление и недоумение вызывает тот печальный факт, что многие
исследователи перестали приводить в полном виде получаемые ими
таблицы смертности. Как справедливо отмечает Линтс. "в отличие от
работ Пирла, который публиковал полные таблицы смертности для
своих экспериментов, современные исследователи просто сообщают
среднюю продолжительность жизни взрослых особей — иногда
медиану или 50Х-ную выживаемость — для каждого пола. Это
достойно сожаления, потому что такие данные не позволяют
проводить детальные сравнения между лабораториями или сопоставлять различные исследования" [Lints, 1985, р. 98]. В результате
многие публикации, подводящие итог многолетней работы по
изучению продолжительности жизни большого числа организмов,
оказываются обесценены неполнотой публикуемых данных и в
результате не получают того внимания и признания, которого они
могли бы заслуживать [Strehler, 1961; Redmon et al., 1979; Conti et al.,
1985; Portier et al., 1986; Arking, 1987; Mos, Hollander, 1987]. Нередко
вместо публикации полной таблицы дожития данные приводят в
графически форме в виде кривых дожития, совершенно непригодных
для дальнейшего научного анализа. Стоит ли после этого удивляться, что нередко математические теории продолжительности
жизни не проверяются их авторами на строгое соответствие
фактическим данным! Во многих случаях именно отсутствие доступных фактических данных приводит к тому, что конец теоретической
части работы знаменует и завершение самой статьи. В результате
происходит отрыв теоретических исследований продолжительности
жизни от экспериментальных, вследствие чего проигрывают и
теоретики и экспериментаторы.

Но. пожалуй, более всего биология продолжительности жизни
пострадала от разобщенности биологических и демографических
исследований. Наиболее ярко это проявляется в том, что колоссальный массив точных данных по продолжительности жизни людей
(многие сотни демографических таблиц дожития самых разных групп

15

населения мира) почти не использовался в биологии человека.
несмотря на острую нехватку фактического материала в данной
области. Долгое время многие биологи даже не догадывались о
богатстве массива накопленных медико-демографических данных и о
возможности его использования в исследованиях биологии
продолжительности жизни. В результате некоторые принципиальные
закономерности биологии продолжительности жизни человека,
которые могли быть установлены еще в 50-х годах нашего века. были
выяснены лишь в 70-х и 80-х годах [Гаврилов, Гаврилова, 1979а; 19796;

Гаврилови др.. 1982; 19861.

Временная утрата связей с демографией привела к тому. что
многие исследователи-биологи, занимаясь изучением продолжительности жизни, не имеют необходимого для этого минимума
демографических и статистических знаний. На это, в частности.
обратил внимание в своей последней книге "Эволюция продолжительности жизни" советский демограф Б.Ц. Урланис [Урланис, 1978].
Будучи неудовлетворен тем, как некоторые геронтологи пытаются
оценить величину биологической видовой продолжительности жизни, он сам взялся за ее определение, заметив, что этим ученым
"нельзя перепоручать решение поставленной нами задачи, так как
некоторые из них довольно смутно представляют себе демографические категории" [Там же, с. 2441.

Замечание Б.Ц. Урланиса справедливо и заслуживает более
подробного обсуждения. Действительно, среди части биологов, и в
первую очередь среди геронтологов. возникло и путем длительного
взаимного цитирования утвердилось довольно своеобразное представление о видовой продолжительности жизни. Считается (без
каких-либо доказательств), что для каждого биологического вида
существует свой предел длительности жизни, не зависящий от
условий существования, сверх которого нельзя прожить ни секунды.
Утверждается также, что видовой предел продолжительности жизни
человека "оставался неизменным для всех времен, рас и цивилизаций"
(Economos, 1985). Точная величина такого видового предела не
установлена ни для одного биологического вида, не существует даже
метода его измерения, как, впрочем, и доказательств существования
подобного предела вообще.

На теоретическую несостоятельность этой догмы неоднократно
указывали и демографы [Сови, 19691, и специалисты по теории
вероятности [Феллер. 1984], и биологи, профессионально владеющие
методами статистики [Коли. 19791. Тем не менее в ходе научной
дискуссии по этой проблеме через редакцию одного из академических журналов нам было категорично заявлено, что "вопрос о
существовании видового предела жизни давно решен". Правда, в
дальнейшем наш оппонент был вынужден признать, что его представления о существовании видового предела жизни человека не
согласуются с реальными данными, и... предположил существование трех таких пределов [Кольтовер. 1984Ц. К подробному

16

обсуждению проблемы видовой продолжительности жизни мы еще
вернемся в нашей книге (см. гл. 4).

В целом следует признать, что в области изучения длительности
жизни между специалистами существует еще значительная информационная разобщенность и далеко не во всех работах ценные
биологические идеи удачно сочетаются с надежными фактическими
данными и эффективными математическими методами. И тем не менее
у нас есть все основания для оптимизма. В самом деле. проблема
длительности жизни была рассеяна по многим дисциплинам, но
теперь-то эти посевы уже дали всходы, обещающие хороший урожай.
Пусть один и тот же факт переоткрывался несколько раз — значит,
этому факту действительно можно верить. Да, разобщенность между
отдельными направлениями сдерживала прогресс биологии
продолжительности жизни в целом, но именно благодаря этому
сейчас накопилась масса данных, которые еще не обработаны, много
фактов, которые требуют обобщения, и целый ряд идей, которые ждут
своей проверки. Сейчас трудно найти более перспективную область
науки для трудолюбивого исследователя.

Фронт исследований длительности жизни необычайно широк и
продолжает расширяться. В последние годы особенно интенсивно
разрабатываются проблемы генетики продолжительности жизни
[Milne, 1985], касающиеся человека [Diamond, 1987; Wainscoat et al., 1987],
а также дрозофилы [Luckinbill, Clare, 1985; 1986; Коган. 1986; Arking,
1987; Koivisto, Portin, 1987] и нематоды [Johnson, 1987; Friedman, Johnson,
1988; Johnson et al., 1988]. Большое внимание уделяется выяснению
причин межвидовых различий по срокам жизни [Adelman et al., 1988;

Sohal et al., 1989; Treton, Courtois, 1989; Nakano et al., 1990; Promislow et
al., 1990], а также проблеме эволюции продолжительности жизни
(Голиков, 1985; Service et al., 1988]. Активно обсуждается вопрос о
механизмах половых различий по срокам жизни [Waldron, 1985; 1987;

Hazzard, 1986; 1987; Семенова, 19891. Обнаружены новые возможности
анализа феномена долгожительства с целью разработки фундаментальных проблем биологии продолжительности жизни [Гаврилов.
1984в; 198861. Имеются определенные достижения и большие
перспективы в изучении кинетики выживания [Гаврилов, Гаврилова,
1986; Gavrilov, Nosov, 1985; Rosenberg, Juckett, 1987; Juckett, Rosenberg,
19881. В последние годы появилось много работ, посвященных
математическому моделированию выживаемости и продолжительности жизни [Manton et al., 1986; Piantanelli, 1986; Portier et al., 1986;

Witten, 1986; Pohley, 1987; Guess, Witten, 1988; Hibbs, Walford. 1989], а также критическому анализу подобных моделей (Гаврилов, Гаврилова.
1986; Гаврилов, 19871. Исследования, посвященные увеличению продолжительности жизни, теперь уже превратились в целое научное
направление, освещенное в специальных монографиях [Walford, 1983;

Фролькис. Мурадян, 1988]. Пожалуй, сейчас это одно из самых

17

популярных научных направлений в биологии продолжительности
жизни [Kellog, Yost, 1986; Heicklen, Brown, 1987; Richie et al., 1987; Sawada,
Carlson, 1987; Anisimov et al., 1988; Knoll, 1988].

Завершая краткий обзор современного состояния биологии
продолжительности жизни, можно сказать, что в настоящее время
особое значение приобретают работы по обобщению и осмыслению
уже накопленного фактического материала. Именно такие
исследования, содержащие принципиально новые идеи, скорее всего.
приведут к научному перевороту в этой области и ее дальнейшему
развитию.

Глава 2.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ
ПО СРОКАМ ЖИЗНИ

... И тот, кто идет очень медленно, может,
всегда следуя прямым путем, продвинуться
значительно дальше того, кто бежит и
удаляется от этого пути.

Р. Декарт. “Рассуждение о методе”

2.1. С ЧЕГО НАЧИНАТЬ ИЗУЧЕНИЕ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ

Если проанализировать современную научную литературу по
биологии продолжительности жизни, то прежде всего бросается в
глаза чрезвычайное разнообразие существующих подходов (см. гл. 1).
Каждое из таких направлений разрабатывается независимо от других,
поэтому создается впечатление, что проблема продолжительности
жизни похожа на кроссворд, решение которого можно начинать с
любого произвольного вопроса. Согласно такому представлению.
изучение длительность жизни можно вести несколькими параллельными путями, а выбор конкретного пути определяется лишь
вкусом исследователя. Такое мнение, однако, представляется верным
только на первый взгляд. Оказывается, что проблема биологии
продолжительности жизни значительно больше похожа на узел,
развязать который можно лишь с одного конца. И чтобы сделать это,
необходимо начинать исследование с анализа индивидуальных
различий по срокам жизни. Подобное ограничение связано с тем, что
все остальные подходы основаны на допущениях, справедливость
которых следует еще доказать. Эти предположения в явной или
неявной форме касаются вида функции распределения длительности
жизни, описывающей индивидуальные различия по данному признаку. Так, например, когда изучаются различия по средней продолжительности жизни для небольших выборок, а сравнение
проводится по критерию Стьюдента, это соответствует гипотезе
нормального распределения длительности жизни. Если же для
сопоставления используют значения максимальной продолжительности жизни, то это эквивалентно утверждению, что распределение
по срокам жизни усечено сверху, т.е. существует абсолютный предел длительности жизни. Методы корреляционного, регрессионного
и дисперсионного анализов, широко применяемые при изучении
продолжительности жизни, также в неявной форме содержат ряд

19

допущений о распределении исследуемого признака среди индивидуумов. Список подобных примеров можно было бы продолжить.

Некоторые исследователи считают проверку таких допущений
излишней, а их справедливость — очевидной. Однако, как будет показано далее, многие из этих "очевидных" допущений (например.
закон нормального распределения продолжительности жизни и
представление об абсолютном пределе длительности жизни) при
проверке оказываются просто несостоятельными. Следовательно, не
могут вызывать доверия и полученные на их основе выводы. Поэтому
если уж начинать изучение продолжительности жизни, то это
следует делать с самого начала — с анализа распределения продолжительности жизни, т.е. с исследования индивидуальных различий по этому признаку. Разумеется, при сравнении с прямыми
экспериментами по продлению жизни такой путь исследования может показаться слишком скучным и длинным. Тем не менее есть
основания думать, что он скорее приведет к успеху, поскольку
больше соответствует логике научного поиска. Поэтому мы
последуем совету Декарта и не будем спешить с простыми ответами
на сложные вопросы.

2.2. ПРОБЛЕМА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ КЛЮЧЕВАЯ ПРОБЛЕМА БИОЛОГИИ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ

Продолжительность жизни особей одного вида, живущих в
сходных условиях, колеблется в очень широких пределах. С одной
стороны, жизнь может оборваться еще до рождения. По современным
данным, такова участь 70—80Х оплодотворенных яйцеклеток
человека, причем в большинстве случаев гибель происходит на столь
ранней стадии, что обычно никем не замечается [Diamond, 1987]. С
другой стороны, длительность жизни отдельных индивидуумов
может значительно превышать соответствующие средние значения
для всей популяции, причем абсолютной верхней границы
длительности жизни, по-видимому, вообще не существует (к этому
вопросу мы вернемся несколько позднее в разделе 4.2. данной книги)
Но даже если отбросить все случаи гибели организма до рождения и
факты удивительного долголетия, то все равно окажется, что
индивидуальные различия по срокам жизни довольно велики.
Например, в 1974—1978 гг. средняя продолжительность жизни
мужчин в Швеции составляла 72.2 года [BefolkningsfOrandringar, 1970—
1981]. При этом вероятность умереть в возрастном интервале 71—
73 года составляла менее 6Х. В других странах эта вероятность
оказывается еще меньше. Можно, конечно, объяснить высокую
вариабельность длительности жизни людей социальными и генетическими различиями между ними, не говоря уже о климатических и
биогеохимических особенностях отдельных районов страны. Но та
же картина наблюдается и в популяциях линейных лабораторных

20

животных. Так. например, в популяции 1415 самок лабораторных
дрозофил линии 107 [Pearl, Parker, 1924a] со средней продолжительностью жизни 48 дней в возрасте 43—49 дней погибло всего ИХ
всех особей.

Одной из характеристик вариабельности длительности жизни
может служить коэффициент ее вариации (отношение среднего
квардратичного отклонения к среднему арифметическому, выраженное в процентах). Расчет этих коэффициентов на примере лабораторных дрозофил показывает, что коэффициент вариации длительности жизни составляет обычно около 35Х, достигая иногда 65Х
[Семенова, 1983].

Таким образом, факт значительной биологической вариабельности
длительности жизни не вызывает сомнений и требует своего объяснения, а также количественного описания. Есть еще одно обстоятельство. выдвигающее эту проблему на первый план.

В отличие от большинства других количественных признаков (например. длины или температуры тела) продолжительность жизни
организма можно измерить только один раз. Этот тривиальный факт
имеет далеко идущие последствия. Длительность жизни, оказывается,
в принципе невозможно изучать на организменном уровне, поскольку нельзя исследовать индивидуальную динамику этого признака и определить ошибку единичного наблюдения. Поэтому единственным способом изучения продолжительности жизни остается ее
популяционно-статистическое исследование при варьировании
генетических и средовых факторов. Но ведь такой подход в принципе
не может дать ничего, кроме информации о распределении длительности жизни в изучаемой популяции и влиянии различных факторов
на это распределение! Таким образом, проблема расшифровки данных
о распределении длительности жизни является ключевой для всех
дальнейших исследований.

Знание закона распределения продолжительности жизни оказывается полезным уже на самых первых этапах исследования. Действительно, результаты экспериментов по выживаемости, представленные рядом значений продолжительности жизни для каждого
организма, слишком громоздки для их эффективного анализа,
поэтому возникает необходимость в более компактной записи
результатов эксперимента. Отчасти эта проблема решается путем
построения таблиц смертности [Дубина, Разумович. 1975; Коли, 19791.

Обычно таблица смертности составляется для группы одновременно родившихся индивидуумов (когорты) и описывает наблюдаемую картину смертности до того момента, когда умрет последний
член этой группы. Такие таблицы смертности называются когортными
и широко используются при изучении продолжительности жизни
лабораторных и диких животных [Leslie, Ranson, 1940; Miller, Thomas,
1958; Pearl, Parker, 1928a].

Рассмотрим метод построения когортной таблицы смертности
более подробно [Chiang, 1978]. Пусть численность когорты измеряется
через одинаковые промежутки времени, равные я- Соответственно на

21

Таблица 1

Таблица смертности самцов имаго Drosophita melanogaster
(рассчитано на основании данных [Pearl, Parker, 1924a])

Возрастной
интервал
(дни)
Число доживающих до возраста x Число умерших
в интервале (х, х + n)
Вероятность смерти
в интервале (х,х+n)
Суммарное время
жизни в интервале (х, х + n)
Суммарное время
жизни в возрасте х и
старше
Ожидаемая
продолжительность
жизни в возрасте х
(х, х+n) lx dx qx lx Тх
0—6 7—12 1407
1389
18
12
0,01279
0,00864
8388
8298
63657
55269
45,2
39,8
13—18
19—24
1377
1351
26
85
0,01888
0,06292
8184
7851
46971
38787
34,1
28,7
25—30
31—36
1266
1166
100
130
0,07899
0,11149
7296
6606
30936
23640
24,4
20,3
37—42
43-48
1036
848
188
173
0,18147
0,20401
5652
4569
17034
11382
16,4
13,4
49—54
55—60
675
469
206
285
0,30519
0,60768
3432
1959
6813
3381
10.1
7,2
61-66 67—72 184
101
83
62
0,45109
0,61386
855
420
1422
567
7,7
5,6
73—78
79—84
39
4
35
3
0,89744
0,75000
129
15
147
18
3,8
4,5
85+ 1 1 1,00000 3 3 3,0

ту же величину будет каждый раз увеличиваться и возраст членов
когорты. Основными величинами, входящими в когортную таблицу
смертности, являются /д — число доживших до возраста х; d^ — число умерших в интервале (х, х + я).

Между величинами ^ и d^ существует следующее соотношение:

Вероятность смерти q^ в каждом возрастном интервале (х, х + и)
можно получить делением d^ на /.,:

Число живущих, или, точнее, суммарное время жизни, L^ в возрастном интервале (х, х + п) обычно рассчитывается по формуле:

Для расчета ожидаемой продолжительности жизни необходимо
сначала вычислить величины Г» для каждого возраста, которые
представляют собой суммарное время жизни всех членов когорты в
возрасте х и старше:

где (о — начало последнего возрастного интервала.
И наконец, ожидаемая продолжительность жизни еx рассчитывается следующим образом:

где x=0, 1,...,.

В качестве примера когортной таблицы смертности можно привести таблицу смертности имаго Drosophila melanogaster (табл. 1). На
рис. 1а. б, в, г приведены типичные зависимости показателей таблицы
смертности от возраста.

Для построения таблиц смертности человека приведенным выше
способом потребовался бы срок наблюдения, близкий к 100 годам,
поэтому таблицы смертности людей обычно рассчитываются другим
методом, который будет описан в разделе 3.1. данной книги.

К настоящему времени построено большое количество таблиц
смертности не только лабораторных, но также домашних [Hickey,
1960] и диких [Caughley, 1966; Deevey, 1947] животных и даже растений
[Solbrig, 1980]. На составление этих таблиц затрачен и продолжает
затрачиваться колоссальный труд. а их значение для исследования
биологии продолжительности жизни трудно переоценить. По
существу, эти таблицы являются единственным экспериментальным

23

Рис I. Зависимость показателей таблицы смертности от возраста:

а. — кривая дожития (/д), б— кривая числа умерших (ау; в — вероятность смерти
(ЧхУ- г~ средняя продолжительность предстоящей жизни (е^)

Рассчитано и построено на основании данных по выживаемости 2400 самок
Drosophila melanogaster, опубликованных в работе [Hall. 1969]

источником для таких исследований. Между тем опубликованные
таблицы смертности животных разбросаны по многим изданиям.
посвященным самым разным проблемам: геронтологии, онкологии,
экологии, радиобиологии и др. Далеко не во всех работах, содержащих анализ продолжительности жизни, приводятся собственно
таблицы смертности. До сих пор нет исчерпывающей библиографии
работ, в которых опубликованы таблицы смертности животных.

В связи с этим сведение воедино опубликованных таблиц смертности животных может оказать помощь в дальнейшей разработке
проблемы биологии продолжительности жизни. В табл. 2 приводится
перечень опубликованных таблиц смертности животных с указанием
условий проведения эксперимента.

Однако подход, связанный с использованием таблиц смертности,
все-таки далек от совершенства. В самом деле, с одной стороны.
данные таблицы (особенно полные таблицы смертности человека) все-

24

Таблица 2

Перечень опубликованных таблиц продолжительности жизни животных
(в таблице приведены лишь наиболее надежные данные,
полученные для достаточно больших выборок)

Биологический вид Число таблиц Источник данных
1. ТИП ASCHELMINTHES (ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ)
<
1.1. Класс Nematoda (круглые черви)
Caenorhabditis elegans 1 Findei» et al., 1983
12. Класс Rotatoria(KonoepaTKB)
llydantyna senta
миктическиеи
амиктические самки
3 Ferris, 1932
Proatessordida
Proales sordida
Proales declpiens
5
8
1
Jennings, Lynch, 1928a
Jennings, Lynch, 1928b
Noyes, 1922
2. ТИП MOLLUSCA (МОЛЛЮСКИ)
2.1. Класс Gastropoda (брюхоногие моллюски)
2.1.1. Подкласс Pulmonata (легочные моллюски)
Biomphalaria pfeijferi

различная температура
Bulinus globosus
6 DeKock, van Eeden, 1981
различная температура
Bulinus tropiciis
влияние размера попул.
различная температура.
содержания.
4
2
20
3
Shiff, 1964
Bariow, Muench, 1951
De Kock, van Eeden, 1976
De Kock, 1985
различная температура.
содержания.
6 De Kock, van Eeden, 1985
последовательные генерации
Planorbis boissyi
Lymnea columella
(прудовики)
Lymnea natalensis
10
2
2
De Kock et al., 1986
Bariow.Muench.l951
Winsor, Winsor, 1935
различная температура.
содержания.
3 De Kock, 1985
различная температура.
содержания
6 DeKock.vanEeden.l985
Agriolimax agreslis (полевой
слизень)
4 Szabo,Szabo,1929
3. ТИП ARTHROPODA (ЧЛЕНИСТОНОГИЕ)
3.1. Класс Crustacea (ракообразные)
Daphnia pulex
(обыкновенная дафния)
различная плотность
популяции Daphnia magna
7 Francketal.,1957
различная температура 8 MacAnhur, Bafflie, 1929

25

Таблица 2 (продолжение)

Биологический вид Число таблиц Источник данных
3.1. Класс Crustacea (ракообразные)
Balanus balanoides
(обычный морской желудь)
1 Bodenheimer, 1958
Arthemia salina (артемия)
облучение
2 Suyama, Iwasaki, 1976
3.2. Класс Arachnida (паукообразные)
Latrodectus maclans (паук черная
вдова)
2 Deevey, Deevey, 1945
Paruroctonus mesaensis (скорпион) 2 PoUs, Parley, 1980
3.3. Класс Insecta (насекомые)
3.3.1. Отряд Lepidoptera (чешуекрылые: бабочки)
Fwnea crassiorelta
Samia cercopia
Cullosarma promelhea
Tropaealuna
Bmnbyx mori (шелкопряд)
Acrobasis caryae (чехлоноска)
Carpocapsa pomomlla
1
12
2
2
4
8
8
Matlhes, 1951
Rau, Rau, 1912
Rau, Rau,1912
Rau, Rau, 1912
Алпатов, Гордеенко, 1932
Pearl, Miner, 1936
McAnhur, Baillie, 1932
3.3.2. Отряд Coleoptera (жесткокрылые: жуки)
Rhizopertha dominica (зерновой ТОЧИЛЬЩИК) Cahndra oryzae
(рисовый долгоносик)
2 Birch,1953
различная влажность,
температура и корм
10 Birch, 1953
Trogodenna versicolor (жук-кожеед)
Tribolium caslaneum
(каштановый хрущак)
4
8
Davis, 1945
Meitzetal.,1965
Tribolium madens
(черный мучной хрущак)
2 Park, 1945
Tribolium confusum
(малый мучной хрущак),
облучение
3 Cork, 1957
—-— 8 2 Mertz et al., 1965
Pearl, Miner, 1941
3.3.3. Отряд Diptera (двукрылые: мухи, комары и москиты)
Phormia terrae novae
(мухиформии)
1 Collatz, Wilps, 1983
Calliphora erythrocephala
(синяя мясная муха)
2 Feldman-Muhsam, Muhsam, 1945
Musca vicina
(южная комнатная муха)
2 Feldman-Muhsani, Muhsam, 1945
Musca domeslica
(комнатная муха)
2 Rockstein, Liebennan, 1959
различный корм 10 Rockstein, 1957

26

Таблица 2 (продолжение)

Биологический вид Число таблиц Источник данных
3.3.3. Отряд Diptera (двукрылые: мухи, комары и москиты)
Similium venustum
Drosophila psendoobscura
Drosophila melanogaster
6
15
Davies, 1953
Vetukhiv, 1957
различная плотность
популяции в личиночной
стадии
12 Miller, Thomas, 1958
различная температура
линия Canton-S
дикая линия, а также
мутанты cinnabar, curled,
vestigial, while, yellew
(асептические условия)
9
4
30
Loeb.Nonhrop.l917
Hall, 1969
Steinfeld, 1929
линии Old Falmouth,
Quintuple и их pi, F; и рз — гибриды
35 Peari et al., 1923
линия Old Falmouth,
различная плотность
популяции
26 Peart el al., 1927
линии Old Falmouth,
New Falmouth, Sepia, Eagle Point
и Quintuple
8 Pearl, Parker, 1927
линии Old Falmouth и
New Falmouth
14 Pearl, Parker,1922a
обработка эфиром
различная плотность
популяции
11
50
Pearl, Parker, 1922b
Pearl, Paiker, 1922с
содержание при различной
вентиляции воздуха
9 Pearl, Paiker, 1922d
линии Old Falmouth
и vestigial
4 Pearl, Parker, 1924a
полное отсутствие
пищи, различная плотность
популяции
12 Pearl, Parker, 1924b
дикая линия и мутанты
vestigial, nicked, notched-b-pr и их
гибриды
14 Luers, 1935
дикая линия и мутант
ebony, полное отсутствие пищи
4 Greiff, 1940
Самцы, самки, триплондные
самки и ннтерсексы
6 Gowen, 1931
Мутанты vestigial, black, speck,
arc, purple и комбинации
перечисленных мутаций
55 Gonzales, 1923
различная температура
во время личиночной и
имагинальной стадий
12 Alpatov, Pearl, 1929


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
 





<


 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.