ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хребет Мяо-Чан (МЧ), в первую очередь, интересен своим пограничным положением. Согласно флористическому районированию Земли А.Л. Тахтаджяна (1978) исследуемая территория располагается на стыке Охотско-Камчатской провинции Циркумбореальной флористической области и Маньчжурской провинции Восточноазиатской области. Известно (Walter, Box, 1976; Коломыц, 1987), что компоненты пограничных природных комплексов – экотонов (в том числе флора и растительность) находятся в пессимальном состоянии и особенно уязвимы. Вероятно, что некоторые виды флоры произрастают на Мяо-Чане на пределе распространения. В связи с этим проблемы изучения и сохранения биоразнообразия на исследуемой территории приобретают особую актуальность.

Кроме того, на территории хребта находится уникальный памятник природы «Оползневое озеро Амут», которому в 1980 г. был присвоен статус ландшафтного (комплексного) памятника природы краевого значения (Шлотгауэр, 2002). Под его охранный режим попадает горное озеро и окружающая территория общей площадью 12 га. С момента организации памятника природы целенаправленные работы по изучению его флоры не проводились, нет специальных работ и по флоре хребта Мяо-Чан в целом.

Цель и задачи. Цель исследования – изучить флору хребта Мяо-Чан.

В соответствии с поставленной целью перед автором стояли следующие задачи: 1. охарактеризовать природные условия существования флоры хребта МЧ; 2. составить конспект флоры изучаемой территории; 3. установить особенности таксономической, географической, эколого-ценотической, биоморфологической и экологической структуры аборигенной и адвентивной фракций флоры; 4. выявить местонахождения популяций редких видов сосудистых растений хребта МЧ и разработать рекомендации по их охране.

Научная новизна работы. Для флоры хребта МЧ выявлено 580 видов сосудистых растений. Впервые приводятся для Мяо-Чана 533 вида, для Буреинского флористического района (Сосудистые растения..., 1985-1996; Флора Российского Дальнего Востока…, 2006) – 38, для Уссурийско-Амурского флористического района (Шлотгауэр и др., 2001) – 7 и для Нижнего Приамурья – 1 вид (Swertia stenopetala Pall.).

Обнаружено 49 редких видов сосудистых растений. Из них – 4 вида включено в Красную книгу РФ (2008), 16 – в Красную книгу Хабаровского края (2008), 9 – рекомендовано (Сапожникова, 1997; Шлотгауэр, Крюкова, 2005) к охране в Хабаровском крае и 28 видов находятся на Мяо-Чане на границе ареалов.

Изучена флора ландшафтного памятника природы краевого значения «Оползневое озеро Амут», выявлены редкие виды, произрастающие на его территории.

Практическое значение. Сведения по флоре памятника природы «Оползневое озеро Амут» используются в учебном процессе АмГПГУ, а также могут быть применены в природоохранной и эколого-просветительской деятельности. Нами рекомендована организация памятника природы краевого значения «Береговые обрывы в долине реки Холдоми», как места концентрации редких видов сосудистых растений, в том числе узколокального эндемика Corydalis gorinensis Van. Материалы по Botrychium lanceolatum (S. G. Gmel.) Angstr. были учтены при подготовке описания вида для Красной книги Хабаровского края (2008). Собрано около 3000 листов гербария, которые пополнили фонды Гербариев БСИ ДВО РАН (VBGI), БПИ ДВО РАН (VLA) и БИН РАН (LE).

Защищаемые положения. 1. Богатство флоры хребта МЧ составляет 580 видов сосудистых растений из 289 родов и 90 семейств; 2. Специфика флоры хребта МЧ определяется положением исследуемой территории на границе Циркумбореальной и Восточноазиатской флористических областей; 3. В особой охране нуждаются 49 видов сосудистых растений хребта МЧ.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на международной конференции «Дальний Восток: наука, экономика, культура в XXI веке. Опыт, прогноз», (Комсомольск-на-Амуре, 2005), региональной научно-практической конференции «Рекреация и туризм как фактор устойчивого развития Дальнего Востока: итоги и перспективы» (Комсомольск-на-Амуре, 2006), международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), региональной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), заседаниях Русского ботанического общества (Владивосток, 2008, 2010), V региональной конференции с международным участием «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 в журнале из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 193 наименования, в том числе 22 на иностранном языке, и приложения. Диссертация изложена на 231 странице. Таблиц – 26, рисунков – 24.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Т.А. Безделевой за оказанную помощь, проявленное терпение и поддержку. Хочу поблагодарить В.Ю. Баркалова, А.Е. Кожевникова, Н.С. Пробатову, В.В. Якубова за просмотр гербария и консультации по определению материала. Спасибо сотрудникам Института водных экологических проблем Л.А. Антоновой, А.А. Бабурину, А.В. Ермошкину, М.В. Крюковой, С.Д. Шлотгауэр советами которых мне удалось воспользоваться. Особые слова благодарности адресую В.М. Вану за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также бывшим и настоящим студентам АмГПГУ: В. Антипину, И. Данильченко, В. Мартынову, Д. Паламарчуку, А. Прокопьеву за участие в полевых работах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Первые опубликованные материалы с хребта МЧ мы находим в работе «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Приведенные в сводке данные включают сборы В.С. Чекань, которая, вероятно, является «первопроходцем» Мяо-Чана. С 18 по 20 июня 1970 г. ею была совершена ботаническая экскурсия в центральной части хребта (пос. Горный – оз. Амут – пос. Горный), в ходе которой были собраны материалы по некоторым видам рода Carex.

В сентябре 1979 года хребет МЧ посещал В.А. Недолужко. Нам удалось найти 5 видов, представленных 5 листами гербария, в Гербариях VLA и VBGI. Также в VLA мы обнаружили сборы В.Д. Небайкина, которые относятся к периоду с 03.08.1982 г., по 10.08.1982 г. Кроме того, он посещал Мяо-Чан и в августе 1983 года. На территории хребта неоднократно проводили исследования С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова, Л.А. Антонова, А.В. Ермошкин в рамках работы над региональной сводкой «Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана» (Шлотгауэр и др., 2001).

С начала 90-х годов ХХ века северо-восточную часть хребта МЧ, которая относится к Солнечному району Хабаровского края (окр. пос. Фестивальный, Горный, Солнечный и оз. Амут), неоднократно посещала И.Н. Заугольная. Ею опубликован ряд работ по флоре Солнечного района (Заугольная, 1996, 1997, 2008 и др.).

В июле 2006 года сотрудниками БПИ ДВО РАН В.Ю. Баркаловым и А.Е. Кожевниковым были проведены флористические исследования в центральной части хребта на водоразделе рек Левая Силинка и Чалба. Неопубликованный список 88 зарегистрированных видов, из которых 4 вида (Astrocodon expansus J. Rudolph Fed., Campanula langsdorffiana Fisch. ex Trautv. et Mey., Corallorhiza trifida Chatel., Solidago spiraeifolia Fisch. ex Herd.) в наших сборах отсутствуют, был любезно предоставлен нам В.Ю. Баркаловым для продолжения инвентаризационных работ.

С конца 70-х гг. ХХ века северо-восточную часть хребта МЧ посещали дальневосточные ботаники, небольшая часть коллекций которых попала в гербарные хранилища и стала доступной для обработки. Всего по литературным данным и гербарным коллекциям для хребта МЧ мы выявили 47 видов сосудистых растений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основу работы составляют собственные материалы полевых исследований, проведенных нами в 2005, 2007–2009 гг. Изучение флоры хребта МЧ проводилось маршрутным методом в сочетании с методом конкретных флор, как пробы флористической ситуации (Юрцев, 1983а, 1983б; Ребристая, 1983). Маршруты и пункты сбора закладывались с охватом ключевых ландшафтных единиц.

При составлении аннотированного списка сосудистых растений хребта учтены литературные данные и гербарные коллекции, хранящиеся в Гербарии VLA и VGBI: 47 видов, из которых 5 видов (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Carex sabynensis Less. ex Kunth, Corydalis macranta (Regel) M. Pop., Paeonia obovata Maxim. и Phlomoides alpina (Pall.) Adyl.) в наших сборах отсутствуют.

При проведении таксономического анализа флоры использовались традиционные методы и принципы, изложенные в работах И.А. Толмачева (1974,1986), Б.А. Юрцева (1968), Б.А. Юрцева и Б.И. Семкина (1980). В географическом анализе и анализе флористических комплексов за основу с некоторыми изменениями была принята система географических элементов и хорологических групп, флористических комплексов и экологических групп, использованная в работах А.Е. Кожевникова (1997, 2001). Для семенных растений хребта МЧ был проведен биоморфологический анализ по системе И.Г. Серебрякова (1962), жизненные формы по каждому виду определялись в соответствии с работой А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой «Жизненные формы....» (2006). В основе экологического анализа лежит общепринятая классификация экологических групп, выделенных по отношению к влаге (Шенников, 1950; Васильев, Воронин, 1978; Двораковский, 1983).

Для выявления особенностей флоры хребта МЧ проведено сравнение с флорами заповедников, расположенных в центральной и южной части Хабаровского края: Буреинского (Борисов и др., 2000), Комсомольского (Ван, 1988, 1997) и Большехехцирского (Мельникова, 1993, 2000, 2001, 2002).

При сравнении видового состава флор отдельных участков хребта МЧ с помощью программы Statistica 6.0 мы применили кластерный анализ (методом Уорда (Ward) и методом полной связи (complete linkage)).

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Географическое положение. Хребет МЧ располагается в центральной части Хабаровского края. Главная орографическая ось хребта простирается примерно в 60 километрах северо-западнее города Комсомольска-на-Амуре и вытянута с юго-запада на северо-восток в форме дуги, открытой в сторону Амура. Протяженность Мяо-Чана в широтном направлении составляет примерно 100-110 км, в долготном – 40-60 км.

Рельеф низко – и среднегорный. Преобладающие абсолютные высоты горных перевалов около 1 тыс. м (Упоров, 1991), наивысшая точка - гора Чалба, (1556 м н. у.м.).

Климат хребта МЧ умеренно-континентальный с некоторыми муссонными чертами, что подтверждается характером зимних и летних макроциркуляционных процессов (Никонов, 2001). Исследуемая территория входит в муссонную лесную климатическую область (Алисов, 1956) и находится на стыке двух климатических провинций, которые отличаются по своим основным показателям. Северная и центральная часть хребта расположена в Амгунь-Горинском районе Амгунь-Нижнеамурской провинции, южная – в Баджальском районе Баджальско-Буреинской провинции (Петров, 1975; Петров и др., 2000).

Реки. Со склонов хребта МЧ берут начало 7 малых и средних рек, имеющих длину более 10 км. Их истоки расположены на высоте от 700 до 1200 м над уровнем моря, долины в верхнем течении имеют V-образную форму и большую крутизну.

Почвы. По склонам и водоразделам Мяо-Чана распространены бурые горно-лесные и горные буротаежные почвы. По днищам долин рек - пойменные бурые, луговые глеевые, болотные и пойменные слоистые почвы.

Растительность. По схеме геоботанического районирования Дальнего Востока Б.П. Колесникова (1955) территория хребта МЧ относится к Урмийско-Горинскому округу пихтово-еловых и лиственничных лесов. Горные пихтово-еловые леса и лиственничники – доминирующие растительные сообщества, которые определяют внешний облик хребта. По пологим вершинам и по склонам с абсолютной высотой более 750 м широко представлены группировки кедрового стланика. На платообразной вершине горы Чалба (1500 м н. у. м.) и на выположенных вершинах хребтов, прилегающих к г. Мяо-Чан (1384 м) нами отмечены горно-тундровые сообщества. В низкогорьях, на склонах южной экспозиции юго-восточного макросклона хребта встречаются дубовые леса. В долинах рек развиты ивняки, кустарниковая растительность. На надпойменных террасах рек Большая Хурба, Циркуль, на выходе их на предгорную равнину, встречаются участки широколиственных лесов. Широко представлены на хребте и вторичные мелколиственные и смешанные леса. Поймы рек и озера Амут заняты лугово-болотными сообществами.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

В главе приведен аннотированный список сосудистых растений хребта МЧ, в котором отделы, классы и семейства расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1987). Роды и виды внутри семейств приведены в алфавитном порядке их латинских названий. Номенклатура и объем таксонов приняты в соответствии со сводкой «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 - 1996) и «Флора РДВ» (2006). Для каждого вида указаны латинское и русское название вида, эколого-ценотическая приуроченность на хребте МЧ, частота встречаемости, жизненная форма (для семенных растений), экологическая группа по отношению к влаге, флористический комплекс с эколого-ценотическими группами, географический элемент и хорологическая группа, а также пункты сбора на хребте МЧ. Для адвентивных видов дополнительно приводятся сведения о времени и способе заноса, а также степени натурализации.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

В главе анализируется флора хребта МЧ, ее аборигенный и адвентивный комплекс, производится сравнение с флорами заповедников Буреинский, Комсомольский и Большехехцирский. Анализу подвергаются также и выделенные нами локальные флоры хребта.

5.1. Анализ флоры и её аборигенного комплекса

5.1.1. Таксономическая структура

Флора хребта МЧ насчитывает 580 видов сосудистых растений из 289 родов и 90 семейств. При оценке числа видов флоры хребта, распределенных по группам наивысшего ранга, получаем следующие соотношения: сосудистые споровые – 35 видов (6,0%); голосеменные 9 видов (1,6%); покрытосеменные – 536 видов (92,4%).

Спектры 10 ведущих семейств и родов хребта МЧ приведены в таблице 1. Лидирующими семействами в головном семейственно-видовом спектре флоры являются Asteraceae (66 видов, 11,4%), Cyperaceae (48, 8,3%), Poaceae (44, 7,6%), что позволяет, по мнению Хохрякова (2000) отнести флору Мяо-Чана к аркто-бореальным (Cyperaceae-тип).

Таблица 1

Спектры 10 ведущих семейств и родов

Семейства	ранг	абс.	%	Роды	ранг	абс.	%
Asteraceae	1	66	11,4	Carex	1	39	6,7
Cyperaceae	2	48	8,3	Calamagrostis	2-4	10	1,7
Poaceae	3	44	7,6	Salix	2-4	10	1,7
Rosaceae	4	40	6,9	Viola	2-4	10	1,7
Ranunculaceae	5	34	5,9	Poa	5	9	1,6
Ericaceae	6	22	3,8	Artemisia	6-7	8	1,4
Fabaceae	7	18	3,1	Potentilla	6-7	8	1,4
Caryophyllaceae	8	17	2,9	Aconitum	8-11	7	1,2
Salicaceae	9	15	2,6	Corydalis	8-11	7	1,2
Brassicaceae	10	14	2,4	Equisetum	8-11	7	1,2
				Juncus	8-11	-//-	-//-
Видов в 10 вед. сем.		317	54,9	Видов в 10 вед. родах		115	19,8

Доля 10 ведущих семейств флоры хребта МЧ составляет 54,9% (317 видов), что характеризует её, как переходную между флорами Циркумбореальной и Восточноазиатской областей. Господствующее положение в родовом спектре флоры занимает род Carex (39 видов, 6,7%). В первой тройке располагается Calamagrostis (10 видов, 1,7%), отражая горный характер рельефа. Известно (Пробатова, 1985) о приуроченности видов этого рода не только к лесным сообществам, но и скалам, осыпям, а также к горным тундрам. Высокий ранг рода Salix (10, 1,7%) подчеркивает бореальный характер флоры, т.к. его роль закономерно повышается с юга на север (Малышев, 1972; Шлотгауэр и др., 2001). Неморальные черты флоры выражаются в наличие в составе головного спектра родов Viola (10, 1,7%) и Aconitum (7 видов, 1,2%), максимальное видовое разнообразие которых приходится на более южные территории (Безделева, 1987б; Луферов, Стародубцев, 1995).

Сравнение видового состава хребта МЧ и заповедников Буреинский, Комсомольский и Большехехцирский с помощью коэффициентов сходства Симпсона (Ksim) (Simpson, 1960 : цит. по Юрцев, Семкин, 1980), Сёрендсена (Ksr) (Srensen, 1948 : цит. по Юрцев, Семкин, 1980), а также с помощью мер включения (Квкл) (Рис. 1) выявляет наиболее тесные связи флоры хребта МЧ с флорой Комсомольского заповедника (Ksim=0,75, Ksr=0,69, Квкл=0,75). Наименьшее видовое сходство флоры хребта Мяо-Чан наблюдается с флорой Буреинского заповедника (Ksim=0,55, Ksr=0,51, Квкл=0,48).

Рис. 1. Орграф отношений сходства флор хребта Мяо-Чан и заповедников Буреинский, Комсомольский, Большехехцирский

К – коэффициент включения

Аборигенная фракция флоры хребта МЧ насчитывает 521 вид сосудистых растений (89,8%) из 266 родов и 88 семейств. Головные спектры семейств аборигенной фракции и полной флоры хребта МЧ практически идентичны. Качественные отличия выражаются, во-первых, в уменьшении доли семейства Asteraceae в аборигенной фракции флоры (с 11,4% до 9,6%) и нивелировании разрыва между первой и второй позицией в спектре. Во-вторых, в усилении роли Salicaceae (что подчеркивает бореальный характер флоры). Однако указанные отличия существенно не изменяют таксономическую структуру флоры хребта МЧ. Кроме того, ранжирование семейств в двух первых

триадах флоры исследуемой территории и её аборигенной фракции полностью идентично. В родовом спектре аборигенной флоры существенно теряют позиции роды Poa и Potentilla. Род Poa делит 6-10 место, а род Potentilla выпадает из списка 10 ведущих родов.

Сравнение флористического состава пунктов сбора гербарного материала на хребте МЧ с помощью кластерного анализа (рис. 2А) позволило нам объединить наиболее близкие по видовому составу списки в две различающиеся локальные флоры хребта (рис. 2Б). В локальной флоре осевой части хребта и его северного макросклона (ЛФС) насчитывается 328 видов сосудистых растений из 193 родов и 72 семейств, при этом 93 вида для данной флоры специфичны. В локальной флоре юго-восточного макросклона (ЛФЮ) хребта МЧ выявлено 427 видов из 225 родов и 79 семейств. Специфичными для ЛФЮ являются 194 вида, общими для обеих флор – 234 вида.

А.

Б.

Рис. 2. Локальные флоры хребта Мяо-Чан

А. Дендрограмма сходства флористического состава пунктов сбора материала на хребте Мяо-Чан, кластеризация Методом Уорда.

Б. Картосхема расположения локальных флор на хребте Мяо-Чан.

I локальная флора осевой части хребта и его северного макросклона (ЛФС), пункты сбора: 1 – озеро Амут; 2 – верховье р. Левая Силинка; 3 – окрестности пос. Лунный; 4 – гора Чалба; 5 – Водораздел рек Амут – Гарби; 6 – река Чалба;

II локальная флора юго-восточного макросклона (ЛФЮ),

пункты сбора: 7 – окрестности пос. Горный; 8 – окрестности пос. Фестивальный; 9 – гора Пурил; 10 – река Малая Хурба; 11 река Худаки; 12 – река Циркуль

5.1.2. Географическая структура

На основе анализа распространения видов, для аборигенной фракции флоры хребта МЧ мы выделили географические элементы и их хорологические группы (табл. 2). В формировании флоры хребта МЧ ведущую роль играют восточноазиатский (138 видов, 26,5%), циркумполярный (133 вида, 25,5%) и североазиатский (85 видов, 16,3%) географические элементы. Совокупность видов указанных элементов составляет 68,5% (или 356 видов). Среди восточноазиатских видов преобладают растения маньчжуро-японской (39 видов, 7,5%), маньчжурской (34, 6,5%) и собственно восточноазиатской хорологических групп (28 видов, 5,4%). В циркумполярном географическом элементе ведущее положение занимает циркумбореальная хорологическая группа (82 вида, 15,7%). Виды северо-восточноазиатской группы доминируют в североазиатском географическом элементе (53 вида, 10,2%).

На рисунке 3 показана географическая структура хребта МЧ и заповедников Буреинский, Комсомольский и Большехехцирский. Отмечаем увеличение доли циркумполярного, азиатско-американского и североазиатского географических элементов в структуре указанных флор при движении к северу и увеличение доли восточноазиатского при движении к югу. Для типично бореальных флор (Буреинский заповедник) характерно выдвижение на первые места циркумполярных и североазиатских видов (28% циркумполярных и 22,7% североазиатских). Для территорий расположенных южнее закономерно преобладание восточноазиатских видов (44,6%) и незначительное (6,7%) участие североазиатских растений. В географической структуре флоры хребта МЧ участие восточноазиатского и циркумполярного элемента примерно равное (26,7% и 25,5% соответственно), что подчеркивает пограничное положение территории между Циркумбореальной и Восточноазиатской флористическими областями.

Рис. 3. Соотношение географических элементов во флорах хребта Мяо-Чан и заповедников Буреинский, Комсомольский и Большехехцирский, в %

ЦП – циркумполярный, АА - азиатско-американский, СА – североазиатский, ЗП – западнопацифический, ВА – восточноазиатский, ОА – общеазиатский, ААа – азиатско-австралийский, ЕА – евроазиатский, ТР – тропический, ЭН – эндемичный географический элемент.

Для выявления отличий в географической структуре ЛФС и ЛФЮ мы провели их сравнение (табл. 2). В ЛФС степень участия восточноазиатских видов примерно в 2 раза меньше, чем в ЛФЮ, а циркумполярных и североазиатских зримо больше, причем, в структуре ЛФС на первом месте находится циркумполярный элемент (29,0%, 95 видов), на втором – североазиатский (19,5%, 64 вида), а восточноазиатский – только на третьем (18,3%, 60). Т.е. по географической структуре ЛФС ближе к флоре Буреинского заповедника. При этом соотношение географических элементов ЛФЮ практически идентично структуре флоры заповедника Комсомольский (рис. 3): на первом месте с 28,1% (120 видов) восточноазиатский элемент, на втором – с 23,9% (102 вида) циркумполярный, на третьем – с 17,3% (74 вида) североазиатский географический элемент.

Еще более ощутимо различия ЛФС и ЛФЮ проявляются при сравнении соотношения видов, «центр тяжести» ареалов которых находится в бореальной области (циркумбореальная, североазиатская, северовосточно-азиатская, байкало-охотская, охотоморская хорологические группы) к видам, распространенным в Восточноазиатской области Голарктики. В ЛФС это соотношение равно 130/60, а в ЛФЮ – 127/120.

Таблица 2

Соотношение географических элементов и хорологических групп во флоре хребта Мяо-Чан

Географические элементы и хорологические группы	Количество видов в аборигенной флоре
	Мяо-Чан		ЛФС		ЛФЮ
	абс.	%	абс.	%	абс.	%
Циркумполярный, в том числе группы: Собственно Циркумполярная Циркумбореальная Плюризональная	133 31 82 20	25,5 6,0 15,7 3,8	95 18 68 9	29,0 5,5 20,7 2,7	102 26 59 17	23,9 6,1 13,8 4,0
Азиатско-американский, в том числе гуппы: Собственно Азиатсо-американская Азиатско-Западноамериканская Восточносибирско-американская Восточносибирско-западноамериканская Дальневосточно-американская Амфипацифическая	32 8 4 9 4 5 2	6,1 1,5 0,8 1,7 0,8 1,0 0,4	25 7 2 7 3 4 2	7,6 2,1 0,6 2,1 0,9 1,2 0,6	25 7 3 8 3 3 1	5,9 1,7 0,7 1,9 0,7 0,7 0,2
Североазиатский, в том числе группы: Собственно Североазиатская Северо-восточноазиатская Южносибирско-дальневосточная Байкало-охотская	85 14 53 9 9	16,3 2,8 10,2 1,7 1,7	64 12 41 3 8	19,5 3,7 12,5 0,9 2,4	74 12 47 8 7	17,3 2,8 11,0 1,9 1,6
Западнопацифический, в том числе группы: Собственно Западнопацифическая Охотско-япономорская Охотоморская Япономорская	33 1 24 2 6	6,3 0,2 4,62 0,4 1,2	29 1 21 2 5	8,8 0,3 6,4 0,6 1,5	23 1 17 1 4	5,4 0,2 4,0 0,2 0,9
Восточноазиатский, в том числе группы: Собственно Восточноазиатская Сибирско-японская Сибирско-маньчжурская Дауро-маньчжурская Маньчжуро-японская Маньчжурская	139 28 15 7 16 39 34	26,7 5,4 2,9 1,3 3,1 7,5 6,5	60 11 9 3 6 17 14	18,3 3,4 2,7 0,9 1,8 5,2 4,3	120 23 14 7 14 35 27	28,1 5,4 3,3 1,6 3,3 8,2 6,3
Общеазиатский, в том числе группы: Собственно Общеазиатская Североазиатско-Восточноазиатская Восточноазиатско-Южноазиатская Центральноазиатско-Восточноазиатская Южносибирско-восточноазиатская	39 17 7 1 3 11	7,5 3,3 1,3 0,2 0,6 2,1	16 7 3 1 1 4	4,9 2,1 0,9 0,3 0,3 1,3	36 16 6 1 2 11	8,4 3,7 1,4 0,2 0,4 2,6
Азиатско-австралийский	1	0,2	1	0,3	1	0,2
Евроазиатский, в том числе группы: Собственно Евразиатская Восточноевропейско-азиатская	46 31 15	8,8 5,9 2,9	27 20 7	8,2 6,1 2,1	40 26 14	9,4 6,1 3,3
Эндемичный, всего	13	2,5	11	3,4	6	1,4
Всего видов	521	100	328	100	427	100

Отметим, что в абсолютном выражении количество бореальных видов в обеих флорах примерно одинаково, а восточноазиатских в ЛФЮ в два раза больше, чем в ЛФС. Очевидно, водораздел хребта МЧ является рубежом, который многие восточноазиатские виды не преодолевают.

Полученные данные доказывают, что на хребте Мяо-Чан проходит граница между Восточноазиатской и Циркумбореальной флористической областью. На территории хребта возможно проведение условной границы между указанными фитохорионами параллельно и юго-восточнее его осевой линии.

5.1.3. Флористические комплексы и эколого-ценотические группы

Для аборигенной фракции флоры хребта МЧ выявлено 7 флористических комплексов (рис. 4). В структуре флористических комплексов хребта МЧ лидирующее положение занимают виды лесного (256 видов) и лугово-пойменного (126 видов) комплексов. Совокупность этих видов составляет 72,7% от общего количества аборигенной фракции флоры. Из 5 представленных в составе лесного комплекса эколого-ценотических групп лидируют лесная без приуроченности (133 вида, 25,5%) и лесная неморальная (59 видов, 11,3%) группы. Лугово-пойменный комплекс также сформирован 5 эколого-ценотическими группами. В его составе наибольшей численностью обладают луговые растения (58 видов, 11,1%), на втором месте – водно-болотные (37 видов или 7,1%).

Рис. 4. Соотношение флористических комплексов хребта Мяо-Чан, в %

ГА – гипоарктический;

АМ – арктомонтанный;

ЛЕ – лесной;

СТ – степной;

ЛП – лугово-пойменный;

АП – апофитный.

Следует также отметить увеличение долевого участия гипоарктических (от 1% в Большехехцирском заповеднике до 3,2% – Буреинском) и арктомонтанных (от 3,5% до 33,4% соответственно) видов при движении на север, а также – степных видов при движении на юг (от 3,4% в Буреинском заповеднике до 7,5% – в Большехехцирском).

Сравнительная структура флористических комплексов локальных флор (ЛФС и ЛФЮ) хребта МЧ представлена на рисунке 5. Как видим, доля гипоарктических видов ЛФС практически в четыре раза больше, чем в ЛФЮ (2,7% и 0,7% - соответственно), а доля арктомонтанных видов – более чем в два раза (13,7% и 5,9%). Степные виды, наоборот, приурочены к ЛФЮ (7,3% против 2,1% в ЛФС). Отмечаем существенное расхождение в участии апофитного комплекса в формировании локальных флор: 6,1% в ЛФС и 10,8% - в ЛФЮ.

Поскольку хребет МЧ расположен на границе распространения хвойно-широколиственных и широколиственных лесов и основным зональным флористическим комплексом является лесной, нам представляется актуальным

Рис. 5. Флористические комплексы локальных флор хребта Мяо-Чан

1.- Локальная флора осевой части хребта и его северного макросклона;

2. - локальная флора юго-восточного макросклона.

ГА – гипоарктический; АМ – арктомонтанный; ЛЕ – лесной; СТ – степной; ЛП – лугово-пойменный; АП – апофитный.

сравнение структуры эколого-ценотических групп ЛФС и ЛФЮ внутри этого комплекса. Из таблицы 3 видно, что существенных различий в доле лесной прирусловой и лесной без приуроченности ценотических групп в этих локальных флорах нет (суммарно в ЛФС они составляют 38 %, в ЛФЮ – 34 %). Остальные 3 группы составляют с одной стороны виды тайги (ЛЕ-СХ и ЛЕ-ТХ), с другой – виды хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (ЛЕ-НМ). Таежных видов в ЛФС 30 (9,1%), в ЛФЮ – 16 (3,7%), видов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов – 19 (5,8 %) и 51 (11,9 %) соответственно. Эти данные говорят о том, что ЛФС ближе к бореальным флорам, а ЛФЮ – к неморальным.

Таблица 3

Распределение видов лесного флористического комплекса по эколого-ценотическим группам в локальных флорах хребта Мяо-Чан

ЛФ	ЛЕ-СХ		ЛЕ-ТХ		ЛЕ-НМ		ЛЕ-ПР		ЛЕ-ЛЕ
	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%
1.	9	2,7	21	6,4	19	5,8	24	7,3	104	31,7
2.	7	1,6	9	2,1	51	11,9	29	6,8	116	27,2

1. локальная флора осевой части хребта и его северного макросклона;

2. локальная флора юго-восточного макросклона.

ЛЕ-СХ – светлохвойная, ЛЕ-ТХ – темнохвойная, ЛЕ-НМ – неморальная, ЛЕ-ПР – прирусловая, ЛЕ-ЛЕ – лесная без приуроченности.

Анализ флористических комплексов и эколого-ценотических групп так же показывает наличие существенных различий в ЛФС и ЛФЮ. В ЛФС значительно выше доля гипоарктических и арктомонтанных видов, по сравнению с ЛФЮ, а в ЛФЮ – степных и неморально-лесных по сравнению с ЛФС. Соотношение таежных и неморальных видов в ЛФС равно 30/19, а в ЛФЮ – 16/51. Эти данные говорят о том, что ЛФС ближе к бореальным флорам, а ЛФЮ – к неморальным.

5.1.4. Биоморфологическая структура

Из 521 вида аборигенной фракции флоры хребта МЧ 486 видов относится к семенным растениям, для которых был проведен биоморфологический анализ. Всего для флоры семенных растений хребта МЧ выявлено 11 типов жизненных форм (рис. 6): дерево, кустарник, кустарничек, полукустарник, полукустарничек, стланик, деревянистая лиана, травянистая лиана, травянистый поликарик, травянистый монокарпик.

Рис. 6. Спектр жизненных форм семенных растений хребта Мяо-Чан

Во флоре хребта преобладают травянистые растения – 381 вид (78,4%). Древесные растения предс­тав­лены 105 видами. Ли­ди­руют в спектре жизненных форм – травянистые поли­кар­пики, включающие 330 видов растений (67,9%). (21,6%). Кустарники и монокарпические травы делят вторую-третью по­зи­ции. Их численность сос­тав­ляет по 46 видов (9,5%). Деревья с 35 вида­ми (7,2%) располагаются на четвертом

месте. Далее по убывающей: кустарнички – 9 видов (1,9%), полукустарнички – 7 видов (1,4%), травянистые лианы – 5 видов (1,0%), стланики – 4 вида (0,8%). Замыкают спектр деревянистые лианы и полукустарники по 2 вида (0,4).

Соотношения типов жизненных форм хребта МЧ и заповедников Буреинский, Комсомольский и Большехехцирский подтверждают подмеченные ранее (Безделев, 2004) закономерности о возрастании доли кустарников, кустарничков, полукустарничков в биоморфологических спектрах флор при движении к северу, лиан – при движении к югу, и об увеличении количества стланиковых форм в горных территориях. Кроме того, при движении на север существенно падают абсолютные и относительные показатели монокарпических трав.

Указанные тенденции прослеживаются и для локальных флор хребта МЧ. Условия северного макросклона хребта более суровые, что определяет разницу в биоморфологической структуре локальных флор.

5.1.5. Экологическая структура

Экологические условия хребта Мяо-Чан наиболее благоприятны для мезофитов (220 видов, 42,2). Высокий процент расположившихся на второй позиции мезогигрофитов (94 вида, 18%) связан, как и в случае с мезофитами, прежде всего с развитием лесных и луговых сообществ. Большая доля гигрофитов (60 видов, 11,5%), занимающих третье место, объясняется наличием на исследуемой территории заболоченных участков: травяных и сфагновых болот. Растения ксерофильного ряда, несмотря на горный характер рельефа, не занимают в экологическом спектре лидирующих позиций: мезоксерофиты с 55 видами (10,6%) расположились на 4 месте, ксеромезофиты с 30 видами (5,8%) – на 6 и ксерофиты с 10 (1,9%) видами растений – на 7 месте. Вследствие незначительного распространения водоемов практически не представленными во флоре хребта оказались гидрофиты: 3 вида (0,6%) растений.

Выявить тенденции в пространственном изменении экологических спектров флоры хребта МЧ и сравниваемых заповедников, а также локальных флор хребта не удалось.

5.2. Анализ адвентивного комплекса флоры

На основе работы Л.А. Антоновой (2009) для адвентивной флоры выделено 4 группы по способу заноса (эргазиофиты – 2 вида (3,4%), эргазиофигофиты – 2 (3,4%), ксенофиты – 50 (84,8%), эргазио-ксенофиты – 3 вида (5,1%)) и 4 группы по степени натурализации (эфемерофиты – один вид 1,7%, колонофиты – 1 вид, 1,7%, эпекофиты 44 вида, 74,6%, агриофиты – 12 видов, 20,3%).

Занос растений на территорию хребта МЧ происходил главным образом случайно, автомобильным транспортом из близлежащих населенных пунктов. Всего несколько видов занесены как интродуценты. Большинство адвентивных видов хребта Мяо-Чан успешно натурализовалось, но не способно конкурировать с аборигенными растениями в ненарушенных местообитаниях

5.2.1. Таксономическая структура

Адвентивная флора хребта МЧ насчитывает 59 видов сосудистых растений из 49 родов и 18 семейств, что составляет 10,2% от полной флоры хребта на видовом уровне.

Лидирующее место в адвентивной флоре занимает семейство Asteraceae - 27,1% (16 видов). На втором месте находится семейство Poaceae (7 видов, 11,9%). Места с третьего по пятое занимают семейства Fabaceae, Caryophyllacea, Polygonaceae. Они содержат по 5 (8,5% от адвентивной фракции) видов. Шестую и седьмую позиции в спектре семейств занимают Rosaceae и Brassicaceae, которые содержат по 4 вида (по 7,8%). Семейство Scrophulariaceae (3 вида, 5,1%) находится на восьмом месте, остальные семейства (Alismataceae Balsaminaceae Cannabaceae Lamiaceae Pinaceae Plantaginaceae Ranunculaceae Ulmaceae Urticaceae Violaceae) содержат по одному заносному виду.

5.2.2. Географическая структура

Адвентивные виды сосудистых растений хребта МЧ имеют протяженные ареалы и относятся к трем географическим элементам: циркумполярному (50 видов, 84,7%), североазиатскому (1, 1,7%) и евроазиатскому (8, 13,6%).

5.2.3. Флористические комплексы и эколого-ценотические группы

Заносные виды входят в состав адвентивного флористического комплекса. В зависимости от приуроченности к типу нарушенных местообитаний, они были отнесены нами к четырем эколого-ценотическим группам: рудеральной (38 видов, 64,40%), сегетальной (2 вида, 3,39%), рудерально-сегетальной (11 видов, 18,64%) и группе интродуцентов (8 видов, 13,55%).

5.2.4. Биоморфологическая структура

В биоморфологической структуре адвентивной флоры хребта МЧ господствующее положение занимают травянистые растения (56 видов, 94,9%). Незначительное представительство в биоморфологическом спектре имеют деревья (2 интродуцированных вида, 3,4%) и травянистые лианы (1 вид, 1,7%). Остальные типы жизненных форм, характерные для аборигенной флоры хребта МЧ, в адвентивной флоре не представлены.

5.2.5. Экологическая структура

В адвентивной флоре хребта Мяо-Чан господствующее положение занимают мезофиты (45 видов, 76,2%). Мезоксерофитов, мезогигрофитов и гигромезофитов насчитывается по 4 вида, гигрофитов – 2 вида. Полностью отсутствуют ксерофиты, ксеромезофиты и гидрофиты.

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ОХРАНА

Во флоре хребта МЧ выявлено 49 редких видов сосудистых растений. Из них 4 вида (Calypso bulbosa (L.) Oakes, Ephippianthus sachalinensis Reichenb. fil., Liparis japonica (Miq.) Maxim. и Paeonia obovata Maxim.) включено в Красную книгу России (2008), 16 – в Красную книгу Хабаровского края, 9 – рекомендовано к охране в крае (Сапожникова, 1997; Шлотгауэр, Крюкова, 2005). 24 редких вида, находящихся на границе ареалов, мы дополнительно рекомендуем для охраны на территории хребта.

С 1980 года в центральной части хребта МЧ организован памятник природы краевого значения «Оползневое озеро Амут», площадью 12 га. Мы обследовали флору этого памятника природы и прилегающей к нему части долины реки Амут и зарегистрировали на его территории 177 видов сосудистых растений из 55 семейств, 123 родов. Нами так же выявлены уникальные растительные сообщества, существующие вблизи озера: ельник черничник зеленомошный на правобережье р. Амут на верхнем пологом склоне долины, на расстоянии примерно 500 м от озера; ельник папоротниковый - на правобережье р. Амут на верхнем пологом склоне долины, на расстоянии примерно 500 м от озера; ельник мытниково-зеленомошный (с доминированием в травяном покрове Pedicularis kuznetzovii Kom.) – на левобережье (к югу от озера, на расстоянии примерно 700 м).

Для повышения эффективности охраны редких видов растений и растительных сообществ мы предлагаем увеличить площадь ландшафтного памятника природы «Оползневое озеро Амут». Для того чтобы указанные растительные сообщества и места произрастания редких видов оказались под охраной необходимо включить в состав памятника природы, прилегающие к озеру склоны и участок долины реки Амут в радиусе до 1,5 км.

На наш взгляд, статуса памятника природы краевого значения заслуживают так же береговые обрывы южной экспозиции на левобережье р. Холдоми с комплексом редких неморальных и степных видов.

ВЫВОДЫ

1. Богатство флоры хребта Мяо-Чан составляет 580 видов сосудистых растений из 289 родов и 90 семейств. Важнейшая роль в формировании флоры хребта принадлежит семействам Asteracaeae, Cyperaceae и Poaceae, родам Carex, Calamagrostis, Salix и Viola. Доля 10 ведущих семейств составляет 317 видов, или 54,9%.
2. Флора хребта Мяо-Чан проявляет тесную связь с Циркумбореальной и Восточноазиатской флористическими областями. При этом флора осевой части хребта и его северного макросклона обнаруживает большее сходство с флорами Циркумбореальной области, а флора юго-восточного макросклона – с флорами Восточноазиатской.
3. Большинство растений хребта Мяо-Чан являются видами лесного комплекса. Наибольшее количество видов данного комплекса сосредоточено в лесной без приуроченности и лесной неморальной эколого-ценотических группах.
4. В биоморфологической структуре господствуют травянистые растения, среди которых ведущее положение занимают поликарпические травы. Из деревянистых биоморф доминируют кустарники, что наряду с присутствием стланиковых форм подчеркивает горный характер рельефа.
5. Среди экологических групп растений по отношению к влаге лидирующие позиции занимают мезофиты и виды гигрофильного ряда: мезогигрофиты и гигрофиты. Роль ксерофильных растений в формировании флоры хребта Мяо-Чан незначительна.
6. Адвентивная флора хребта насчитывает 59 видов сосудистых растений из 49 родов и 18 семейств, что составляет 10,2% от флоры исследуемой территории на видовом уровне. В формировании адвентивной фракции флоры хребта Мяо-Чан ведущая роль принадлежит семействам Asteraceae и Poaceae. Адвентивные растения хребта Мяо-Чан имеют протяженные ареалы. С биоморфологических и экологических позиций господствующее положение среди них занимают монокарпические травы и мезофиты.
7. Во флоре хребта Мяо-Чан выявлено 49 редких видов сосудистых растений. Из них: 4 вида включено в Красную книгу РФ (2008), 16 – в Красную книгу Хабаровского края (2008), 9 – рекомендовано (Сапожникова, 1997; Шлотгауэр, Крюкова, 2005) к охране в Хабаровском крае и 28 видов находятся на Мяо-Чане на границе ареалов.
8. Мы предлагаем увеличить площадь памятника природы краевого значения «Оползневое озеро Амут», расширив его границы в радиусе до 1,5 км, и организовать памятник природы краевого значения «Береговые обрывы реки Холдоми», как место концентрации комплекса редких неморальных и степных видов, в том числе узколокального эндемика Corydalis gorinensis Van.

Публикации по теме диссертации: 11

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом журнале:

1. Ван, В.М., Ван, Г.В., Заугольная, И.Н. Флористические находки на хребте Мяо-Чан (Хабаровский край) [Текст] // Ботан. журн. – 2006, т. 91, № 12. – С. 1923–1927.

Статьи, опубликованные в научных изданиях:

2. Ван, В.М., Ван, Г.В. Botrychium lanceolatum (S. G. Gmel. Angstr.) [Текст] // Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных: официальное издание. Хабаровск : Издательский дом «Приамурские ведомости», 2008. – С. 290-291.

3. Ван, Г.В., Ван, В.М. О находке CORYDALIS GORINENSIS VAN (FUMARIACEAE) на хребте Мяо-Чан (Хабаровский край) [Текст] // Естественно-географические исследования: научный альманах. Вып. 7. – Комсомольск-на-Амуре : Издательство АмГПГУ, 2009. – С. 68–70.

4. Ван, Г.В., Ван, В.М. Природные условия существования флоры хребта Мяо-Чан: растительность [Текст] // Естественно-географические исследования: научный альманах. Вып. 7. – Комсомольск-на-Амуре : Издательство АмГПГУ, 2009. – С. 70–81.

Работы, опубликованные в материалах Международных, Всероссийских, региональных конференциях:

5. Ван, В.М., Ван, Г.В. К флоре хребта Мяо-Чан [Текст] // Дальний Восток: наука, экономика, образование, культура в XXI веке: опыт, прогноз. – Комсомольск-на-Амуре : Изд-во «Комсом.-н/А гос. Пед. Ун-та», 2005. – Т.2. – С. 104 – 109.

6. Ван, Г.В. Парциальные флоры как объект экологического туризма на примере хребта Мяо-Чан [Текст] // Естественно-географический исследования. Научный альманах. Материалы Региональной научно-практической конференции «Рекреация и туризм как фактор устойчивого развития Дальнего Востока : итоги и перспективы» (20 ноября 2006). – Комсомольск-на-Амуре: Изд-во «Комсом.-н/А гос. пед. ун-та», 2006. – С.17-25.

7. Ван, Г.В. Жизненные формы семенных растений окрестностей озера Амут (Хребет Мяо-Чан) [Текст] // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007). – Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. – С. 94-101.

8. Ван, Г.В. Особенности флоры ландшафтного памятника природы "Оползневое озеро Амут" (Хребет Мяо-Чан) [Текст] // Проблемы экологии и охраны окружающей среды на Дальнем Востоке: материалы Международной научно-практической Интернет конференции. – Комсомльск-на-Амуре : Изд-во АмГПГУ, 2008. – С. 30 – 33.

9. Безделева, Т.А., Ван, Г.В. Предварительный биоморфологический анализ семенных растений хребта Мяо-Чан (Хабаровский край) [Текст] // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22 – 27 сентября 2008 г.). Часть I: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2008. – С. 96 – 98.

10. Ван, Г.В. Некоторые особенности флоры хребта Мяо-Чан (Хабаровский край) [Электронный ресурс] // Материалы докладов XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Секция «Биология». Подсекция «Ботаника. Высшие растения» / Отв. ред. И.А. Алешковский [и др.]. – М. : МАКС Пресс, 2009. – С. 2 – 3. – 1 электрон. опт. диск (CD-ROM). – http://www.lomonosov-msu.ru/2009/

11. Ван, Г.В., Кукушкин, И.А. Флора и растительность ландшафтного памятника природы «Оползневое озеро Амут» (хребет Мяо-Чан) [Текст] // Сборник трудов региональной научно-прак. конф. «Амур заповедный». Комсомольск-на-Амуре, 7-9 октября 2008 г. / под ред. Телицина. – Хабаровск, 2009. – С. 59 – 64.