WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

ЛЕКЦИЯ №2

ТЕМА: История становления экологии. Методология и методы экологических исследований

ПЛАН:

1. История становления экологии как науки

1.1. Период наивной экологии – до середины 19 в. (1-5 этапы).

1.2. Период аутэкологических исследований (факториальная экология) – с середины 19 в. до середины 20 в. (6 этап).

1.3. Период синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней (7-8 этапы).

1.4. Причины отставания общей экологии от других наук.

 2. Методы экологических исследований

2.1. Методологические подходы

2.2. Методы экологических исследований

2.3. Изучение фитоценозов

2.4. Изучение зооценозов

2.5. Ботанический мониторинг. Состояние проблемы, основные понятия и элементы теории

1. История становления экологии как науки

1.1. Период наивной экологии до середины 19 в. (1-5 этапы)

Первый этап примитивные знания, накопление фактического материала. О том, что разные виды животных связаны с определенными условиями, что их численность зависит от урожая семян и плодов, которыми они питаются, наверняка знали древние охотники уже 100-150 тыс. лет назад. О зависимости растений от внешних условий хорошо знали и первые земледельцы за много веков до новой эры (10-15 тыс. лет назад). Севооборот сельскохозяйственных культур применяли в Египте, Китае и Индии 5 тысячелетий назад. Сложнейшая и экологически выверенная система земле-делия была у индейцев майя в древней Америке. Элементы экологии отражены в эпических произ-ведениях и легендах: в древнеиндийских сказаниях «Махабхарта» (VI-II вв. до н.э.; сведения о повадках и образе жизни 50 животных), в рукописных книгах Китая и Вавилона (сроки посева и сбора диких и культурных растений, способы обработки земли, виды птиц и зверей).

Второй этап – продолжение накопления фактического материала античными учеными, средневековый застой. Древняя Греция: Гераклит – 530-470 лет до н.э., Гиппократ – 460-370 лет до н.э. Аристотель (384-322 лет до н.э.) создал Ликей (школу) и при нем сад. В «Истории животных» он описал более 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни.

Его ученик, друг и преемник Теофраст (Парацельз, он же Тиртам, 287-372) описал 500 видов растений. Самыми главными работами разностороннего ученого (его труды: "О камнях", "Об огне", "О вкусах", "Об усталости", "О приметах погоды", "Характеры", "Учебник риторики" и др.) и философа стали "Исследования о ботанике" в 9 книгах: 1 – о частях и морфологии растений, 2 – уход за садовыми деревьями, 3 – описание лесных деревьев, 4 – описание заморских растений и их болезней, 5 – о лесе и его пользе, 6 – о кустарниках и цветах, 7 – об огородных растениях и уходе за ними, 8 – о злаках, бобовых и о полеводстве, 9 – о лекарственных травах. Теофраст сделал ботанику самостоятельной наукой, отделив ее от зоологии. Потому его и называют отцом ботаники

Древнегреческие философы во многом отождествляли растения и животных, считали, что растения могут радоваться и печалиться, органы животных отождествляли с органами растений: корни - рот и голова, стебли – ноги и живот, и т.д. Мечтали вырастить в колбе живое существо (гомункулус).

Но Теофраст был не только отцом ботаники. Большое внимание в своих трудах он уделял влиянию внешней среды на живые организмы, и именно он впервые разделил покрытосеменные растения на жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы, с учетом зависимости от почвы и климата. Умер он в возрасте 83 лет, имея ясный ум и память. Его последние слова: "Мы умираем тогда, когда начинаем жить!".

Древний Рим: Плиний старший (23-79 лет н.э.) в своей многотомной "Философии природы" многие явления природы рассматривал с подлинно экологических позиций. Древние ученые задумывались о многом, о чем задумываемся и мы с вами.

В средние века в Европе произошел откат человеческой мысли далеко назад, церковь на несколько веков явилась тормозом развития всех естественных наук. Связь строения организмов со средой всецело приписывалась воле бога. Научные сведения содержатся в единичных работах (многотомное сочинение Венсенна де Бове (XIII век) "Зеркало вещей", "Поучение Владимира Мономаха" (XI), "О поучениях и сходствах вещей" доминиканского монаха Иоанна Сиенского (XIV)) и имеют прикладной характер; заключаются в описании целебных трав, культивируемых растений и животных. Известные ученые этого периода: Разес (850—923), Авиценна (980-1037). Но уже в позднее средневековье стали появились новые веяния в науке - Зачатки экологии. Альберт Великий (Альберт фон Больштедт, ~1193-1280 гг.) в трудах о растениях придает большое значение условиям произрастания, в частности световому фактору – "солнечному теплу", рассматривает причины "зимнего сна". Появилась информация о дальних странах (Марко Поло (XIII век), Афанасий Никитин (XV век) и его известное "Хождение за три моря").

Третий этап – описание и систематизация колоссального фактического материала после средневекового застоя – начался с великими географическими открытиями XIV и XVI веков и колонизацией новых стран – с эпохой Возрождения. Новая географическая и биологическая информация, полученная в экспедициях, заставила переосмыслить многие религиозные догматы. Она не умещалась в той системе мира, которую проповедовала христианская религия. Путешественники из дальних стран привозили неведомых животных и семена неведомых растений. Чтобы разобраться во всем многообразии форм живых существ, необходимо было создать таксономическую систему и, таким образом, осмыслить это разнообразие. И такое осмысле-ние произошло. В первой половине XVIII века Карл Линней создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне.



Карл Линней - великий шведский ученый, создатель системы живых организмов, принципами которой мы пользуемся и сегодня

Заслуги этого ученого перед миром столь велики, что на их перечисление не хватит и целой лекции. Его считают реформатором ботаники. Помимо бинарной номенклатуры он разработал терминологию, введя в систематику более 1000 терминов для разных органов растений и их частей. Линней много путешествовал по разным странам, сам открыл и описал более 1500 видов. Главный труд К. Линнея – "Виды растений" вышел в 1753 г., в нем приведены все известные ему растения; описания кратки и точны. Ботанический "хаос" был приведен в систему! И именно с этого времени ведется отсчет при установлении первенства в названиях отдельных видов. В основу данной работы Линней положил свои данные и все доступные ему гербарные образцы и публикации других авторов. Кроме флоры, он прекрасно знал фауну ("Фауна Швеции" 1746 г.) почвы, минералы, человеческие расы, болезни (Линней был первоклассным врачом), открыл целебные и ядовитые свойства многих растений.

Современники знали его и как остроумного, веселого человека. Так, в честь 3 братьев Коммелинов, двое из которых были известными ботаниками, а третий – ничем не примечательный человек, он назвал род Коммелина, у цветков которой 3 тычинки: две длинные и одна короткая. В.Л. Комаров сказал о К.Линнее: "Пока не стерта с лица Земли цивилизация, имя Линнея будет жить". Слова пророческие. Имя Линнея носят более 20 обществ, два города и гора в США, острова близ Гренландии, улицы и площади в европейских городах и др. географические объекты. В честь К. Линнея назван род – Линнея с единственным видом – «Л. северная».

Уже первые систематики: А. Цезальпин (1509-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж. Турнефор (1656-1708), отмечали зависимость растений от условий среды и мест произрастания. Жорж Леклерк Бюффон (1707-1788) в «Естественной истории» (не проводя опытов!) писал о влиянии климата на животные организмы, Жан Батист Ламарк (1744-1829) открыл эволюцию жизни. Ламарк был последователем К. Линнея и составил классификацию животных ("Философия зоологии"), отражающую происхождение – эволюцию, животных, выбрав в качестве признаков внутреннее строение (отделил беспозвоночных от позвоночных) и строение нервной системы (бесчувственные – инфузории и полипы, чувствующие – все остальные беспозвоночные, и разумные – позвоночные). В его классификации инфузории заняли низшее место (Линней же не знал, куда их поместить). Ламарк считается предшественником Ч. Дарвина – обращая внимание на роль внешних условий в формировании строения животных (жираф – длинная шея, чтобы доставать листья деревьев, утка – перепонки, чтобы плавать, крот – передние лапы-лопаты, чтобы рыть, а глаза атрофировались – не нужны) и растений, он открыл эволюцию жизни. Альфонс де Кандоль (1806-1895) в «Ботанической географии» описывал влияние абиотических факторов на растительные организмы.

Известный английский химик Р. Бойль (1627-1691) поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных, а Ф. Реди экспериментально доказал, что самозарождених сложных животных невозможно. Антони ван Левенгук, изобретший микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов.

Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как М.В. Ломоносов (1711-1765), его сподвижник С.П. Крашенинников (1711-1755), П.С. Паллас (1741-1811), И.И. Лепехин (1740-1802). И это не случайно, так как Россия в XVII веке сильно расширила свои границы, выйдя своими восточными рубежами на побережье Тихого океана.

Великий русский естествоиспытатель Михайло Ломоносов. В своих теоретических построениях на 100-200 лет опередил современников

Петр Симон Паллас в работе «Зоогеография» описал образ жизни 151 млекопитающих и 426 видов птиц и его считают одним из основателей «экологии животных». В 20 лет он защитил выдающуюся по тем временам докторскую диссертацию по гельминтам. Его пригласили в Петербург, и он сразу же – в 26 лет, стал академиком. Немец по происхождению, он более 40 лет посвятил российской науке, проводя по нескольку лет в полевых экспедициях (города Чита, Иркутск, Красноярск, Тамбов, озера Эльтон и Баскунчак, Крым). Основной специальностью Палласа была зоология. Он издал несколько монографий по млекопитающим, птицам, насекомым. При этом он обладал обширными знаниями во многих науках (сельское хоз-во, медицина, минералогия (на Енисее открыл "Палласов метеорит"), палеонтология (исследовал ископаемые остатки буйвола, мамонта, носорога), археология, этнография, филология и др.), особенно в ботанике. Он задумал издать многотомную сводку русской флоры с полным описанием и рисунками всех растений, но подготовить успел только 2 тома. Опубликовал около 170 работ. В честь Палласа назван вулкан на Курильских островах, риф у Новой Гвинеи, множество видов животных. На Дальнем Востоке имя Палласа носят желтушник, мытник, лютик и аяния.

Сходный путь в науке прошел и Степан Петрович Крашенинников. После 9-летней экспедиции на Камчатку он опубликовал "Описание земли Камчатки", вошедшее в золотой фонд естественно-исторической литературы.

М.В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. Он в работе «О слоях земных» (1763) писал, что «…напрасно многие думают, что все, что мы видим, сначала создано творцом…». По останкам вымерших животных (моллюсков и насекомых) Ломоносов конструировал условия их существования в прошлом и опроверг теорию катастроф Ж. Кювье. (Религиозный Кювье считал, что исчезновение одних видов (мамонты, палеотерий, и др.) и появление других (коровы, лошади) на той же территории объяс-няяется резким изменением условий жизни и переселе-нием животных из соседних районов, не подвергшихся катастрофам).

Русский малоизвестный ученый А.А. Каверзнев (годы жизни неизвестны) издал в 1775 г. книгу «О перерождении животных», в которой с экологических позиций рассматривал вопрос об изменениях животных и сделал вывод об их едином происхождении. Другой русский исследователь – первый агроном России, А.Т. Болотов (1738-1833), изучая влияние минеральных солей на молодые яблони, разработал классификацию местообитаний растений.

Таким образом, к концу XVIII, по мере все большего накопления экологических знаний, у естествоиспытателей начал складываться особый подход к изучению явлений природы, учитывающий зависимость изменения организмов от окружающих условий. Но экологических идей как таковых еще нет. Есть только их предпосылка.

Четвертый этап ознаменовал начало в становлении экологии. Он связан с крупными ботанико-географическими исследованиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления. В начале XIX в. выделяются в самостоятельные отрасли экология растений и экология животных. Ученые этого времени анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, приспособляемость и приспособенность. Огромную роль в развитии экологических идей сыграл немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859), заложивший основы биогеографии. В книге «Идеи географии растений» (1807) он ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня (экобиоморфа растений, ассоциация видов, формация растительности и др.).

Александр Гумбольдт - великий немецкий ученый, заложивший основы биогеографии. Его заслуги перед экологией очень велики

Появились работы, в которых авторы понимают среду обитания, как совокупность действующих экологических факторов. В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения новой отрасли наук "Эпирреалогии". Он писал: "…Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов…".

 Пятый этап становление эволюционной экологии. Профессор Московского университета Карл Францов Рулье (1814-1858) четко сформулировал мысль о том, что развитие органического мира обусловлено воздействием изменяющейся внешней среды: "…Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое существо получает возможность к жизни частию от себя, а частию из внешности…". Считается, что К.Ф. Рулье в своих трудах (160 работ) заложил основы экологии животных, поставил проблемы адаптации, миграции, изменчивости, ввел понятие "стация". Он ближе всех подошел к эволюционной теории Дарвина, но прожил всего 44 года... Его идеи развил ученик Н.А. Северцев (1827-1885), опубликовавший в 1855 г. работу «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии». Значимость этой магистерской диссертации Н.А. Северцева для науки можно оценить тем, что через 100 лет в 1950 г. эта работа была переиздана, и она не утратила своего значения и сегодня. Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе явился выход знаменитой книги Ч. Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции.

Это великое открытие в биологии явилось мощным толчком для развития экологических идей. У Дарвина было много последователей. Один из них – немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834-1919). "Я докажу! " – девиз Э. Геккеля. В 8 лет прочитал Робинзона Крузо, долго грезил дикарями, приключениями. Пробивной, мечтавший и добившийся мировой славы, он добился открытия филогенетического фак-та в Йенском университете, много лет успешно изучал радиолярии, прекрасно рисовал, но мог делать выводы, не подкрепленные фактами и потому ошибочные. Им было придумано много разных терминов для классификации отделов наук; много лет он искал одноклеточный организм, давший начало всему живому; искал общий закон, который бы объяснил все явления. Вскоре после выхода в свет учения Ч. Дарвина – в 1866 г. он предложил термин для новой науки – «экология», который впоследствии получил всеобщее признание. Именно 1866 г. следует считать годом рождения экологии. В конце XIX она представляла собой науку об адаптации организмов к климатическим условиям, но лишь через 100 лет превратилась в целое мировоззрение – общую экологию. В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины – экологии растений.

Таким образом, общим для периода наивной экологии, продолжавшегося с начала развития цивилизации до 1986 г., является накопление и описание колоссального фактического материала и отсутствие системного подхода в его анализе.

1.2. Период факториальной экологии с середины 19 в. до середины 20 в. (6 этап)

Шестой этап. Теория Ч. Дарвина дала большой толчок развитию аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению условий среды, со второй половины середины XIX и до середины XX века было господствующим.

Одновременно стали проводиться исследования по надорганизменным биологическим системам. Этому способствовало формирование концепции биоценозов, как многовидовых сообществ. В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус (1825-1908) на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозе, как сообществе организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом. Именно его труд "Устрицы и устричное хозяйство" положил начало биоценологическим – экосистемным, исследованиям и в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Термин "биоценоз" широко используется современными учеными. Учение о растительных сообществах, благодаря С.И. Коржинскому (1861-1900) и И.К. Пачоскому (1864-1942) выделилось в фитосоциологию, или фитоценологию, позднее в геоботанику. Исключительно велики заслуги В.В. Докучаева (1846-1903). Он создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Показал, что почва - это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты. Теоретические разработки В.В. Докучаева ("Учение о зонах природы") положили начало развитию геоботаники и ландшафтной экологии. Идея В.В. Докучаева о необходимости изучения не отдельных компонентов биоценозов, а связей, существующих между телами, явлениями и средой (водой, землей), между мертвой и живой природой, между растениями, животными и минеральным "царством", т.е. закономерностей функционирования природных комплексов, получила развитие в "Учении о лесе" Георгия Федоровича Морозова (1867-1920). Г.Ф. Морозов дал первое научное определение леса, как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.





Особенно широко исследования надорганизменного уровня стали развиваться с начала XX века. Повсеместно стали создаваться разные научные общества и школы: ботаников, фитоценологов, гидробиологов, зоологов, и т.д., выпускаться журналы. 1916 г. – Ф. Клементс показал адаптивность биоценозов и адаптивный смысл этого, 1925 г. – А. Тинеманн ввел понятие "продукция", 1927 г. – Ч. Элтон выделил своеобразие биоценотических процессов, ввел понятие экологическая ниша, сформулировал правило экологических пирамид. К 30-ым годам XX столетия были созданы разные классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических и динамических характеристик фитоценозов (К. Раункиер – Дания, Г. Ди Рюе – Швеция, И. Браун-Бланке – Швейцария); изучались структура, продуктивность сообществ, получены представления об экологических индикаторах (В.В. Алехин, Б.А. Келлер, А.П. Шенников).

В учебнике по экологии Ч. Элтона впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Большой вклад в эту область внесли Е.Н. Синская (экологический и географический полиморфизм видов растений), И.Г. Серебряков (новая классификация жизнен-ных форм растений), Л.Г. Раменский (закон индивидуальности видов и теория экологи-ческого континуума экологической), М.С. Гиляров (почва – переходная среда в завоева-нии членистоногими суши), С.С. Шварц (эволюционная экология палеэкология), и др.

 Леонтий Григорьевич Раменский - великий русский геоботаник, сформулировавший закон эеологической индивидуальности видов и создавший теорию экологического континуум

В 1926 г. была опубликована книга В.И. Вернадского "Биосфера" в которой впервые показана планетарная роль биосферы, как совокупности всех видов живых организмов. В 30-40-е годы составлены новые по экологии животных (К. Фредерикс – 1930 г., Ф. Болденгеймер – 1938). В это же время вышло много монографий и учебных пособий по географии растений, экологии животных и растений.

1.3. Период синэкологических исследований с 1936 г. до наших дней

Английский геоботаник Тенсли - один из создателей науки об экосистемах

Седьмой этап отражает новый подход к исследованиям природных систем – в основу его положено изучение процессов материально-энергетического об-мена, формирование общей экологии, как самостоятельной науки. Г. Гаузе в начале 40-х годов прошлого столетия провозгласил прин-цип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за Гаузе, в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли ввел понятие экосистемы, и этот год принято считать годом рождения общей экологии как науки, объектом которой являются не только отдель-ные виды и популяции видов, но и экосистемы, в которых биоценозы рассматриваются с биотопами, как единое целое.

Владимир Николаевич Сукачев один из создателей учения о биогеоценозах (экосистемах)

В общей экологии с этого времени четко выделились два направления – аутэкология и синэкология. В фитоценологии всеобщее признание получила парадигма дискретности растительного покрова, что объясняется стремлением к классификационным работам.

Почти одновременно с А.Тенсли, В.Н. Сукачев в 1942 г., следуя Г.Ф. Морозову, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе, как о природной системе, однородной по всем параметрам (растительному покрову, миру животных и микроорганизмов, по поверхностной горной породе, гидрологическим, почвенным, микроклиматическим условиям, по типу взаимодействий, обмена веществом и энергией между его компонентами и между ними и другими явлениями природы).

Биогеоценоз В.Н. Сукачева – практически полный аналог экосистемы А. Тенсли. Главное в его понятии – общая идея о единстве живой и неживой природы, общности круговорота веществ и превращениях энергии, которые можно выразить через объективные количественные характеристики. В том же 1942 г. американским ученым Р. Линдеманном были изложены основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого времени экосистемные исследования являются одними из основных направлений в экологии, а количественные определения функций экосистем и их компонентов (запасы и фракционная структура растительной массы, пулы углерода и др. химических элементов, параметры трофических цепей, и др.) являются одним из основных методов, дающими возможность прогнозировать и моделировать биологические процессы. Последнее, в свою очередь, вылилось в теоретическую, или количественную, экологию, которая становится все более востребованной (изучение динамики экосистем, их продуктивности, моделирование экологических процессов исключительно важны для экологических прогнозов, разработки природоохранных мер, профилактики эпидемических ситуаций и пр.). Работа по международным экологическим программам МАБ и ЧиБ (Человек и биосфера).

Восьмой этап. В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека. Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки экологии как биологической науки, приобретают направленный социальный и политический характер (движения "зеленых", борьба за охрану природы, постановка экологических вопросов в повестки дня политических организаций, и пр.). Решение их должно включать все естественные науки вкупе с хозяйственно-экономическими, социальными, политическими аспектами, что входит в задачи социальной экологии, в которой особое положение занимает экология человека (медико-биологический и социальный подходы).

Крупный российский ученый-теоретик, наш современник Н.Ф. Реймерс (1931-1993) общую экологию представил, как вершину естествознания – мегаэкологию, вокруг которой концентрируются другие научные дисциплины, связанные с актуальными проблемами цивилизации и угрозой экологического кризиса. Другой российский ученый – Н.Н. Моисеев (1917-2000), специалист в области системного анализа, моделирования и прогнозирования, математик с мировым именем считает, что дальнейшее развитие цивилизации должно происходить через коэвалюцию (совместную эволюцию) человеческого общества и биосферы – к ноосфере.

Особую и важнейшую роль в становлении и развитии экологии сыграл Владимир Иванович Вернадский – создатель учения о биосфере, намного опередивший свое время. Открытие биосферы В.И. Вернадским в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. В.И. Вернадский доказал, что жизнь на земле - явление планетарное и космическое, что биосфера - это хорошо отрегулированная за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарная вещественно-энергетическая (биогеохимическая) система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая и человека. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, но и сама земная кора – это продукт биосферы.

Может показаться странным утверждение о том, что В.И. Вернадский открыл биосферу. Что ее открывать? Это не микроб какой-то. Биосфера огромна, и с ней постоянно имеет дело каждый из нас. Мы живем, мы постоянно обитаем в ней. Да, мы обитаем в ней, но очень мало задумываемся о том, что этот наш хрупкий дом уникален во Вселенной, что механизмы, его поддерживающие, очень тонкие, и могут легко сломаться не только от падения большого метеорита на Землю, но и от нашего неразумного поведения.

«Спички детям не игрушка», - говорят родители и прячут подальше спички от детей, чтобы они не сделали пожар и не сожгли дом, а вместе с домом и самих себя. Современное человечество в биосфере очень напоминает этих глупеньких шаловливых детей, которым в руки попали «спички» - мощные механизмы, прогрессивные технологии. Спрятать бы подальше от шалунов эти «спички», - да некому этого сделать. Нет родителей дома, дети предоставлены самим себе.

Виктор Борисович Сочава - российский геоботаник, внесший большой вклад в развитие экологии и биогеографии

Евгений Михайлович Лавренко - российский геоботаник, внесший большой вклад в развитие геоботанической картографии и теорию степных экосистем

Кроме уже упомянутых выше имен, становление экологии в первой половине и в середине ХХ века в России было связано с именами: Б.Г. Иоганзена, Г.А. Викторова, В.Н. Беклемишева, П.Д. Ярошенко, В.Г. Карпова, Г.И. Поплавской, Т.А. Работнова, Т.К. Горышиной, В.Д. Александровой, Б.А. Тихомирова, В.И. Василевича, Л.Е. Родина, Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы и др. Из зарубеж-ных ученых ХХ столетия следует выделить следующих: А. Пирса, В. Шелфорда, В. Мак-Дуголла, Ю. Одума, Э. Пианку, Р. Риклефса, Ф. Рамаду и др. Многие из перечисленных исследователей являются авторами моногра-фий, учебников и учебных пособий.

Здесь мы поместили портреты далеко не всех ученых, внесших большой вклад в создание и развитие науки экологии. Но вглядитесь внимательно в их лица, и вы убедитесь в том, насколько проницателен их взгляд. Они уже ушли в мир иной, а их гениальными прозрениями мы пользуемся сегодня, наши дети и внуки будут пользоваться завтра.

Нелегким был путь этих людей на Земле. Всякому, кто приносит новое и непонятное, в нашем обществе уготованы тернии. Редко, кто из этих мыслителей при жизни заслужил положенные ему лавры. Слава к ним пришла либо в конце жизни, либо после смерти. Но что им слава... Ведь они первыми проникли в неведомое, первыми увидели и поняли то, что до них не видел и не понимал никто. Все они по-настоящему были счастливыми людьми.

На занятиях и в дальнейшей своей жизни вы еще познакомитесь с работами многих из них и расскажите о них своим ученикам.

Таким образом, мы выделили восемь этапов в становлении и развитии экологии:

Первый этап – отражает примитивные знания, накапливаемые людьми, в т.ч. первобытными, в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры.

Второй этап – накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: I-III век до н.э. – XIV век н.э.

Третий этап – продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран – в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно.

Четвертый этап – связан с крупными ботанико-географическими открытиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления; предпосылка экологических идей; выделены экология растений и экология животных. Период: конец XVIII – начало XIX века.

Пятый этап – становление эволюционной экологии, углубление экологических исследований, начало изучения взаимосвязей. Период: с начала XIX века до второй половины (1866 г.) XIX века

Шестой этап – определение понятия "экология", доминирование исследований аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды, т.е. факториальной аутэкологии. М.С. Гиляров называл этот этап временем факториального редукционизма. Период: со второй половины (1866 г.) XIX до середины (1936 г.) XX века.

Седьмой этап отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем, формирование общей экологии, как самостоятельной фундаментальной биологической науки, доминирование синэкологического направления – изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40-70 гг. XX века. Специфика этого этапа – мнение о примате конкурентных отношений в биоценозах и принижение значимости эволюционных факторов, господство парадигмы дискретности.

Восьмой этап – "экологизация" науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология – системный анализ. Одно из главных направлений – длительный экологический мониторинг разных уровней (наземный, региональный, глобальный и пр.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время. Специфика – отказ от примата конкурентных взаимоотношений в ценозе; в фитоценологии смена парадигмы дискретности на парадигму континуальности; развитие методов и теории экологического мониторинга.В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова – в природе есть и то и это, формируется новая парадигма – биологического разнообразия.

1.4. Причины отставания общей экологии от других наук

Обобщая вышесказанное, следует отметить, что развитие общей экологии задержалось и в XX веке. Как отмечают Н.Ф. Реймерс, А.С. Степановских, экология отстала от таких наук, как эмбриология, физиология, генетика на несколько десятилетий.

Причины отставания:

Недооценка потребности в открытии общих законов развития живого вещества; изучение взаимоотношений организмов друг с другом и со средой должно идти с учетом огромного разнообразия животного и растительного мира и их взаимозависимости. Многие направления экологии находятся на аналитической стадии.

Между науками, а, следовательно, и между учеными, существуют жесткие искусственные, в том числе психологические барьеры. Узкому специалисту удобнее и привычнее рассматривать "свои" предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей. Как сказал небезызвестный Козьма Прутков: «Узкий специалист подобен флюсу»! Но для всестороннего выявления особенностей экосистем необходимо изучение их коллективами разных специалистов. В первую очередь такие барьеры возведены между биологическими и небиологическими науками (социология, политика, экономика).

Отсутствие реальных перспектив развития общей экологии, существовавшее вплоть до середины прошлого столетия. Недопонимание того, что методы общей экологии отличаются от методов, используемых в смежных науках (так, нельзя в экосистеме измерять физиологические параметры в одном месте, невозможно выделив один фактор в природе, устранить измеряемой характеристикой проявление остальных) и что нельзя лабораторные методы переносить на природу.

Лишь в конце XX произошло осознание того, что деятельность человека часто не только наносит вред окружающей среде, но и угрожает самому существованию человечества. При этом в изменении структуры и динамики экосистем резко возросла роль случайных факторов, нередко приводящих к катастрофам с многочисленными человеческими жертвами. Человечество лишь в последние десятилетия начало всерьез осознавать важность для себя экологических проблем. Ведь вопрос стоит однозначно - быть или не быть на Земле технократической цивилизации. Этим и объясняется повальная экологизация, как самой науки, так и других направлений человеческой деятельности, экологизация всевозможных производств, связанных с потреблением природных ресурсов.

2. Методы экологических исследований

2.1. Методологические подходы

Поскольку популяции и экосистемы сложены множеством организмов, поскольку на каждый организм и на их совокупности, будь то отдельная группировка, популяция или ценоз, действуют не один, а сразу несколько экологических факторов и к тому на протяжении разных отрезков времени, постольку и связи, и свойства перечисленных объектов оказываются многочисленными и разнообразными. Поэтому методологией, главным принципом всех экологических исследований является системный подход, учитывающий как особенности самих объектов исследований, так и факторов эти особенности определяющие.

В зависимости от того, что является объектом, и какова цель исследований используются разные подходы: популяционный (популяция – совокупность особей одного вида), экосистемный, эволюционный и исторический.

Популяционный подход предусматривает изучение размещения в пространстве, особенности поведения и миграции (у животных), процессов размножения (у животных) и возобновления (у растений), физиологических, биохимических, продукционных и других процессов, зависимости всех показателей от биотических и абиотических факторов. Исследования проводятся с учетом структуры и динамики (сезонной, онтогенетической, антропогенной) популяций, численности ее организмов. Популяционный подход обеспечивает теоретическую базу для прогнозирования рождаемости (в растит. сообществе – возобновления), выживания (динамики жизненного состояния) и смертности (распада, гибели). Он позволяет прогнозировать вспышки вредителей в лесном и сельском хозяйстве, позволяет выявить критическую численность вида, необходимую для его выживания.

Экосистемный подход выдвигает на первый план общность структурно-функциональной организации всех экосистем, независимо от от состава сообществ, среды и места их обитания. Основное внимание при этом подходе уделяется изучению потока энергии и циклам круговорота веществ в экосистемах, установлению функциональных связей между биологической составляющей и окружающей средой, т.е. между биотическими факторами и абиотическими. Экосистемный подход предусматривает всестороннее изучение всех популяций живых организмов сообщества (растения, микроорганизмы, животные) с учетом влияния на них ограничивающих факторов (эдафические, топографические, климатические). При этом подходе пристальное внимание уделяется анализу местообитаний, так как параметры факторов среды: физико-химические свойства почв, теплообеспеченность, влажность, освещенность, скорость ветра, и др., легко измеряются и поддаются классификации.

В качестве примера успешности экосистемного подхода к изучению биосферы можно привести итоги работы ученых из разных стран, работавших с 1964 по 1980 гг. по Международной биологической программе (МБП). Конечной целью МБП было выявление запасов и законов воспроизводства органического вещества, его качественного (фракционного) состава по всем природным зонам и в целом на планете, с тем, чтобы предотвратить возможные нарушения биологического равновесия в глобальном масштабе. Благодаря выполнению данной программы была решена актуальнейшая задача – выяснить максимально возможные нормы изъятия биомассы для нужд человечества.

Эволюционный и исторический подходы позволяют рассматривать изменения экосистем и их компонентов во времени. Эволюционный подход дает возможность понять основные закономерности, которые действовали в экосфере до того, как антропогенный фактор стал одним из определяющих. Он позволяет реконструировать экосистемы прошлого, принимая во внимание палеонтологические данные (анализ пыльцы, ископаемые остатки). В основе исторического подхода лежат изменения, обусловленные развитием цивилизации (от неолита до настоящего времени) и производствами, созданными человеком. К этим изменения относятся изменения климата, целенаправленное и случайное расселение человеком растений и животных.

Каждый из вышеуказанных подходов требует применения своих методов, специально разработанных с учетом состава объектов, условий местообитаний и поставленных задач.

2.2. Методы исследований

В экологии часто используются методы, применяемые в других науках, как в биологических (биогеохимия, анатомия, физиология, и др.), так и небиологических (физика, химия, геодезия, метеорология и др.). Но для выявления специфики экологических закономерностей существуют исключительно собственные – экологические методы. Они делятся на полевые, лабораторные, экспериментальные, количественные (математическое моделирование) методы.

Полевые методы имеют первостепенное значение. Они предполагают изучение популяций и сообществ в естественной среде (в природе) и позволяют установить воздействие на объект комплекса факторов, изучить общую картину развития и жизнедеятельности изучаемого объекта.

В качестве примера можно привести леса на склонах разных экспозиций, на разных почвах, на разных географических широтах. Или водные экосистемы на разной глубине в одном и том же море, на одной глубине в южных и северных морях. Все они, несмотря на различия, развиваются по одним и тем же законам, под влиянием комплекса факторов, но значения этих факторов разные и зависят от местоположения объекта исследований.

Однако в полевых исследованиях очень сложно выявить роль одного фактора, как биотического (конкуренции, аллелопатии, плодородия почв), так и абиотического (тепло, влаги, света, засоления, кислотности почв), тем более, что все факторы функционально связаны друг с другом.

Известно, что нередко ограничение одного из них сопряжено с изменением другого. Так, холодность почв с многолетней мерзлотой способствует их переувлажнению и, как следствие, анаэробиозису. В результате резко ухудшаются условия усвоения корнями растений элементов питания. В Приморье, как правило, высокая инсоляция южных склонов сопровождается высокой сухостью субстрата и формированием ксерофитных криволесий.

Исследовать роль конкретного фактора можно при постановке эксперимента в полевых или лабораторных условиях.

Экспериментальные методы отличаются от полевых тем, что организмы искусственно ставятся в условия, при которых можно дозировать размер изучаемого фактора, следовательно, можно точнее, чем при обычном наблюдении, оценить его влияние. При этом выводы, полученные в лаборатории, требуют обязательной проверки в полевых условиях.

В качестве примеров экологических экспериментов можно привести исследования функций лесозащитных полос, изучение осветления насаждений, влияния разных доз удобрений, вносимых под сельскохозяйственные культуры и т.д. Широко известен метод изучения конкурентных взаимоотношений деревьев в лесу путем ограничения определенной площади (площади питания).

Большое значение при проведении экологических исследований имеют химические и физиологические методы, т.к. они позволяют выявить роль разных компонентов экосистем, и в первую очередь, самого главного – фитоценоза, в аккумуляции и превращении вещества и энергии. Химические методы позволяют установить особенности накопления химических элементов в растениях и в целом в сообществах, особенности круговорота питания. С помощью физиологических методов можно в полевых условиях проследить физиологические процессы (фотосинтез и транспирация).

Так как все биосистемы обладают способностью к саморегуляции, т.е. к восстановлению экологического равновесия, а законы их развития имеют причинно-следственную связь, то в экологических исследованиях широкое распространение получили математические методы (математическая статистика, методы теории информации и кибернетики, теории чисел, дифференциальные и интегральные исчисления и др.) и на основе этих методов – моделирование. Моделирование биологических явлений, т.е. воспроизведение в искусственных системах процессов свойственных живой природе, получило широкое распространение в современной экологии.

Модели подразделяются на реальные (аналоговые) и знаковые.

Примеры аналоговых моделей – аппараты искусственного кровообращения, искусственная почка, протезы рук, управляемые биотоками. Аквариумы и океанариумы модели разных водоемов, теплицы – модели экосистем соответствующих природных зон.

Знаковые модели представляют собой отображение оригинала с помощью математических выражений или подробного описания и, в свою очередь, делятся на концептуальные и математические. Первые могут быть представлены текстом, схемами, научными таблицами, графиками и т.д., а вторые – формулами, уравнениями. Математические модели, особенно при наличии количественных характеристик, являются более эффективным методом изучения экосистем. Математические символы позволяют сжато описать сложные экосистемы, а уравнения дают возможность формально выразить взаимодействия различных компонентов экосистем.

Пример простейшего дифференциального уравнения, описывающего рост популяции какого-либо вида на какой-нибудь стадии ее развития (Радкевич, 1997):

dx/dt=rx,

где x – плотность популяции в момент времени t, r – скорость роста в период времени, соответствующий rt. Решением этого уравнения является функция

x=x0ert

Процесс перевода физических или биологических представлений о любой экосистеме в математические формулы и операции над ними называются системным анализом. В современной экологии реальные и знаковые модели используются параллельно, дополняя друг друга. При отсутствии реальных моделей математический подход получается отвлеченным, а при исключении математического подхода бывает трудно уловить смысл реальной модели.

Экологический мониторинг – один из главных методов изучения динамики экосистем (биогеоценозов), происходящей под воздействием естественных и антропогенных факторов. Под мониторингом понимается специальное длительное слежение за состоянием одних и тех же экосистем. Подобные исследования сопряжены с большими время- и трудозатратами, так как предусматривают детальное описание и изучение всех компонентов, составляющих биогеоценоз, и потому возможны лишь при организации стационарных работ с закладкой как временных, так и постоянных пробных площадей. Мониторинг растительного покрова должен проводиться на разных уровнях в соответствии с хорологической (пространственной) дифференциацией биосферных систем. С помощью одной пробной площади размером 1 га проводить мониторинг растительного покрова невозможно. Для равнинного геоботанического района (заповедника) необходимо заложить не менее 10-12 постоянных пробных площадей размером 1 га, а для горного района - не менее 30-40. Именно к такому выводу пришло большинство исследователей, работавших в разных регионах северной Евразии.

К сожалению, изучение процессов, а именно изучение трансформации сложных многокомпонентных систем, какими являются экосистемы и растительные сообщества – это следующий этап развития экологии. Пока что наибольшее развитие получил мониторинг растительного покрова (ботанический), но и он еще находится в начальной стадии.

2.3. Изучение фитоценозов

Во время летних практик очень важно, чтобы ученики получили объективное представление о природе своей малой родины, своего края, научились распознавать растения и понимать хотя бы самые общие процессы, которые происходят в сообществах. Поэтому желательно вместе с ними наблюдать и изучать природные явления, а для этого учителю необходимо самому овладеть хотя бы основными экологическими методами, знать, как и с чего следует начинать исследования.

Изучение растительного покрова – самая важная часть экологических исследований. По выражения В.М. Урусова, растения «не бегают по территории, как зайцы», их легко измерять, за ними легко наблюдать. Видовой состав, физиономический облик, структура, жизненное состояние растений и продуктивность растительных сообществ отражают все особенности условий обитания (климат, почвы, положение в рельефе), историю развития и связи между элементами сообщества, как в пространстве, так и во времени. С изучения растительности и начинается изучение экосистем.

Основной классификационной единицей растительного покрова служит ассоциация. Нет на земле двух совершенно одинаковых растительных сообществ, или фитоценозов, которые были бы идентичны, но многие из них настолько похожи между собой, чтобы без колебаний могут быть отнесены к одному типу фитоценоза или одной ассоциации. Согласно определению, разработанному отечественными геоботаниками во главе с В.Н. Сукачевым, ассоциация представляет собой совокупность однородных фитоценозов с одинаковой структурой, одинаковым составом и жизненными формами растений, со сходными взаимоотношениями организмов как друг с другом, так и со средой. Сходные ассоциации (лиственничник разнотравно-вейниковый, Л. хвощово-разнотравный и т.д.) составляются в группы (лиственничники травяные), сходные группы – в формации (лиственничная), последние – в группы формаций (горные лиственничники, долинные лиственничники), затем следуют классы формаций (хвойных лесов) и типы растительности (лесной).

Для получения объективных характеристик и количественных показателей ассоциации в ее самых типичных фитоценозах закладывают пробные площади и на них определяются все характеристики. Поэтому закладке пробных площадей предшествует очень тщательный выбор участков на основе обстоятельного изучения материалов лесоустройства и маршрутного обследования районов исследований.

Минимальный ареал ассоциации – это минимальный размер площади, на которой выявляются все виды (константы) ассоциации; минимальная площадь выявления та, на которой выявляются все особенности изучаемого сообщества. Исходя из этих условий и устанавливается размер пробных площадей.

При закладке пробных площадей обычно соблюдается второе условие, чтобы число особей эдификаторных ценопопуляций на них составляло не менее 200 экземпляров и были представлены все виды растений и все структурные элементы ценоза. Минимальный размер пробных площадей в лесу – 50х50 м2, максимальный – 50-100 м2. Для травяных сообществ размер пробных площадей меньше, чем для лесных (до 100 м2). Для пробных площадей детально описываются местоположение, состояние окружающих территорий, выявляется видовой состав, дается характеристика каждой ценопопуляции, отмечается ее фенологическая фаза. Обязательно изучаются вертикальная и горизонтальная структура сообщества.

Пробные площади могут быть временными и постоянными. На временных пробных площадях проводятся разовые учетные работы и не столь детально, как на постоянных пробных площадях (ППП). Именно последние служат для многолетнего изучения разных процессов и закономерностей развития растительности, т. е. для мониторинговых исследований. Желательно чтобы ППП были заложены во всех редких и в девственных сообществах каждой природной зоны.

При детальном изучении пространственной структуры ППП в натуре разбиваются на квадраты 10х10 м2. На каждом из них выполняется сплошной перечет древостоя и крупного подроста с указанием жизненного состояния особей. Впоследствии выбираются квадраты, наиболее отражающие строй того или иного структурного элемента (парцеллы – в трактовке Н.В. Дылиса, 1974) и по их данным рассчитываются показатели: таксационные – для древостоя (средние диаметр и высота, сумма площадей сечения стволов, разряды высот, запас древесины, относительная полнота, классы бонитета и товарности) и биометрические – для подлесочного яруса.

Древостой. На временных пробных площадях жизненное состояние растений и особенности ярусов (древостоя, подроста, кустарников, трав), описываются глазомерно; замеры диаметров (перечет) у деревьев ведутся с точностью до 4 см, высоты измеряются у 20-30 деревьев. На постоянных пробных площадях каждому дереву присваивается порядковый номер и у диаметр измеряется с точностью до 0,1 см, указывается категория, отражающая жизненное и качественное состояние дерева.

Например, по следующей шкале:

I А – господствуют в первом ярусе, лучшие по развитию, с прямыми ровными, хорошо очищенными от сучьев стволами;

I Б – растут в первом ярусе, хорошего развития, здоровые, но могут иметь незначительные изъяны ствола;

II А – растут в первом и втором ярусах, здоровые, но отстают в росте или, в силу своей молодости, еще не вышли в класс господствующих;

II Б – здоровые, с сильно развитыми кронами, суковатыми стволами;

III А – перестойные, но без признаков усыхания; самые большие;

III Б – фаутные, сомнительной жизнеспособности, усыхающие.

Для более полной информации о развитии древостоя проводится анализ хода роста модельных деревьев главной породы, определяется возраст.

Подрост выше 2 м на пробных площадях учитывается полностью. Он разбивается по группам высот с градацией 0,25 или 0,5 м. Одновременно с перечетом указываются порода и жизненное состояние растущих особей.

очень хорошей жизненности – деревце густооблиствено (густоохвоено), прирост в высоту максимальный для данной группы высот, стволик без изъянов, кора гладкая;

жизнеспособный (благонадежный) – деревце здоровое, нормально развито, но могут быть небольшие изъяны у стволика: смены вершинок, кривизна; прирост побегов снижен, кора гладкая;

сомнительной жизненности – деревце сильно угнетено, прирост по высоте очень слабый или отсутствует, кроны редкие, нередко состоят из 1-2 ветвей; много сухих побегов, частые смены вершинок, кора шершавая;

нежизнеспособный (неблагонадежный) – прироста текущего года нет, живые ветви единичны, вершинки усохшие, кора шершавая, отслаивается.

Для всех пород отбираются модельные деревца – по одному для каждой группы высот. У них определяются возраст и приросты в высоту по годам за последние пять лет, измеряются диаметры стволика на уровне шейки корня и на высоте 1,3 м, высота стволика и диаметр кроны.

Для подлеска (кустарников) определяются видовой состав, состояние и сомкнутость ценопопуляции каждого вида. Он разделяется на редкий (сомкнутость <0,3), средней густоты (0,3-0,5) и густой (сомкнутость >0,5). Для определения биометрических показателей в выделенных градациях у 50 особей всех видов измерялись длина и диаметр побегов на уровне шейки корня. У кустарников подсчитывалось количество побегов в кусте и у всех побегов измерялись диаметр и длина побега.

Подрост ниже 0,25 м, всходы и самосев древесных и кустарниковых пород учитываются по площадкам 2х2 м. Учетные площадки закладываются на пробной площади равномерно по диагонали в верхнем правом (или левом) углу каждой 10-метровой клетки. На этих же площадках учитывается и возобновление лиан. Перечет самосева подроста и кустарников ведется по высоте с точностью до 5 см с указанием жизненности особей.

Напочвенный покров отличается большой неоднородностью структуры, особенно в северных лесах и редколесьях. Как фитоценоз может состоять из нескольких ярусов, так ярус напочвенного покрова – из нескольких подъярусов, образованных растениями разных жизненных форм: кустарничками, мхами, лишайниками, травами.

Травы, в свою очередь, можно разделить на группы: злаки и осоки, мелко- или низкотравье (высота до 15-20 см, разнотравье (травы средних размеров – до 50 см), крупнотравье (выше 50 см) и папоротники. Для каждой пробной площади составляется таблица со списком видов и показателями их численности отдельно для травяно-кустарничкового подъяруса и мохово-лишайникового подъяруса (покрова). Описание напочвенного покрова нередко выполняется одновременно с картированием микрогруппировок. Названия микрогруппировкам, как и всему ценозу, присваиваются по доминирующим видам и (или) группе видов со сходными экологией и жизненной формой. Например, "разнотравно-осоковая" означает, что в группировке высоко обилие смеси из разных трав среднего размера, но обилие осоки выше. Если проективное покрытие трав было ниже 60, но выше 40% – к названию добавлялось "разреженная", если ниже 40% – редкопокровная.

Показатели численности видов и их динамика являются основными в экологических исследованиях. Численность определяется визуально и инструментально, но чаще визуально. Всегда на учетной единице: площади (дм, м2, км2, га,), длины (м, км), объема (м3, 10 дм3), времени (час, сутки) и т.д.

Основные показатели численности видов

Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости) – это относительное число выборок, в которых встречается вид. Если выборка состоит из 100 учетных площадок, а вид отмечен на 43, то и встречаемость равна 43%. При встречаемости 25%, вид встречается в каждой четвертой площадке учета и он случайный. Высокая встречаемость, если вид отмечен более, чем на 50% уч. пл. Обычно закладывается 50 уч. пл., но не менее 25.

Обилие – это количество особей вида на единице площади или объема. Наиболее часто используются шкалы обилия Друде и Хульта:

 Шкала обилия Друде Шкала обилия Хульта (балльная)
soc – очень обильно, сплошь, пр. покр. более 90% 5 – очень обильно
cop1-3 – вид обилен, по величине обилия выделяются 3 степени пр. покр. соответственно: 30-40, 50-60 и 70-80% 4 – обильно
sp – вид обычен, но сплошного покрова не образует, пр. покр. 10-20% 3 – не обильно
sol – вид растет рассеянно, пр. покр. 3-5% 2 – мало
un – вид встречается один раз, пр. покр. <1% 1 – очень мало

Покрытие – процент площади, покрываемой надземными частями растений. Процент площади, занятой основаниями растений – истинное покрытие, верхними частями – проективное. Проективное покрытие – обязательный показатель при изучении напочвенного покрова. При изучении древесно-кустарниковых ярусов синонимом пр. покр. служит сомкнутость –отношение площади проекций крон к площади занимаемого участка; в отличие от пр. покр. сомкнутость измеряется в долях от единицы. Истинное пр. покр. для древостоя – сумма площадей поперечного сечения стволов и полнота, определяется расчетным путем по данным перечета древостоя.

Биомасса – общие запасы органического вещества, накопленные к моменту учета. Выражаются в массе абсолютно-сухого, воздушно-сухого или сырого вещества. Биомасса растений – растительная масса, фитомасса; биомасса животных – зоомасса. Биомасса, ее фракционная структура, скорость накопления (продукция – прирост биомассы за определенный промежуток времени) являются важнейшими – интегральными, показателями жизнедеятельности организмов. Они дают возможность оценить роль каждого фактора и популяции в формировании биогеоценоза, оценить запасы биологических и пищевых ресурсов, сделать кратко- и долгосрочные прогнозы развития сообществ, предсказать пути их трансформации и разработать мероприятия по охране и рациональному использованию любого из ресурсов. Именно поэтому изучение биологической продуктивности и было положено в основу упомянутой выше Международной биологической программы (МБП).

При экологических исследованиях очень важна и хозяйственная оценка исследуемых территорий: запасы древесины, лекарственного сырья, пищевых и промысловых ресурсов.

В целом же часто необходимо сочетание всех перечисленных методов.

2.4. Изучение зооценозов

Цели и задачи экологических исследований фито- и зооценозов сходны – изучение водного и газового обмена, продуктивности, закономерностей биохимических (физиологических) процессов, темпов роста и размножения, др. показателей. Так же, как жизнь растений, жизнь животных зависит от абиотических факторов среды – тепла, влаги, света, состава воздуха и др. факторов. Но изучение животных имеет свои характерные особенности. Одна из самых характерных – изучение питания: состава и количества пищи в разное время года и разные периоды жизни животного. Большое внимание уделяется вопросам размножения (фенология размножения, половая и возрастная структура популяций, зависимость размножения от пищевых ресурсов и погодных условий) – этим определяется продолжение рода и сохранность популяции как вида. Изучение поведения животных позволяет изучить способность популяции приспосабливаться к изменению условий среды, с поведением связано состояние популяции, ее реакция на всевозможные "раздражители". Немаловажно изучение образа жизни и сезонных биоциклов для познания закономерностей миграции и размещения популяций. С этой целью проводятся радиомечение, кольцевание, маркировка краской, клеймение животных.

2.5. Ботанический мониторинг. Состояние проблемы, основные понятия и элементы теории

Метод ботанического (экологического) мониторинга и метод трансформации пространственных рядов во временные методы изучения динамики экосистем.

Ботанический мониторинг следует рассматривать как основной метод изучения динамики растительного покрова, его флоры и растительности, но до сих пор основным методом изучения динамики растительного покрова является метод трансформации пространственных рядов растительного покрова во временные. В этом случае подбираются сообщества, нарушенные в разное время и находящиеся на разной стадии восстановления. Главное условие подбора объектов исследований – сходство местообитаний, а, следовательно, и типологическое сходство их ненарушенных сообществ. Подобранные сообщества в совокупности рассматриваются как возможный ряд последовательных смен, и он интерпретируется как временной ряд изменения растительного покрова в одном месте, т.е. на одной пробной площади.

а) Почему широкое распространение получил метод трансформации пространственных рядов во временные, а не метод ботанического (экологического) мониторинга? Дело в том, что в период становления ботаники, и геоботаники в том числе, преобладал описательный и классификационный этап развития. По сравнению с такими науками, как физика и химия, он несколько затянулся. На выделение объектов и явлений, их распознавание, детальное описание и классификацию в геоботанике ушло около 200 лет. Это неудивительно, так как ботаникам приходится иметь дело с таким разнообразием объектов, явлений и процессов, которое на несколько порядков выше, чем разнообразие в точных науках. Да и сегодня еще немало «белых» флористических и геоботанических пятен, требующих простейшей инвентаризации. Особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, где описательно-классификационный этап в самом разгаре.

Однако назрела пора перехода ко второму этапу - изучению динамики флоры и растительности, так как нерешенность именно этих проблем тормозит развитие общей и прикладной экологии. Но поскольку многолетний мониторинг, как основной метод изучения динамики, требует длительного периода наблюдений, его в какой-то мере и заменяет "метод трансформации". Последний, несомненно, сходен с методом длительного мониторинга, но в отличие от него, позволяет изучить только демутационные (восстановительные) смены растительного покрова и не позволяет установить необратимые изменения фитоценозов нет тому свидетелей и свидетельств.

б) Почему растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, не может восстановиться полностью, т.е. до первоначального состояния? Мониторинг растительных сообществ – это мониторинг одного из компонентов локальной экосистемы. Он должен учитывать хроноинтервал исследуемой экосистемы. Хроноинтервал – время, необходимое для возвращения данной экосистемы в равновесное состояние после отклонения от него.

Для большинства лесных экосистем ранга биогеоценоза хроноинтервал составляет 150-200 лет, для степных экосистем – 50-100 лет, для луговых – 20-30 лет. Но для экосистемы целого геоботанического района (элементарная биосферная система) хроноинтервал имеет размер 1500-2000 лет. Для биосферной системы еще более высокого ранга (физико-географической области) хроноинтервал составляет время порядка 10000-20000 лет. Считается, что хроноинтервал биосферы в целом – свыше 100000 лет (Миркин, 1985; Галанин, 1993, 2000).

Исследования последних 30-40 лет показали, что для изменений климата характерна цикличность. При этом существует не один, а несколько циклов с разными периодами, где короткие циклы накладываются на более длительные.

Хорошо доказан и обоснован 11-ти летний цикл колебаний климата, который связывают с колебаниями солнечной активности. Многие авторы указывают на наличие в природе 90-100 летнего цикла. Некоторые исследователи считают, что еще существует 600-700 летний цикл, отражающийся в биосфере, в том числе и в растительном покрове.

Если мы сравним длительность этих циклов с хроноинтервалами экосистем разного ранга, то увидим, что эти временные периоды не совпадают. Следовательно, растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, не может восстановиться полностью. Пока она восстанавливается, наступает новый цикл, равновесие сдвигается, и снова начинается сукцессия (смена).

Многие геоботаники с выводами о перманентно неравновесном состоянии растительности не согласятся – настолько мы уверовали в догмат о климаксовой растительности. Доказать, или опровергнуть вывод о невозможности климаксовой (и коренной тоже) растительности в современную эпоху можно только путем длительного мониторинга растительного покрова на постоянных пробных площадях. Но вот этой-то информации в современной геоботанике как раз и не хватает.

Основные причины слабой организации мониторинга в естественных экосистемах заповедников и других территорий

а) Почему не хватает информации для анализа динамики экосистем? Отсутствуют переописания (ревизии) постоянных пробных площадей. Геоботаниками за полтораста лет были составлены сотни тысяч геоботанических описаний, но почти все они были разовыми и не предполагали ревизии – повтора через определенные промежутки времени. Для типизации и классификации растительности этих разовых описаний было достаточно, на этом материале писались сводки, диссертации, создавались теории, в том числе и теории о динамике растительности. Закладывать и описывать постоянные пробные площади пытались на стационарах, в заповедниках. Их маркировали на местности, заводили паспорта, даже 2-3 раза переописывали. Но старел исследователь, заложивший постоянные пробные площади, уезжал, умирал, начиналась война, приходили новые сотрудники с иными интересами, и постоянные пробные площади забрасывались, терялись. Когда через 30-40 лет в этот район приходил сотрудник, заинтересованный в мониторинге растительности, то он не мог отыскать заброшенные площади и был вынужден закладывать новые.

2. Недостаточная квалификация лесоустроителей. Много постоянных пробных площадей закладывалось при лесоустройствах. Древостои на некоторые из них характеризовались весьма подробно: деревья нумеровались, измерялись, наносились на план, учитывались возобновление и подрост, но остальные ярусы растительности характеризовались поверхностно, небрежно. Флора на этих площадях выявлялась едва на 10-20%, так как специалистов флористов в таких экспедициях не было. Да и трудно себе представить, чтобы в лесоустроительной экспедиции, базирующейся в Минске, были флористы, ориентирующиеся в биоразнообразии растительного покрова и Белоруссии, и Северного Кавказа, и Южной Сибири, и Дальнего Востока. А работать сотрудникам каждой лесоустроительной экспедиции приходилось во всех районах Советского Союза. Завышенные нормативы для сотрудников лесоустроительных экспедиций и слабый контроль их работы нередко приводили к откровенной халтуре.

3. Работе по закладке, описанию и периодической ревизии постоянных пробных площадей не придается особого значения. Даже в заповедниках она не является обязательной и ведется от случая к случаю; слабо контролируется как руководством заповедников, так и органами, контролирующими работу заповедников. Отсутствует единая утвержденная и обязательная методика. Штаты научных отделов даже в биосферных заповедниках не имеют жесткого перечня обязательных специальностей. В ряде заповедников специалистов геоботаников и лесоведов в штате вообще нет. Директора заповедников и их заместители не несут никакой ответственности за потерю постоянных пробных площадей, за то, что в их заповедниках не ведется мониторинг растительности. Хотя именно мониторинг растительного и животного мира должен быть главной научной задачей заповедников.

То, что до сих пор считается главной задачей научных отделов заповедников – проведение исследований в области систематики растений и животных, физиологии, биохимии – это задача академической науки. Инвентаризация флоры, лихенобиоты и микобиоты для большинства заповедников - непосильная задача, собственными научными силами они ее выполнить не могут. Неоправданно много внимания ботаниками в заповедниках уделяется изучению редких видов в ущерб исследованиям в области мониторинга флоры и растительности на постоянных пробных площадях. Нередко научные сотрудники заповедников пытаются описывать новые для науки виды, выделять биологически активные вещества. Для этого заповедники должны приглашать ученых из академических институтов и университетов. Но вести мониторинг в рамках обязательной программы-минимум заповедники должны собственными силами.

Главные задачи изучения изменений растительного покрова

В условиях колебательных изменений климата в растительном покрове выработался специальный механизм, который позволяет экосистеме быстро перестраиваться, изменяя состав видов доминантов. В видовом составе растительного сообщества уживаются виды самого разного склада, имеющие разные пределы экологической толерантности. В одной части климатического цикла на данном участке доминируют одни виды, в другой части активизируются другие виды, а бывшие доминанты переходят в разряд сопутствующих.

Такими парами в лесах среднего Сихотэ-Алиня являются дуб монгольский и лиственница даурская, кедр корейский и ель аянская, а в лесах Хэнтей-Чикойского нагорья в Даурии – кедр корейский и лиственница, сосна обыкновенная и лиственница.

При анализе изменений растительного покрова исследователь всегда должен задаваться вопросом о направленности этих изменений. В каком случае экологическая система движется к состоянию равновесия со средой обитания, а в каком удаляется от него? Как исследователь может определить направленность изменения экосистемы и растительности как ее части? Ответить на этот вопрос можно только анализируя динамику биоразнообразия растительного сообщества. Если биоразнообразие экосистемы в ходе ее изменения снижается, следовательно, экосистема деградирует. Напротив, если биоразнообразие экосистемы увеличивается – система развивается.

Таким образом, важной для мониторинга растительности является оценка флористического биоразнообразия растительных сообществ. Проблема эта не так проста, как это представляется сегодня большинству исследователей. Чаще всего биоразнообразие отождествляется с числом видов, числом родов и семейств. При этом вряд ли кто скажет, когда разнообразие выше, когда в сообществе 20 видов одного рода, или когда в нем 5 видов, но из 2 разных родов. А когда в сообществе только 2 вида, но из 2 разных семейств, это больше, или меньше?

Проблема может быть осложнена, если мы станем рассматривать не таксоны, а экобиоморфы растений. Порой таксономически близкие виды растений принадлежат к совершенно разным экобиоморфам и, наоборот, таксономически несходные виды растений имеют сходные экобиморфы. Примеров этого можно привести множество. Геоботаники знают, что биоморфологическое разнообразие чаще всего не совпадает с таксономическим. Но именно биоморфологическое разнообразие является более важным с точки зрения функциональной структуры растительного покрова. Классификация растительности по доминантным видам и экобиоморфам растений никак не может быть заменена флористической классификацией растительности. Поголовное увлечение только флористической классификацией, несомненно, пагубно скажется на развитии теории мониторинга растительности. Описывая растительность постоянных пробных площадей, следует очень скрупулезно описывать и учитывать вертикальную надземную и подземную ярусность, фенологическую неоднородность, способы возобновления ценопопуляций растений, способы перенесения растениями неблагоприятных условий и другие биоморфологические особенности.

При мониторинге растительности следует выявлять ведущие факторы, вызывающие периодические изменения конкретных растительных сообществ.

Например, при потеплении и явной аридизации климата в Даурии за последние 30 лет, в некоторых экосистемах верхнего лесного пояса в поймах рек влажность почвы резко возросла за счет более интенсивной оттайки многолетней мерзлоты в гольцовом и подгольцовом поясах. В альпийском поясе в результате такого потепления многие относительно теплолюбивые виды стали деградировать, так как снегу стало выпадать меньше, и снеговое укрытие в местах перегибов склонов, где перезимовывали эти растения, стало незначительным. Стали гибнуть кусты кедрового стланика, сокращаться ценопопуляции пихты сибирской.

На многие поставленные вопросы могут дать ответ регулярные фенологические наблюдения на одних тех же участках за одними и теми же объектами. Именно они на основе постоянно фиксируемых состояний растений позволяют уловить момент изменения климата или перехода экосистемы из одной сукцессионной стадии в другую.

К проведениию мониторинговых наблюдений следует шире привлекать студентов и школьников, после получения ими под руководством преподавателей определенных навыков. Это позволит быстро создать базу данных для организации регионального мониторинга на достаточно большой территории, и послужит хорошей основой для расширения кругозора и повышения экологической грамотности у учащейся молодежи.

Вопросы для самоконтроля

1. Каким образом происходило приобретение экологических знаний на ранних этапах развития человеческого общества?

2. Охарактеризуйте основные этапы развития экологии.

3. Как происходило накопление и развитие экологических знаний в России?

4. Какие российские ученые принимали участие в развитии экологических знаний?

Список литературы

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Плавильщиков Н.Н. Гомункулус. М.: Детгиз, 1958. 431 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. В 2-х томах.

Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С.14-23.

Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.1-104.

Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967, 95 с.

Уткин А.И. Изучение лесных биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Галанин А.В.



 





<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.