Городские комары или 'Дети подземелья'

Дополнения и комментарии

Виноградова Елена Борисовна

Введение

Вторжение городских комаров Culex pipiens pipiens f. molestus (таково их научное название) в нашу с вами жизнь происходит буквально на глазах. Массовые нападения этих насекомых беспокоят людей, вызывая многочисленные жалобы. Способность комаров размножаться в городских подвалах и развитие устойчивости к применяемым ядохимикатам чрезвычайно затрудняют борьбу с ними, а проводимые обработки зачастую не достигают желаемой цели.

В периодической печати время от времени появляются заметки о городских комарах. Читая их, я обычно удивляюсь: содержание таких заметок далеко не всегда соответствует правде. Мне, как учёному-энтомологу, в течение многих лет изучающему жизнь комаров, хотелось, чтобы у читателя сложилось правильное представление об этих насекомых. Поэтому я и решила написать эту книгу. Сначала я хотела ограничиться рассказом о городских комарах, которые по праву считаются нашими ближайшими соседями, но потом, чтобы не обидеть всех остальных, не менее достойных представителей "комариного царства" решила рассказать и о них.

Конечно, для простого обывателя комары - это вредные и надоедливые насекомые, которых нужно истреблять всеми возможными способами, и чем быстрее - тем лучше. Для меня же - это любимый, интересный, зачастую загадочный объект исследования, с которым мы связаны "кровью братства" (я имею в виду сотни комаров, которых я кормила своей кровью при проведении многочисленных экспериментов). Поэтому пусть простит мне уважаемый читатель ту нежность и сочувствие к этим существам, которые иногда будут прорываться при описании суровой действительности.

1.1. Как они устроены

Дополнения и комментарии

Трудно найти такого человека, который бы не сталкивался с комарами. Но представим их как полагается. Слово "комар" имеет испанское происхождение и обозначает маленькую муху — "a muscato, muskitto" или "musqueto". Постепенно оно трансформировалось в "mosquito" и вытеснило ранее употребляемое английское слово "gnat". В литературе, переводя с английского, часто совершают ошибку, называя комаров "москитами". Это неправильно, так как москиты относятся к совершенно другому семейству двукрылых.

Рис. 1. Строение комара (по Гуцевич и др., 1970): I — голова и её придатки, II — грудь, III — брюшко.

Настоящие комары, или кулициды (Culicidae), относятся к одному из многочисленных семейств двукрылых насекомых. Они разделяются на три подсемейства — Anophelinae (включает малярийных комаров род Anopheles), Culicinae (самое богатое по числу видов) и Toxorhynchitinae (личинки-хищники едят личинок других комаров). Наиболее известные роды кулицид — Anopheles, Culex, Aedes, Culiseta, Mansonia.

В процессе своего развития комары проходят четыре стадии — яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого, или имаго. Тело комара, как и любого другого насекомого, состоит из головы, груди и брюшка (рис. 1). Тело, а иногда и часть крыльев, покрыты чешуйками. Передняя пара крыльев прикрепляется к груди, задняя превращена в булавовидные жужжальца и служит для направления полёта. Три пары достаточно длинных, тонких конечностей придают комару стройный и даже изящный вид. На голове находятся сложные фасеточные глаза и пара усиков. Ротовые органы комара представлены колюще-сосущим хоботком, состоящим из семи частей (рис. 2А). Он хорошо приспособлен к питанию жидкой пищей — кровью, водой и растительными соками. Пучок из четырёх колющих зазубренных частей погружается в покровы жертвы и проникает в кровеносный капилляр. Кровь поступает в кишечник комара через канал, образованный видоизменённой верхней губой, а через специальную трубку, подглоточник, в ранку течёт слюна, которая препятствует свертыванию крови и содержит аллергены. Нижняя губа, образующая футляр, во время сосания комаром крови складывается вдвое и остаётся снаружи (рис. 2Б).

Самцы комаров не питаются кровью: они сосут нектар и прочие углеводистые выделения растений, поэтому в их хоботке колющие части отсутствуют или редуцированы. Самцы и самки отличаются формой усиков — у первых они покрыты более длинными, пушистыми волосками, что хорошо заметно даже невооружённым глазом (рис. 2В). Поэтому прежде чем убить комара, разберитесь, с кем вы имеете дело: "усатые" самцы совершенно безобидны и не заслуживают такой участи.

Рис. 2. Голова комара и её придатки (по Гуцевич и др., 1970): А — голова с расщеплённым хоботком, Б — хоботок в момент начала кровососания, В — усики; вг — верхняя губа, вч — верхняя челюсть, г — голова, нг — нижняя губа, нч — нижняя челюсть, п — подглоточник,   — усик, х — комплекс колющих частей хоботка, щ — щупик.

Внешний облик кровососущих комаров довольно однообразен, а виды различаются лишь размером и оттенками окраски; размер взрослых насекомых может доходить до 1 см.

Личинки комаров, в отличие от взрослых форм, ведут водный образ жизни. Тело личинки состоит из склеротизированной головы, груди и брюшка, на конце которого имеются орган движения — плавник, а также жабры и стигмальные пластинки, служащие для дыхания атмосферным воздухом. В своем развитии личинка проходит четыре стадии; в конце последней её размеры могут колебаться от 0,5-0,7 см у мелких видов и до 1,5 см у более крупных. Особого внимания заслуживает тема питания личинок: они могут быть фильтраторами (питаются взвешенными в воде микроорганизмами и частицами органического вещества или собирают их с поверхности воды), "соскрёбывателями" (соскабливают налёт с растений и находящихся в воде предметов) и реже хищниками; у некоторых видов комаров совмещаются два первых типа питания.

Рис. 3. Яйца комаров Anopheles, образующие на поверхности воды характерный рисунок (по Gillett, 1971).

Куколка комара напоминает крупную жирную запятую; её тело состоит из массивной головогруди и тонкого уплощённого брюшка (рис. 4). Она также ведет водный образ жизни. Куколка не питается, она дышит атмосферным воздухом с помощью двух рожковидных трубочек. В основном, пребывает в бездействии, подвесившись к поверхностной плёнке воды, но при малейшем беспокойстве энергично погружается на дно водоёма.

Яйца комары откладывают поодиночке или группой, образующей яйцекладку. У комаров Culex, Culiseta, Mansonia яйцекладки, включающие нескольких десятков и даже сотен яиц, имеют форму лодочки (рис. 4). Они устойчиво держатся на поверхности воды, успешно переживая и дождь, и ветер.

Рис. 4. Отличительные признаки малярийных и немалярийных комаров (по Генис, 1979): 1 — поплавки, 2 — анальные жабры, 3 — голова, 4 — грудь, 5 — брюшко, 6 — сифон, 7 — дыхальце, 8 — дыхательные трубки

Самки Aedes, Psorophora и других комаров откладывают отдельные яйца во влажную почву, вдоль уреза воды, иногда приклеивая их к камням; яйца могут долгое время, до нескольких месяцев, сохраняться вне воды. После таяния снега или выпадения осадков из яиц вылупляются личинки.

Самки Anopheles откладывают яйца на поверхность воды. Яйцо похоже на лодочку и имеет по бокам плавательные камеры, благодаря чему хорошо держится на воде (рис. 3). Обычно такие яйца образуют на поверхности воды красивые звёздчатые или геометрические фигуры. Такие рисунки позволяют различать некоторые виды малярийных комаров.

1.2. Сколько комаров на свете

Дополнения и комментарии

В настоящее время в мире насчитывается приблизительно 2500 видов комаров, относящихся к 30 родам; на территории бывшего СССР их около 120 видов. Наибольшее разнообразие и численность кровососущих видов наблюдается в тропиках. В Центральной и Южной Америке обитает около 700 видов, примерно столько же в тропической Азии; в Африке, включая остров Мадагаскар, встречается около 500 видов. Таким образом, три четверти всех комаров-кулицид обитают в тропиках и субтропиках. Из остальных около 400 видов населяют Австралию и острова Тихого океана. В северном регионе, состоящем из США, Канады, Гренландии, Европы и внетропической Азии, включая Японию, Северную Африку и Ближний Восток, насчитывается всего лишь около 260 видов комаров.

В зоне умеренного климата фауна комаров гораздо беднее по видовому составу. Обычно каждая ландшафтно-климатическая зона, или регион, характеризуется своей фауной комаров, зависящей как от климатических условий, так и от наличия подходящих мест для их развития. При этом одни виды являются массовыми и составляют "ядро" фауны, тогда как другие совсем малочисленны. В умеренном поясе особенно высокой численности комары достигают в тундре и таёжных лесах. Здесь наиболее распространены представители рода Aedes, составляющие примерно половину общего количества видов, малярийные комары Anopheles (всего известно 300 видов, а на территории бывшего СССР 9 видов), род Culex (всего более 400 видов, а на территории бывшего СССР около 20 видов) и несколько видов Culiseta.

Вопрос о том, как отличить малярийного комара, интересует многих. Чёткими отличиями могут служить поза взрослых комаров и расположение личинок в воде (рис. 4). Малярийный комар располагается под углом к поверхности, на которой он сидит, так что его голова оказывается внизу, а брюшко поднято кверху; личинка находится под поверхностью воды строго горизонтально. У немалярийного комара всё наоборот: комар держит брюшко параллельно субстрату, на котором сидит, а личинка "подвешивается" к поверхности воды вниз головой, под некоторым углом. Малярийные комары также отличаются от других внешним видом яиц и их расположением в воде.

1.3. Где комары развиваются?

Дополнения и комментарии

Как уже было сказано, личинки комаров-кулицид являются водными организмами и развиваются в самых разнообразных водоёмах. Они освоили все типы естественных мелких и мелководные части более крупных водоёмов, а также разнообразные искусственные скопления воды, возникающие в результате человеческой деятельности. Многие исследователи пытались классифицировать места развития комаров, называемые личиночными биотопами. Наиболее удачной следует признать классификацию мест развития комаров, предложенную знатоком этих насекомых М. Лэйрдом. Ниже она приведена в немного изменённом виде.

Все личиночные биотопы делятся на две большие группы — наземные и подземные.

I. Наземные водоёмы включают:

1. Проточные водоёмы т. е. мелководные части рек и ручьёв, а также разнообразные водоёмы поймы рек, обычно зарастающие околоводной и водной растительностью.
2. Запруженные водотоки — это любые запруды у плотин и водохранилищ, мелководье, образующееся в результате заиливания и зарастания водной растительностью, и заболоченные участки водохранилищ.
3. Мелководные края озёр с хорошо развитой растительностью.
4. Лесные топи, болота и заболоченности, заросшие мхом сфагнумом, осоками и злаками.
5. Мелкие постоянные пруды искусственного происхождения, используемые для разведения рыбы или хозяйственных целей.
6. Мелкие временные водоёмы — разнообразные углубления микрорельефа, пересыхающие в жаркое время; они часто встречаются в населённых пунктах.
7. Лужи в бороздах и колеях дорог, копанки и т. д. с загрязнённой водой.
8. Естественные контейнеры воды — скопления воды в дуплах, пнях деревьев, внутри стеблей бамбука и в пазухах листьев, что особенно часто встречается у тропических растений.
9. Искусственные контейнеры воды небольшого объёма — противопожарные бочки, хозяйственная посуда, забытая во дворе (банки, кастрюли, вёдра и пр.), а также использованные автопокрышки.
10. Искусственные контейнеры воды, являющиеся результатом хозяйственной деятельности человека. Эти водоёмы возникают на коммунальных и промышленных объектах при нарушении правил эксплуатации; они отличаются высоким уровнем загрязнения органическими остатками.

II. Подземные водоёмы включают:

11. Естественные водоёмы в пещерах и прочих местах.
12. Искусственные скопления воды в подвалах домов, тоннелях метро, канализационных люках и других подобных местах. Обычно вода в них сильно загрязнена органикой.

Типы водоёмов 9, 10 и 12 являются характерными местами развития личинок комаров Culex pipiens. Личинки малярийных комаров предпочитают относительно чистые воды с хорошо развитой водной растительностью. В каждом из перечисленных мест обычно развивается определённая группа видов комаров.

Вышедшие из куколок комары обычно концентрируются вблизи водоёмов и в низинах. Будучи влаголюбивыми насекомыми, жаркое дневное время они проводят в зарослях растительности, норах животных или дуплах деревьев. Для этой цели комары также могут использовать и разнообразные искусственные убежища — сараи, навесы, развалины зданий и т. д. С наступлением сумерек начинается период их активной деятельности: комары вылетают на поиски объектов питания. В зависимости от вида, напившиеся крови самки ведут себя по-разному: одни возвращаются на прежние места, где и переваривают кровь, тогда как другие остаются рядом с "жертвой", на скотных дворах или в жилище человека.

Дальность разлёта комаров от мест развития личинок чаще всего не превышает 2-3 км. Однако существуют немногочисленные данные о способности комаров преодолевать и большие расстояния. Так, тщательные наблюдения за перемещением одного из видов Aedes во Флориде показали, что самки за четыре дня успевали преодолеть расстояние более 30 км (они летели в сумерки и ночью). Самцы пропадали по пути (видимо, погибали) и не улетали далее, чем на 5 км. А комаров Anopheles находили в пустыне за 70 км от ближайшего места развития личинок, которое происходило в Ниле (Gillett, 1971).

1.4. Как и где комары зимуют

Дополнения и комментарии

С наступлением осени в умеренном климате количество насекомых в природе уменьшается, а зимой они совсем исчезают из поля зрения. Насекомые уходят на зимовку, находя для этого самые укромные места, способные защитить их от зимней стужи. Идут на зимовку и комары (за исключением городских комаров, которые находятся на "особом положении").

В северных и умеренных широтах большинство насекомых проводит зиму в состоянии зимней диапаузы (перерыв, остановка — греч.). В странах с жарким засушливым климатом у насекомых встречается летняя диапауза, помогающая им переживать высокую температуру. Диапауза — это временная, но стойкая остановка в развитии или размножении насекомого, которая характеризуется резким снижением интенсивности обмена веществ, остановкой формообразовательных процессов и повышением устойчивости к экстремальным условиям среды.

Диапауза может наступать на стадии яйца, личинки или взрослого насекомого (имаго). Каждому виду свойственна своя диапаузирующая стадия.

В чём выражается та или иная форма диапаузы комаров? Имагинальная, или репродуктивная диапауза, характеризуется прекращением размножения самок, пониженным уровнем метаболизма и накоплением больших жировых запасов, за счёт которых они живут в зимне-весенний период. Самцы комаров, как правило, не зимуют и после оплодотворения самок осенью погибают.

Диапаузирующие яйца являются самыми стойкими по отношению к неблагоприятным факторам среды и прежде всего к низким зимним температурам. Именно на стадии яйца диапаузирует большинство Aedes (около 60 видов), живущих в северных областях. В состоянии имагинальной диапаузы зимуют преимущественно Anopheles (около 10 видов), Culex (9 видов) и Culiseta (8 видов). Личиночная диапауза (около 20 видов) также встречается у разных родов комаров. Установление способа зимовки у того или иного вида требует наблюдений в природе и зачастую проведения специальных экспериментов. Из-за ряда причин зимующая стадия для многих видов комаров пока не установлена. Большая группа тропических и субтропических видов неспособна диапаузировать и развивается непрерывно на протяжении всего года, если для этого имеются подходящие водоёмы.

Главная особенность личиночной диапаузы комаров — задержка развития и прекращение окукливания.

Комары зимуют как в естественных укрытиях (в прикорневой части деревьев, под корой, в сухой траве, норах животных, пещерах и т. д.), так и в искусственных убежищах (погреба, штольни, овощехранилища, неотапливаемые хозяйственные постройки и подвалы, катакомбы). Большинство комаров зимой кровью не питаются. Правда, некоторые виды Anopheles проводят зиму в тёплых помещениях, где содержится крупный рогатый скот; они питаются кровью и в зимний период, однако, развития яиц у них не происходит.

1.5. Как комары готовятся к зимовке

Дополнения и комментарии

Диапауза комаров характеризуется рядом специфических физиологических и экологических особенностей. Её формирование находится под двойным контролем — внутренним (нейроэндокринная система) и внешним, так как насекомое всегда подвергается воздействию каких-то внешних условий среды. Диапауза не только помогает комару пережить неблагоприятное время и защитить его от разрушительного воздействия низкой температуры, ветра или недостатка пищи, но и совместить его рост и развитие с наиболее благоприятным для этого весенне-летним сезоном. Как правило, диапауза наступает заблаговременно, еще до наступления в природе неблагоприятной погоды. Так, первые диапаузирующие самки комаров Anopheles и Culex появляются уже в августе.

Из многочисленных факторов среды (свет, температура, осадки и т. д.) лишь один отличается завидным постоянством, не изменяясь на протяжении тысяч лет. Это сезонное изменение продолжительности светового дня, т. е. соотношения светлого (день) и темного (ночь) периодов суток. Всем известно, что после 22 декабря день ежедневно увеличивается, достигая максимума к 22 июня, после чего начинается его постепенное сокращение. И это неизменно повторяется из года в год. Сезонный ход температуры также носит вполне закономерный характер, но по сравнению с длиной дня температура более изменчива. Именно поэтому сезонное изменение длины дня служит надёжным ориентиром, регулирующим развитие всех животных и растений. Существует специальное биологическое направление — фотопериодизм, изучающее реакции организмов на сезонный ритм освещения. У растений фотопериодизм регулирует репродукцию — сроки цветения, образования клубней, луковиц, корнеплодов и переход в покоящиеся стадии. У позвоночных с фотопериодизмом связаны сроки размножения, плодовитость, осенние и весенние линьки, миграции и другие события, а у насекомых, в том числе комаров, — наступление, а иногда и прекращение, диапаузы.

А.С. Пушкин в одной из глав "Евгения Онегина" в поэтической форме очень точно подметил цепь природных явлений, связанных с фотопериодизмом:

"Уж небо осенью дышало, Уж реже солнышко блистало, Короче становился день, Лесов таинственная сень С печальным шумом обнажалась, Ложился на поля туман, Гусей крикливых караван Тянулся к югу: приближалась Довольно скучная пора; Стоял ноябрь уж у двора"

Обычно фотопериодизм "работает" в тесном взаимодействии с другими внешними факторами, и в первую очередь, с температурой, которая может значительно видоизменять ответную реакцию комаров. Чаще всего короткий день и пониженная температура действуют в одном направлении и усиливают тенденцию к диапаузе, тогда как длинный день и повышенная температура ослабляют её. Это хорошо иллюстрируют экспериментальные данные: максимальная доля диапаузирующих самок комара С. p. pipiens наблюдается при температуре 10°С и коротком дне (12 часов света в сутки) и минимальная — при длинном дне (16-18 часов света) и температуре 20-25°С. Они накапливают большое количество резервных питательных веществ, за счёт которых существуют весь период покоя. Так, в северных широтах содержание жира в теле комаров к началу зимовки составляет около 37% от их общего веса. Оказалось, что фотопериодические сигналы постепенно накапливаются в процессе развития и, достигая критического количества, определяют судьбу насекомого — диапаузу, т. е. прекращение развития, или его продолжение. Таким образом, сигналы аккумулируются на стадиях, предшествующих диапаузирующей. Если диапаузирует взрослый комар, то фотопериодические сигналы воспринимаются ещё на личиночной и куколочной стадиях.

Заслуживает внимания интересный феномен, связанный с диапаузой на стадии яйца у комаров и известный как материнское влияние на диапаузу потомства. Рассмотрим его на примере одного из видов комаров Aedes. Появление определённого типа яиц зависит от фотопериодических условий, в которых находились самки-родительницы: самки, находившиеся в условиях короткого дня, производили только диапаузирующие яйца, а длинного — недиапаузирующие. Так и насекомые иногда становятся заботливыми родителями... Следует обратить внимание на то, что такой своеобразный способ участия в судьбе потомства оказался довольно широко распространённым среди насекомых. Он известен не только у комаров, но и у мух, паразитических перепончатокрылых и других насекомых.

Итак, мы узнали, как у насекомых начинается зимовочное состояние. А как оно прекращается? Каким образом насекомые вновь обретают способность возобновлять развитие весной и размножаться? Здесь известны несколько механизмов, но самым распространённым является прекращение диапаузы под влиянием низких зимних температур или повышенных весенних. Возможно и самопроизвольное, или спонтанное прекращение диапаузы по истечении определённого времени; иногда это происходит под влиянием весеннего увеличения длины дня.

1.6. Кто и когда нас кусает

Дополнения и комментарии

Чаще всего мы подвергаемся нападению не только комаров, а целого комплекса кровососущих насекомых, называемого "гнусом" (уже само слово вызывает неприятные ассоциации). Гнус — это комары, мошки, мокрецы, слепни и москиты. Мошки — мелкие насекомые, 2-5 мм длиной, похожие на мух; их слюна очень токсична, а укусы сопровождаются болезненными отёками. Мокрецы ещё мельче, также имеют токсичную слюну и характеризуются болезненными укусами. Укусы слепней иногда сопровождающиеся образованием опухоли. Москиты — очень мелкие насекомые, 1,3-3,5 мм, встречаются в тропиках, субтропиках и реже в умеренном климате; их укусы вызывают сильный зуд и образование волдырей.

Соотношение отдельных компонентов гнуса сильно отличается в разных ландшафтно-климатических зонах и в разные сезоны. В пустыне, например, будут доминировать москиты, а вблизи северных рек — мошки. В качестве конкретного примера можно привести результаты двух круглосуточных учётов гнуса, нападавшего на человека, в низовьях реки Щугор, в зоне северной тайги на Северном Урале (Остроушко, 1980). 16-17 июля 1969 г число пойманных комаров, мошек, мокрецов и слепней составляло 3316, 115, 19 и 42, а 25-26 июля — 3411, 31, 52 и 0, соответственно.

У комаров, как и у некоторых других кровососов, питание кровью является необходимым условием для размножения. Весь их жизненный цикл состоит из цепи событий, которая составляет так называемый "гонотрофический цикл". Он включает в себя поиски объекта питания, кровососание с последующим перевариванием крови, за счёт которой и происходит развитие яиц, поиски водоёма и яйцекладку. Число таких гонотрофических циклов в жизни самки комара зависит от многих факторов — наличия или отсутствия жертвы, погодных условий и т. д. Максимальное число таких циклов — 12 — было отмечено у малярийного комара.

Как правило, агрессивность, желание "напиться" крови появляется у комара только после очередной яйцекладки. Ситуация, когда каждый приём крови сопровождается созреванием яиц, называется "гонотрофической гармонией" и характерна для комаров в летнее время. С приближением осени и наступлением у самок диапаузы она уступает место "гонотрофической дисгармонии", когда принятая кровь начинает использоваться для формирования жировых запасов, необходимых для успешной зимовки. Среди кровососущих двукрылых насекомых известно сравнительно небольшое число видов, у которых первая порция яиц может развиваться без кровососания, за счёт личиночных запасов питательных веществ. Этот феномен называется "автогенией", а сами насекомые — автогенными.

Круг живых организмов, являющихся потенциальными жертвами комаров, весьма разнообразен. Он включает всех теплокровных животных, рептилий и амфибий; на Соломоновых островах были зафиксированы случаи питания комаров на крупных гусеницах бабочек.

Разные группы комаров несколько отличаются своими "гастрономическими вкусами". Так, например, считается, что в умеренном поясе Aedes предпочитают охотиться за диффузно рассеянной добычей (мелкими млекопитающими, птицами), но они также способны преодолевать значительное расстояние (1,5-2 км) до ближайших населённых пунктов, охотясь там на людей и домашних животных. Многие виды Anopheles, например, Anopheles maculipennis, предпочитают добычу больших размеров (крупный рогатый скот, лошади), но не гнушаются нападать и на людей, иногда совершая дальние перелёты, до 3-5 км, к населённым пунктам. Но в целом пищевая специализация отдельных родов комаров довольно относительна. Наблюдения показывают, что комары могут быстро перестраиваться и приспосабливаться к питанию наиболее "доступной жертвой", которая присутствует в данном месте.

В связи с активностью нападения комаров на людей и животных интересно рассмотреть два аспекта этого явления — сезонный и суточный. Продолжительность периода нападения комаров в природе зависит, прежде всего, от климатических условий местности. В зоне умеренного климата она увеличивается по мере движения к югу: от 2-3 месяцев на севере (Кольский полуостров, Северный Урал, север Сибири) до 5-7 месяцев на юге (Северный Кавказ, Грузия, Азербайджан). Сезонный ход численности комаров, очередность появления в природе отдельных видов и соответственно активность их нападения определяется характером их зимовки, т. е. диапаузирующей стадией. Раньше всех в природе появляются комары, зимующие во взрослой фазе — Anopheles и Culex. Однако далеко не все комары успешно переносят зиму, поэтому весной и в начале лета их бывает относительно немного. Численность заметно увеличивается по мере развития первого и последующих поколений. Максимальное количество нападающих самок Culex обычно наблюдается в июле-августе. Anopheles на севере имеет один максимум численности, в июне-августе, а на юге два максимума — ранней весной и осенью.

В умеренном поясе самыми злостными кровососами безусловно являются комары Aedes, зимующие в фазе яйца. Весенние паводковые и талые воды затопляют места размножения этих комаров, вызывая массовое вылупление личинок. У некоторых видов личинки начинают появляться даже при очень низкой температуре воды — 0,5-5°С. Для Aedes характерно асинхронное рождение личинок, что является надёжным приспособлением к их развитию во временных водоёмах. Очередное затопление водой стимулирует появление новых личинок, что компенсирует гибель их некоторой части вследствие весенних заморозков или пересыхания водоёма. В средней полосе России при температуре воды 15-16°С развитие личинок продолжается около месяца, а при 29-30°С — всего 5-7 суток.

Aedes представлены двумя группами видов: одни комары (так называемые моноциклические виды, т. е. дающие одно поколение за сезон) развиваются из перезимовавших яиц, сосут кровь, откладывают только диапаузирующие яйца и затем погибают. Другие комары (полициклические виды) в течение сезона производят несколько поколений. Aedes составляют основную массу комаров, нападающих на человека и животных во всех ландшафтных зонах — в тундре, тайге, лесостепи и даже степи. Особенно высока их численность и активность нападения весной и в первой половине лета. Позже их количество постепенно снижается за счёт старения и вымирания самок.

В зоне умеренного климата почти у всех комаров ярко выражен суточный ритм нападения на жертву. В роли основных факторов, регулирующих этот процесс, выступают освещённость и температура. Восход и заход солнца, сопровождающиеся резким изменение освещённости, обычно обусловливают два пика активности нападения  — вечерний и утренний. Например, на Украине, в зоне Каховского водохранилища, в мае-августе, высокий вечерний пик нападения Culexpipiens наблюдался между 20 и 22 часами, а более низкий — между 4 и 6 часами утра. Днём активность нападения комаров подавляет яркий свет, однако, в лесу или в пасмурную погоду они могут нападать круглосуточно. Ветер и дождь обычно подавляют нападение комаров на человека и животных.

Значение двух основных факторов, регулирующих нападение комаров в природе, можно проиллюстрировать результатами круглосуточных наблюдений в тайге на Северном Урале, в районе р. Щугор в 1970 г. (Остроушко, 1980). В июле-августе в низинах комары нападали при температурах от 9 до 27°С, в горах — при температуре 5-27°С. Дневная активность комаров (10-17 ч) была несколько заторможена высокими температурами, до 27°С, и высокой освещённостью, до 30-40 тыс. лк. В остальное время наблюдалась повышенная активность нападения с максимумами в утренние (до 200-500 особей за 5 мин учёта) и в вечерние часы (до 300-600 особей).

1.7. Комары и болезни

Дополнения и комментарии

Комары известны не только как назойливые кровососы человека и животных, но и как переносчики трансмиссивных заболеваний, т. е. таких инфекционных и паразитарных болезней, возбудителей которых переносят членистоногие. К этим серьёзным заболеваниям относятся малярия, филяриатозы, жёлтая лихорадка и лихорадка денге, ряд энцефалитов человека и животных (японский, Сан-Луи, западный и восточный лошадиные энцефалиты), лихорадка долины Рифт, западно-нильская лихорадка и другие заболевания. Часть из них, связанная с комарами рода Culex, будет рассмотрена в соответствующем разделе.

Малярия является одним из самых распространённых трансмиссивных заболеваний в мире, особенно в тропиках. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в Африке ежегодно регистрируется 300-500 млн. случаев заболеваний малярией, с летальным исходом у миллиона человек, преимущественно детей до пяти лет. Малярия также широко распространена на Среднем Востоке, в Индии, Пакистане, Иране, странах Юго-Восточной Азии, Латинской Америки. В большинстве европейских стран заболевание в целом было ликвидировано, но ещё регистрируются случаи в Греции, Албании и бывшей Югославии.

Советский Союз в своё время занимал лидирующее положение в профилактике и лечении этой болезни, и малярия была практически ликвидирована к 1960 г. Однако опасность её возвращения и распространения вполне реальна, так как возможен завоз возбудителя больными людьми и залет заражённых комаров; кроме того, численность местных популяций малярийных комаров в отдельных регионах значительно возросла за счёт ослабления профилактических мероприятий. В этом отношении наиболее опасны районы России, граничащие со странами, где есть случаи заболевания. Возможность заражения малярией в какой-либо местности увеличивается, если численность переносчиков достаточно высока, а продолжительность их жизни превышает срок развития возбудителя в их организме.

Рис. 5. Схема развития малярийного плазмодия в организме человека и комара Anopheles (no Kettle, 1995).
А — спорозоиты попадают в организм человека при укусе комара; в его печени после латентного периода (сверху) или сразу (внизу) они претерпевают шизогонию, в результате которой появляются мерозоиты и внедряются в красные кровяные тельца; В — эритроцитарная шизогония включает выделение мерозоитов; С — некоторые мерозоиты дают начало "мужским" и "женским" гаметоцитам, дальнейшее развитие которых происходит только в организме комара после кровососания; D — "мужские" гаметоциты продуцируют "мужские" гаметы, одна из них сливается с "женской" гаметой и образует зиготу (а), которая приобретает подвижность (в), проходит между клетками кишечника и образует ооцисту (с); Е — ооциста увеличивается, претерпевает ядерное деление и даёт начало подвижным спорозоитам, которые проникают в слюнные железы комара.

Возбудителем малярии являются простейшие семейства плазмодиев, рода Plasmodium; из четырёх видов плазмодиев наиболее опасен P.falciparum — возбудитель тропической малярии. Паразитов переносят многочисленные виды комаров рода Anopheles. Плазмодии имеют сложный цикл развития, часть которого проходит в организме человека (шизогония, или бесполое размножение), а часть — в организме комара (спорогония, или половое размножение). Для очень любознательных читателей будет интересно познакомиться с описанием развития малярийного плазмодия, над расшифровкой которого трудились многие учёные. Это удалось сделать англичанину Р. Россу, за что он в 1902 г. был удостоен Нобелевской премии (рис. 5).

Рис. 6. Схема передачи комарами Aedes возбудителя жёлтой лихорадки (по Gillett, 1971).

Жёлтая лихорадка — ещё одно заболевание, передаваемое комарами. Это острое вирусное заболевание распространено во влажных тропиках Африки и Южной Америки. Основным его переносчиком в городах является комар Aedes aegypti. Существует две возможных формы циркуляции и передачи вируса: лесная (джунглевая) и городская (человеческая). В первом случае резервуаром возбудителя служат обезьяны, а переносчиками — несколько видов комаров Наеmagogus и Aedes. Работающие в лесу люди заражаются при укусе комара вирусом и заносят его населённый пункт, где он распространяется среди населения через укусы Aedes aegypti, вызывая эпидемию (рис. 6).

Лихорадка денге (сопровождается болями в спине и шее) также относится к тропическим заболеваниям. В городских условиях её переносчиком является тот же Aedes aegypti. Комары распространяют и другие инфекции.

Наряду с другими кровососущими насекомыми комары могут служить "механическими" переносчиками возбудителей туляремии. Экспериментально доказана возможность переноса комарами возбудителей бруцеллеза, сибирской язвы и ряда заболеваний животных.

2.1. Кто такой городской комар?

Дополнения и комментарии

Городской, или подвальный комар, он же комар-пискун. Его научное название — Culex pipiens pipiens forma molestus: для обывателей оно так же загадочно, как и его появление в городах и квартирах. Вообще, латинское название любого живого существа образуется по определённым правилам, прописанным в Кодексе зоологической номенклатуры первое слово означает название рода, второе — вида, а третье — подвида.

Уже многие годы учёные спорят о том, считать ли городского комара подвидом или просто внутривидовой формой (экотипом). Такие споры связаны с большой изменчивостью его морфологических признаков и трудностью идентификации отдельных особей. С моей точки зрения, это экотип, под которым понимается совокупность особей одного вида, приспособленных к существованию в определённых экологических условиях и характеризующихся рядом соответствующих наследственно закреплённых признаков. В длинном латинском названии комара есть одно немаловажное для нас свойство: "molestus" в переводе на русский язык означает "назойливый, приносящий беспокойство", и это как нельзя более точно соответствует характеру вредного насекомого. В одном из русских названий комара — подвальный комар — также заложена информация о его месте проживания в городских условиях — это подвалы домов.

Видели ли вы когда-нибудь петербургские, московские, новгородские или любые другие городские подвалы (они мало чем отличаются друг от друга)? Если не видели, то ваше представление о современных российских городах не совсем полноценно. Больше других в этом плане осведомлены работники жилищно-эксплуатационной и санитарно-эпидемиологической служб (водопроводчики, дворники, санитарные врачи, медицинские энтомологи и прочие), а также особая когорта диггеров — любителей-энтузиастов, занимающихся изучением подземной части города. Городские подвалы можно классифицировать по многим признакам: тёплые и холодные, сообщающиеся с внешней средой и почти изолированные от неё, открытые и закрытые на замок (в последнее время в связи с угрозой терроризма большая часть петербургских подвалов пребывает в закрытом состоянии), с электрическим освещением или без него, сухие или подтопленные и т. д. С "комариной" точки зрения только последние представляют настоящую ценность. Две последние категории подвалов резко отличаются составом обитателей: если в сухих можно встретить крыс, кошек и...бомжей, то в подтопленных в водной фауне безраздельно господствует С. p. pipiens f. molestus.

2.2. 'Весёлая семейка

Дополнения и комментарии

Наш С. p. pipiens f. molestus не какой-нибудь комар-одиночка, он принадлежит большой всемирно известной "семье"  — виду комаров С. pipiens, или, выражаясь современным языком, — мафии, поскольку большинство его родственников занимаются неблаговидным делом, кусая и заражая людей и животных многими опасными болезнями. Это — семья комаров-близнецов. Внешне они так похожи друг на друга, что даже специалисты с трудом разбираются, кто есть кто. Зато эти близнецы прекрасно различаются своим поведением, в частности, сексуальными наклонностями, пищевыми предпочтениями, "чистоплотностью", и степенью теплолюбивости.

В эту семью, кроме городского комара, входят его самый близкий родственник (другой экотип этого же подвида) С. p. pipiens f. pipiens и ещё три подвида — С. p. quinquefasciatus, С. p. pollens и С. p. australicus. Каждый из них встречается в определённой климатической зоне Земного шара, в полном соответствии со своими биологическими особенностями. Есть регионы, где одновременно обитают два-три подвида; иногда между их личинками в водоёмах возникают конкуренция, и тогда побеждают сильнейшие, наиболее приспособленные. Смешанные "браки" между родственниками довольно редки и большей частью бесплодны.

Комары С. pipiens широко распространены по всему Земному шару (рис. 7). С. p. quinquefasciatus, известный как южный, или тропический комар, встречается в субтропиках и тропиках Африки, Азии, Северной и Южной Америки и в Австралии, достигая везде высокой численности. Он живёт как в сельской местности, так и в городах названных регионов. Его личинки всегда развиваются в открытых, наземных, большей частью сильно загрязнённых водоёмах. С. p. pattens имеет довольно ограниченное распространение, встречаясь только в узкой зоне между 36 и 39° с. ш. в Северной Америке, между 28 и 32° с. ш. в Китае и в Японии. Самый близкий родственник нашему городскому комару — другой экотип этого же подвида, С. p. pipiens f. pipiens, или северный комар. Он предпочитает жить в умеренном климате — в Европе, нетропических частях Азии, в северной части Северной Америки, южной трети Южной Америки и в Австралии. Оба экотипа распространены в одних и тех же регионах, но каждый из них занимает преимущественно свою экологическую нишу, т. е. приспособлен к определённым условиям обитания.

Рис. 7. Распространение комаров Сикх pipiens (по Mattmgly et al., 1951).

Большинство представителей комаров С. pipiens относится к так называемым синантропным насекомым, вся жизнь которых в той или иной степени связана с человеком, его жилищем и хозяйственно-экономической деятельностью. Они являются активными кровососами и доставляют людям большое беспокойство, особенно на урбанизированных территориях. В своих пищевых предпочтениях они не ограничиваются только человеком, круг их жертв достаточно широк. В разных регионах эти комары питаются на крупном и мелком рогатом скоте, лошадях, свиньях, собаках, кошках, диких млекопитающих и разнообразных диких и домашних птицах. Разные географические популяции могут отличаться пищевыми предпочтениями в зависимости от конкретных природно-климатических условий, уклада жизни и занятия населения, т. е. от наличия и доступности тех или иных "жертв".

2.3. Жизненный путь, или особенности цикла развития

Дополнения и комментарии

вкл. 1.

Городской комар, как и все его сородичи, проходит три стадии развития — яйца, личинки и куколки (вкл. 1).

Яйца комаров Culex pipiens имеют почти цилиндрическую форму, их длина составляет около 1 мм. Они склеены между собой, образуя яйцекладку. Самка откладывает яйца белого цвета, но по истечении 1-2 часов, по мере затвердевания покровов, они темнеют.

Экотипы pipiens и molestus довольно хорошо различаются формой яйцекладок: если у первого она имеет вид правильной лодочки (их часто можно видеть в противопожарных или любых других бочках, расположенных на садовых участках или вблизи сельских домов), то у второго форма может быть весьма разнообразной. Из яйца рождается крошечная личинка размером 1 мм. Она растёт, претерпевает три линьки и в итоге достигает размера около 1 см. Личинка ведёт растительноядный образ жизни. Строение её ротового аппарата таково, что она активно профильтровывает большое количество воды, питаясь мелкими, взвешенными в толще воды частицами органических остатков, бактериями и водорослями. Иногда она опускается на дно, откуда собирает или соскабливает частицы субстрата. Личинка дышит атмосферным воздухом при помощи специального органа — дыхательной трубочки, или сифона, находящегося на конце брюшка. С помощью сифона она "подвешивается" к поверхностной плёнке воды и быстро передвигается, фильтруя воду. При малейшем беспокойстве личинки мгновенно опускаются на дно, но спустя некоторое время снова всплывают.

После очередной линьки личинка превращается в куколку, из которой вылупляется взрослый комар (рис. 8).

Рис. 8. Вылупление комара из куколки (по Gillett, 1971).

"Рождение" комара — это удивительное, впечатляющее зрелище. На спинной стороне куколки образуется продольный разрыв, через который сначала появляется грудь комара; потом он постепенно вытаскивает из шкурки куколки голову и хоботок, с усилием освобождает брюшко и длинные конечности и "встаёт" во весь рост. Всё это продолжается около 5-8 минут. Затем комар осторожно "шагает" по воде и старается забраться на какую-нибудь вертикальную поверхность или растение, чтобы "привести себя в порядок". Он ещё почти бесцветен, мягок и совершенно беззащитен; затвердение покровов тела происходит в течение следующих 60 минут, и после этого комар готов начать "взрослую" жизнь. Теперь перед ним стоит главная задача — оставить потомство.

Как и все жизненно важные процессы, продолжительность развития комара зависит прежде всего от температуры: чем она выше, тем быстрее заканчивается развитие. Развитие личинок и куколок городского комара возможно только при температурах от 10 до 35°С. Наиболее благоприятные для развития температуры — в пределах 15-28°С. Какова же реальная продолжительность развития от яйца до вылета комара? Например, при 15°С она составляет в среднем 38 дней, при 20°С — 17,1 дня, а при 25°С — всего 11 дней. Причём наибольшую продолжительность имеет стадия личинки, а наименьшую, 1-3 дня, — стадия яйца.

Температура является главным, но не единственным фактором, регулирующим скорость развития комаров, которая зависит ещё и от условий питания. Так, скудное личиночное питание, т. е. вода, бедная органикой, может сильно замедлить развитие.

2.4. Три 'судьбоносные' особенности городского комара

Дополнения и комментарии

Основная функция взрослого комара состоит в размножении и расселении. У С. p. pipiens f. molestus наблюдается совершенно уникальное сочетание трех биологических признаков, связанных с размножением. По отдельности они встречаются и у многих других видов комаров, но в таком сочетании — только у городского. Именно они позволили ему, а не какому-нибудь другому виду, заселить такой специфический биотоп как городские подвалы. Что же представляют собой эти "судьбоносные" биологические особенности? Первая касается полового поведения и спаривания, вторая заключается в способности откладывать первую порцию яиц без кровососания, а третья состоит в способности непрерывного размножения, без всякого периода покоя. Остановимся на них подробнее.

Вероятно, многие наблюдали за роением комаров в природе. В тихие тёплые летние вечера, перед заходом солнца, где-нибудь вблизи водоёма, над отдельно стоящими кустами или около кроны деревьев, над тропинками на лугу вдруг появляются скопления комаров, с характерным звуком перемещающиеся в вертикальном направлении. В литературе описаны рои С. pipiens, достигавшие 1-5 м в ширину и 7 м в высоту. Так роятся комары, относящиеся к экотипу pipiens, но не к molestus. Существует точка зрения, что роение имеет приспособительное значение, концентрируя комаров, находящихся в определённой местности, что способствует встрече полов и спариванию (рис. 9). Действительно, наблюдения показывают, что в рое находятся только самцы, а спаривание происходит в тот момент, когда самка оказывается вблизи роя, причём, именно самец отыскивает самку, а не наоборот. Такой тип спаривания, который осуществляется с роением и требует большого пространства, известен как эвригамия. Он характерен для многих видов комаров и в том числе для экотипа pipiens. Совершенно по-другому ведёт себя городской комар: встреча полов и спаривание у него могут происходить без роения, что становится возможным в маленьких садках и даже в пробирке. Этот тип спаривания называется сгеногамией. Эта важная особенность репродуктивного поведения позволяет ему успешно спариваться в подвалах, которые часто имеют ограниченные размеры и небольшую высоту.

Рис. 9. Схематическое изображение момента спаривания комаров (по Jones, 1977).

Вторая отличительная особенность городского комара — автогения, т. е. способность самки откладывать первую порцию яиц без кровососания. Большинство представителей С. pipiens, подобно другим видам комаров, продуцируют яйца только после приёма и переваривания крови. Самка С. p. pipiens f. molestus откладывает единственную автогенную яйцекладку вскоре после выхода из куколки: при 25 °С — на 4-5-й, а при 20°С — на 6-7-й день. Размер яйцекладки зависит от условий питания личинок и размера самки, достигая при благоприятных условиях 110-120 яиц. Для созревания последующих порций яиц городскому комару, как и другим видам, необходимо питание кровью. Такая способность к быстрому воспроизводству, независимо от наличия "жертвы", является важной особенностью, позволяя ему успешно размножаться в подвалах вообще без кровососания, быстро наращивая численность.

Третья особенность городского комара связана со способностью непрерывного развития на протяжении многих поколений. Это объясняется тем, что в его цикле развития нет диапаузы. Именно неспособность диапаузировать и позволила городскому комару заселить подвалы, где он размножается в течение всего года; при этом скорость развития личинок варьирует в зависимости от температуры, снижаясь во время отключения парового отопления.

Диапауза также отсутствует и у С. p. quinquefasciatus, обитателя южных широт. В частности, к этой же категории относятся и некоторые другие насекомые, обитающие в жилище человека: всем хорошо известные комнатная муха, тараканы, клопы и муравьи. В отличие от них С. p. pipiens f. pipiens, С. p. pollens и С. р. australicus, обитающие в умеренном климате, в сезонном цикле развития имеют диапаузу.

Многих интересует вопрос — сколько же живёт комар? Ответ на него опять же тесно связан со способностью или неспособностью взрослого комара диапаузировать. Так, средняя продолжительность жизни самки С. p. pipiens f. molestus в значительной степени зависит от температуры. В лабораторных условиях (в подвалах такие наблюдения не проводились), на углеводном питании при 25°С самки живут в среднем 43 дня, при 20°С — 57 дней, а при 10-15°С — 114-119 дней; в случае отсутствия питания продолжительность жизни сильно сокращается. Продолжительность жизни самцов во всех случаях намного меньше, так при 25°С она составляет всего 19 дней.

Совершенно другая картина наблюдается у комаров экотипа pipiens, которые при определённых обстоятельствах могут стать долгожителями. Если самки вылупились из куколок в июле - начале августа, то все они диапаузируют и идут на зимовку, которая продолжается до марта-мая; после окончания зимовки они размножаются и живут ещё 1-2 месяца. В общей сложности продолжительность жизни таких самок составляет примерно год. Для сравнения укажем, что продолжительность жизни комаров Aedes, диапаузирующих на стадии яиц, намного короче: они рождаются весной, размножаются и к осени погибают.

2.5. Его родное жилище, или немного о подвалах

Дополнения и комментарии

В умеренном климате с холодной зимой только подвальные и другие подземные помещения, затопленные водой, в течение круглого года служат основными местами развития личинок городских комаров. Эти очаги могут функционировать постоянно на протяжении нескольких лет, до тех пор, пока в подвалах не будут проведены осушительные мероприятия.

Здесь уместно сделать небольшое отступление и рассказать о времени обнаружения городского комара в Петербурге энтомологом Ленинградской малярийной станции В.Г. Фёдоровым. В течение осенне-зимнего сезона 1939-40 гг. на станцию неоднократно поступали жалобы о массовых нападениях комаров на людей. Например, 20 сентября 1939 г. жильцы одного из домов сообщали о том, что "нет квартиры, где бы их не было, и люди совершенно измучились от укусов комаров по ночам". Обращали на себя внимание резкие местные реакции на укусы комаров и их затяжной характер. У некоторых людей на лице насчитывалось до 70-100 укусов. Обследование показало, что комары размножались в залитом водой подвале. Позже, в 1943-44 гг., комары были обнаружены и в других районах города: в подвале детской больницы им. Филатова, в бомбоубежище Академического театра им. Пушкина, на одной из фабрик и в других местах. Изучение морфологии личинок и имаго, а главное, лабораторные эксперименты с получением автогенных кладок на протяжении нескольких поколений, не оставили сомнения в том, что это был С. p. pipiens f. molestus. В настоящее время эти комары распространены во всех районах Санкт-Петербурга.

Энтомологические обследования подвалов Ленинграда в 1968-70 гг. показали, что 5% из них были подтоплены и заселены комарами. Вода обычно была загрязнённой, окисляемость составляла 25-45, иногда до 100 мг О2/л; рН колебалась в пределах 7,5-8,5; среднее количество личинок на пробу составляло около 50 экземпляров. Температура в некоторых подвалах была довольно низкой, 5-10°С.

Наши наблюдения проводились в подвалах Санкт-Петербурга, но вряд ли они коренным образом отличаются от подвалов в других городах. О питерских подвалах можно было бы написать специальную книгу, они этого вполне заслуживают. Несмотря на их неприглядный, а иногда просто ужасающий вид и запах, есть в них своя "поэзия", своя притягательная сила. С одной стороны, в подвале появляется чувство полной отрешённости от внешнего мира, находящегося, вместе с тем, совсем рядом, за стеной; с другой стороны, чувство нереальности, абсурдности того, что над этим подвалом возвышается. Довольно часто такие подвалы находятся во вполне респектабельных и красивых на вид жилых домах.

Причины подтопления подвалов могут быть разные: это утечка воды из неисправных водопроводной и канализационной сетей, фильтрация грунтовых вод из внешних источников, проникновение паводковых и ливневых вод и т. д. В зависимости от этого вода в подвалах по составу бывает канализационной, водопроводной, грунтовой или смешанной, сильно различаясь по степени органического загрязнения. Даже разные отсеки одного подвала часто отличаются качеством воды. Температура воды меняется в зависимости от источника её поступления и сезона года. В отапливаемых подвалах она может держаться в пределах 16-20°С, опускаясь после прекращения отопления до 8-12°С.

вкл. 2. вкл. 3.

В случае аварии развитие комаров может продолжаться и в экстремальной ситуации. По нашим наблюдениям, в одном из подвалов после прорыва трубы с горячей водой развитие личинок продолжалось даже при температуре воды 33-34°С, т. е. в области сублетальных температур (в этом случае продолжительность развития комаров от яйца до вылета сокращалась до 10 дней, и резко увеличивалась их численность). Глубина воды в подвалах очень различна, от 5-10 см до 1 м и более. Иногда личинки в массовом количестве развиваются даже в небольших углублениях пола глубиной 1-2 см. На дне подвалов часто скапливается слой ила, приносимого водой. Химический анализ ила из одного из таких подвалов показал, что содержание солей тяжёлых металлов — меди, свинца, цинка, никеля — значительно превышает допустимую норму. В подвалах наблюдается засилье мусора — там можно встретить всё, что угодно: доски, стулья, бумагу, бутылки, полиэтиленовую посуду, детские игрушки и многое-многое другое. Но некоторые подвалы поражают своей довольно чистой водной гладью, простирающейся на десятки метров. Богата и звуковая гамма подвалов — от полной тишины до методично падающих капель и лениво журчащих струй, навевающих мысли о вечном и бесконечном, до мощных выбросов воды, напоминающих об активной человеческой деятельности. В некоторых подвалах над водой живописно раскинуты причудливые сплетения паутины — недостатка в добыче для их хозяев здесь нет. Освещение может быть разным — от полной темноты до слабого электрического света или естественного освещения, проникающего через окна подвалов (вкл. 2 и 3).

От описания подвалов пора вернуться к их основным обитателям — комарам. Личинки и куколки комаров распределяются в подвалах неравномерно, скапливаясь вокруг плавающих в воде предметов и чутко реагируя на состав воды. В одном из подвалов Москвы средняя плотность личинок в отсеках с канализационной водой составляла 2600-3600 экз./м2, со смешанной водой — 600-1000 экз./м2 и с грунтовой — не более 400 экз./м2.

Приведём некоторые данные и для других городов. Так, во Владивостоке размножение комаров в подвале впервые было зафиксировано в 1964 г.; этот подвал был залит водой, глубина которой составляла 10-50 см. В Мурманске, самой северной точке обнаружения городских комаров в нашей стране, они развивались в подвалах с сильно загрязнённой водой (окисляемость 30-40, а иногда 100 мг О2/л, температура воды — 12-18°С). В Сыктывкаре, в отсеках подвалов с канализационными и водопроводными водами плотность личинок колебалась от 3000 до 30000 экз./м2. На стенах подъездов таких домов встречалось до 2000 комаров на 1 м2. Комаров было больше в квартирах первых этажей и на тех площадках, где горел свет. В Печоре плотность личинок в подвалах составляла 430-4700 экз./м2, а имаго — от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 м2.

Кроме подвалов, личинки могут встречаться и в других подземных биотопах. Например, в Тбилиси личинки комаров были найдены в тоннеле магистральной трубы парового отопления, снабжающего городскую больницу, с температурой воды 18°С. В Батайске, на Северном Кавказе, местом развития личинок служило скопление сточных вод под плитами пола в бане, сильно загрязнённая вода имела сероводородный запах. Одно из характерных подземных мест размножения комаров — метрополитен. В Москве в 1939-40 гг. на станции "Парк культуры" таким местом служила прикрытая сточная канава длиной 50-70 см, идущая от душевой до коллектора; в грязной мыльной воде попадалось большое количество личинок.

2.6. Как Culex pipiens pipiens f. molestus попадает в жилые помещения

Дополнения и комментарии

Пути перемещения комаров в пределах дома установлены специальными наблюдениями. Следует отметить, что вылетают из подвала и попадают в жилые помещения только те комары, которые уже отложили автогенную яйцекладку или по тем или иным причинам (например, из-за плохого личиночного питания) не смогли сформировать яйца автогенным путем. Именно такие комары проявляют повышенную агрессивность по отношению к человеку. Наблюдения, проведённые в жилых домах Самарканда, показали, что численность взрослых комаров как в подвалах, так и на лестничных площадках может варьироваться от единиц до нескольких сотен на 1 м2 (в подвалах — максимально 2-3 тыс. экз./м2). Утром комары концентрировались под лестницей у входа в подвал и на лестничных площадках 1-2-го этажей, а к полудню перебирались в подвал. Вечером комары распространялись по лестничному проёму до 4-5-го этажей, залетали в жилые помещения и активно нападали на людей. В результате обследования в 1977 г. двух тысяч лестничных площадок было поймано 2860 комаров. По этажам они распределялись следующим образом: на 1-м — 80% от общего числа, 2-м — 14,8%, 3-м — 3,8%, 4-м — 1,2% и 5-м — 0,2%; в 1978 г. получена похожая картина распределения комаров — 70,2%, 19,0%, 7,7%, 2,8% и 0,3%, соответственно.

Ещё одно интересное наблюдение за поведением городского комара было сделано в Казахстане, в Алма-Ате. В одном из подвалов города, подтопленном смесью канализационной и водопроводной воды глубиной от 30 до 100 см, максимальная плотность личинок составляла 15000 экз./м2, а средняя — 300 экз./м2. Вечером комары вылетали из подвала в вентиляционные люки и дверные проёмы. Так, каждые 20 минут из люка в среднем вылетало по 16 комаров. При учётном сборе на себе за 30 минут было поймано 9 нападавших самок. Нападение комаров на людей происходило на всех этажах.

Один любознательный человек, не занимающийся энтомологией профессионально, рассказывал о своём наблюдении за проникновением комаров в свою квартиру через вентиляционную решётку в кухне: за 1 час оттуда появилось 10 комаров, причём, они с трудом "протискивались" в отверстия решётки. После её замены на решётку с более мелкими ячейками появление комаров в квартире прекратилось.

вкл. 4.

Проникновение комаров из подвалов в жилые помещения осуществляется не только через лестничные площадки; в тёплое время года часть из них вылетает наружу и попадает в квартиры через окна и форточки. В 1985-1990 гг. в Екатеринбурге был проведён ежедневный учёт самок комаров, залетавших в вечером и ночью в стандартное жилое помещение площадью 35 м2 в 252-квартирном доме. Местом размножения комаров в 1985 и 1989 гг. были подвалы, а в другие годы также и наземные водоёмы. Комары начинали залетать в жилые помещения с улицы примерно с середины апреля, когда дневная температура в среднем составляла около 10°С. Общая продолжительность периода вероятного залёта составляла в среднем 179 дней, а число дней фактического залёта — в среднем 82. Общее число самок, залетевших в помещение, было максимальным в годы наиболее интенсивного размножения в подвалах — в 1985 г. (535 особей) и в 1989 г. (384 особи), когда за сутки в среднем залетало 7,2 и 3,5 особи, соответственно. Именно в эти годы число залетавших в жилые помещения самок увеличилось в 4-6 раз по сравнению с другими годами (вкл. 4).

Интересные наблюдения о суточной динамике нападения городских комаров были получены в Великом Новгороде. Они проводились на трёх волонтёрах в комнате (12 м2), смежной с коридором и туалетом, где находилось скопление комаров — плотность на стенах составляла 27 и 55-110 особей/м2, соответственно. До 21 часа происходили лишь единичные нападения комаров; максимум был достигнут к 3-4 часам ночи, когда за 10 минут на одного человека нападали 25-35 самок. Их укусы были сосредоточены преимущественно на лице, шее и предплечьях.

Итак, мы рассмотрели образ жизни городских комаров в умеренном поясе, где типичным местом его обитания являются закрытые подземные биотопы с относительно стабильными в течение года микроклиматическими условиями. Стоит отметить, что в субтропиках эти комары могут в течение всего года заселять наземные, открытые водоёмы.

2.7. Где живёт Culex pipiens pipiens f. pipiens?

Дополнения и комментарии

С. р. pipiens f. pipiens, самый близкий родственник городского комара, в умеренном поясе зимует на взрослой стадии. Его личинки заселяют открытые наземные водоёмы, и между ними существует довольно строгая дифференциация по местам развития водных фаз. Эти комары наделены большими адаптивными способностями и поэтому заселяют почти все известные типы "комариных" водоёмов: запруженные водотоки, края озёр, лесные топи и болота, мелкие постоянные пруды, проточные и мелкие временные водоёмы, лужи, разнообразные искусственные контейнеры, такие как бочки, банки, автомобильные покрышки и т.п. Особой привлекательностью пользуются водоёмы, образующиеся в результате хозяйственной деятельности человека, с высоким уровнем органического загрязнения. Это поля фильтрации сточных вод, открытая ливневая канализация, оросительные арыки, очистные сооружения на перерабатывающих заводах пищевой промышленности и т. д. Многочисленными наблюдениями подтверждается связь между численностью личинок и содержанием органики в воде; в 1972 г. соответствующие исследования были проведены в разных водоёмах Карелии. Так, если относительно чистые водоёмы отличались небольшой численностью личинок — 327-1408 экз./м2 в заболоченностях и 110-895 экз./м2 в последождевых лужах, то в навозных лужах она составляла 152-26600 экз./м2, а в сточных канавах — 5400-27563 экз./м2. Справедливости ради следует отметить, что разобщённость комаров двух экотипов (pipiens и molestus) по местам их развития не является абсолютной. Иногда в природе встречаются их смешанные популяции, причём такая тенденция более характерна для южных регионов. С одной стороны, городской комар летом иногда "выходит" из подземелья, и его личинки встречаются в открытых водоёмах, обычно расположенных вблизи (не более 200 м) от подвальных помещений. Но также известны случаи развития личинок С. p. pipiens f. pipiens и в подвалах; в Нукусе (Узбекистан) это было обусловлено отсутствием в жаркое время наземных водоёмов, пригодных для его развития.

Как же складываются отношения между комарами разных экотипов, живущих в одном биотопе? Возможно ли их спаривание и появление гибридных особей? Теоретически — да, но фактически поиски таких гибридов в зоне умеренного климата пока не увенчались успехом, хотя для их выявления были задействованы разнообразные методы. Между двумя экотипами существует достаточно строгая изоляция, которая обусловлена, по крайней мере, тремя причинами: разобщением личиночных биотопов, особенностью "брачного" поведения насекомых (потребностью различного пространства для спаривания) и различием, связанным с наличием или отсутствием диапаузы в жизненном цикле.

Однако в субтропическом регионе отношения между комарами экотипов pipiens и molestus складываются по-другому. В Египте или Израиле развитие смешанных популяций может происходить в открытых водоёмах в течение всего года, т. е. между ними не существует жёсткого барьера ни в отношении мест развития личинок, ни в отношении "брачного" поведения.

В заключение следует остановиться на том, как же складываются отношения С. p. pipiens f. pipiens с человеком. Долгое время считалось, что эти комары питаются в основном на птицах. Но в середине прошлого века стали регистрировать появление так называемых "антропофильных", т. е. агрессивных по отношению к человеку популяций. Впервые они были обнаружены почти одновременно в 1956-59 гг. в ряде городов Северного Кавказа и на Украине, в Одессе, а затем в 1964 г. в окрестностях Москвы и в 1973 г. на юге Карелии. Число таких популяций неуклонно растёт и по сей день, т. е. комары, развивающиеся в открытых водоёмах вблизи или непосредственно на территории населённых пунктов, переходят к питанию на человеке, доставляя ему большое беспокойство.

В качестве примера можно привести результаты наблюдений, проведённых в посёлке Загорье под Москвой. Основным местом размножения комаров там служили поля фильтрации. В период максимальной численности комаров, в третьей декаде июля, в течение пяти минут на человека нападали до 220 самок. Вечером нападение комаров также наблюдалось и в жилых помещениях.

2.8. Комар чувствующий, или немного физиологии

Дополнения и комментарии