На правах рукописи

НИКОЛАЕВ ИГОРЬ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА CLEMATIS L.

РЕСПУБЛИКИ СЕВЕРНАЯ ОСЕТИЯ-АЛАНИЯ

О3.00.05. – Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пилипенко Владимир Николаевич;

Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор

Бармин Александр Николаевич

кандидат биологических наук, доцент

Хетагуров Хетаг Муратович

Ведущая организация: Северо-Осетинский государственный

природный заповедник

Защита состоится «27» февраля 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ

Тел./факс: (8512) 22-82-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан « » января 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук А.В. Федотова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Флора и растительные сообщества Северного Кавказа и Республики Северная Осетия-Алания в частности, отличаются большим разнообразием. Растения, слагающие растительные сообщества РСО-А, принадлежат к различным ресурсным группам, и их дальнейшее детальное изучение позволяет комплексно и неистощительно эксплуатировать природные богатства республики.

Характеристика эколого-биологических особенностей видов местной флоры позволяет решать обширный круг проблем ботанической науки, включая вопросы охраны растительного мира, что особенно актуально для горных регионов, богатых эндемичными и редкими видами.

По литературным данным, род Clematis L. представлен во флоре РСО-Алания 4 видами, относящимися к категории редких и малочисленных растений (Галушко, 1978-1980; Комжа, 2000). В целом род отличается широкой экологической амплитудой, его представители произрастают в различных широтных и высотных поясах.

Цель работы – изучение биологии и экологии видов рода Clematis L. на территории РСО-А и оценка состояния их популяций.

1. Выявить видовой состав и область распространения видов рода Clematis L. в РСО-Алания.
2. Выявить экологическую и фитоценологическую приуроченность видов рода в растительных сообществах РСО-Алания.
3. Провести фенологические исследования видов рода в РСО-Алания.
4. Изучить особенности большого жизненного цикла видов.
5. Выявить возрастную структуру популяций видов рода Clematis L.
6. Выяснить репродуктивные особенности видов рода.

Научная новизна. Впервые исследованы эколого-фитоценотические особенности и характер распространения популяций видов рода Clematis L., определены их фенологические характеристики. Уточнены морфологические признаки и изучены способы возобновления популяций. Определена возрастная структура популяций, даны характеристики семенной продуктивности. Описаны жизненные циклы изученных видов.

Практическая ценность работы. Выявленные нами особенности биологии и распространения изученных видов могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия РСО-Алания и выявлению редких и исчезающих видов требующих дополнительных мер охраны. В частности, на основе наших исследований в Красную книгу РСО-Алания (1999) в статусе редкого вида произрастающего на ограниченной территории внесен C. vitalba L. Полученные в данной работе материалы использованы при составлении «Кадастра растительного мира Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А)» и при написании главы «Растительность» коллективной монографии «Растительный мир».

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. На территории РСО-А произрастает 3 вида рода Clematis L. из 4 известных по литературным данным. Все виды относятся к категории редких, из них C. orientalis и C. vitalba распространены на ограниченной территории и имеют узкую экологическую амплитуду.
2. Ценотическое разнообразие области произрастания видов рода представлено 4 основными типами растительности: степным, нагорно-ксерофитным, светлохвойным и широколиственным.
3. Впервые изучены большой и малый жизненные циклы и возрастные состояния различных популяций видов рода Clematis L.
4. Виды рода в РСО-А вегетативно неподвижные или малоподвижные, для них характерны высокая семенная продуктивность и хорошая всхожесть семян.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского госуниверситета (2006, 2007). Материалы диссертации были представлены и доложены на региональных научных конференциях (Владикавказ, 2007, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе две статьи – в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, содержащего 345 работ, из которых 88 на иностранных языках и приложений. Работа включает 117 страниц основного текста. Иллюстративный материал представлен 20 рисунками, 18 таблицами. Общий объем работы насчитывает 161 страницу.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Проведен анализ отечественной и мировой литературы, рассматривающей вопросы систематики, распространения, эколого-ценотической и биолого-морфологической характеристики видов рода Clematis L. Рассмотрены вопросы практического применения видов рода в различных областях человеческой деятельности – озеленении, медицине, химии. Изучены возможности использования видов в кормовых и пищевых целях. Все перечисленные направления основывались на трудах различных специалистов (Kuntze, 1885; Prantl, 1891; Буш, 1903; Bailey, 1927; Markham, 1935, 1939; Крашенинников, 1937; Гроссгейм, 1950; Шипчинский, 1954; Rehder, 1956; Базилевская, 1960; Ворошилов, 1960; Fisk, 1962; Keener, 1967; Tamura, 1956, 1963, 1964, 1966, 1967, 1968, 1970, 1986, 1991; Fish, 1970; Волосенко-Валенс, 1971; Колесников, 1973; Рубцов, 1977; Тахтаджян, 1966, 1987; Галушко, 1976, 1978; Hjelmstad, 1978; Зиман, 1980; Бескаравайная, 1991; Чубатова, 1991; Wang W.T, 1982, 1991, 2003; Барыкина, 1995; Луферов, 1999, 2003, 2004; Серов, 1988; 1991 и др.)

Республика Северная Осетия-Алания (РСО-А) расположена на северном макросклоне Главного Кавказского хребта, в восточной части Центрального Кавказа. Северные территории республики относятся к Предкавказью.

Равнинно-предгорная часть республики находится на высотах 100500 м и занимает 38 % всей территории, низкогорная часть с высотами 5001000 м занимает 23 %, а 39 % земель относятся к среднегорно-высокогорной зоне. Площадь республики 8,0 тыс км2 (Будун, 1994). Климат РСО-А в целом умеренно-континентальный, но из-за сложности рельефа климатические условия РСО-А отличаются большим разнообразием.

Объектом исследования являлись виды рода Clematis L., произрастающие в различных растительных сообществах РСО-А.

Исследования проводились в 1992-95 гг. и 2000-2006 гг. Основной метод исследования – маршрутно-рекогносцировочный и работа на пробных площадях.

Все виды сосудистых растений, упомянутые в работе, определялись по определителям (Флора СССР, 19341960; Галушко, 1978–1980) и выверялись по новейшим сводкам (Черепанов, 1995 и др.). В работе использован материал гербариев Ботанического института им В.Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета (MW), Северо-Осетинского госзаповедника, г.Алагир, Северо-Осетинского государственного университета, г. Владикавказ.

Фенология растительных сообществ с участием видов рода Clematis L. изучалась по методикам И.Н. Бейдемана (1960, 1974), Б.И. Иваненко (1962), Г.Э. Шульц (1981), Г.Н. Зайцева (1981), В.В. Шутова с соавторами (1990). Структура зарослей, жизненная форма, характеристика роста надземной части растения, морфология корневой системы, способы размножения рассматривались с использованием методик А.А.Корчагина (1960 в), М.С. Шалыт (1960), П.К.Красильникова (1960), И.Г. Серебрякова (1964), Р.Е. Левиной (1981, 1987). Семенная продуктивность изучалась по методикам А.А. Корчагина (1960 а, 1960 б), Т.А. Работнова (1960), Р.Е. Левиной (1960), И.Г. Строна (1962), И.В.Вайнагия (1973; 1974). Этапы жизненного цикла и возрастного состояния определяли по методикам Т.А. Работнова (1950). А.А. Уранова (1975), Н.А. Тороповой (1975).

3.1. Распространение видов рода Clematis L

Расширена известная область обитания видов рода Clematis L. в РСО-А. На рисунке 1 показаны уточненные и дополненные районы распространения видов рода в республике.

Основной ареал C. integrifolia L. лежит в межгорных семиаридных котловинах между Скалистым и Боковым хребтами. Здесь он обитает в луговых, степных и опушечно-кустарниковых сообществах, иногда отмечается в скально-осыпных условиях и сосново-дубово-грабовых разреженных лесах. Высотный диапазон распространения вида в РСО-А – 800 – 1680 м. Площадь ареала C. integrifolia составляет 1200-1400 км2 или до 17% территории РСО-А. На этой территории C. integrifolia встречается редко, спорадически.

C. orientalis L. для равнинного Моздокского района Осетии указывают Г.Л.Кудряшова (1967) и А.И.Галушко (1978). Нашими наблюдениями вид выявлен только в терских пойменных лесах Моздокского района в окрестностях сс. Новоосетинская, Сухотское, Виноградное и г. Моздок, на левом и правом берегах реки (Николаев, 2000). Высотный диапазон распространения C. orientalis – 120-150 м. Встречается в узкой прерывистой полосе пойменных лесов р. Терек, небольшими участками и одиночными растениями (Георгиев и др., 1995). Суммарная площадь разорванного ареала C. orientalis в РСО-А не превышает 10 км2,что составляет 0,13% от всей площади республики.

А.А.Гроссгейм (1950) в Терском флористическом округе точкой на карте указывает только одно местонахождение C. vitalba L. – в верхнем течении р.Терек, в области Бокового хребта. Выявленные новые местонахождения C. vitalba ограничены долиной р.Терек между Боковым и Пастбищным хребтами и расположены на границе Центрального и Восточного Кавказа соответственно, на левом и правом берегу Терека (Георгиев и др., 1995; Николаев, 1999).

В литературе для РСО-А указывается C. pseudoflammula Schmalh. ex Lipsky. (Корнаева, 1957; Луферов, Серов, 1999). Нами в РСО-А вид не найден, не выявлено и достоверных гербарных сборов C. pseudoflammula с территории РСО-А.

3.2. Экологическая характеристика

C. integrifolia обитает в районах с недостаточным увлажнением, обусловленным «дождевой тенью», формируемой Скалистым хребтом. По степени увлажнения местообитаний C. integrifolia отличается большой пластичностью. В РСО-А он произрастает при годовой сумме осадков от 375 мм (с.Унал) до 868 мм (с.Балта). Диапазон высотного распространения для C. integrifolia в РСО-А не превышает 850-900 м по вертикали. На гистограмме (рис. 2) показано распределение осадков в течение года в различных местопроизрастаниях C. integrifolia.

Независимо от гумидности или аридности климатических условий пик осадков в РСО-А приходится на май, июнь и июль, что обеспечивает благоприятные условия произрастания вида.

Климат района произрастания C. orientalis континентальный, засушливый, с жарким летом и мягкой малоснежной зимой. Заросли C. orientalis сосредоточены в пойме р.Терек, на береговые террасы вид не поднимается. C. orientalis растет по опушкам, полянам, лесным окнам, заходит под полог леса. Предпочитает освещенные места

Зона обитания C. vitalba ограничена небольшой территорией. Природно-климатические условия в целом совпадают с местообитаниями C. integrifolia. Высотный диапазон распространения C. vitalba в условиях РСО-А невелик – 800-1200 м.

Рис. 2. Распределение годового хода осадков в различных

местопроизрастаниях C. integrifolia

C. vitalba избегает затенения, растет в широких речных поймах и на хорошо освещенных склонах южных экспозиций. Чаще встречается в условиях грунтового увлажнения, при глубине грунтовых вод 50-100 см., в непосредственной близости от выходов пресных и минеральных источников, по ложбинам, балкам и на открытых склонах. Может довольствоваться атмосферными осадками.

Все виды рода Clematis L произрастают на различных типах горно-луговых и аллювиальных почв.

3.3. Фитоценотическая характеристика

Анализ систематического состава 3 фитоценозов, сопутствующих различным видам рода Clematis L. проводили на уровне отделов, классов, семейств, родов и видов. Видовое богатство изучаемых фитоценозов следующее: флора сопутствующая C. integrifolia - 339 видов, флора C. orientalis – 290 видов и флора C. vitalba – 264 вида. В целом для рода Clematis в растительных сообществах РСО-А выявлено 636 видов сосудистых растений. Анализ видового состава флор на уровне семейств отражен в таблице 1. Наибольшее количество семейств насчитывает флора C. orientalis – 66. Во флорах двух других видов количество семейств одинаковое – 57.

Сравнение общности (сходства) флор проводили по коэффициенту Жаккара (Василевич, 1969) (таб. 2). Специфичных видов, встречающихся только во флоре C. integrifolia (Фл I), насчитывается 189, во флоре C. orientalis (Фл II) – 155 и во флоре C. vitalba (Фл III) – 76 видов. Между флорами C. integrifolia и C. orientalis 62 общих вида, между флорами C. orientalis и C. vitalba 106 общих вида и между флорами C. integrifoliaи и C. vitalba 115 общих вида. Общими для всех флор являются 37 видов растений.

Коэффициент общности между флорами низок, что свидетельствует о широкой экологической амплитуде рода Clematis L. в РСО-А. Наибольшее сходство прослеживается между флорами C. integrifolia и C. vitalba.

Таблица 2

Матрица значений коэффициента

относительного и абсолютного сходства флор по видовому составу

относительное сходство (коэффициент Жаккара)

абсолютное сходство (число общих видов)

На гистограмме (рис. 3) показано распределение видов сопутствующих роду Clematis L. по основным эколого-фитоценотическим группам.

Во флоре C. integrifolia лесные виды составляют 14,8%, луговые – 19,8%, степные – 5,2%, опушечно-кустарниковые – 20,4%, скально-осыпные – 28,3%, синатропные – 11,9%.

Лесных видов во флоре C. orientalis – 27,8%, луговых – 7,6%, степных – 2,4%, опушечно-кустарниковых - 18,0%, скально-осыпных – 1,0%, водно-прибрежных – 8,7%, синантропных – 34.4%.

Рис. 3. Эколого-фитоценотическая структура флор видов рода Clematis L.

4.1. Малый жизненный цикл и ритмы сезонного развития

У C. integrifolia, представляющего собой полицентрическую, длиннокорневищную биоморфу, по классификации О.В. Смирновой (1976, 1987), наземный побег в конце вегетационного периода отмирает и на следующий год из почек возобновления, сохранившихся в основании отмершего генеративного побега, отрастают побеги текущего года.

Начало вегетации C. integrifolia за годы наблюдений в среднем приходится на середину апреля - начало мая (рис. 4). Подземная часть растения представлена корневищем. Отрастание побегов начинается в апреле – мае. В первой декаде мая распускаются листья. Рост побегов завершается в июне, изредка в июле, средняя продолжительность этой фазы 59 дней. Цветение начинается в конце мая – начале июня, в отдельные годы эта фаза растягивается до второй декады июня. Массовое завязывание плодов происходит в первой половине июля. Плоды созревают в конце августа – начале сентября. Вся фаза плодоношения в среднем длится 51 день. Диссеминация продолжается и после окончания вегетационного периода. Окончание вегетации вида происходит в середине – второй половине октября при наступлении в этой местности холодного времени года.

Вегетация C. orientalis начинается раньше, чем у других представителей рода в республике. Это объясняется более благоприятными климатическими условиями района произрастания вида. Набухание почек происходит в 1-3 декадах апреля. Рост побегов продолжается до 110-130 дней. Цветение начинается во 2-3 декадах августа, длится в среднем 18-25 дней. Заканчивается цветение в 1-2 декадах сентября.

Фаза плодоношения у C. orientalis начинается в середине сентября, одиночные растения завязывают семена в августе. Созревание семян длится 30-50 дней. Обсеменение длительное и продолжается после завершения вегетации, до декабря – января, с покоящихся растений. Вегетация завершается в октябре – ноябре с первыми продолжительными заморозками.

Район произрастания C. vitalba весьма близок по климатическим условиям к району произрастания C. integrifolia. Вероятно, поэтому близки и сроки фенодат обоих видов. C. vitalba начинает вегетацию в последней декаде апреля – первой декаде мая. Цветение начинается примерно в середине июня. В зависимости от климатических условий года эта дата приходится на 1, 2 или 3 декаду месяца. В среднем срок вегетации до начала цветения длится 49 дней, минимальный срок 44 дня, максимальный 53 дня. Окончание сроков вегетации C. vitalba наступает при установлении отрицательных температур или выпадении снега.

Сроки вегетации для C. integrifolia колеблются от 170 до 186 дней, средний срок – 179 дней. Сроки вегетации для C. orientalis длятся от 207 до 226 дней, средний срок вегетации – 217 дней. Средний срок вегетации C. vitalba – 174 дня.